1 兰州大学生命学院 植物生理及植物研究所 浦铜良 2 植物生理学 一、植物生理学的研究对象和内容等概论 对象： 植物生理学是研究植物生命活动规律的科学。植物生理 学研究整个植物界中各种类型植物的生命活动。但由于 和人类关系最密切的植物（包括农作物、林木、资源植 物、药用植物、花卉等）中大部分是高等植物。所以本 学科的研究对象主要是高等植物。 内容： 植物生理学的研究内容是植物体内所进行的各种生理过 程，以及作为这些生理过程的生物物理过程和生物化学 过程。这些过程的机理及其与遗传信息和环境条件的关 系，各种生理过程与心态结构的关系等等。 3 内容可概况为三个方面： ? 物质代谢、能量代谢、信息传递。 (回忆生化内容 )物质 和能量代谢过程是植物生长发育的基础，而遗传信息 在内的信息传递是控制生长发育的指导，三者有机地 整合就构成了生命。同时也是植物生理学的基本内 容。 所需的背景知识： 化学，生物化学，热力学，植物学及动物生理学。 4 课程的重要性： 1. 古老而不可替代，因为有自身的特点。 2. 通过 (植物 )生理学的知识，才能对生命的整体有一个 更好的理解。 3. 近年来从分子水平探讨植物生命活动规律的研究， 正像当年生物化学对植物生理学一样产生着重大而 深刻的影响，但因为不同学科有不同的研究具体对 象和方法、有不同的研究层次，所以，分子生物学 对本学科有大量渗透和帮助。但不会代替植物生理 学。 5 ★ 与部分其它生物学科的关系 1生物物理：机械能、熵变、胶体物理、物理态的稳定性与可 变性。 2生物化学：把整合的生命过程分解成相对简单的化学 过程的集合。 3生态学： 注重生命与环境的关系与相互作用。 4分子生物学：从生物分子的相互作用中研究生命的 化学本质。 5(植物 )生理学：把生物体作为一个整体，综合地看待生命， 研究生命整体的调控和变化、运动规律。而不 是一些简单功能和过程的集合与叠加 6 1研究发展概况： ? 首先他是一门实验学科，由于实验手段的限制， 传统的本学科以个体水平以及组织水平为主，并 在这一水平取得了大量的成绩。近年来，随着研 究的不断深入，植物生理学正朝着宏观和微观两 个方向发展， ? 从宏观上转向生态环境研究，即由植物个体进入 到群体、群落。研究植物间的相互影响，植物与 环境的相互作用，自然生态系统和农业生态系统 中所出现的生理学问题。 7 2研究发展概况： ? 从微观上把植物体 的各种生理活动、物质、能 量、信息的转化还 原到细胞、亚细胞水平，乃 至分子水平。 ? 近年来从分子水平探讨植物生命活动规律的研 究，正像当年生物化学对植物生理学一样产生 着重大而深刻的影响，但因为不同学科有不同 的研究具体对象和方法、有不同的研究层次， 所以，分子生物学对本学科有大量渗透和帮 助。但不会代替植物生理学。 8 ★ 植物生理学与动物生理学比较有其独特的方面： ? 特有的 1自养性(光合作用)、2特殊呼吸(多途径)、3固着性 (根 系)、4无限性(生长)、5(细胞)全能性。6细胞壁 7特有细胞器 ? 植物生理学就是围绕上述特征展开的。所以，不与动 物生理重复。 ? 在讲授过程中作为重点章节也是由上述 5大植物特征决 定的。 9 10 11 12 13 教材选择： 纸张教材和电子教材 一： 14 教材特色： 优点： ? 内容丰富、全面，全书共 400多页、 70万字。 ? 内容新，更新相对比较及时。还包括了一些分子水平 (层次 )的内容。 ? 如果能透彻的学习和理解本书，就能满足各类考试的 要求。 ? 有一定的深度，比较适合于理科综合性高等院校教学 使用。 欠缺： ? 内容过多，有些地方说明过于简单，造成学生学习困 难，理解困难。