植物生理学 兰州大学生命学院 植物生理及植物研究所 浦铜良 植物生理学 *** 光合作用 一、光合作用的意义和特点 1、意义与分类： 按照碳素营养方式的不同，可将植物分为二类 ，一类 为只能利用现成的有机物作为营养，称为异养植物， 如：粘菌、真菌、绝大多数细菌和极少数高等植物 （ 兔丝子、红色仙人掌等寄生、腐生植物） 植物生理学 另一类可以利用无机碳（CO 2 ）作营养称之为自养植 物，如藻类，绝大多数高等植物和极少数细菌。 自养植物利用CO 2 合成有机物的过程称为碳素同化。 可分为 ｛细菌光合作用 ｛化能光合作用 ｛绿色植物光合作用 其中第三者的CO 2 同化规模最大，与人类关系最密切。 光合作用是绿色植物在光下利用光能将CO 2 和H 2 O 合成 碳水化合物，并放出氧气的过程。 植物生理学 光合作用的重要性可以概况为三方面 ⑴无机物变化有机物：地球上的自养植物（主要是高 等绿色植物）每年同化1-2千亿吨碳素，其中60%为路 生植物同化，40%为水生植物同化，相当于5千亿吨葡 萄糖，这些有机物是异养生物，包括动物和人类的最 终食物来源，也是工业原料。 植物生理学 ⑵光能转变成化学能：按5千亿吨葡萄糖计算，每年可 贮存8x10 18 KJ这些能量虽不到照射到地球表面的太阳 可见光光能（2.1x10 21 KJ/年）的1%，但是全人类全年 消耗量的许多倍。它是生物生命活动和人类生产活动 的最主要的能量来源（食物中的能量、煤、石油、天 然气、烧柴）。 (原初生产者 ) 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ⑶保持大气中O 2 和CO 2 浓度的相对稳定，地球演化初期 无O 2 ?现在大气中氧气含量约为1/5，并保持稳定，是光合 作用不断释放氧气的结果。 ?同样也使大气CO 2 含量保持相对稳定。 由于现代工业的发展，每年因燃烧燃料而向大气排放 的CO 2 越来越多，而森林面积则越来越小。使得大气中 CO 2 含量有增加的趋势。现已达到400ppm浓度。 植物生理学 植物生理学 2、特点（概括） ⑴水被氧化成分子氧，CO 2 被还原到糖，光能变成分子 键能（化学能）: -0.4 +0.82 ←e - CO 2 + H 2 O * →（CH 2 O）+ O 2 * 光合作用中的氧化剂CO 2 的标准电极电位是-0.4v，还 原剂 H 2 O的是+0.82v,两者相差1.22v，也就是说还原 剂H 2 O中的4e - 要逆着一个1 .22v的电势差 “上坡 ”才能还 原CO 2 ，在这里Chl(叶绿素)相当于电子泵，将电子往 上泵，而光就是电子泵的能源。 植物生理学 ⑵光合作用释放的氧完全来自水 6CO 2 +6H 2 O * →C 6 H 12 O 6 ）+6 O 2 * ΔG 0 =+2870KJ 植物生理学 ⑶光合作用可分为需光过程（阶段）和不需光过程(阶 段)，分别称之为光反应，暗反应 。 将离体叶绿体、破碎后离心，可将叶绿体分成两部 分。一个是含有叶绿素的绿色部分，另一个是非绿色 部分，将绿色部分在补加了适当的辅助因子后，照 光，就会有O 2 释放(Hill反应)。同时形成一些还原性 物质。 植物生理学 ?将非绿色部分 加到已照光的绿色部分中，放在暗处， 加入 14 CO 2 或NaH 14 CO 3 经过一段时间后，就会形成 14 C标 记的六碳糖。 ?这一事实说明，只要在光下所发生的反应产生足够的 还原剂，CO 2 还原成糖的反应，完成可在黑暗中进行。 同时证明，CO 2 还原与H 2 O的氧化在机理上是可以分离 的。（但暗反应也与光有关） 植物生理学 植物生理学 1、叶绿体及其结构 它是高等植物特有的进行光合作用的细胞器。叶绿体 内部有一个复杂的片层系统，不同植物和细胞稍有不 同。 叶绿体在遗传上属半自主细胞器，由母系遗传素。 