第七章 糖类代谢
主要内容,
了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡
糖、多糖、复合糖的分类和结构。讨论糖的分
解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的
分解与合成的主要途径 。
思考 ?
目 录
第一节 糖类化学概述
第二节 单糖的代谢
第三节 糖原的分解和生物合成
第一节 糖类化学概述
1,糖类的 生物学作用
2,单糖的 链状结构 和 环状结构
3,重要的 单糖 及 衍生物
4,重要的 寡糖
5,重要的 多糖
5,复合糖
糖类的生物学作用
糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物, 主要的生物学作用如下,
?作为生物体的结构成分
?作为生物体内的主要能源物质
?作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等
合成的前体
?作为细胞识别的信息分子
D系醛糖的
立体结构
D(+)-阿洛糖 D(+)-阿桌糖 D(+)-葡萄糖 D(+)-甘露糖 D(+)-古洛糖 D(-)-艾杜糖 D(+)-半乳糖 D(+)-塔罗糖
(allose) (altrose) (glucose) (mannose) (gulose) (idose) (galactose) (talose)
D(-)-赤鲜糖
(erythrose)
D(-)-苏糖
(threose)
D(+)-甘油醛
(allose)
D(-)-核糖
(ribose)
D(-)-阿拉伯糖
(arabinose)
D(+)-木糖
(xylose)
D(-)-米苏糖
(lysose)
D系酮糖的
立体结构
D(-)-赤藓酮糖
(erythrulose)
D(-)-核酮糖
(ribulose) D(+)-核酮糖 (xylulose)
D(+)-阿洛酮糖
(psicose,allulose)
D(-)-果糖
(fructose)
D(+)-山梨糖
(sorbose)
D(-)-洛格酮糖
(tagalose)
二羟丙酮
(dihytroasetone)
吡喃型和呋喃型的 D-葡萄糖和 D-果糖（ Haworth式）
吡喃 呋喃
?-D-吡喃葡萄糖
?-D-吡喃果糖
?-D-呋喃葡萄糖
?-D-呋喃果糖
D-葡萄糖由 Fischer式改写为 Haworth式的步骤
转折 旋转
成环
成环
?-D-吡喃葡萄糖
?-D-吡喃葡萄糖
重要的单糖 — 戊糖
?-D-吡喃木糖 ?-D-呋喃核糖 2-脱氧 ?-D-呋喃核糖 ?-D-芹菜糖
? -L-呋喃阿拉伯糖 ? -D-呋喃阿拉伯糖 D-核酮糖 D-木酮糖
重要的单糖 — 己糖
?-D-吡喃葡萄糖
? -L-吡喃山梨糖 ? -D-吡喃甘露糖
?- L -吡喃半乳糖 ? -D-吡喃半乳糖
? -D-呋喃果糖
重要的单糖 — 庚糖和辛糖
L -甘油 - D-甘露庚糖
D-景天庚酮糖 D-甘露庚酮糖
甘油
部分
甘露糖
部分
单糖磷酸酯
D-甘油醛 -3-磷酸 ? -D-葡萄糖 -1-磷酸 ? -D-葡萄糖 -6-磷酸
? -D-果糖 -6-磷酸 ? -D-果糖 -1,6-二磷酸
重要的二糖
蔗糖
D-麦芽糖（ ? -型）
乳糖（ ?-型 ）
纤维二糖 （ ? -型）
环糊精结构
?-环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型
淀粉和糖原结构
NRE RE
直链淀粉
支链淀粉或糖原分支点的结构
RE
NRE
?(1?6)分支点
支链淀粉或糖原分子示意图
直链淀粉的螺旋结构
0.8nm
1.4nm
6个残基
纤维素片层结构
纤维素 一级 结构
植物细胞壁与纤维素的结构
微纤维
纤维素链
植物细胞中的
纤维素微纤维
细胞壁
糖复合物
糖 — 肽链 糖 — 核酸 糖 — 脂质
肽聚糖
(peptidoglycans)
脂多糖 (lipopolysauhards) 糖基酰基甘油 (glycosylacylglycerols) 糖鞘脂 (pglycosphingolipids)
糖蛋白
(glycproteins)
蛋白聚糖 (proteoglycans)
(Complex Carbohydrates)
细胞膜表面的糖链
蛋白聚糖
糖脂
糖蛋白
细胞膜
第二节 单糖的代谢
一,葡萄糖的 主要代谢途径 及 细胞定位
二,糖酵解 （ EMP）
三、丙酮酸的 去路,无氧降解和有氧降解途径
四,三羧酸循环 （ TCA）
五,磷酸戊糖途径 （ PPP）
六,糖的异生
七,乙醛酸循环
动物细胞 植物细胞
细胞膜
细胞质
线粒体
高尔基体
细胞核
内质网
溶酶体
细胞壁
叶绿体
有色体
白色体
液体
晶体
分泌物
吞噬
中心体
胞饮
细胞膜
?丙酮酸氧化
?三羧酸循环
?磷酸戊糖途径
?糖酵解
?糖异生
一、葡萄糖的主要代谢途径
葡萄糖 丙酮酸
乳酸
乙醇
乙酰 CoA
6-磷酸葡萄糖
磷酸戊糖
途径
糖酵解
（有氧）
（无氧）
三羧酸
循环
（有氧或无氧）
糖异生
二,糖酵解（ glycolysis）
1,化学历程和催化酶类
2,化学计量和生物学意义
3,糖酵解的调控
糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着 ATP生成的一系
列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径
也称作 Embden-Meyethof-Parnas途径，简称 ＥＭＰ 途径。
EMP的化学历程
糖原（或淀粉
）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
第
一
阶
段
第
二
阶
段
第
三
阶
段
葡萄糖 葡萄糖的磷酸化
磷酸己糖的裂解
丙酮酸和
ATP的生成
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
ATP ADP
ATP
ADP
葡萄糖激酶
磷酸果
糖激酶
异构酶
第二阶段,磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和 ATP的生成
NAD+ NADH+H+
Pi
ADP ATP
H2O
Mg或 Mn
ATP ADP
丙酮酸 PEP
丙酮酸激酶
脱氢酶 激酶
变
位
酶
烯醇化酶
糖酵解
途径
ＥＭＰ途径 化学计量和生物学意义
?总反应式,
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi ?2C3H4O3 +2NADH
+2H++2ATP+2H2O
?生物学意义
★ 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖
酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；
★ 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；
★ 为糖异生提供基本途径。
?能量计算, 氧化一分子葡萄糖净生成
2ATP
2NADH 6ATP 或 4ATP ?