局部地方有点乱。 ? 本书可能更适合用于考研等的复习参考书。 ? 高等院校以此为主要教材的不很多。 15 本课程教学难点： 除了内容上的理解难点外，学生对背景课程知识 的遗忘、学生对植物生理学课的不重视是最大的难点。 植物生理学是一门与农业、现代农业生产实际有 紧密联系的学科，而现在的学生及教师本身在这方面的 了解不够。 考试方式： 闭卷笔试。 主要参考书： 1植物生理学 (第三版、第四版 )，华南师范大学生命学院编 2 植物生理学（第三版） 潘瑞炽董愚得 高等教育出版社 16 植物生理学研究的一般程序： ? 观察现象，提出问题，分析问题，查找 大量文献，确定该问题的目前研究状况 和研究意义，巧妙地利用文献，根据已 有设备涉及实验，采用适当先进的实验 手段，精确地进行操作，对所获数据进 行可靠性分析、综合分析实验结果，做 出合理的解释。 17 植物生理学的最终目的： ①、人类探索未知的欲望 ②、农业生产的实践孕育了植物生理学，而近代 植物生理学的每个 重大成果又使农业技术产生 重大变革，产量提 高。所以，最终目的是为农 业和相关业服务。 ③、具体目的：学习理解生命体的基础，有助于 学习理解诸如生物 化学、分子生物学、生态学 等，提高学习层次。 ④、了解生命 18 ★ 第二章：植物生理学的热力学基础 一、热力学中的 体系 3 system、环境 surrounding、状态 state、过程 process、 途径、性质 2 property (状态函数 ) 体系： 1 孤立体系 isolated system,2封闭体系 closed system, 3开放体系 open system 性质： 1广度性质 extensive property：如体积，重量内能等， 具有加和性 （一定条件下 )，如 50g乙醇 v=63.35ml,51g水 v=50.20ml二者的体积 之和 113.55ml但将二者混合后总体积为 109.43ml，所以引入了偏 摩尔体积。 2强度性质 intensive property：如温度，压力，密度等，不具加和性 19 20 ? 热力学第一定律， 能量守恒 ? 热力学第二定律，自发过程不可逆，任何体系加上其环境的 自发地趋向增加混乱度ΔS>0 自由能：自由能下降的过程是自发过程 Δ G=0时过程达到平衡 ★ μ：化学势：恒温恒压下 i组分的偏摩尔自由能为 i组分的 化学势 μ i =μ * i +RTlna i +Z i FE+V i P+m i gh Δμ= μ i2 -μ i1 = RT ln (a i2 /a i1) +Z i FΔE+V i ΔP+m i gΔh 21 第三章：植物的水分生理与水的热力学 一、植物体中的水分： 生命基础组成：蛋白、核 酸、水、糖、辅助 物。 来源、流动、失散 ★ 1、植物的含水量与存在状态 ? 含水量①、 10-90% ②、环境影响 .. ③、发育阶段 .. ④、遗传 .. ⑤、器官类型.. 22 ★ 存在状态： 自由水 free water、束缚水 bound water及自由水 /束缚水比 值 1不被胶体颗粒束缚的，所以作为溶剂参与交换代谢 2比较牢固地被细胞中胶体颗粒吸附而不易流动失散的 水分，不参与代谢活动和交换。 ?二种成份分界的不确定性。 ?比值高时，细胞代谢旺盛。 ?nH 2 O →(缔合时)(H 2 O)n+热，(H 2 O)n+热 →(解离)nH 2 O 3水分在生命活动中的作用 … 23 24 二水的物理性质 ? 有关的性质：内聚力cohesion、表面张力surface tension、粘附力adhesion（润湿）、不可压缩性 incompressibility。 ? 毛细作用(现象)capillarity (木质部导管、细胞壁微纤丝间孔隙、土壤颗粒间隙 ) 平衡时： 2πr T cosα (上升力)= 2πr 2 h ρ g (下降力) h= 2πr T cosα = 2 T cosα ≈ 14.9/r πr 2 ρ g r ρ g (T=0.0728 N m -1 或kg s -2 ， α=0） 25 26 27 Dissolution of an ionically bonded compound, sodium chloride, by water molecules 28 29 The difference between a polar (water) and nonpolar (ethane) molecule is due to the unequal sharing of electrons within the polar molecule. Nonpolar molecules have electrons equally shared within their covalent bonds 30 31 32 33 水 85%，蛋白质 10%， DNA0.4%,RNA0.7%,脂 2%，糖 0.4%，无机盐 1.5%。 化学元素：大约 22种。 细胞化学成分 细胞化学成分 34 ★ 三、水的热力学 1水的化学势与水势 混合体系中任一组分的化学势： μ i =μ * i +RT ln a i +Z i FE+V i P+m i gh (电化学势) 单位：G/mol 一个体系可以由多种成份构成，将在恒温恒压条件 下体系中1mol的某组分的自由能（偏摩尔自由能） 称为该组分的化学势（μ） 35 则 水的化学势： μ w =μ * w + RT ln a w + Z w FE + V w P+ m w gh 12 3 4 5 ? μ w =μ * w + RT ln a w +V w P+ m w gh 12 34 36 ? 水和溶质在相平衡及扩散作用中的运动方向和 限度可以用水的化学势判断： Δμ B =μ B2 -μ B1 =RTIn(a B2 /a B1 )+V B1m Δ P+m B gΔ h ? 一个物质转移过程会自发地向 a B 0的方向发 展，即顺着电化学势梯度有 U Ｂ 高的区域向低的 方向转移，相反的过程则需要外部提供能量， 即 ? 自发过程朝着Δμ<0 的方向发展 ? 在植物生理学中前者称为被动转运，后者称为 主动转运 (需要外部能量供给 ) 37 规定和原则： ? μ * w 为同一温度和压力下的纯水的化学 势，植生中规定为 0 ? a w 水的活度，在应用时可以摩尔分数x w 、体积 摩尔浓度、重量摩尔浓度表示，只需要μ * W 的 含义作相应的变化，（μ W 偏摩尔的G） 38 水势概念及其推导： 水化学势 μ w =μ * w + RT ln a w +V w P + m w gh (G/mol) 自发过程判断： Δμ w =μ w2 -μ w 1 =RTIn(a w2 /a w1 )+V wm Δ P+m w gΔ h < 0 不易应用，故应用μ W /V W 作为水的特别化学势，即水势 39 μ w = μ * w + RT ln a w +V w P+ m w gh 公式两边除以偏摩尔体积V w ： Μ w /V w = μ * w /V w + RT/V w ln a w + P + m w / V w gh 注意：具有压力的单位 得到： ψ = ψ * + RT/V w ln a w + P + ρ w gh 其中： RT/V w ln a w = RT/V w ln x w = RT/V w ln (1-x s ) ≈ RT/V w (-x s ) ≈ -x s /V w RT ≈-C RT = ψ s 只有当x s 很小时才成立，这是一个经验公式，也不能应用 于其它学科 ψ = ψ * + ψ s + P + ρ w gh = ψ * -C RT + P + ρ w gh 40 规定和原则 ： ? 