蓝藻和光合细菌等原核光合细胞没有叶绿体，只有载 色体，载色体是一团，没有被膜的膜系统。 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 2、叶绿体中的色素： 叶绿体色素分为： 叶绿素(chlorophyll)：类胡萝卜素： 具体： Chl/a、 Chl/b、胡萝卜素、去镁ch/a、叶黄素等 植物生理学 ①Chl： 4个吡咯和4个甲烯基连接成一个大环，称之为 卟啉。一个Mg艹居于卟啉环中央与周围的4 个N形成两个 共价键 ，两个配位键 。小环V称之为同素环 ，因环上不 合杂原子。 卟啉环为边长15 ?的正方形，Ⅳ环上的植醇长20 ? ， 卟啉环具亲水 性，植醇尾亲酯 ，Chl具皂化作用Chl，不 溶于水。溶水乙醇、丙酮、乙醚、乙烷等。皂化了的 Chl成为亲水物质，可溶于水。 卟啉环中的Mg艹可被H + 、Cu艹、Zn 2+ 等取代，分别成为 去镁CHL、铜代和锌代Chl。 植物生理学 植物生理学 植物生理学 Molecular model of chlorophyll 植物生理学 XXX CHL在体内以非共价键的形式与特定pr结合，并 不独立存在，合成过程复杂。 ②类胡萝卜素(两类)： 植物生理学 Molecular model of carotene 植物生理学 3藻胆素 (两类 )(藻类的光合色素成份 )： 植物生理学 3、叶绿体色素的光物理性质： ①光的能量： 光具有波粒二相性：作为粒 子理解时称之为光量子 。作为波理解时，具有波长，频率等参数。 ? 光量子的能量与光的波长成 反比：（波粒换算公式 ） E=Nh c/λ （摩尔量子能量单位又称爱因斯坦） 式中N为阿伏伽德罗常数6.023X10 23 h为普朗克常数6.624X10 -34 （J S） C为真空中的光速3X10 17 m/s λ 为波长 植物生理学 不同波长光子能量不同 植物生理学 不同波长光的颜色不同： 植物生理学 植物生理学 ②叶绿体的吸收光谱和激发 阳光中390nm～760nm之间的光为可见光，叶绿素主 要吸收红光和蓝光。见图3-6p107（溶液中） 在叶绿体的两个吸收峰中，兰紫区的吸收为卟啉化 合物所共有，而红光区的吸收峰为CHL特有，这二个峰 都是由于CHL分子中的π电子或n电子（即未成对电子 ）被光激发跃迁所致见讲义p12 植物生理学 植物生理学 植物生理学 激发演示 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ③类胡萝卜素的吸收光谱主要吸收兰紫光： 植物生理学 互补色原理： 植物生理学 植物生理学 ④色素分子间能量的传递： 类胡萝卜素→→→ 叶绿素a ←叶绿素 （无CHL的突变体，不能进行光合作用） ?一个色素分子吸收光量子后被激发，可将能量传递 给临近的另一个色素分子。不同色素之间，吸收较 短波长的色素吸收的光能可传递给吸收较长光的色 素，反之则不行(能量守恒原理) 。同种色素之间也 可传递这种能量，效率高是因为它们是通过 诱导共 振 的方式进行的，都没有电子的传递。 植物生理学 色素间可能的能量传递方向： 类胡萝卜素→藻红素→藻兰素→CHL 吸收： 蓝光 绿光 橙 红 速度：1000分子/10 -12 S 类胡萝卜素还有防止能量传递至O 2 形成 ‘ O 2 的光敏氧化 伤害。 植物生理学 三光反应（光合作用中的需光过程） 1、作用中心色素分子 ⑴色素分子在活体内的存在状态： 全部的CHL和绝大多数类胡萝卜素在体内以非共价键 的方式与特定蛋白质结合，形成色素 —蛋白复合物 ， 位于类囊体膜上。 叶绿素a在叶绿体中的吸收光谱与分离出来的所有不 同。