糖酵解的 调控位点 及相
应 调节物
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
葡萄糖
机理,主要通过
调节反应途径中几
种酶的活性来控制
整个途径的速度，
被调节的酶为催化
反应历程中不可逆
反应的三种酶，通
过酶的 别构效应 或
共价修饰 实现活性
的调节，调节物多
为本途的中间物中
间物或与本途径有
关的代谢产物。
磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
己 糖激酶
AMP
G-6-P
ATP
+ - F-2,6-BP
AMP
+
-
柠檬酸
NADH
ATP
ATP
Ala F-1,6-BP
- +
酶的别构（变构）效应示意图
效应剂
别
构
中
心
活性
中心
别构酶的反馈调控机理
A
（产物或中间产物）
E D C B
关键酶
—
酶的共价修饰
某些酶可以通过其它酶对其多肽链上某些基团进行可逆
的共价修饰, 使其处于活性与非活性的互变状态, 从而调节
酶活性 。 这类酶称为 共价修饰酶 。 目前发现有数百种酶被翻
译后都要进行共价修饰, 其中一部分处于分支代谢途径, 成
为对代谢流量起调节作用的 关键酶或限速酶 。
由于这种调节的生理意义广泛, 反应灵敏, 节约能量, 机制多样,
在体内显得十分灵活, 加之它们常受激素甚至神经的指令, 导致级联放
大反应, 所以日益引人注目 。
A
P1
G
E D
C B
H
Ea-b Ec-d
Ec-g
关键酶（限速酶） P2
蛋白质的磷酸化和脱磷酸化
蛋白激酶
ATP ADP
蛋白质 蛋白质 P n
蛋白磷酸酶
nPi H2O
第一类,Ser/Thr型
第二类,Tyr型
第一类,Ser/Thr型
第二类,Tyr型
第三类：双重底物型
2,6-二磷酸果糖合成和降解的调控
磷酸化的前后酶
去磷酸化的前后酶
F-6-P 低血糖
Pi
+ — F-2,6-BP ATP
ADP H2O
Pi
+ F-6-P
F-6-P —
丙酮酸激酶催化活性控制关系图
磷酸化的丙酮酸激酶
（低活性）
去磷酸化的丙酮酸激酶
（高活性）
H2O
Pi ATP
ADP
果糖 -1,6-二磷酸 ATP 丙氨酸
— — +
低血糖
Pi
+ —
三、丙酮酸的去路
（ 有氧 ）
（ 无氧 ） 葡萄糖 丙酮酸 乳酸
乙醇
乙酰 CoA
三羧酸
循环
（有氧或无氧）
糖酵解途径
（有氧或无氧）
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
葡萄糖 EMP
NADH+H+ NAD+
CH2OH
CH3
乙醇
NADH+H+ NAD+
CO2
乳酸
COOH
CH(OH)
CH3
乙醛
CHO
CH3
COOH
C==O
CH3
丙酮酸
葡萄糖的无氧分解
丙酮酸的有氧氧化及 葡萄糖的有氧分解
（ EPM） 葡萄糖 COOH
C==O
CH3
丙酮酸
CH3-C-SCoA
O
乙酰 CoA
三羧酸
循环
NAD+ NADH+H+
CO2 CoASH
葡萄糖的有氧分解
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶系
NAD+ +H+
丙酮酸
脱羧酶
FAD
硫辛酸乙
酰转移酶
二氢硫辛
酸脱氢酶
CO2
乙酰硫辛酸 二氢硫辛酸
NADH+H+ TPP
硫辛酸
CoASH
NAD+
CH3-C-SCoA
O
焦磷酸硫胺素 （ TPP） 在丙酮酸脱羧中的作用
C- H+
C-
CH3-C-COOH
OH
CO2
丙酮酸
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
氧化型硫辛酸
S
S
C
C
C (CH2)4COO
-
S
HS
C
C
C
(CH2)4COO-
乙酰二氢硫辛酸
+2H -2H
二氢硫辛酸
HS
HS
C
C
C
(CH2)4COO-
泛酸 和 辅酶 A
（ CoASH）
SH
酰基结合
位点
维生素 pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ）
R NAD+,R=H
NADP+,R=PO3H2
递氢体作用,
NAD++2H NADH+H+
维生素 B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（ FAD）
递氢体作用,FAD+2H FADH2
四、三羧酸循环 （ tricarboxylic acid cycle,TCA 循环）
1,三羧酸循环的 化学历程
2,三羧循环及葡萄糖有氧氧化的 化学计量和能量计量
3,三羧循环的 生物学意义
4,三羧酸循环的 调控
5,草酰乙酸的回补反应 （ 自学 ）
O
CH3-C-SCoA
CoASH
NADH +CO2
FADH2
H2O
NADH
+CO2 NADH
GTP
三羧酸循环
（ TCA）
?草酰乙酸
再生阶段
?柠檬酸的
生成阶段
?氧化脱
羧阶段
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
?－ 酮戊二酸
琥珀酸 琥珀酰 CoA
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸
NAD+
NAD+
FAD
NAD+
TCA第一阶段：柠檬酸生成
H2O
草酰乙酸
O
CH3-C-SCoA CoASH
H2O 柠檬酸合成酶
顺乌头
酸酶
TCA第二阶段：氧化脱羧
CO2
GDP＋ Pi
GTP
NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+
CoASH
异柠檬酸脱氢酶
CO2
?－ 酮戊二酸
脱氢酶
琥珀酸
硫激酶
TCA第三阶段：草酰乙酸再生
FAD FADH2 H2O
NAD
+
NADH+H+
草酰乙酸
琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶
苹果酸
脱氢酶
三羧循环的化学计量和能量计量
a,总反应式,
CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O?
2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP
能量, 现金,, 1 GTP
能量, 支票,, 3
NADH
1 FADH2
兑换率 1,3 9ATP
兑换率 1,2 2ATP
1ATP
12ATP
b,三羧酸循环的能量计量
葡萄糖完全氧化产生的 ATP
酵解阶段,2 ATP
2 ? 1 NADH 兑换率 1,3 (或 2)
2 ATP
2 ? (3ATP或 2 ATP )
三羧酸循环,2 ? 1 GTP
2 ? 3 NADH
2 ? 1 FADH2
2 ?1 ATP
2 ? 9 ATP
2 ? 4 ATP
兑换率 1,3
兑换率 1,3
丙酮酸氧化,2 ? 1NADH 兑换率 1,3 2 ? 3 ATP
总计,38 ATP或 36 ATP
?
