第六章 代谢引论和生物能学概述
主要内容：介绍新陈代谢的概念
和研究方法, 生物能力学的基本内
容和高能化合物的概念和特点 。
思考 ?
目录
第一节 新陈代谢 通论
第二节 新陈代谢 研究方法
第三节 生物能学简介
第五节 高能化合物
第一节 新陈代谢通论
一, 新陈代谢 概念
二, 能量代谢在新陈代谢中的 重要地位
三, 新陈代谢的 调节
四, 代谢中 常见的有机反应
一、新陈代谢的概念
新陈代谢 （ metabolism） 是生命最基本的特征之一,
泛指生物与周围环境进行 物质交换, 能量交换 和 信息交换
的过程 。 生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质
,通过一系列生物反应转变成自身组织成分, 即所谓同化
作用 （ assimilation） ；另一方面, 将原有的组成成份经
过一系列的生化反应, 分解为简单成分重新利用或排出体
外, 即所谓异化作用 （ dissimilation ）, 通过上述过程不
断地进行自我更新 。
特点：特异, 有序, 高度适应和灵敏调节, 代谢途
径逐步进行
新陈代谢的概念及内涵
小分子 大分子
合成代谢 （同化作用）
需要能量
释放能量
分解代谢 （异化作用）
大分子 小分子
物
质
代
谢
能
量
代
谢
新
陈
代
谢
信
息
交
换
生
物
界
能
量
传
递
及
转
化
总
过
程
太 阳
电子传递
合成
分解
电子传递
光
合
作
用
呼
吸
作
用
生
命
现
象
自
养
细
胞
异
养
细
胞
ATP ADP
(CH2O)
+O2
(CO2)
+H2O
ATP ADP
（光 能）
（电 能）
（化 学 能）
（化 学 能）
（电 能）
（化 学 能）
生物合成
机 械 功
主动运输
生物发光
生物发电
生物发热
三、新陈代谢的调节
?分子水平
?细胞水平
?整体水平
生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调
配合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物
机体能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精
密的调节机制是生物在长期演化中获得的。
代谢调节可分为三个不同水平,
四、代谢中常见的有机化学反应机制
?基团转移反应
?氧化 -还原反应
?消除、异构化和重排反应
?碳 -碳键的形成与断裂反应
第二节 新陈代谢研究方法
一, 同位素示踪法
二, 酶抑制剂的应用
三, 气体测量法
四, 核磁共振波谱法
五, 利用遗传缺陷症研究代谢途径
第三节 生物能学简介
一, 有关热力学的一些 基本概念
二, 自由能 的概念
三, 化学反应 中自由能的变化和意义
四, 生物体的 能流 和能量产生的 三个阶段
一、有关热力学的一些基本概念
?体系, 环境, 状态
?能的两种形式 — 热与功
?热力学第一定律和内能 (internal energy),焓 (enthalpy)
?热力学第二定律和熵 (entropy)
?自由能 (free energy)
二、自由能（ free energy）
物理意义：－ Δ Ｇ＝Ｗ * (体系中能对环境作功的能量 )
自由能的变化能预示某一过程能否自发进行, 即,
Δ G<0,反应能自发进行
Δ G>0,反应不能自发进行
Δ G=0,反应处于平衡状态 。
自由能的概念对于研究生物化学过程的力能学具有很重要的意义，生物
体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也
正是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发
进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。
三,化学反应中自由能的变化和意义
1,化学反应的自由能变化的基本公式
Δ Ｇ =Δ H-TΔ S
2,化学反应自由能变化与 平衡常数 和 电势 的关系
3,偶联化学反应 Δ G° ′ 变化的 可加性
4,能量学用于生物化学反应中的一些 规定
化学反应自由能的变化和平衡常数的关系
假设有一个化学反应式,aA + bB = cC + dD
恒温恒压下,Δ G′ =Δ G° ′ + RTlnQc
式中,Δ G° ′ = - RTlnKeq
例,计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
ba
dC
C BA
DCQ
][][
][][?
Δ G′ — 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应
的 pH和温度而改变的自由能变化。
Qc - 浓度商,
ba
dC
BA
DCK e q
][][
][][?
