本章主要介绍脂类 （ 主要是脂肪 ） 物
质在生物体的分解及合成代谢 。 要求学生
重点掌握脂肪酸在生物体内的氧化分解途
径 —β -氧化和从头合成途径, 了解脂类物
质的功能和其他的氧化分解途径 。
脂类代谢
思考 ?
目 录
第一节 脂类在体内的消化吸收和转运
第二节 脂肪的分解代谢
第三节 脂肪的生物合成
第四节 磷脂和糖脂的代谢
第五节 胆固醇的代谢
第六节 脂代谢调节
生 物 体 内 的 脂 类
脂类
单纯脂类
复合脂类
非皂化脂类
酰基甘油酯
蜡
磷脂
糖脂、硫脂
萜 类
甾醇类
含有脂肪酸
不含脂肪酸
酰基甘油酯
CH2
—O—C—R1
O
CH2
CH —O—C—R2
O
—O—C—R3
O
几种糖脂和硫酯
2,3-双酰基 -1-?-D-葡萄糖 -D-甘油 6-亚硫酸 -6-脱氧 -?-葡萄糖甘油二酯 (硫酯 )
2,3-双酰基 -1-(?-D-半乳糖基 -1,6- ?-D-半乳糖基） -D-甘油
一、脂类的消化和吸收
1、脂类的消化
2、脂类的吸收
二、脂类的转运和脂蛋白的作用
乳麋微粒（ CM）
极低密度脂蛋白 VLDL
低密度脂蛋白 LDL
高密度脂蛋白 HDL
脂蛋白的种类
脂类的消化吸收和运转
脂肪的酶促水解
甘 油 的 转 化
（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成 )
）
甘油激酶 磷酸甘油
脱氢酶
异构酶
磷酸酶
第二节 脂肪的分解代谢
一,脂 肪 的 水 解
二,甘 油 的 转 化
三,脂肪酸的分解代谢
四,酮体的代谢
三、脂 肪 酸 的 分 解 代 谢
β -氧化作用
α -氧化作用
ω -氧化作用
2,不饱和 脂肪酸的氧化
3,奇数碳链 脂肪酸的氧化
CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH ? ? ?
1、饱和脂肪酸的氧化分解途径
1、饱和脂肪酸的 β -氧化作用
（ 2） β-氧化过程
（ 1） β -氧化作用的概念及试验证据
? 脂肪酸的活化和转运
? β -氧化的生化过程
? β -氧化过程中能量的释放及转换效率
β -氧化作用的概念及试验证据
? 概 念
? 试验证据
1904年 F.Knoop根据 用苯环标记脂肪酸饲喂
狗的实验 结果，推导出了 β -氧化学说 。
脂肪酸在体内氧化时在羧
基端的 β -碳原子上进行氧化，
碳链逐次断裂，每次断下一
个二碳单位，即乙酰 CoA，该
过程称作 β -氧化。
-CH2-(CH2)2n+1-COOH
-CH2-(CH2)2n-COOH
-COOH（苯甲酸）
-CH2COOH（苯乙酸）
奇数碳原子,
偶数碳原子,
脂肪酸的活化和转运
a、脂肪酸的活化
O
R-C-OH + CoA-SH
脂酰 CoA合成酶
O
R-C-SCoA
ATP AMP+PPi
b,脂酰 CoA的运转 肉毒碱的作用
油
酰
基
的
β
氧
化
作
用
油酰基 CoA（ ?9 18,1）
CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA
OH
CH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA
H
6CH3-CO-CoA
CH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoA H H
?2-反 - 十二碳烯酰 CoA
β -氧化,三次循环
烯酯酰 CoA
异构酶
烯酯酰 CoA
水化酶
再开始 β -氧化
CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA
?3-顺 - 十二碳烯酯酰 CoA
H H
β -氧化的生化历程
a、脱氢
b、水化
c、再脱氢
Ｏ
R-CH=CH-C-SCoA
Ｏ
R-CH2 - CH2C-SCoA
OH O
R-CH-CH2C~SCoA
O O
R-C-CH2C~SCoA
O
R-C~ScoA
O
CH3C~SCoA || + ||
d、硫解
||
||
β -氧化的主要生化反应
酯酰 CoA脱氢酶
脂酰 CoA
Ｏ
RCH2CH2C-
SCoA
Ｏ
RCH=CH-C-SCoA
β -烯脂酰 CoA
O
R-C~ScoA
脂酰 CoA
O
CH3C~SCoA
乙酰 CoA
|| ||
+
△ 2-烯酰
CoA水化酶
β-羟脂酰
CoA脱氢酶
硫解酶
H2O
CoASH
NAD +
NADH
FAD FADH2
OH O
RCHCH2C~ScoA
β -羟脂酰 CoA
||
O O
RCCH2C-SCoA
β -酮酯酰 CoA
||
?