O
CH3-C-SCoA
CoASH 三
羧
酸
循
环
的
调
节
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
?－ 酮戊二酸
琥珀酸 琥珀酰 CoA
延胡索酸
调节位点
?柠檬酸合成酶（ 限速酶 ）
?异柠檬酸脱氢酶
??－ 酮戊二酸脱氢酶
ADP + NADHATP -
琥珀酰 CoA NADH -
琥珀酰 CoA
NADH
ATP
-
苹果酸
草酰乙酸
三羧循环的生物学意义
?是有机体获得生命活动所需能量的主要途径
?是糖, 脂, 蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽
?形成多种重要的中间产物
?是发酵产物重新氧化的途径
五,磷酸戊糖途径
（ pentose phosphate pathway,ppp）
1,化学反应历程及催化酶类
特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段
2,总反应式和生理意义
磷酸戊糖途径的两个阶段
2,非氧化分子重排阶段
6 核酮糖 -5-P 5 果糖 -6-P 5 葡萄糖 -6-P
1,氧化脱羧阶段
6 G-6-P 6 葡萄糖酸 -6-P 6 核酮糖 -５ -P
6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+
6CO2
6H2O
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
H2O
NADPH+H+
NADP+
5-磷酸核酮糖
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄糖酸
CO2
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 内酯酶
6-磷酸葡萄
糖酸 脱氢酶
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
H2O Pi
6 5-磷酸核酮糖
2 5-磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 7-磷酸景天庚酮糖
2 4-磷酸赤藓丁糖 2 6-磷酸果糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖
转醛酶
异构酶
转酮酶
转酮酶
醛缩酶
阶
段
之
一
阶
段
之
二
阶
段
之
三
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（ 5-磷酸核酮糖异构化）
差向异构酶 异构酶
5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径的
非氧化阶段之二
（基团转移）
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
5-磷酸核糖
2
3-磷酸甘油醛
转酮酶
转醛酶 2
6-磷酸果糖
+
7-磷酸景天庚酮糖
2
H
2
5-磷酸木酮糖
基团转移（续前）
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
3-磷酸甘油醛
2
6-磷酸果糖
转酮酶 2
5-磷酸木酮糖
H2O Pi
1,6-二 磷酸果糖
2
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
醛缩酶
二磷酸果糖酯酶
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（ 3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
异
构
酶
磷酸戊糖途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2
+ 12NADPH +12H+
磷酸戊糖途径的生理意义
?产生大量 NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提
供还原力
?产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物
?与光合作用联系，实现某些单糖间的转变
其它糖进入单糖分解的途径
半乳糖
半乳糖 -1-P
UDP-半乳糖
UDP-葡萄糖
葡萄糖 -1-磷酸
糖原或淀粉
葡萄糖
葡萄糖 -6-磷酸
果糖
葡萄糖
果糖 -6-磷酸 果糖 -1,6-磷酸
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油
甘油
3-磷酸甘油醛
进入糖酵解
甘露糖
甘露糖 -6-磷酸
ATP
ADP
ATP ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
NADH+H+
NAD+
Pi
UTP
PPi
六、糖的异生
1,糖异生作用的 主要途径 和 关键反应
2,葡萄糖 代谢与糖异生作用的 关系
糖异生主要途径
和关键反应
非糖物质转化
成糖代谢的中间
产物后, 在相应
的酶催化下,绕过
糖酵解途径的 三
个不可逆反应,利
用糖酵解途径其
它酶生成葡萄糖
的途径称为糖异
生 。
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛 ?磷酸二羟丙酮
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
葡萄糖 己糖激酶
果糖
激酶
二磷酸果糖
磷酸酯酶
丙酮酸
激酶
丙酮酸羧化酶
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
6-磷酸葡萄糖
2?草酰乙酸
PEP羧激酶
糖异生途径关键反应之一
+ H2O +Pi
6-磷酸葡萄糖
磷酸酯酶
P
6-磷酸葡萄糖
H
葡萄糖
糖异生途径关键反应之二
二磷酸果糖
磷酸酯酶 +
H2O + Pi
1,6-二磷酸果糖
P
P
O
H2CO
H2CO
HO
OH
H
OH H
H
H
H2CO
OH
6-磷酸果糖
P
O H2CO
HO
OH
H
H
H
糖异生途径关键反应之三
PEP羧激酶
ATP+H2O ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
P
磷酸烯醇丙酮酸
（ PEP）
GTP
GDP
丙酮酸 草酰乙酸
CO2
CO2
糖
酵
解
和
葡
萄
糖
异
生
的
关
系
A
B
C1
C2
A G-6-P磷酸酯酶
B F-1.6-P磷酸酯酶
C1 丙酮酸羧化酶
C2 PEP羧激酶
（胞液）
（线粒体）
葡萄糖
丙酮酸 草酰乙酸 天冬氨酸
磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛
?-酮戊二酸
乳酸
谷氨酸 丙氨酸
TCA循环 乙酰 CoA
PEP
G-6-P
F-6-P
F-1.6-P
丙酮酸 草酰乙酸
谷氨酸 ?-酮戊二酸
天冬氨酸
3-P-甘油 甘油
（胞液）
（线粒体）
葡萄糖代谢和
糖异生的关系
（ PEP）
丙氨酸
天冬氨酸
谷氨酸 （转氨基作用）
七、乙醛酸循环