Δ G° ′ — 标准条件（ T=298OK,大气压为 1atm,反应物和生成物浓度为
1mol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。
Keq - 平衡常数,
化学反应自由能的变化和氧化 -还原电势的关系
?氧化 -还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下,
ΔG° ′=－ nFΔE° ′
?任何一个氧化 -还原反应，在理论上都可以构建成一个 原电池 。
氧化 -还原物质连在一起，都可以有氧化 -还原电势产生，任何氧
还电对都有其特定的标准电势原 (E0)，电池的标准电动势可用下
式计算,?0（ ΔE0 ） = E0正极 -E0负极
?生物体内的氧化还原物质在进行氧化 -还原反应时，基本原理
和原电池一样。
例,计算 NADH氧化反应的 Δ G° ′
?氧化 -还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下,
?0（ ΔE0 ） = (RT/nF)lnKeq = 2.3 (RT/nF)lgKeq
原
电
池
示
意
图
ΔE0 = E0正极 -E0负极 =+0.34V -(-0.76V)=+1.10V
负极反应, Zn=Zn2++2e E0 Zn2+/ Zn= - 0.76V
正极反应, Cu=Cu2++2e E0 Cu2+/ Cu=+ 0.34V
检流计
盐桥
ZnSO4 CuSO4
e + -
计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
达平衡时 =Keq=19 解,
Δ G° ′ = - RTlnKeq
=-2.303?8.314 ? 311 ? log19
=-7.6KJ.mol-1
Δ G′ =Δ G° ′ + RTlnQc (Qc-浓度商 )
=-7.6+ 2.303?8.314 ? 311 ? log0.1
=-13.6KJ.MOL-1
未达平衡时 =Qc=0.1
反应 G-1-P?G-6-P在 380C达到平衡时,G-1-P占
5%,G-6-P占 95%，求 Δ G0?。如果反应未达到平
衡，设 [G-1- P]=0.01mol.L,[G-6-P]=0.001mol.L，
求反应的 Δ G?是多少？
例题,
例题：计算下反应式 Δ G° ′
NADH+H++1/2O
2====NAD++H2O
正极反应,1/2O2+2H++2e ? H2O
E+° ′ ? 0.82
负极反应,NAD++H++2e ? NADH
E-° ′ ? -0.3
Δ G° ′ ?-nFΔ E° ′
? ? -2× 96485× [0.82-(-0.32)]
?? -220 KJ·mol-1
3、偶联化学反应 Δ G° ′ 变化的可加性
在偶联的化学反应中, 各反应的标准自由能变化是可以
相加的：例,
? A = B+C Δ G° ′ = + 20.92 KJ/mol
? B = D Δ G° ′ = - 33.47 KJ/mol
则 A = C + D Δ G° ′ = - 12.55 KJ/mol
该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力
学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所
驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。
4、能量学用于生物化学反应中的一些规定
1,在稀的水溶液系统中, 如果有水作为反应物或产物时,
水的浓度 （ 近似的即活度 ） 为 1.0。
2,生物体标准状况的 pH规定为 7.0。
3,Δ G° ′ 是 pH为 7.0时的标准状况下的的标准自由能 。
4,根据国际单位制 (Le Systeme international Unut, 简称
SI单位 ),热和能量的单位用焦耳 /摩尔 (Joules/mol)。
生物系统中的能流
脂肪
葡萄糖、
其它单糖
三羧酸
循环 电子传递（氧化）
蛋白质
脂肪酸、甘油
多糖
氨基酸
乙酰 CoA
e-
磷酸化
+Pi
小分子化合物
分解成共同的
中间产物（如
丙酮酸、乙酰
CoA等）
共同中间物进
入三羧酸循环,
氧化脱下的氢由
电子传递链传递
生成 H2O，释放
出大量能量，其
中一部分通过磷
酸化储存在 ATP
中。
大分子降解
成基本结构
单位
生物体内能量产生的三
个阶段
第五节 高能化合物
一, 高能化合物的 类型
二, ATP的 特点及其特殊作用
生化反应中, 在水解时或基团转移反应中可
释放出大量自由能 （ >21千焦 /摩尔 ） 的化合物称
为高能化合物 。
高
能
化
合
物
类
型
ATP的特点
在 pH=7环境中, ATP分子中的三个磷酸基团完
全解离成带 4个负电荷的离子形式 （ ATP4-）, 具有
较大势能, 加之水解产物稳定, 因而水解自由能很
大 （ Δ G° ′ =-30.5千焦 /摩尔 ） 。
ATP4- + H2O ＝ ADP3- + Pi2- + H+ ?G ＝ -30.5kJ?MOL-1
ATP3- + H2O ＝ ADP2- + Pi3- + H+ ?G ＝ -33.1kJ?MOL-1
腺嘌呤 — 核糖 — O — P — O — P — O — P — O-
O O O
O- O- O-
?+ ?+ ?+
Mg2+
ATP在能量转运中地位和作用
★ ATP是细胞内的, 能量通货,
★ ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
～ P
～ P
～ P
～ P
ATP
～ P
0
2
10
8
6
4
12
14
磷
酸
基
团
转
移
能
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘
油酸磷酸
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
6-磷酸葡萄糖
3-磷酸甘油
主要内容：介绍新陈代谢的概念
和研究方法, 生物能力学的基本内
容和高能化合物的概念和特点 。
思考 ?