氧
化
的
生
化
历
程
乙酰 CoA
FAD
FADH2
NAD +
NADH
RCH2CH2CO-SCoA
脂酰 CoA 脱氢酶
脂酰 CoA
β -烯脂酰 CoA 水化酶
β -羟脂酰 CoA 脱氢酶
β -酮酯酰 CoA 硫解酶
RCHOHCH2CO~ScoA
RCOCH2CO-SCoA
RCH=CH-CO-SCoA
+ CH3CO~SCoA R-CO~ScoA
H2O
CoASH
TCA
乙酰 CoA
乙酰 CoA
乙酰 CoA
ATP
H20 呼吸链
H20 呼吸链
乙酰 CoA
乙酰 CoA
乙酰 CoA
乙酰 CoA
β -氧化过程中能量的释放及转换效率
净生成,108 – 2 = 106 ATP
例：软脂酸
7次 β -氧化
8 乙酰 CoA
CH3(CH2)14COOH
7 NADH
7 FADH2
10 ATP ?
2.5 ATP ?
1.5 ATP ?
80 ATP
17.5 ATP
10.5 ATP
108 ATP
能量转换率 = -30.54KJ ?106 -9730KJ ?100% = 33?
脂肪酸的 α -氧化作用
脂肪酸氧
化作用发生
在 α -碳原子
上,分解出
CO2，生成比
原来少一个
碳原子的脂
肪酸，这种
氧化作用称
为 α -氧化作
用。
RCH2COOH
RCH(OH)COOH
RCOCOOH
RCOOH CO2
O2
NAD +
NADH +H+
NAD +
NADH +H+
RCH(OOH)COOH
CO2
RCHO
O2
NAD +
NADH +H+
过氧化 羟化
H2O
脂肪酸的 ω 氧化作用
脂肪酸的
ω-氧化指脂肪
酸的末端甲基
（ ω-端）经氧
化转变成羟基，
继而再氧化成羧
基，从而形成
α, ω-二羧酸
的过程 。
CH3(CH2)n COO-
HOCH2(CH2)n COO-
OHC(CH2)n COO-
-OOC(CH2)n COO-
O2
NAD(P) +
NAD(P)H+H+
NAPD +
NADPH+H+
NAD(P) +
NAD(P)H+H+
混合功能氧化酶
醇酸脱氢酶
醛酸脱氢酶
酯酰 CoA进入线粒体基质示意图
N+(CH3)3
CH2
HO-CH2
COO-
肉毒碱
O
R-C
N+(CH3)3
CH2
-O-CH2
COO-
酯酰肉毒碱 CoASH
O
R-C-S-CoA
O
R-C-OH
ATP
CoASH
AMP+PPi
β -氧
化
线粒体内膜
内侧 外侧
载
体
酯酰肉毒碱 CoASH
肉毒碱
O
R-C-S-CoA
ATP,CoASH
丙酸的代谢
甲基丙二酸单酰 CoA 琥珀酰 CoA
硫激酶
羧
化
酶
变位酶 三羧酸
循环
ATP,CO2
生物素
CoB12
酮体的代谢
?酮体的 生成
?酮体的 分解
?生成酮体的意义
脂肪酸 β -氧化产物乙酰 CoA,在肌肉中进入三
羧酸循环氧化供能，然而在肝细胞中还有另一条
去路。乙酰 CoA可在肝细胞形成乙酰乙酸,β -羟丁
酸、丙酮，这三种物质统称为酮体。
酮体的生成
羟甲基戊二酸单酰 CoA
（ HMGCoA）
硫解酶 2CH
3COSCoA CH3COCH2COSCoA
乙酰乙酰 CoA
HOOCCH2-C-CH2COSCoA |
CH3
OH | HMGCoA裂解酶
HMGCoA
合成酶
CH3COSCoA
CoASH
CH3COCH2COOH
CH3CHOHCH2COOH
乙酰乙酸
丙酮 ?--羟丁 酸
脱氢酶
CO2
NADH+H+
NAD+
CH3COCOOH
脱羧酶
CoASH
酮体的分解
乙酰乙酰 CoA
硫解酶
转
移
酶
琥珀酰 CoA