1、乙醛酸循环的 生化历程
3、乙醛酸循环的生理意义
植物种子萌发的脂肪转化为糖
2,乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系
CoASH
柠檬酸合成酶
顺乌头
酸酶
乙醛酸循环
反应历程
NAD +
NADH
苹果酸
脱氢酶
草酰乙酸
O
CH3-C~SCoA
CoASH
O
CH3-C~SCoA
COO-
CH2
CH2
COO-
琥珀酸
异柠檬酸
裂解酶
苹果酸
合成酶
O O
H-C-C~ OH
乙醛酸
NAD
草酰乙酸
O
CH3-C-SCoA CoASH
乙
醛
酸
循
环
和
三
羧
酸
循
环
反
应
历
程
的
比
较
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
?－ 酮戊二酸
琥珀酸 琥珀酰 CoA
草酰乙酸
O O
H-C-C~ OH
乙醛酸
O
CH3-C-SCoA
苹果酸
延胡索酸
乙醛酸循环总反应式及其与
糖异生的关系
草酰乙酸
糖异生途径
+ 2CoASH+NADH+H+
COO-
CH2
CH2
COO-
琥珀酸
O
CH3-C~SCoA +NAD+ 2
第三节 糖原的分解和生物合成
一, 糖原的分解
二, 糖原的生物合成
三, 糖原代谢的调控
一、糖原的酶促磷酸解
? 糖原的结构及其连接方式
磷酸化酶 a（ 催化 1.4-糖苷键 l磷酸解断裂 ）
三种酶协同作用,转移酶 （ 催化寡聚葡萄糖片段转移 ）
脱枝酶 （ 催化 1.6-糖苷键水解断裂 ）
? 糖原的 磷酸解
?-1,4-糖苷键
?-1,6糖苷键
非还原性末端
糖原磷酸化酶的作用位点及产物
G-1-P
磷酸化酶 a
非还原性末端 磷酸
+
断键部位
糖
原
磷
酸
解
的
步
骤
非还原端 糖原核心
磷酸化酶 a
转移酶
脱枝酶 （释放 1个葡萄糖 ）
G -1-P
G
G -6-P
G
二、糖原的生物合成
1, UDP- 葡萄糖焦磷酸化酶 （ UDP -glucose
pytophosphorylase）
—— 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸, 为各种聚糖形
成时, 提供糖基和能量 。 动物细胞中糖元合成时需 UDPG；植
物细胞中蔗糖合成时需 UDPG,淀粉合成时需 ADPG,纤维素合
成时需 GDPG和 UDPG。
2,糖原合成酶 （ glycogen synthase）
—— 催化 ?-1,4-糖苷键合成
3,糖原分支酶 （ glycogen branching enzyme）
—— 催化 ?-1,6-糖苷键合成
UDPG的结构
G UDP
糖核苷酸的生成
+
+PPi
1-磷酸葡萄糖 UTP UDPG
糖
原
合
成
酶
反
应
UDPG
UDP
糖原（ n个 G分子）
糖原（ n+1）
糖原新分支的形成
糖原核心 糖原核心
糖原核心 糖原核心
非还原性末端
?-1,4 糖苷键
?-1,6 糖苷键
糖原分支酶
三、糖原分解和合成的调控
糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其
限速酶分别为 磷酸化酶 和 糖原合成酶 。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共
价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其
效果相反。
糖原合成酶 a
( 有活性 )
糖原磷酸化酶 b
( 无活性 )
OH
OH ATP
ADP H
2O
Pi
糖原合成酶 b
( 无活性 )
糖原磷酸化酶 a
( 有活性 )
P
P
激素通过 cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图
ATP cAMP+PPi
内在蛋白质的磷酸化作用
改变细胞的生理过程
细胞膜
细胞膜
c
R
蛋白激酶
（无活性）
c + R cAMP
蛋白激酶 （有活性）
受体 环化酶
激素
G蛋白
非磷酸化蛋白激酶
ATP ADP
磷酸化蛋白激酶
cAMP激活蛋白
激酶的作用机理
激素对肝糖原合成
与分解的调控
意义, 由于
酶的共价修饰
反应是酶促反
应，只要有少
量信号分子
（如激素）存
在，即可通过
加速这种酶促
反应，而使大
量的另一种酶
发生化学修饰，
从而获得放大
效应。这种调
节方式快速、
效率极高。
肾上腺素或
胰高血糖素
1、腺苷酸环化酶
（无活性） 腺苷酸环化酶（活性）
2,ATP
cAMP
R,cAMP 3、蛋白激酶
（无活性） 蛋白激酶（活性）
4、磷酸化酶激酶
（无活性）
磷酸化酶激酶（活性）
5、磷酸化酶 b
（无活性） 磷酸化酶 a（活性）
6、糖原
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖 血液
肾上腺素或
胰高血糖素
1
3
2 ?102
?104
?106
?108
葡萄糖
ATP ADP
ATP ADP
4
5
6
双糖的酶促降解
蔗糖 +H2O 葡萄糖 +果糖 蔗糖酶
麦芽糖 +H2O 2 葡萄糖 麦芽糖酶
乳糖 +H2O 葡萄糖 +半乳糖 -- β-半乳糖苷酶
? 淀粉的结构特点
? 直链淀粉合成
由 淀粉合成酶 催化, 需引物 （ Gn）,ADPG供糖基,
形成 α － 1.4糖苷键 。
? 支链淀粉合成
淀粉合成酶,催化形成 α -1.4糖苷键
Q酶 （ 分支酶 ）,既能催化 α -1.4糖苷键的断裂, 又
能催化 α -1,6糖苷键的形成
淀粉的生物合成
淀粉的分枝结构
开始分枝的残基
非还原端
残基
两个葡萄糖单位之
间的 1,6-糖苷键
两个葡萄糖单位之
间的 1,4-糖苷键
直链淀粉的合成
A
ADPG 引物（ Gn）
+
+
直链淀粉 (Gn+1)
A
ADP
2、淀粉的分解
淀粉磷酸化酶
脱支酶 淀粉 +nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖
? 淀粉的 磷酸解
? 淀粉的酶促水解解
α －淀粉酶, 在淀粉
分子内部任意水解 α -1.4
糖苷键。（内切酶）
β －淀粉酶,从非还原
端开始, 水解 α －１,4糖
苷键, 依次水解下一个 β
－麦芽糖单位 （ 外切酶 ）
脱支酶 （ R酶 ）,水解
α －淀粉酶和 β －淀粉酶
作用后留下的极限糊精中
的 1.6 －糖苷键 。
α －淀粉酶
β －淀粉酶
在 Q酶作用下的支链淀粉的合成
+
Q酶（ 1）
Q酶（ 2）
B
A
A
A
B
B
n
m
m
m
n
n
糖原的生物合成
糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过
程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体
等是不相同的。
引物, 结合有一个寡糖链的多肽
酶, 糖原合成酶，分支酶
糖基供体, UDPG
问答题
1,何谓三羧酸循环？ 它有何特点和生物学意义？
2,磷酸戊糖途径有何特点？ 其生物学意义何在？
3,何谓糖酵解？ 糖酵解与糖异生途径有那些差异？ 糖酵解
与糖的无氧氧化有何关系?
4、为什么说 6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点?