由于结合的蛋白种类不同，出现多种CHL存在状态 ，主要的有Ca670,Ca680 ,Ca695,Ca700,C b 650（只一种 ） 植物生理学 ⑵作用中心色素分子和捕光色素 作用中心色素分子是特殊状态下、处于特殊地位的 CHL a： 即Ca680 Ca700 它们直接参与光化学反应，致使电荷分离等，分别 组成(photosynthesis system II)（PSⅡ）光系统Ⅱ 和（PSⅠ）光系统Ⅰ的核心色素分子，又分别称为 p680 p700 植物生理学 除p680,p700外，其它的CHLa、CHLb、类胡萝卜素等 能 吸收光能，并将能量传递给 p680和p700引起光合作 用。它们各自在不同的波长区间吸收能量，所以称之 为 聚光色素，辅助色素， 聚光色素之间以及聚光色素 与p680, p700之间的距离很近，排列紧密，能量传 递很快。 植物生理学 植物生理学 植物生理学 天线复合体（ 聚光色素，辅助色素） 反应中心 周围 分布有许多叶绿素分子。在高等植物中 ,每个反应中心与200个~300个叶绿素分子相联系。在 一些细菌中是20个~30个叶绿素分子,而在一些藻类和 另外一些细菌中,这些色素分子可达几千个。这些色 素分子的作用如同收音机的天线捕获无线电波一样, 捕获(吸收)光能,并将光能以诱导共振方式传递到反 应中心色素。因此这些色素被称为天线色素(antenna pigment)。 植物生理学 植物生理学 Action of a photosystem 植物生理学 注意1：全部chi b和大部分chla都是天线色素。一个 吸收高峰的波长较短(激发能较高)的天线色素分子吸 收光能被激发后 ,将向 吸收高峰的波长较长 (激发 能较低〉的天线色素分子传递能量,使后者进入 激发态,并沿此方向继续传递能量,最后到达反 应中心。 也就是越接近反应中心的天线色素 ,其 激发态的能量越低。当激发过程由吸收高峰为 650nm的chl b向吸收高峰为670nm的chl a进行 时,两种分子激发态相差的能量以热的形式 植物生理学 注意2： 色素分子吸收光能时电子被激发到高能级,处于不稳定 状态。但绝大多数色素分子中被激发的电子并不能脱 离开分子,而是以前面所述的三种方式(主要是诱导共 振)释放能量,回到基态。这种对光能的吸收和传递是 光物理过程。只有一些 特殊的chl a分子 ,当吸收光或 接受其他色,素分子传递的能量后,其中被激发的 高能 电子可以转移给其他的分子,产生电荷分离,发生了氧 化还原的化学变化。这,一过程称为光化学反应 植物生理学 2、两个光系统 早期证明： ⑴红降现象 图3-10p110 在测定光合作用的作用光谱时，发现当单色光的 波长于680nm时量子产率（因光合作用是光量子作 用）急剧下降，称之为红降(>680nm) 量子效率：（1/8）每吸收一个光量子产生O 2 量 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ⑵双光增益效应（Emerson effect）>680nm 1957年（<680nm）Emerson等观测到在远红光条件下 ，若补充照射红光，则光合作用速率大增，比这两种 波长的光单独照射的光合速率 之和 还高得多，人们还 发现，用红光远红光 交替照射 时，也出现了增益效应 。 1 )(O )()(O E 2 22 > Δ Δ?+Δ = 长波光 短波光短波光长波光 O 植物生理学 这结果暗示，一种光照射后可能产生某些中间产物， 而这些中间产物对于另一种光的作用是必需，以后人 们研究清楚叶绿体的类囊体膜上确实存在二个光系 统，称之为PSⅠ,PSⅡ。光合作用需要这二个光系统同 时起作用。大于680nm的光只能推动一个光系统 （PSⅠ）所有，光合作用不能正常进行。 加一个较短波长的光就能推动另一个光系统 （PSⅡ），这样就进行正常的光合作用，两者的关系 是传递 “接力棒 ”…… 植物生理学 3、光电子链传递链 ⑴原初反应：最初的电荷分离反应。 