CoASH
?--氧化
乙酰乙酸
脱氢酶
NADH+H+ NAD+
乙酰 CoA
2
?--羟丁 酸
琥珀酸
第三节 脂肪的生物合成
一,脂肪酸的生物合成
二,磷酸甘油的生物合成
三,三酰甘油的生物合成
脂肪酸的生物合成
1,十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成
2,线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长
3,不 饱和脂肪酸的合成
软脂酸的 从头合成
（ 1） 脂肪酸合成酶复合体系 和 脂酰基载体蛋白
(acyl carrier protein,ACP)
（ 2） 乙酰 CoA运转,柠檬酸循环
（ 3） 乙酰 CoA活化,丙二酸单酰 ACP的形成
（ 4） 脂肪酸生物合成的反应历程
脂肪酸合成酶系结构模式
①
②
③ ④
⑤
⑥
中央巯基
SH
外围巯基
SH
⑥ ①
②
③ ④
⑤ ACP
① 乙酰 CoA:ACP转移酶 ② 丙二酸单酰 CoA:ACP转移酶
③ β -酮脂酰 -ACP合酶 ④ β -酮脂酰 -ACP还原酶
⑤ β -羟脂酰 -ACP脱水酶 ⑥ 烯脂酰 -ACP还原酶
脂酰基载体蛋白 (ACP)的 辅基结构
CH2-Ser-ACP HS
辅基,4-磷酸泛酰巯基乙胺
CoA分子中也有 4-磷酸泛酰巯基乙胺
A HS
4-磷酸泛酰巯基乙胺
丙二酸单酰 ACP的形成,
|| O
HOOC-CH2-C-S-CoA
丙二酸 单酰 CoA
O
CH3C-S~CoA
乙酰 CoA
||
+
ATP
HCO3-
ADP+Pi
|| O
HOOC-CH2-C-S-ACP
丙二酸单酰 ACP
ACP
CoA
乙酰 CoA 羧化酶
生物素
脂
肪
酸
从
头
合
成
的
生
化
历
程
a,缩合
b、加氢
c、脱水
O
CH3C~SACP + ||
d、加氢
O O
CH3-C-CH2 - C~SACP
Ｏ
CH3-CH=CH-C-SACP
||
Ｏ
CH3-CH2 - CH2 - C-SACP
||
|| O
HOOC-CH2-C-S-ACP
丙二酸单酰 ACP
O H O
CH3-C-CH2 - C~SACP
CO2
H
软
脂
酸
合
成
的
反
应
流
程
CH3CO-S
HOOCCH2CO-S CH3CHCH2CO-S SH
OH
SH
SH
CH3CH=CHCO-S
SH
SH
SH
O
CH3C-S
|| SH
NADP+
NADPH ⑥
HSCoA 乙酰 S~CoA
①
丙二单酰 -SCoA
CoASH ②
NADP+
NADPH
④
H2O ⑤
③
CO2
软脂酸 H2O
进位 链的延伸 水解
O
CH3C-S
||
SH
CH3COCH2CO-S
SH
CH3CH2CH2CO-S
SH
脂肪酸生物合成的反应历程
β -烯丁酰 ACP
CH3COCH2C0-SACP
丁酰 ACP
CH3CH(OH) CH2C0-SACP
CH3CH= CH2C0-SACP
CH3CH2CH2C0-SACP
β -酮丁酰 ACP
β -羟丁酰 ACP
CH3COCoA CH3COACP HOOCCH
3COACP
HOOCCH3COCoA
CH3COCoA
CO2 + ACP
C2 C2 C2 C2 C2 C2
NADPH+H+
NAD P+
NADP+
NADPH+H+
H2O
CH3(CH2)14C0-SACP
+CO2
ACP
丁酰 CoA
Ｏ
CH3 CH2CH2C-SACP
O
CH3COCH2C-SACP
β -酮丁酰 ACP
|| O CH
3C~SACP
