植物生理学 兰州大学生命学院 植物生理及植物研究所 浦铜良 植物生理学 第四章矿质（营养） 1、矿质的生理作用 ①构成植物体的元素 80%水、18%有机物、2%矿质成份（叶片） 矿质存在于充分燃烧后的灰分(也称之为灰分元素) 中，不同植物中共发现了有60余种灰分元素 。但并 不说明均为植物必需的。 植物生理学 植物生理学 ②植物必需元素（判断标准） a若缺乏该元素则植物不成完成其生活史。 b若某元素是植物体内必需的任何分子或组成的一部 分，并且不可替代。 植物生理学 ③分类：从操作上，大量元素，微量元素。 植物生理学 植物生理学 ④必需元素的生理作用： p54表2-4 a细胞结构物质的组成分。Ca++、S、 Mg ++ b酶活性(催化)的调节： K + 、Cu ++ 、 Mg ++ 、Ca++ C电化学作用： 由于必需元素都参与植物体内的特定的必需过程， 当一必需元素供应不足时，会造成代谢紊乱，并进 而产生植物外观上可见的一些症状称为营养缺乏症 或缺素症。（见植物缺乏矿质元素的症检学表 ） 植物生理学 ⑤ 植物生理学 注意： ?老叶病症与嫩叶病症，它与元素是否参与再 分配有关。 ?不同植物、不同发育时期有不同的必需元素和 量的需求。 ?N以NO 3 - NH 4 + 形式吸收，所以，尽管不存在于 灰分中，仍以矿质考虑。 植物生理学 ? 1）生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。 老 叶 发 黄 枯 死 ， 新 叶 色 淡 缺 NCK N 是 叶 绿 素 的 成 分 植物生理学 缺 P大麦生长矮小，叶色深绿。 植物生理学 ? 2）老叶枯 死 ——“焦 边 ”。 植物生理学 1）生长点 坏死 ,大豆 缺 Ca 植物生理学 缺 Mg网状脉 植物生理学 2、细胞矿质元素的吸收 植物主要由根系自土壤中吸收矿质元素，叶片也能 吸收一些矿质元素（根外营养）。 细胞 对溶质的吸收是植物吸收矿质元素的基础 ①细胞对溶质的吸收 μ=μ * +RTInC+ZFE+V m P+mgh 其中V m P和mgh为 0 略去 得： μ=μ * +RTInC+ZFE 植物生理学 两体系之间某溶质的化学势差： Δμ=RTInC 2 /C 1 +ZFΔE 平衡时： Δμ= RTIn C 2 /C 1 +ZFΔE =0 ZFΔE = -RT/ZF In C 2 /C 1 ΔE = -RT/ZF In C 2 /C 1 =-0.059/Z In C 2 /C 1 (T=298.15K时) 25℃ 这就是 Nernst方程 (ΔE是细胞内外多种离子不均分布 造成 。） 植物生理学 ?我们知道由于生物膜对正负离子通透性不同，会使 膜两侧产生电势差。 ?另外由于细胞利用代谢中释放的能量主动地将离子 从膜的一侧运至膜的另一侧，也会造成跨膜的电势 差，如 H + -ATPase作用造成 壁 pH5.0 质 pH7.0。称之 膜电势 (膜电位 )。 ΔE m ，通常情况下，质膜的ΔE m 为外正内负。数值 为-80～-110mv。(E 内 —E 外 ) 植物生理学 ②道南平衡：由于膜电势 (膜电位 )的存在，使某种离 子在自然平衡时，膜两侧浓度的不一致的平衡 现象称 之道南平衡。 如设Δ E=-110 mV Z=+1 Δ E=-0.059/Z In C 内 /C 外 In C 内 /C 外 =-Z Δ E/0.059=1.864 得： C 内 /C 外 =6.45（倍） ?道南平衡计算被用于判断特定溶质是否发生了主动 转运（吸收或排斥）。 ?限制：双向通透性不一致 。 植物生理学 植物生理学 ③吸收特点图2-4 2-7p64 植物生理学 不管是否存在Δμ离子是不易透过膜的 a膜传递蛋白： ?