捕光色素将光能吸收并传递到作用中心后，使作 用中心色素分子（p680或p700）成激发态，激发 态的色素分子 将电子交给原初电子受体 ，自己留 下一个电子空穴(正电荷)，再从 原初电子供体 接 受一个电子而复原。这就是原初反应。 植物生理学 结果是原初电子供体被氧化，而原初电子受体被还原 ： hυ D 1 P 1 A 1 --→D 1 P * A 1 →D 1 P + A - 1 →D + 1 PA - 1 反应中心色素分子（二聚体，CHLa） D、P、A分别代表原初电子供体、反应中心色素和原初 电子受体,下标1表示原初的意思 光物理和光化学 过程构成了光合作用的原初反应 (primary reaction),其实质是光能的吸收、传递和固 定(转换)。 原初反应是光合作用的起始阶段 。 (在一些文献中将反应中心色素称为原初供体)。 植物生理学 1 P680和 P680 * 是其不同的激发状态。 2 QA与 Fd可以在生物膜上移动和穿梭。 3 光量子与电子 “接力 ”上坡。两次上坡，其余都是 “下坡 ”运动 4 “Z”的先进性。 ⑵ Z 链（电子传递链和氧化还原电位相对关系图）： 植物生理学 ⑶光合电子传递体在类囊体膜上分部（膜上主体分 布） 因结构功能上比较紧密，位置相对固定，电子链的几 个 传递体 可以以 复合物 形成被提取出来。 应用超离心技术，从类囊体膜上分离出了4-5种蛋白 复合体，即 1PSⅡ→ 2cyfb 6 -f→ 3PSⅠ→ 4FNR和 5ATP合 酶 复合体 。 其中PSⅡ，cyfb 6 和PSⅠ复合物体积大在类囊体膜上 难以移动，而PQ、PC、 Fd等脂溶性成份可以在膜内 或膜表面移动，在上述三者之间 穿梭 传递电子。 植物生理学 植物生理学 p680, 250个CHLa b分子构成LACⅡ. p700, 50-100个CHLb LHCⅠ 植物生理学 Fig 12-12 Structure model of PSII reaction center 植物生理学 Fig 12-13 Structural model of the PSI 植物生理学 图 3 旋转催化模式图 当质子流过时，ATP合酶 的亚基Ⅲ寡聚体与 ε和 γ亚 基一起旋转，这种旋转导 致 α/β间和 γ亚基间的不对 称互作，打开催化功能开 关。 植物生理学 植物生理学 植物生理学 总结果： 非循环式电子传递 ? 吸收8个光量子 ?2H 2 O氧化（将 4个H + 释放到囊中），放出 一个O 2 ? 传递 4个电子，还原2个NADP + +H 1 ? 4个质子通过 PQ 穿梭过膜到囊内。质内外 ΔPH=3 ?光量子产额为 1/8， ?即：每吸收8个光量子，放出一个O 2 ?注意 p117 植物生理学 2H 2 O氧化（将 4个H + 释放到囊中），放出一个O 2 ⑷水裂解 放氧：（水氧化钟 KOK钟） （两种可能机理） hυ hυ hυ hυ S 0 →S 1 →S 2 →S 3 →S 4 →S 0 H 2 O→O 2 其中 S 0 、S 1 稳定 不同 S 可能代表OEC中的四个Mn的Mn +3 →Mn +2 变化 植物生理学 植物生理学 植物生理学 4、光合磷酸化 在叶绿体中，在光能的推动下发生电子传递的时候， 放出能量与磷酸反应相偶联，将ADP和P i合成ATP的过程 称之为 光合磷酸化 。 ⑴光合磷酸化的类型： a非循环式电子传递（非循环式光合磷酸化） … ? 膜内外ΔPH=3，相当于Δμ= 17KJ/mol，而ΔG(ATP- ADP)=42-58KJ 即H + /ATP≈3 电子链和磷酸化之间的互相依赖，促进，故称偶联因 之（CF） 植物生理学 b循环式电子传递（循环式光合磷酸化） ： 证据：离体叶绿体在外加电子传递体并照光时，可以 很明显地测出ATP的形成。它不放O 2 ,也不产生还原产 物（NADPH 2 ）。 