在实验温度下和1大气压下的水标准水势规定 为0 ? P为实验体系压力与大气压的差值，以 ψ p 表示 称为 压力势 ? ρ w gh为高度项，称为 重力势 记做 ψ g ? -CRT为浓度项，称为 溶质势 或 渗透势 ，记做 ψ s 或 ψ π 41 ★ 得：水势= 溶质势或渗透势+压力势+重力势 ψ=ψ s 或 ψ π + ψ p + ψ g ψ s ≤ 0 ψ p ≤≥ 0 结论： 溶质浓度越大水势越低，外压越大水势 越高。 单位： MPa(百万)帕, bar 巴，kg/cm 2 上面公式浓度项，由推导过程可知，仅适用于 稀溶液。并且仅适用于 非电解质溶液 。 42 ? 重要结论： ? 自发过程朝着Δμ<0 的方向发展 ? 自发过程朝着Δ ψ <0 的方向发展 ? 水分的流动方向：高水势处向着低水势 处 43 ? ψ=ψ s 或 ψ π + ψ p + ψ g ? 水势组成分解说明 ： 1渗透势ψ π （渗透压π）（溶质势ψ s ）的概 念与关系： 水势组成中ψ s反映了溶质或溶质浓度对水势 的影响 44 Ψ= ψ π + ψ s =0 ψ π =-ψ s 渗透势ψ π （渗透压π）（溶质势ψ s ） 细胞壁的作用 45 Ψ= ψ π + ψ s =0 ψ π =-ψ s 渗透势ψ π （渗透压π）（溶质势ψ s ） 46 ★ 注意：渗透压（π）是一种对外现的、正的、 压力。而溶质势ψ s 或渗透势ψ π 是一种 潜在 的势 能，当会有一定溶质的溶液置于杯中时，它不产 生渗透压，或不表现出渗透压，但却 具有 渗透势 ψ π 和ψ s . 含溶质多的溶液π高，渗透势低叫高渗溶液，含 溶质少的溶液渗透势高叫低渗溶液。 47 计算： ψ s =-CRT 对于1 mol/kg 蔗糖 ψs=-CRT=-1x1x8.314x273/1000 =-2.27 MPa ★ 水势的单位于计算：以前使用atm或bar （巴），现在根据新的国际标准采 用 ”pascal”(帕)常用的有kpa和 Mpa 1(bar)=10 5 (pa)=0.987(atm) 1pa=1 N.m -2 48 ? ★ ψs是一个依数性参数。 对于电解质溶液值来说，ψs不是与溶质的 分子数相关，而是与溶质解离后的颗粒或质 点数相关。如 Nacl溶于水后会解离成Na + 和 Cl - 两个颗粒。所以， 1mol/L Nacl使ψ s 的 下降值比1mol/L蔗糖要多。 同时， 不同 的电解质在水中有不同的解离 度， 不同 浓度时的同一电解质的解离度%也 不同。所以对不同电解质溶液计算ψs时要 给C加上一个系数 ,即 ψ s =-iCRT 49 ? 对于1M蔗糖 Ψs =- iCRT =-1x1x8.314x273/1000 =-2.27 mPa 0.1mol/kg NaCl的 i=1.872 0.1mol/kg CaCl 2 的 i=2.601 （重量摩尔浓度：1000g溶液中溶质的摩尔数） 其中 i被称之为等渗系数 。 i值因溶质种类，浓 度及温度的不同而不同。 50 冰点下降系数： ? 因为冰点下降值也是一个依数性参数 ? 