乙酰 ACP
|| +
β -羟丁酰
ACP脱水酶
β -酮丁酰
ACP还原酶 NAD P+
NADPH
CoASH
O O
HO-C-CH2C-S-ACP
丙二酸单酰 -ACP
|| ||
OH O
CH3-CH-CH2-C-S-ACP
β -羟丁酰 -ACP
|| ||
O
CH3CH CH-C-S-ACP =
α,β -烯丁酰 ACP
||
H2O
β -烯丁酰 ACP还原酶
NADP+ NADPH
缩合酶
乙酰 CoA从线粒体内至胞液的运转
羧基基载体蛋白上生物素转移羧基的模式图
CO2
COO-
线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长
（ 1）线粒体脂肪酸延长酶系, 延长短链脂肪酸，其过
程是 β -氧化逆过程。
（ 2）内质网脂肪酸延长酶系：延长饱和或不饱和长
链脂肪酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系相似。
脂肪酸碳链延长的不同方式
细胞内进行部位 动物 植物
线粒体 内质网 叶绿体、前质体 内质网
加入的一碳单位
酯酰基载体
电子供体
乙酰 CoA 丙二酸单酰 CoA 丙二酸单酰 CoA
CoA CoA ACP
NAD(P)H NADPH NADPH
不明确
不饱和脂肪酸的合成
(1)需氧途径
（ 2） 厌氧途径
是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式,发生在
脂肪酸从头合成的过程中,当生成 ?,? -羟葵酰 -ACP
时，由专一的脱水酶催化脱水，生成 ?,? -稀葵酰 -
ACP，在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的 单
不饱和脂肪酸。
NADPH+H+
NADP+ FAD 2Fe 去饱和酶
RCH2-CH2-
RCH＝ CH-
2e 2e 2e 2e
O2+4H+ 2H2O
4e
（黄素蛋白） 动：细胞色素 b5zh
植：铁硫蛋白
C16:0(软脂酸 )
-2H,去饱和
C18:0(硬脂酸 )
△ 9-C18:1(油酸 )
△ 11-C20:1 △ 6,9-C18:2
△ 8,11-C20:2
△ 5,8,11-
C20:3
△ 13-C22:1
△ 15-C24:1
△ 9-C18:1(棕榈油酸 ) (3)
多
烯
脂
酸
的
形
成
+C2 延长
-2H,去饱和
+C2 延长
+C2 延长
+C2 延长
-2H 去饱和
+C2 延长
+C2 延长
-2H 去饱和
△ 11-C18:1
（顺 -十八碳烯 -11-酸）
（二十碳三烯酸） （二十四碳烯酸）
甘 油 的 合成
（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成 )
）
甘油激酶 磷酸甘油
脱氢酶
异构酶
磷酸酶
三
酰
甘
油
的
生
物
合
成
磷酸甘油酯酰转移酶
磷酸甘油酯酰转移酶
二酰甘油酯酰转移酶
磷酸酶
动植物中不饱和脂肪酸合成的比较
脂肪酸的 β－氧化和从头合成的异同
第四节 磷脂和糖脂的降解与合成
一、磷脂的结构及 降解
二,磷脂的生物合成
三,糖脂的合成与分解
磷脂酰胆碱
磷脂酸
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰肌醇
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油
磷
脂
酶
的
作
用
部
位
磷脂酶 C
磷脂酶 D