现已知： 只有PSⅠ推动、且不受DCMU抑制。 植物生理学 电子传递方式： 植物生理学 Noncyclic photophosphorylation (top) and cyclic photophosphorylation (bottom). These processes are better known as the light reactions 植物生理学 概念 ： 植物生理学 两种磷酸化的化学结果： 植物生理学 ⑵光合磷酸化的机理： 化学渗透假说：证据： 1961年Mitchell提出，跨膜的 pH 梯度所构成的高 能量状态，可以用于ATP合成。 沈允钢等（1962）发现将叶绿体在无ADP，Pi的条件 下照光，然后转入暗中，加入ADP和Pi即可形成ATP， 说明 照光后可产生光合磷酸化的高能态。 植物生理学 Jagendorf（1963）发现，将类囊体放入 pH4 的缓冲 液中平衡，使囊中也达到 pH4，然后迅速将这些类囊 体转入 pH8的缓冲液中，同时加入ADP和Pi，发现有 ADP和Pi合成了ATP，而 这时并不光照 ， 也没有电子传 递 ，这是人为造成类囊体内外的ΔPH（高能态）进而 合成ATP 植物生理学 兰州大学生命学院 植物生理及植物研究所 浦铜良 植物生理学 ⑵光合磷酸化的机理： 化学渗透假说：证据： 1961年Mitchell提出，跨膜的 pH 梯度所构成的高 能量状态，可以用于ATP合成。 沈允钢等（1962）发现将叶绿体在无ADP，Pi的条件 下照光，然后转入暗中，加入ADP和Pi即可形成ATP， 说明 照光后可产生光合磷酸化的高能态。 植物生理学 Jagendorf（1963）发现，将类囊体放入 pH4 的缓冲 液中平衡，使囊中也达到 pH4，然后迅速将这些类囊 体转入 pH8的缓冲液中，同时加入ADP和Pi，发现有 ADP和Pi合成了ATP，而 这时并不光照 ， 也没有电子传 递 ，这是人为造成类囊体内外的ΔPH（高能态）进而 合成ATP 植物生理学 图 3 旋转催化模式图 当质子流过时，ATP合酶 的亚基Ⅲ寡聚体与 ε和 γ亚 基一起旋转，这种旋转导 致 α/β间和 γ亚基间的不对 称互作，打开催化功能开 关。 植物生理学 PSII、 PSI、 cyt b 6 -f 、 ATP合酶在不同类囊体膜上的分布差 异 植物生理学 5、PSⅡ 与 PSⅠ之间光能分配机理 要保证光合作用有效地进行,就要求PS II和PS I在一 定时间内吸收相同数目的光量子,以驱动电 子传向 NADP。但这里存在两方面的问题: 一是叶绿体内两种光系统的含量并不相等, PS II/PS I 的值在 0.43~4.1间变动（在高度遮阴晴况下生长的植 物,其比值较高）很少有比值为1的。 二是在 一天的不同时间 ，光强，光质（光的波长组 成）可能仅适合于某一种光系统。 植物生理学 三不同位置叶片所受到 的光照波谱： 植物生理学 一种可能的机制是: PSII中LHC的天线色素蛋白可以移动 ,移动机理： 去磷酸化时,与PSII结合，将吸收的光能传递给PS II； 磷酸化。而磷酸根解离(释放H+)后,则使色素蛋白增加了 负电荷, 过剩的负电荷 使这些色素蛋白从 堆叠区片层 排斥 开；被PSI中特殊的带正电荷的蛋白质吸引而与PS I结合 ,将光能传递给PS I。 植物生理学 光在LHC II色素蛋白移动中的机制可能是： 当PSII吸收的光多于PSI时，较多的质体醌处于还原的 状态,而 PQH 2 使蛋白激酶活化 ;磷酸化LHC II色素蛋白 … 当PS I吸收的光多于PS II时,PQH2被氧化为PQ,蛋白激 酶活性降低,磷酸化反应中止,而磷酸酶则将磷酸根从色 素蛋白分子上水解下来。失去过剩的负电荷使这些色素 蛋白又回到PS II所在的堆叠区。 