名词解释
糖酵解 三羧酸循环 磷酸戊糖途径 糖异生作用
糖的有氧氧化
2003年运动会入场式
2003年运动会入场式
主要内容,
了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡
糖、多糖、复合糖的分类和结构。讨论糖的分
解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的
分解与合成的主要途径 。
思考 ?
目 录
第一节 糖类化学概述
第二节 单糖的代谢
第三节 糖原的分解和生物合成
第一节 糖类化学概述
1,糖类的 生物学作用
2,单糖的 链状结构 和 环状结构
3,重要的 单糖 及 衍生物
4,重要的 寡糖
5,重要的 多糖
5,复合糖
糖类的生物学作用
糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物, 主要的生物学作用如下,
?作为生物体的结构成分
?作为生物体内的主要能源物质
?作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等
合成的前体
?作为细胞识别的信息分子
D系醛糖的
立体结构
D(+)-阿洛糖 D(+)-阿桌糖 D(+)-葡萄糖 D(+)-甘露糖 D(+)-古洛糖 D(-)-艾杜糖 D(+)-半乳糖 D(+)-塔罗糖
(allose) (altrose) (glucose) (mannose) (gulose) (idose) (galactose) (talose)
D(-)-赤鲜糖
(erythrose)
D(-)-苏糖
(threose)
D(+)-甘油醛
(allose)
D(-)-核糖
(ribose)
D(-)-阿拉伯糖
(arabinose)
D(+)-木糖
(xylose)
D(-)-米苏糖
(lysose)
D系酮糖的
立体结构
D(-)-赤藓酮糖
(erythrulose)
D(-)-核酮糖
(ribulose) D(+)-核酮糖 (xylulose)
D(+)-阿洛酮糖
(psicose,allulose)
D(-)-果糖
(fructose)
D(+)-山梨糖
(sorbose)
D(-)-洛格酮糖
(tagalose)
二羟丙酮
(dihytroasetone)
吡喃型和呋喃型的 D-葡萄糖和 D-果糖（ Haworth式）
吡喃 呋喃
?-D-吡喃葡萄糖
?-D-吡喃果糖
?-D-呋喃葡萄糖
?-D-呋喃果糖
D-葡萄糖由 Fischer式改写为 Haworth式的步骤
转折 旋转
成环
成环
?-D-吡喃葡萄糖
?-D-吡喃葡萄糖
重要的单糖 — 戊糖
?-D-吡喃木糖 ?-D-呋喃核糖 2-脱氧 ?-D-呋喃核糖 ?-D-芹菜糖
? -L-呋喃阿拉伯糖 ? -D-呋喃阿拉伯糖 D-核酮糖 D-木酮糖
重要的单糖 — 己糖
?-D-吡喃葡萄糖
? -L-吡喃山梨糖 ? -D-吡喃甘露糖
?- L -吡喃半乳糖 ? -D-吡喃半乳糖
? -D-呋喃果糖
重要的单糖 — 庚糖和辛糖
L -甘油 - D-甘露庚糖
D-景天庚酮糖 D-甘露庚酮糖
甘油
部分
甘露糖
部分
单糖磷酸酯
D-甘油醛 -3-磷酸 ? -D-葡萄糖 -1-磷酸 ? -D-葡萄糖 -6-磷酸
? -D-果糖 -6-磷酸 ? -D-果糖 -1,6-二磷酸
重要的二糖
蔗糖
D-麦芽糖（ ? -型）
乳糖（ ?-型 ）
纤维二糖 （ ? -型）
环糊精结构
?-环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型
淀粉和糖原结构
NRE RE
直链淀粉
支链淀粉或糖原分支点的结构
RE
NRE
?(1?6)分支点
支链淀粉或糖原分子示意图
直链淀粉的螺旋结构
0.8nm
1.4nm
6个残基
纤维素片层结构
纤维素 一级 结构
植物细胞壁与纤维素的结构
微纤维
纤维素链
植物细胞中的
纤维素微纤维
细胞壁
糖复合物
糖 — 肽链 糖 — 核酸 糖 — 脂质
肽聚糖
(peptidoglycans)
脂多糖 (lipopolysauhards) 糖基酰基甘油 (glycosylacylglycerols) 糖鞘脂 (pglycosphingolipids)
糖蛋白
(glycproteins)
蛋白聚糖 (proteoglycans)
(Complex Carbohydrates)
细胞膜表面的糖链
蛋白聚糖
糖脂
糖蛋白
细胞膜
第二节 单糖的代谢
一,葡萄糖的 主要代谢途径 及 细胞定位
二,糖酵解 （ EMP）
三、丙酮酸的 去路,无氧降解和有氧降解途径
四,三羧酸循环 （ TCA）
五,磷酸戊糖途径 （ PPP）
六,糖的异生
七,乙醛酸循环
动物细胞 植物细胞
细胞膜
细胞质
线粒体
高尔基体
细胞核
内质网
溶酶体
细胞壁
叶绿体
有色体
白色体
液体
晶体
分泌物
吞噬
中心体
胞饮
细胞膜
?丙酮酸氧化
?三羧酸循环
?磷酸戊糖途径
?糖酵解
?糖异生
一、葡萄糖的主要代谢途径
葡萄糖 丙酮酸
乳酸
乙醇
乙酰 CoA
6-磷酸葡萄糖
磷酸戊糖
途径
糖酵解
（有氧）
（无氧）
三羧酸
循环
（有氧或无氧）
糖异生
二,糖酵解（ glycolysis）
1,化学历程和催化酶类
2,化学计量和生物学意义
3,糖酵解的调控
糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着 ATP生成的一系
列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径
也称作 Embden-Meyethof-Parnas途径，简称 ＥＭＰ 途径。
EMP的化学历程
糖原（或淀粉
）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
第
一
阶
段
第
二
阶
段
第
三
阶
段
葡萄糖 葡萄糖的磷酸化
磷酸己糖的裂解
丙酮酸和
ATP的生成
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
ATP ADP
ATP
ADP
葡萄糖激酶
磷酸果
糖激酶
异构酶
第二阶段,磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和 ATP的生成
NAD+ NADH+H+
Pi
ADP ATP
H2O
Mg或 Mn
ATP ADP
丙酮酸 PEP
丙酮酸激酶
脱氢酶 激酶
变
位
酶
烯醇化酶
糖酵解
途径
ＥＭＰ途径 化学计量和生物学意义
?总反应式,
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi ?2C3H4O3 +2NADH
+2H++2ATP+2H2O
?生物学意义
★ 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖
酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；
★ 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；
★ 为糖异生提供基本途径。
?能量计算, 氧化一分子葡萄糖净生成
2ATP
2NADH 6ATP 或 4ATP ?