目录
第一节 新陈代谢 通论
第二节 新陈代谢 研究方法
第三节 生物能学简介
第五节 高能化合物
第一节 新陈代谢通论
一, 新陈代谢 概念
二, 能量代谢在新陈代谢中的 重要地位
三, 新陈代谢的 调节
四, 代谢中 常见的有机反应
一、新陈代谢的概念
新陈代谢 （ metabolism） 是生命最基本的特征之一,
泛指生物与周围环境进行 物质交换, 能量交换 和 信息交换
的过程 。 生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质
,通过一系列生物反应转变成自身组织成分, 即所谓同化
作用 （ assimilation） ；另一方面, 将原有的组成成份经
过一系列的生化反应, 分解为简单成分重新利用或排出体
外, 即所谓异化作用 （ dissimilation ）, 通过上述过程不
断地进行自我更新 。
特点：特异, 有序, 高度适应和灵敏调节, 代谢途
径逐步进行
新陈代谢的概念及内涵
小分子 大分子
合成代谢 （同化作用）
需要能量
释放能量
分解代谢 （异化作用）
大分子 小分子
物
质
代
谢
能
量
代
谢
新
陈
代
谢
信
息
交
换
生
物
界
能
量
传
递
及
转
化
总
过
程
太 阳
电子传递
合成
分解
电子传递
光
合
作
用
呼
吸
作
用
生
命
现
象
自
养
细
胞
异
养
细
胞
ATP ADP
(CH2O)
+O2
(CO2)
+H2O
ATP ADP
（光 能）
（电 能）
（化 学 能）
（化 学 能）
（电 能）
（化 学 能）
生物合成
机 械 功
主动运输
生物发光
生物发电
生物发热
三、新陈代谢的调节
?分子水平
?细胞水平
?整体水平
生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调
配合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物
机体能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精
密的调节机制是生物在长期演化中获得的。
代谢调节可分为三个不同水平,
四、代谢中常见的有机化学反应机制
?基团转移反应
?氧化 -还原反应
?消除、异构化和重排反应
?碳 -碳键的形成与断裂反应
第二节 新陈代谢研究方法
一, 同位素示踪法
二, 酶抑制剂的应用
三, 气体测量法
四, 核磁共振波谱法
五, 利用遗传缺陷症研究代谢途径
第三节 生物能学简介
一, 有关热力学的一些 基本概念
二, 自由能 的概念
三, 化学反应 中自由能的变化和意义
四, 生物体的 能流 和能量产生的 三个阶段
一、有关热力学的一些基本概念
?体系, 环境, 状态
?能的两种形式 — 热与功
?热力学第一定律和内能 (internal energy),焓 (enthalpy)
?热力学第二定律和熵 (entropy)
?自由能 (free energy)
二、自由能（ free energy）
物理意义：－ Δ Ｇ＝Ｗ * (体系中能对环境作功的能量 )
自由能的变化能预示某一过程能否自发进行, 即,
Δ G<0,反应能自发进行
Δ G>0,反应不能自发进行
Δ G=0,反应处于平衡状态 。
自由能的概念对于研究生物化学过程的力能学具有很重要的意义，生物
体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也
正是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发
进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。
三,化学反应中自由能的变化和意义
1,化学反应的自由能变化的基本公式
Δ Ｇ =Δ H-TΔ S
2,化学反应自由能变化与 平衡常数 和 电势 的关系
3,偶联化学反应 Δ G° ′ 变化的 可加性
4,能量学用于生物化学反应中的一些 规定
化学反应自由能的变化和平衡常数的关系
假设有一个化学反应式,aA + bB = cC + dD
恒温恒压下,Δ G′ =Δ G° ′ + RTlnQc
式中,Δ G° ′ = - RTlnKeq
例,计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
ba
dC
C BA
DCQ
][][
][][?
Δ G′ — 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应
的 pH和温度而改变的自由能变化。
Qc - 浓度商,
ba
dC
BA
DCK e q
][][
][][?