理想的非电解质(如蔗糖)溶液的冰点下降为 1.86 0 C/1mol.L(实测值) 得： ? 0.1mol/kg蔗糖的冰点下降值 0.186 ℃/1mol.L* 1= 0.186 ℃ ? 0.1mol/kg NaCl的冰点下降值 0.186 ℃/1mol.L* 1.872 = 0.348192 ℃ ? 0.1mol/kg CaCl 2 的冰点下降值 0.186 ℃/1mol.L * 2.601=0.483786 ℃ 51 ? 而某种电解质在一定浓度下的冰点下降 值与同浓度下理想的非电解质溶液的冰 点下降值相除，即得冰点下降系数。 52 ψ=ψ s 或ψ π + ψ p +ψ g 2压力势ψp： ? 由于植物细胞具有比较刚性的 细胞壁 ，当细胞 吸水时，就会产生一个正的静水压，这就是植 物ψp的来源，又叫膨压。动物细胞则没有这 一现象。 ? 在细胞水势数值上：ψp= ψ π （见图） 53 ψ=ψ s 或ψ π + ψ p +ψ g 3重力势ψg= ρ w gh 重力势与压力势互补现象出现在高等植物的基干中 ，见图。 当我们所考虑的体系是在一个很小范围内时， ρ w gh 项可以忽略不计 得 ：ψ = ψ s 或ψ π + ψ p 54 55 4衬质势ψ m ： 衬质是指表面能吸收附水分的物质，在植物细胞中主 要有pr,淀粉，细胞壁等。被衬质束缚的水 G 很低， 水势也就低。干燥的木材，种子有很低的ψm，其ψ 主要由ψm决定，因此有极强的吸水能。当衬质被水 饱和后，多余的水就是自由水这时体系的ψ主要有自 由水的ψ的决定，ψm 可以忽略不计。 ψ=ψ s 或 ψ π + ψ p + ψ g +ψ m 56 细胞的吸胀作用 当细胞含说量很低时，如干燥种子起ψm很低，有 很强的吸水能力，当干种子处于有水的环境中时 ，水分子会迅速地扩散到固态或半固态的亲水胶 中，使种子膨胀，蛋白质种子的ψm最低。 57 ★ 四 植物中水分的迁移方式和动力 ①扩散diffusion 细胞内（ 非 通过生物膜） ②渗透osmosis ：细胞间水分迁移（通过生物 膜） ，细胞膜具有选择性透性。 ③集流mas sflow:韧皮部内水分迁移，在压力梯度 下的水的集体迁移。 （长距离运输） ④动力 ： 水的化学势即水势梯度。水分子从高水 势区域顺水势梯度向低水势迁移 水势梯度越大，流动阻力越小，水迁移速率越大 58 59 ★ 五 植物细胞的水分关系 ①细胞的渗透性吸水 当细胞中有液泡存在时，细胞质中的水势与液泡中 的溶液水势是相等，所以可以把液泡溶液的水势当 作细胞水势。 质膜和液泡膜都是具有半透膜性质 的 膜，而细胞壁是水和溶质都可以透过的，因此细胞 就构成了一个 渗透系统 。液泡溶液渗透势的产生是 由于各种溶质的存在。 相邻细胞间的水分迁移，同样取决于Δψ 60 61 62 1 63 2 64 渗透系统1： 当把一个 细胞放入纯水 或 低渗溶液 中，细胞就会吸 水。吸水后原生质体积变大，将质膜压向细胞壁。细 胞壁对原生质产生一个反作用力。壁是有一定弹性 的，细胞吸水越多，质膜对壁的压力越大，这个反作 用力也越大。这个反作用力就是细胞壁对原生质施加 的压力。这个压力使液泡溶液的压力势增大。并一直 增大到与液泡溶液渗透势的绝对值相等时，达到平衡 而停止吸水。这时ψ=ψs+ψp = 0 或者 低渗溶液 的水势。 ψs=-ψp 在正常情况下，细胞总是具有一定压力势的，这个压 力又叫膨压（Turgor） 65 渗透系统2： ?当把一个细胞放入 高渗溶液 中。细胞内的水分会向 外迁移。细胞体积缩小，压力势也随之减小。随着 水分进一步外运，原生质体体积进一步缩小，而细 胞壁容积不再缩小，于是出现 质壁分离现象 （plasnolysis）, ?