通道蛋白：属于被动转运，简单扩散（助扩散）（10 9 倍）（无饱和现象、无蛋白质分子与被运输分子的一一 对应关系 ） ?载体蛋白：被动和主动 转运（10 6 —10 8 倍）(有饱和现 象、有蛋白质分子与被运输分子的一一对应关系 ) 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 被动转运 植物生理学 主动转运 植物生理学 共转运：通常是H+电化学梯度的能位能量推动的。 共向共转运，反向共转运。 Ca/H + 泵 G/H + 共共向转运（主动运输） 植物生理学 反向共转运 植物生理学 反向共转运(另一种形式) 植物生理学 植物生理学 b选择性吸收与竞争性抑制 Cl - 与Br -， K + 与Rb + 植物生理学 3、根系对矿质的吸收 ①对土壤溶液中矿质的吸收 ?a吸收部位：根毛区 ?b根系对矿质和水分吸收过程相对独立。 因为机制不同，矿质主要通过耗能的主动吸收。 在稀营养液中则根系吸收矿质相对较多，营养液越来 越稀，而较高浓度营养中，则相反。最终营养液越来 越浓。 ?c选择性吸收：生理酸性盐、碱性盐、中性盐。 植物生理学 植物生理学 ②根系吸收方法（过程、途径）： ?1共质体途径，主要的耗能的至少进入共质体和运出 共质体进入导管是载体介导 。 ?2非质体途径（表现自由空间,组织体积的5%～20% ），属于被动运输，有凯氏阻断。 进入木质导管可以是被动或主动的。，图2-15p72 基地 918 植物生理学 ③根系对非溶解态离子 的吸收（难溶盐） A 2H + +HCO 3 ++ 介导的交换（通过溶液媒介） B 直接接触交换（不通过溶液媒介） C 分泌酸性物质（柠檬酸 H 2 CO 3 、苹果酸等）增加 难溶盐的溶解。 ④ 外泌、外排、拒盐：非必需元素 生科6 植物生理学 ⑤单盐毒害与离子拮抗、平衡溶液 ?任何植物，假如培养在单一盐分的溶液中，不久 即呈现出不正常，最后死亡。这种因为溶液中只有 一种盐分而对植物起有害作用的现象称之为单盐毒 害 。在单盐毒害中，阴离子的毒害作用较弱。 ?如果在单盐溶液中加入少量含有其它金属离子的 盐类，就能减弱或消除单盐毒害，离子间的这种作 用称之为离子拮抗 ?在含有适当浓度和比例的几种必需矿质元素的混 合溶液中，植物能良好地生长，之中溶液称之为平 衡溶液。 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ⑥合理施肥 ?1施肥的作用（功用）： 引起增产的间接作用（生物量中的矿物比例是很小 的）（生理）改善光合、运输、蒸腾系数。 生态：改善pH、土壤结构。(石灰、S、生理酸，碱 性盐） ?2合理施肥指标：形态指标p80 生理指标p80 ?3施肥方式与非必需元素肥 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 南方：PH低 矿物质溶解好，根系易吸收 雨水多，易被淋失， 北方：pH高，雨水少，保持高度，但是根系不易吸 收 植物生理学 5、根外营养与溶液栽培(1.5～2.0%以下浓度) ? 根外营养也称叶片营养(叶面喷施)，通过角质层 裂缝渗入，但 不能通过气孔进行 。 ? 凡影响液滴在叶表面的附着和停留时间的因素， 均可影响吸收效率 。 ? 叶片营养具有效率快，用量少，不被土壤颗吸附 PH等检测与调整。 溶液栽培特点：科研和工厂化，密集高产，高成本 ，低污染。无土栽培和砂基栽培p50，培养液p51 植物生理学 植物生理学 植物生理学 4影响根系吸收的因素 菌根（共生体），pH, 通气、温度等 植物生理学 植物生理学