磷脂酶 A2(B2)
磷脂酶 A1(B1)
乙醇胺和胆碱的活化
HOCH2CH2NH2 HOCH2CH2N(CH3)3
OCH2CH2NH2
磷酸乙醇胺
CDP-OCH2CH2NH2
CDP-乙醇胺
乙醇胺
激酶
CTP:磷酸
乙醇胺胞
苷转移酶
ATP
ADP
CTP
PPi
胆碱
激酶
ATP
ADP
OCH2CH2N(CH3)3
CDP-OCH2CH2N(CH3)3
CDP-胆碱
CTP:磷酸
胆碱胞苷
转移酶
CTP
PPi
P P
+
磷脂酰乙醇胺和磷
脂酰胆碱的合成
CDP-乙醇胺
CMP
葡萄糖
3-磷酸甘油
1,2-甘油二酯磷脂酸
1,2-甘油二酯
CDP-胆碱
CMP
2 RCOCoA
2 CoA
Pi
转酰酶
磷酸酯酶
转移酶
磷脂酰胆碱
(CH3)3N-CH2-CH3-O P
磷脂酰乙醇胺
H3N-CH2-CH3-O P -甘油二酯 -甘油二酯
1、糖脂的合成
2、糖脂的分解
糖脂的代谢
第五节 胆固醇的代谢
一,胆固醇的合成
二,胆固醇的转化
胆固醇合成 同位
素示踪实
验证明，
复杂的胆
固醇分子
能在动物
体内由小
分子物质
乙酸缩合
而成，乙
酰 CoA为
合成胆固
醇的原料 。
胆固醇的转化 动
物体内
胆固醇
可转变
成类固
醇如：
孕酮、
肾上腺
皮质激
素、雌
激素、
VitD3胆
酸等。
第六节 脂代谢的调节
一,激素对脂代谢的调节
二,脂肪酸合成的调节
三、脂类代谢的紊乱（自学）
激
素
对
脂
代
谢
的
调
节
甘油三脂
脂肪动员激素
（肾上腺素、生长激素等）
受体 修饰受体
腺苷酸环化酶
（无活性）
腺苷酸环化酶
（有活性）
ATP cAMP
蛋白质激酶
（无活性）
蛋白质激酶
（有活性）
激素敏感性脂酶
（无活性）
激素敏感性脂酶
（有活性）
脂肪酸 +甘油
（第一信使）
（第二信使）
脂
肪
酸
合
成
的
调
节
乙酰 -CoA
丙二酸单酰 -CoA
软脂酸 -CoA
丙酮酸
柠檬酸
胰高血糖素、肾上腺素
（ 引发磷酸化 /活化）
柠檬酸
裂解酶
丙酮酸脱氢酶
复合体
胰岛素（ 引发磷酸化 /活化）
乙酰 -CoA
羧化酶
乙酰 -CoA羧化酶活性的磷酸化调节
Pi
乙酰 -CoA羧化酶
单体
乙酰 -CoA羧化酶
多聚体
（无活性） （有活性）
蛋白质磷酸酶
cAMP—依赖
蛋白质激酶
ATP ADP
P
脂肪代谢和糖代谢的关系
延胡索酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
3-磷酸甘油
三羧酸
循环 乙醛酸 循环
甘油
乙酰 CoA
三酰 甘油
脂肪酸
?
氧
化
糖原（或淀粉）
1,6-二磷酸果糖
磷酸二羟丙酮
PEP 丙酮酸 合
成
植物和
微生物
问答题
1,从以下几方面 比较饱脂肪酸的 β -氧化与生物合成的
异同,反应的亚细胞定位, 酰基载体, C2单位, 氧化还原
反应的受氢体和供氢体, 中间产物的构型, 合成或降解的
方向, 酶系统情况 。
2,脂肪组织中己糖激酶缺失为什麽导致脂肪合成障碍？
3,简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理 。
名词解释
α －氧化 β －氧 ω－氧化 ACP 乙醛酸循环
脂肪酸 β－氧化和从头合成的关系
a,两条途径运行方向相反
β－氧化：每经历一次 脱氢, 加水, 脱氢, 裂解 的循
环反应, 脂肪酸减少两个碳片段, 生成一分子乙酰 CoA。
从头合成：每经历一次 缩合, 还原, 脱水, 还原 的
循环反应, 脂肪酸延长两个碳片段 。
b,两条途径的中间产物基本相同