这时ψp=0。 ?若把 已质壁分离 的细胞转移到纯水或低渗溶液中细 胞有开始吸水，原生质体体积增大，产生 质壁分离 复原现象 （deplasmolysis） 66 67 68 69 如果细胞在高渗溶液中长时间放置后，外界溶质会慢 慢进入细胞内部，降低胞内水势，使之与外界水势相 等甚至更低也会发生吸水而出现质壁分离复原 ★ 利用质壁分离和质壁分离复原现象可以解决下列问题： a证明原生质层具有半透膜的性质 b判断细胞死活 c利用初始质壁分离测定细胞的渗透势 d利用质壁分离复原测定溶质进入细胞的速度 70 ★ 植物一般不能直接调节 ψp ，它通过调节细胞中 溶质的浓度（吸收、合成、分排、排出）进而改变 ψs，导致细胞水分得失，并影响ψp。 ★ Δψ是水分流动的必要条件，但不是充分条件。 71 ★ 水势的概念的局限性： ψ是一个状态函数 ，它只与植物的某一特定状态有 关，而与达到这一状态的 过程 无关。但生理活动却 是众多的过程，尽 管最终水分状态相同但由于达到 这一状态的过程不 同，植物对同一ψ状态就会有不 同的生理反应。 ψ=ψs+ψp 如干旱时，细胞ψ的下降，可通过 两条途径 ： ①细胞失水，ψp↓ψ s↓ ②积累溶质ψs↓,ψp不变，从而有植物的不同反 应。 具有相同水势的细胞，可能其水分状况差别很 大 结论：p15 72 4、测定水势的方法： 九月29日生科 ① ψ测定： a组织体积法（长度测量） … b小液流法 … c压力室法 … d湿度测定法 … 73 c压力室法 … 74 将叶子或带叶小枝装入压力室，逐渐加压达到导管 中的液体恰好在小枝或叶柄末端的切口显露，这时 所施加的压力低偿了完整导管中的原始负压，这个 压力称为 “平衡压 ”。或者说，这时样品叶细胞的水 势已被外加压力提高到相等于开放在大气中的导管 的汁液，其渗透势常近于零。又由于其通大气，其 ψp为零，所以导管中汁液的水势约等于零。这时 平衡压就等于细胞水势的绝对值（正的平衡压加负 的细胞水势等于零）。 原先：ψ = ψ s + ψ p “=-2+0.2=-1.8” 加压后： ψ=ψ s + ψ p +P =0 则： P= -( ψ s + ψ p ) “=+1.8” 75 湿度测定法 … 76 ② 渗透势测定： a冰点降低法 … 理想的汁液难取。 ψ=ψ s =-CRT C=Δ℃/1.86 (mol/kg) 77 b原初质壁分离法 … 体积变化 78 ③压力势测定： aψp=ψ-ψs b微型压力计（书p19） c压力探针 79 一植物体中的水分 二土壤 —植物 —大气连续系统 ?土壤中的水分被植物根系吸收，通过根 —茎 —叶转运从叶 表面散发到大气中。构成一个连续的水流。 ?通过植物的蒸腾作用使土壤中水分进入大气的量比裸露地 面蒸发快3倍以上。 ?从土壤经植物体到大气，水分越向上运，其水势越低。土 壤中的水势在水分条件良好条件下在0.01Mpa以上，大树上 部树干木质部中的水势约为-2～3Mpa，大气中一般小于- 10Mpa。 ?在植物体中，也呈现相同趋势，越接近上端末梢水势越 低。 80 81 三土壤中的水分： ①土壤水分分类： 植物主要通过根系从土壤中吸收水分，而植物每形 成1kg干物质需要消耗100 —1000kg左右的水，这都 靠土壤提供。土壤中的水分按物理状态分为三种： 重力水： 毛细水： 束缚水 ：（吸湿水） 重力水占据较大的土壤孔隙，使土壤不通气，严重 影响植物生长， 植物主要吸收利用毛细管水的一部 分 。 束缚水水势太低，植物不能吸收利用 82 不同土壤有不同的保水性能，其指标主要是 田间持水 量 。。