糖酵解的 调控位点 及相
应 调节物
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
葡萄糖
机理,主要通过
调节反应途径中几
种酶的活性来控制
整个途径的速度，
被调节的酶为催化
反应历程中不可逆
反应的三种酶，通
过酶的 别构效应 或
共价修饰 实现活性
的调节，调节物多
为本途的中间物中
间物或与本途径有
关的代谢产物。
磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
己 糖激酶
AMP
G-6-P
ATP
+ - F-2,6-BP
AMP
+
-
柠檬酸
NADH
ATP
ATP
Ala F-1,6-BP
- +
酶的别构（变构）效应示意图
效应剂
别
构
中
心
活性
中心
别构酶的反馈调控机理
A
（产物或中间产物）
E D C B
关键酶
—
酶的共价修饰
某些酶可以通过其它酶对其多肽链上某些基团进行可逆
的共价修饰, 使其处于活性与非活性的互变状态, 从而调节
酶活性 。 这类酶称为 共价修饰酶 。 目前发现有数百种酶被翻
译后都要进行共价修饰, 其中一部分处于分支代谢途径, 成
为对代谢流量起调节作用的 关键酶或限速酶 。
由于这种调节的生理意义广泛, 反应灵敏, 节约能量, 机制多样,
在体内显得十分灵活, 加之它们常受激素甚至神经的指令, 导致级联放
大反应, 所以日益引人注目 。
A
P1
G
E D
C B
H
Ea-b Ec-d
Ec-g
关键酶（限速酶） P2
蛋白质的磷酸化和脱磷酸化
蛋白激酶
ATP ADP
蛋白质 蛋白质 P n
蛋白磷酸酶
nPi H2O
第一类,Ser/Thr型
第二类,Tyr型
第一类,Ser/Thr型
第二类,Tyr型
第三类：双重底物型
2,6-二磷酸果糖合成和降解的调控
磷酸化的前后酶
去磷酸化的前后酶
F-6-P 低血糖
Pi
+ — F-2,6-BP ATP
ADP H2O
Pi
+ F-6-P
F-6-P —
丙酮酸激酶催化活性控制关系图
磷酸化的丙酮酸激酶
（低活性）
去磷酸化的丙酮酸激酶
（高活性）
H2O
Pi ATP
ADP
果糖 -1,6-二磷酸 ATP 丙氨酸
— — +
低血糖
Pi
+ —
三、丙酮酸的去路
（ 有氧 ）
（ 无氧 ） 葡萄糖 丙酮酸 乳酸
乙醇
乙酰 CoA
三羧酸
循环
（有氧或无氧）
糖酵解途径
（有氧或无氧）
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
葡萄糖 EMP
NADH+H+ NAD+
CH2OH
CH3
乙醇
NADH+H+ NAD+
CO2
乳酸
COOH
CH(OH)
CH3
乙醛
CHO
CH3
COOH
C==O
CH3
丙酮酸
葡萄糖的无氧分解
丙酮酸的有氧氧化及 葡萄糖的有氧分解
（ EPM） 葡萄糖 COOH
C==O
CH3
丙酮酸
CH3-C-SCoA
O
乙酰 CoA
三羧酸
循环
NAD+ NADH+H+
CO2 CoASH
葡萄糖的有氧分解
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶系
NAD+ +H+
丙酮酸
脱羧酶
FAD
硫辛酸乙
酰转移酶
二氢硫辛
酸脱氢酶
CO2
乙酰硫辛酸 二氢硫辛酸
NADH+H+ TPP
硫辛酸
CoASH
NAD+
CH3-C-SCoA
O
焦磷酸硫胺素 （ TPP） 在丙酮酸脱羧中的作用
C- H+
C-
CH3-C-COOH
OH
CO2
丙酮酸
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
氧化型硫辛酸
S
S
C
C
C (CH2)4COO
-
S
HS
C
C
C
(CH2)4COO-
乙酰二氢硫辛酸
+2H -2H
二氢硫辛酸
HS
HS
C
C
C
(CH2)4COO-
泛酸 和 辅酶 A
（ CoASH）
SH
酰基结合
位点
维生素 pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ）
R NAD+,R=H
NADP+,R=PO3H2
递氢体作用,
NAD++2H NADH+H+
维生素 B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（ FAD）
递氢体作用,FAD+2H FADH2
四、三羧酸循环 （ tricarboxylic acid cycle,TCA 循环）
1,三羧酸循环的 化学历程
2,三羧循环及葡萄糖有氧氧化的 化学计量和能量计量
3,三羧循环的 生物学意义
4,三羧酸循环的 调控
5,草酰乙酸的回补反应 （ 自学 ）
O
CH3-C-SCoA
CoASH
NADH +CO2
FADH2
H2O
NADH
+CO2 NADH
GTP
三羧酸循环
（ TCA）
?草酰乙酸
再生阶段
?柠檬酸的
生成阶段
?氧化脱
羧阶段
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
?－ 酮戊二酸
琥珀酸 琥珀酰 CoA
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸
NAD+
NAD+
FAD
NAD+
TCA第一阶段：柠檬酸生成
H2O
草酰乙酸
O
CH3-C-SCoA CoASH
H2O 柠檬酸合成酶
顺乌头
酸酶
TCA第二阶段：氧化脱羧
CO2
GDP＋ Pi
GTP
NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+
CoASH
异柠檬酸脱氢酶
CO2
?－ 酮戊二酸
脱氢酶
琥珀酸
硫激酶
TCA第三阶段：草酰乙酸再生
FAD FADH2 H2O
NAD
+
NADH+H+
草酰乙酸
琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶
苹果酸
脱氢酶
三羧循环的化学计量和能量计量
a,总反应式,
CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O?
2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP
能量, 现金,, 1 GTP
能量, 支票,, 3
NADH
1 FADH2
兑换率 1,3 9ATP
兑换率 1,2 2ATP
1ATP
12ATP
b,三羧酸循环的能量计量
葡萄糖完全氧化产生的 ATP
酵解阶段,2 ATP
2 ? 1 NADH 兑换率 1,3 (或 2)
2 ATP
2 ? (3ATP或 2 ATP )
三羧酸循环,2 ? 1 GTP
2 ? 3 NADH
2 ? 1 FADH2
2 ?1 ATP
2 ? 9 ATP
2 ? 4 ATP
兑换率 1,3
兑换率 1,3
丙酮酸氧化,2 ? 1NADH 兑换率 1,3 2 ? 3 ATP
总计,38 ATP或 36 ATP
?