植物生理学 6、抑制剂等: 2类 p118 p120 阻断剂： DCMU （二氯苯基二甲基脲）、 CN - 、 Hg+、 Paraquat(百草枯、甲基紫精 )、寡霉素 (抑制磷酸化 ) 植物生理学 解偶联剂：（脂溶性物质、可加速电子链的运 行） DNP、 NH 4 + 、 Tris等、可消除膜两侧Δ pH、无法 形成 ATP。 植物生理学 7、效率计算问题： … 理想状态： 实际状态： 植物生理学 **四、碳代谢（暗反应） （相对的） （不需光过程） 植物生理学 1、C 3_ PCR循环（植物）（Calvin循环） 外运2个 第一个产物： ↑ 6CO 2 + 6RuBp → 12 3-PGA → 12 3-P-Gald → RuBisco 12NADPH 12ATP HMP途径逆过程→6 Pu-5-P → 6 RuBp 6ATP 植物生理学 RuBisco 植物生理学 结果：每同化1个CO 2 消耗3个ATP2个NADPH 2 ,与光反应相 关联，可放出1个O 2 两者之间的关系： 植物生理学 2、RuBP羧化酶/加氧酶（Rubisco） 位于叶绿体基质。该酶在叶中含量大（叶F W40-50%）， 相对活性小。分子量约5 60KD。由8个大亚基（56KD）和 8个小亚基（14KD）组成，受光调节。 其中： 大亚基有叶绿体基因编码，叶绿体中合成。 小亚基由核基因编码细胞质中合成，再运入叶 绿体，它 是一个调节亚基，调节大亚基的合成和活性。 需光激活Rubisco活化酶，催化Rubisco的氨甲酰酰化作 用，从而活化Rubisco、因此Rubisco也是间接需光激活 植物生理学 3、PCR循环的调节：（复杂） ①PCR循环的RwBP的增加机理 在初期光合产物不外运，都再生成 RuBP ②光调节作用 a光下基质pH→8 Mg 艹 ↑ RuBisco活性上升 b果糖 1,6二磷酸磷脂酶、核酮糖 5磷酸激酶： 植物生理学 ③产物的外运（3PGA）和Pi内运： 产物的利用速度影响光合作用 植物生理学 植物生理学 4、光呼吸： ①植物的绿色细胞有一种特殊的呼吸作用，它 也是呼吸 氧气，放出CO 2 。因此它只在光下才进行，故称为光呼 吸，而把线粒体呼吸相应地称为暗呼吸。 光呼吸起始于RuBis co的加氧活性： RuBP+O 2 →磷酸乙醇酸（2C）+3-PGA ↓ 磷酸+乙醇酸 第一个产物为乙醇酸，故又称乙醇酸途径。 植物生理学 乙醛酸途径与所涉及的细胞器 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ②决定RuBisco的羧化还是加氧是[CO 2 ]/[O 2 ]比值: R=1小时 羧化/加氧=80 而在25 0 C下与空气平衡的水液中CO 2 /O 2 比值为0.0416 此 时羧化/加氧=3。所以，光呼吸是必然的。 植物生理学 ④结果： 每放出1molCO 2、 消耗6.8molATP,8 mol高能电子，且可将 植物所固定的CO 2 的高达1/3的C消耗掉。但又可通过乙 醇酸途径回收3/4的C。 ⑤生理意义： 当光照强烈、且CO 2 浓度低（夏季中午），会出现叶绿 体内NADPH/NADP + 比值高。系统将更多的电子传递给O 2 形成超氧阴离子O 2 - ,它可对叶绿体造成伤害。 消耗ATP形成Pi和ADP，可通过ATP合酶减轻囊膜的ΔPH ，减轻电子链的压力。 植物生理学 5、C4-PCR循环：1965年发现。源于热带植物，该地区 光照强，水分少。 ⑴C4植物叶片解剖学结构特征（cranz特征）。叶片薄 无栅栏组织（p134页） 叶片中维管束具有明显的鞘细胞：叶绿体大、 无基粒、 具有正常C alvin酶 。叶肉 细胞： 无RuBisco 、但有其独 特的酶，如 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 （PEPC）、Asp转 氨酶、NAPP苹 果酸脱氢酶等。