在下过透雨或浇过透水以后，因重力向下，流 失的水分已流净，土壤的大孔隙中充满空气，只是一 些小孔隙和毛细管中含有水分。这时土壤含水量为 田 间持水量 （ψ =-0.01Mpa） 。 不同土壤的田间持水量（水占土壤干重的百分比） 沙壤土14-18%（3%永久点。） 轻壤土17-22%， 中壤土22-27% ， 重壤土28-34%， 粘土41-47%（永久点20%） 83 按植物能否利用来分类土壤水分： 1、可利用水分 毛细管水的一部分 2、不可利用水分：反映土壤中不可利用水的指标是 永久萎 蔫系数 （或称永久萎蔫百分数）(-1.5Mpa) 萎蔫：在水分亏缺严重时，细胞失水，失去膨压而松弛， 叶片等等下垂的现象。分: ?｛暂时萎蔫：由于蒸腾作用强烈，根系吸水，茎转 运不及引起 ?｛永久萎蔫：由于土壤含水量太少，无可利用水分 引起 永久萎蔫系数主要与土壤的质地有关，其次与植物种类有 关， 其本质是土壤水势开始低于根系水势 。 ★ 重力水有害且不可利用。所以， 田间持水量减去永久萎 蔫百分数 所得的值就是植物所利用的水分 84 ②土壤水势 ψ 土 =ψs+ψ p ψs: -0.01~-0.2Mpa ψp: -3Mpa~~ 0Mpa 不同 土壤的田间持水量和永久萎蔫百分数相差很大 ，但在达到田间持水量或永久萎蔫百分数时的 ψ 土 是相同。即-0.01Mpa — -1.5Mpa 85 86 87 ③土壤中水分的移动： 土壤中大部分是在压力梯度Δψ p 的驱动下以 集流的方式进行。 曲率半径μm 静水压力 Mpa 5.0 -0.03 0.5 -0.3 0.05 -3.0 0.01 -15 0.005 -30 88 四、植物根系对水分的吸收： ①根系吸水的部位： 根毛区 具有最活跃的吸水能力、其表面积大，有分 化完善的输导组织，小麦根系总长 623km表面积 639M 2 。 往尖端输导组织不完善，往后部根表面木质化和栓 质化，不易透水。故均不是主要的吸水部位。 根毛使玉米的吸收面积 5.5倍，大豆 12倍，但根毛易 损伤。 89 90 91 Two views of the structure of the root and root meristem. 92 根尖形态与结构 表皮 根毛 皮 层 内 皮 层 中 柱 鞘 根冠 分生区 伸长区 根毛区 93 94 95 ②根系吸水途径 1. 非本质途径： 非连续的 非质体（质外体）（ apoplast） :是指没有原生质的部分，主要包括细 胞壁，细胞间隙和木质部导管等。水分在质外体 中移动阻力小，速度快。 2. 共质体途径 Syplast pathway： 细胞原生质→胞间 连丝→原生质 , 植物的共质体是一个连续的整体 3. 越膜途径：水分从一个细胞的一端进入。从另一 端流出并进入下一个细胞，依次进行下去。 4. 其 中共质体途径和越膜途径 合称 细胞途径 ，在局 部区域是必经之道 5. 各个途径中水分互相保持平衡，不断进行交换 。 96 97 98 99 ③ ‘主动吸水 ’、伤流、根压、吐水 如果将有些植物的茎在地面外切去，不久会有液 体从 残桩切口 处流出，这种现象称为 伤流（液） 伤流现象是具有一定出口压力，称为 根压 ，通常 低于0.1Mpa 0.1-0.2Mpa。 而根压是由于根系 “主 动 “吸水产生的结果： ★ 即： 植物根系主动吸收土壤溶液中的离子，分 泌到根的木质部导管中，降低了导管中的水势， 从而从外界吸水。这种水的渗透对导管内产生一 种静水压力就是根压。 100 大多数植物的 根压 ，不超过 0.1～0.2Mpa (10-20米水 柱)某些木本和葡萄的根压可以更大些（甚至＞ 0.6Mpa）。 