Δ G° ′ — 标准条件（ T=298OK,大气压为 1atm,反应物和生成物浓度为
1mol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。
Keq - 平衡常数,
化学反应自由能的变化和氧化 -还原电势的关系
?氧化 -还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下,
ΔG° ′=－ nFΔE° ′
?任何一个氧化 -还原反应，在理论上都可以构建成一个 原电池 。
氧化 -还原物质连在一起，都可以有氧化 -还原电势产生，任何氧
还电对都有其特定的标准电势原 (E0)，电池的标准电动势可用下
式计算,?0（ ΔE0 ） = E0正极 -E0负极
?生物体内的氧化还原物质在进行氧化 -还原反应时，基本原理
和原电池一样。
例,计算 NADH氧化反应的 Δ G° ′
?氧化 -还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下,
?0（ ΔE0 ） = (RT/nF)lnKeq = 2.3 (RT/nF)lgKeq
原
电
池
示
意
图
ΔE0 = E0正极 -E0负极 =+0.34V -(-0.76V)=+1.10V
负极反应, Zn=Zn2++2e E0 Zn2+/ Zn= - 0.76V
正极反应, Cu=Cu2++2e E0 Cu2+/ Cu=+ 0.34V
检流计
盐桥
ZnSO4 CuSO4
e + -
计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
达平衡时 =Keq=19 解,
Δ G° ′ = - RTlnKeq
=-2.303?8.314 ? 311 ? log19
=-7.6KJ.mol-1
Δ G′ =Δ G° ′ + RTlnQc (Qc-浓度商 )
=-7.6+ 2.303?8.314 ? 311 ? log0.1
=-13.6KJ.MOL-1
未达平衡时 =Qc=0.1
反应 G-1-P?G-6-P在 380C达到平衡时,G-1-P占
5%,G-6-P占 95%，求 Δ G0?。如果反应未达到平
衡，设 [G-1- P]=0.01mol.L,[G-6-P]=0.001mol.L，
求反应的 Δ G?是多少？
例题,
例题：计算下反应式 Δ G° ′
NADH+H++1/2O
2====NAD++H2O
正极反应,1/2O2+2H++2e ? H2O
E+° ′ ? 0.82
负极反应,NAD++H++2e ? NADH
E-° ′ ? -0.3
Δ G° ′ ?-nFΔ E° ′
? ? -2× 96485× [0.82-(-0.32)]
?? -220 KJ·mol-1
3、偶联化学反应 Δ G° ′ 变化的可加性
在偶联的化学反应中, 各反应的标准自由能变化是可以
相加的：例,
? A = B+C Δ G° ′ = + 20.92 KJ/mol
? B = D Δ G° ′ = - 33.47 KJ/mol
则 A = C + D Δ G° ′ = - 12.55 KJ/mol
该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力
学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所
驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。
4、能量学用于生物化学反应中的一些规定
1,在稀的水溶液系统中, 如果有水作为反应物或产物时,
水的浓度 （ 近似的即活度 ） 为 1.0。
2,生物体标准状况的 pH规定为 7.0。
3,Δ G° ′ 是 pH为 7.0时的标准状况下的的标准自由能 。
4,根据国际单位制 (Le Systeme international Unut, 简称
SI单位 ),热和能量的单位用焦耳 /摩尔 (Joules/mol)。
生物系统中的能流
脂肪
葡萄糖、
其它单糖
三羧酸
循环 电子传递（氧化）
蛋白质
脂肪酸、甘油
多糖
氨基酸
乙酰 CoA
e-
磷酸化
+Pi
小分子化合物
分解成共同的
中间产物（如
丙酮酸、乙酰
CoA等）
共同中间物进
入三羧酸循环,
氧化脱下的氢由
电子传递链传递
生成 H2O，释放
出大量能量，其
中一部分通过磷
酸化储存在 ATP
中。
大分子降解
成基本结构
单位
生物体内能量产生的三
个阶段
第五节 高能化合物
一, 高能化合物的 类型
二, ATP的 特点及其特殊作用
生化反应中, 在水解时或基团转移反应中可
释放出大量自由能 （ >21千焦 /摩尔 ） 的化合物称
为高能化合物 。
高
能
化
合
物
类
型
ATP的特点
在 pH=7环境中, ATP分子中的三个磷酸基团完
全解离成带 4个负电荷的离子形式 （ ATP4-）, 具有
较大势能, 加之水解产物稳定, 因而水解自由能很
大 （ Δ G° ′ =-30.5千焦 /摩尔 ） 。
ATP4- + H2O ＝ ADP3- + Pi2- + H+ ?G ＝ -30.5kJ?MOL-1
ATP3- + H2O ＝ ADP2- + Pi3- + H+ ?G ＝ -33.1kJ?MOL-1
腺嘌呤 — 核糖 — O — P — O — P — O — P — O-
O O O
O- O- O-
?+ ?+ ?+
Mg2+
ATP在能量转运中地位和作用
★ ATP是细胞内的, 能量通货,
★ ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
～ P
～ P
～ P
～ P
ATP
～ P
0
2
10
8
6
4
12
14
磷
酸
基
团
转
移
能
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘
油酸磷酸
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
6-磷酸葡萄糖
3-磷酸甘油