O
CH3-C-SCoA
CoASH 三
羧
酸
循
环
的
调
节
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
?－ 酮戊二酸
琥珀酸 琥珀酰 CoA
延胡索酸
调节位点
?柠檬酸合成酶（ 限速酶 ）
?异柠檬酸脱氢酶
??－ 酮戊二酸脱氢酶
ADP + NADHATP -
琥珀酰 CoA NADH -
琥珀酰 CoA
NADH
ATP
-
苹果酸
草酰乙酸
三羧循环的生物学意义
?是有机体获得生命活动所需能量的主要途径
?是糖, 脂, 蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽
?形成多种重要的中间产物
?是发酵产物重新氧化的途径
五,磷酸戊糖途径
（ pentose phosphate pathway,ppp）
1,化学反应历程及催化酶类
特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段
2,总反应式和生理意义
磷酸戊糖途径的两个阶段
2,非氧化分子重排阶段
6 核酮糖 -5-P 5 果糖 -6-P 5 葡萄糖 -6-P
1,氧化脱羧阶段
6 G-6-P 6 葡萄糖酸 -6-P 6 核酮糖 -５ -P
6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+
6CO2
6H2O
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
H2O
NADPH+H+
NADP+
5-磷酸核酮糖
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄糖酸
CO2
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 内酯酶
6-磷酸葡萄
糖酸 脱氢酶
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
H2O Pi
6 5-磷酸核酮糖
2 5-磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 7-磷酸景天庚酮糖
2 4-磷酸赤藓丁糖 2 6-磷酸果糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖
转醛酶
异构酶
转酮酶
转酮酶
醛缩酶
阶
段
之
一
阶
段
之
二
阶
段
之
三
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（ 5-磷酸核酮糖异构化）
差向异构酶 异构酶
5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径的
非氧化阶段之二
（基团转移）
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
5-磷酸核糖
2
3-磷酸甘油醛
转酮酶
转醛酶 2
6-磷酸果糖
+
7-磷酸景天庚酮糖
2
H
2
5-磷酸木酮糖
基团转移（续前）
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
3-磷酸甘油醛
2
6-磷酸果糖
转酮酶 2
5-磷酸木酮糖
H2O Pi
1,6-二 磷酸果糖
2
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
醛缩酶
二磷酸果糖酯酶
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（ 3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
异
构
酶
磷酸戊糖途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2
+ 12NADPH +12H+
磷酸戊糖途径的生理意义
?产生大量 NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提
供还原力
?产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物
?与光合作用联系，实现某些单糖间的转变
其它糖进入单糖分解的途径
半乳糖
半乳糖 -1-P
UDP-半乳糖
UDP-葡萄糖
葡萄糖 -1-磷酸
糖原或淀粉
葡萄糖
葡萄糖 -6-磷酸
果糖
葡萄糖
果糖 -6-磷酸 果糖 -1,6-磷酸
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油
甘油
3-磷酸甘油醛
进入糖酵解
甘露糖
甘露糖 -6-磷酸
ATP
ADP
ATP ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
NADH+H+
NAD+
Pi
UTP
PPi
六、糖的异生
1,糖异生作用的 主要途径 和 关键反应
2,葡萄糖 代谢与糖异生作用的 关系
糖异生主要途径
和关键反应
非糖物质转化
成糖代谢的中间
产物后, 在相应
的酶催化下,绕过
糖酵解途径的 三
个不可逆反应,利
用糖酵解途径其
它酶生成葡萄糖
的途径称为糖异
生 。
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛 ?磷酸二羟丙酮
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
葡萄糖 己糖激酶
果糖
激酶
二磷酸果糖
磷酸酯酶
丙酮酸
激酶
丙酮酸羧化酶
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
6-磷酸葡萄糖
2?草酰乙酸
PEP羧激酶
糖异生途径关键反应之一
+ H2O +Pi
6-磷酸葡萄糖
磷酸酯酶
P
6-磷酸葡萄糖
H
葡萄糖
糖异生途径关键反应之二
二磷酸果糖
磷酸酯酶 +
H2O + Pi
1,6-二磷酸果糖
P
P
O
H2CO
H2CO
HO
OH
H
OH H
H
H
H2CO
OH
6-磷酸果糖
P
O H2CO
HO
OH
H
H
H
糖异生途径关键反应之三
PEP羧激酶
ATP+H2O ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
P
磷酸烯醇丙酮酸
（ PEP）
GTP
GDP
丙酮酸 草酰乙酸
CO2
CO2
糖
酵
解
和
葡
萄
糖
异
生
的
关
系
A
B
C1
C2
A G-6-P磷酸酯酶
B F-1.6-P磷酸酯酶
C1 丙酮酸羧化酶
C2 PEP羧激酶
（胞液）
（线粒体）
葡萄糖
丙酮酸 草酰乙酸 天冬氨酸
磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛
?-酮戊二酸
乳酸
谷氨酸 丙氨酸
TCA循环 乙酰 CoA
PEP
G-6-P
F-6-P
F-1.6-P
丙酮酸 草酰乙酸
谷氨酸 ?-酮戊二酸
天冬氨酸
3-P-甘油 甘油
（胞液）
（线粒体）
葡萄糖代谢和
糖异生的关系
（ PEP）
丙氨酸
天冬氨酸
谷氨酸 （转氨基作用）
七、乙醛酸循环
1、乙醛酸循环的 生化历程
3、乙醛酸循环的生理意义