葫芦科植物伤流液较多，稻麦等较少。同一植物中， 根系生理活动 的强弱，根系有效吸收面积的大小，土 壤含水量（水势）都直接影响伤流液的量。 101 如果植物处于土壤水分充足湿度大的环境中时蒸腾 较小。根系吸收的水分可以从叶片尖端或边缘以液 态形式分泌出去，这种现象称为 吐水 。 吐水也是由 根压引起的。 这些雨后的早晨， 条件是吸水大于蒸 腾等的散失。吐水是通过叶尖、叶缘的水孔排出 的。 Δ实验表明：根系在水势较高的溶液中伤流速度快 ，在较低水势的溶液中伤流速度较慢，当外界水势 更低时，伤流停止甚至已流出的伤流液也被吸回， 都说明 伤流和吐水 速度取决于木质部与外界溶液之 间的水势差。为通气条件、激素等促进，有 昼夜节 律 。 102 103 ④被动吸水：如切花（ 蒸腾拉力 ）。 104 105 a土壤含水量（水势）：缺水、高盐、高肥，土壤必 须有可利用说，在一般情况下土壤溶液浓度低，ψ 较高，但 在盐碱地和土壤干旱时，土壤ψ很低 ，植 物吸水困难，其中因土壤溶液浓度高，ψ低使植物 吸水困难，称为 “生理干旱 ”。 b土壤通气状况：根系呼吸需要氧气，土壤通气不良 时，供氧不足，产生无氧呼吸，ATP合成减少，从而 抑制主动吸水，无氧呼吸累积乙醇，使根系中毒受 伤，则呼吸更少，对于一般中生植物，要求土壤有 良好团粒结构，这样既保水，又通气 。 106 ?c土壤温度， 土壤温度过高，过低均影响 （降低） 根系吸水。低温使 水和原生质粘度加大，使水不易 透过原生质，呼吸下降，影响吸水。 ?高温加强根的老化，使吸收面积减少，高温还使酶 钝化对根系吸收也不利。 ?不同植物对土温变化的反应也不一样 107 ⑥植物体内水分的运输： a途径： 108 ★ 运输途径中可分为二部分，质外体和共质体，以质 外体为主，质外体运输速度快，共质体速度慢，长距 离运输只能靠质外体 。 109 ★ b水分沿导管或管胞上升的动力（根压， 蒸腾拉 力 ） ?从 水势角度 看，水分的移动方向是水势梯度下降的 方向。它的动力是水势差。根部导管的水势一般高 于 0.1Mpa，叶ψ通常在 -0.4～-4.0Mpa。两者之间的 水势差可维持 30M～390M 的高度。由于阻力存在，上 述数值要低的多。 ?从 数值 角度看，其中根压0.2Mpa可使水上升20.4米 左右（ 不考虑阻力 ），毛细作用(如果有的话)（导 管直径40～80um）可使水上升0.37～0.47M，这对于 高大树木来说是远远不够的。所以 必然有另外的动 力 。 110 蒸腾拉力 ： 由于正在进行蒸腾 作用的枝叶可以通过被麻醉或死 亡的根系吸水，甚至 无根的切枝 也可以吸水（如切 花）在这里 根似乎是作为水分进入植物体的被动吸 收表面 。 当叶子进行蒸腾时 叶细胞水势下降，于是从导管吸 水，导管双人下方 导管吸水。使导管中的水柱拖曳 上升，结果在 导管、根部导管中产生负压 。ψ降低 ，根系就从外界吸 水，实验表面，在水分供应适当 时， 根系吸水的速率与蒸腾速率相关 （相等的）这 种由于蒸腾作用而 在导管中产生的对水的拖曳力称 为 蒸腾拉力 。 Δ蒸腾拉力要使水分在导管内上升，水分在导管中 必须形成 连续的水柱 。 111 112 113 ?蒸腾拉力 物理学基础：蒸腾→内聚力→张力学说 重力，张力，内聚力（约为-20Mpa）。纯水的内聚 力大。 ?气穴问题：产生与消失(堵、绕、消、新生 。) ?水分向下运输：雨时、叶面施肥、沙漠植物(主要 通过韧皮部进行) ?水分运输速度的测定，加热脉冲测温，同位素， NaCl,染料法， 速度1-150m/h 114 绕过 115 绕过 116