植物种子萌发的脂肪转化为糖
2,乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系
CoASH
柠檬酸合成酶
顺乌头
酸酶
乙醛酸循环
反应历程
NAD +
NADH
苹果酸
脱氢酶
草酰乙酸
O
CH3-C~SCoA
CoASH
O
CH3-C~SCoA
COO-
CH2
CH2
COO-
琥珀酸
异柠檬酸
裂解酶
苹果酸
合成酶
O O
H-C-C~ OH
乙醛酸
NAD
草酰乙酸
O
CH3-C-SCoA CoASH
乙
醛
酸
循
环
和
三
羧
酸
循
环
反
应
历
程
的
比
较
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
?－ 酮戊二酸
琥珀酸 琥珀酰 CoA
草酰乙酸
O O
H-C-C~ OH
乙醛酸
O
CH3-C-SCoA
苹果酸
延胡索酸
乙醛酸循环总反应式及其与
糖异生的关系
草酰乙酸
糖异生途径
+ 2CoASH+NADH+H+
COO-
CH2
CH2
COO-
琥珀酸
O
CH3-C~SCoA +NAD+ 2
第三节 糖原的分解和生物合成
一, 糖原的分解
二, 糖原的生物合成
三, 糖原代谢的调控
一、糖原的酶促磷酸解
? 糖原的结构及其连接方式
磷酸化酶 a（ 催化 1.4-糖苷键 l磷酸解断裂 ）
三种酶协同作用,转移酶 （ 催化寡聚葡萄糖片段转移 ）
脱枝酶 （ 催化 1.6-糖苷键水解断裂 ）
? 糖原的 磷酸解
?-1,4-糖苷键
?-1,6糖苷键
非还原性末端
糖原磷酸化酶的作用位点及产物
G-1-P
磷酸化酶 a
非还原性末端 磷酸
+
断键部位
糖
原
磷
酸
解
的
步
骤
非还原端 糖原核心
磷酸化酶 a
转移酶
脱枝酶 （释放 1个葡萄糖 ）
G -1-P
G
G -6-P
G
二、糖原的生物合成
1, UDP- 葡萄糖焦磷酸化酶 （ UDP -glucose
pytophosphorylase）
—— 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸, 为各种聚糖形
成时, 提供糖基和能量 。 动物细胞中糖元合成时需 UDPG；植
物细胞中蔗糖合成时需 UDPG,淀粉合成时需 ADPG,纤维素合
成时需 GDPG和 UDPG。
2,糖原合成酶 （ glycogen synthase）
—— 催化 ?-1,4-糖苷键合成
3,糖原分支酶 （ glycogen branching enzyme）
—— 催化 ?-1,6-糖苷键合成
UDPG的结构
G UDP
糖核苷酸的生成
+
+PPi
1-磷酸葡萄糖 UTP UDPG
糖
原
合
成
酶
反
应
UDPG
UDP
糖原（ n个 G分子）
糖原（ n+1）
糖原新分支的形成
糖原核心 糖原核心
糖原核心 糖原核心
非还原性末端
?-1,4 糖苷键
?-1,6 糖苷键
糖原分支酶
三、糖原分解和合成的调控
糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其
限速酶分别为 磷酸化酶 和 糖原合成酶 。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共
价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其
效果相反。
糖原合成酶 a
( 有活性 )
糖原磷酸化酶 b
( 无活性 )
OH
OH ATP
ADP H
2O
Pi
糖原合成酶 b
( 无活性 )
糖原磷酸化酶 a
( 有活性 )
P
P
激素通过 cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图
ATP cAMP+PPi
内在蛋白质的磷酸化作用
改变细胞的生理过程
细胞膜
细胞膜
c
R
蛋白激酶
（无活性）
c + R cAMP
蛋白激酶 （有活性）
受体 环化酶
激素
G蛋白
非磷酸化蛋白激酶
ATP ADP
磷酸化蛋白激酶
cAMP激活蛋白
激酶的作用机理
激素对肝糖原合成
与分解的调控
意义, 由于
酶的共价修饰
反应是酶促反
应，只要有少
量信号分子
（如激素）存
在，即可通过
加速这种酶促
反应，而使大
量的另一种酶
发生化学修饰，
从而获得放大
效应。这种调
节方式快速、
效率极高。
肾上腺素或
胰高血糖素
1、腺苷酸环化酶
（无活性） 腺苷酸环化酶（活性）
2,ATP
cAMP
R,cAMP 3、蛋白激酶
（无活性） 蛋白激酶（活性）
4、磷酸化酶激酶
（无活性）
磷酸化酶激酶（活性）
5、磷酸化酶 b
（无活性） 磷酸化酶 a（活性）
6、糖原
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖 血液
肾上腺素或
胰高血糖素
1
3
2 ?102
?104
?106
?108
葡萄糖
ATP ADP
ATP ADP
4
5
6
双糖的酶促降解
蔗糖 +H2O 葡萄糖 +果糖 蔗糖酶
麦芽糖 +H2O 2 葡萄糖 麦芽糖酶
乳糖 +H2O 葡萄糖 +半乳糖 -- β-半乳糖苷酶
? 淀粉的结构特点
? 直链淀粉合成
由 淀粉合成酶 催化, 需引物 （ Gn）,ADPG供糖基,
形成 α － 1.4糖苷键 。
? 支链淀粉合成
淀粉合成酶,催化形成 α -1.4糖苷键
Q酶 （ 分支酶 ）,既能催化 α -1.4糖苷键的断裂, 又
能催化 α -1,6糖苷键的形成
淀粉的生物合成
淀粉的分枝结构
开始分枝的残基
非还原端
残基
两个葡萄糖单位之
间的 1,6-糖苷键
两个葡萄糖单位之
间的 1,4-糖苷键
直链淀粉的合成
A
ADPG 引物（ Gn）
+
+
直链淀粉 (Gn+1)
A
ADP
2、淀粉的分解
淀粉磷酸化酶
脱支酶 淀粉 +nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖
? 淀粉的 磷酸解
? 淀粉的酶促水解解
α －淀粉酶, 在淀粉
分子内部任意水解 α -1.4
糖苷键。（内切酶）
β －淀粉酶,从非还原
端开始, 水解 α －１,4糖
苷键, 依次水解下一个 β
－麦芽糖单位 （ 外切酶 ）
脱支酶 （ R酶 ）,水解
α －淀粉酶和 β －淀粉酶
作用后留下的极限糊精中
的 1.6 －糖苷键 。
α －淀粉酶
β －淀粉酶
在 Q酶作用下的支链淀粉的合成
+
Q酶（ 1）
Q酶（ 2）
B
A
A
A
B
B
n
m
m
m
n
n
糖原的生物合成
糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过
程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体
等是不相同的。
引物, 结合有一个寡糖链的多肽
酶, 糖原合成酶，分支酶
糖基供体, UDPG
问答题
1,何谓三羧酸循环？ 它有何特点和生物学意义？
2,磷酸戊糖途径有何特点？ 其生物学意义何在？
3,何谓糖酵解？ 糖酵解与糖异生途径有那些差异？ 糖酵解
与糖的无氧氧化有何关系?
4、为什么说 6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点?
名词解释
糖酵解 三羧酸循环 磷酸戊糖途径 糖异生作用
糖的有氧氧化
2003年运动会入场式
2003年运动会入场式