并且，鞘与叶肉 细胞有丰 富的胞间连丝。 植物生理学 植物生理学 ⑵C-4二羧酸途径： (概式) 植物生理学 植物生理学 根据运进鞘细胞是ASP还是MA以及催化脱羧反应的酶 的不同，又可将C 4 植物分为三种类型： 依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型 依赖NAD-苹果酸酶的Asp型 植物生理学 利用 PEP羧激酶的 Asp型 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ⑶意义（好处） ?对于C 4 植物来说，叶肉细胞好像CO 2 增压泵泵一样，把 周围的CO 2 泵入鞘细胞，成10、100倍地提高鞘细胞中 [CO 2 ]，同时提高CO 2 /O 2。 ?鞘细胞无PSⅡ,可能无放氧过程、其中的RuBisco环境 的CO 2 /O 2 比值高，促进RuBisco的羧化作用，又抑制加 氧作用，从而抑制光呼吸。 ?PEPC是与CO 2 很 高亲和力 的酶，可利用较低浓度CO 2 ,鞘 细胞靠近维管束，光合产物可就近外运。 ?高温下[O 2 /CO 2 ] ↑ 植物生理学 总之，C 4 植物的光合效率较高，适合于高温、高光、少 水环境，它们的光呼吸很低，光合作用的CO 2 补偿点也 低，能量利用率较高。 植物生理学 ⑷调节：PEPC（二聚环）→PEPC-P(四聚体)(具有活 性),主要是光的调控。 NADP-苹果酸酶： 植物生理学 植物实例 植物生理学 6、景天酸代谢途径（CAM） ①很多肉质植物如景天 、落地生根、仙人掌等，它们非 常耐旱，其中许多是沙 漠植物，这些植物为了省水、节 水，采用一种 特殊的CO 2 同化方式 ： ?它们在温度较低、RH较高的晚上开放气孔，吸进CO 2 在 PEPC催化下羧化PEP固定，产生OAA，再还原成苹果酸， 进入液泡贮存。 ?在高温、干燥的白天关闭气孔，降低水分消耗。液泡中 的MA出来，按C 4 途径的三种脱羧放出CO 2 。在光下又被 RuBisco重新固定，进入Calvin cycle ?这类植物首先在景天科植物中发现，故这种代谢方式称 为景天（科）酸代谢（植物）（途径）。 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 注意：CAM植物的这种特殊光合作用行为使其对水分的 利用率较高，它们的蒸腾比率可达10~20，但其光合速 率只有C3植物的50%，C4植物的30%左右。 植物生理学 ②调节： ?白天PEPC（二聚体） ?晚上PEPC -P (四聚体、对MA抑制不敏感、具有羧化活 性。 植物生理学 7、C 3、 C 4、 CAM途径比较： A富集CO 2 降低光呼吸。 B省水，蒸腾系数高。 C空间或时间上隔离CO2固定和同化。 D都必须经过RuBisco和Calvin循环，完成光合作用。 C气孔与光合还原隔离。 植物生理学 植物生理学 C3 C4 CAM途 径比较 植物生理学 8、碳同化途径的环境适应（短期行为） 有些植物在不同的生长条件下运行不同的碳同 化途径， 如：冰叶日中花。当处在水分条件良好时，表现出C 3 植 物特征，而在受到水分胁迫时则表现出CAM植物特征。 有些植物属于C3-C4中间植物。如苋科的莲子草属，菊 科的黄菊属，芦苇等， 植物生理学 它们在 ① 解剖结构，光呼吸强度，CO 2 补偿点 等指标都介于典 型的C 3 植物和典型C 4 植物之间。 ②RuBisco和PEPC的分布：可在叶肉和维管束鞘细胞中 均存在或PEPC在叶肉细胞，但RuBisco两种细胞中均有 。 ③其代谢方式也会分为二类， 一类是C 3 和C 4 途径同时在叶肉细胞中运行并固定 外界的CO 2 。其中的C 4 途径往鞘细胞中泵入CO 2 ，有限地 浓缩CO 2 ，故称之为 “有限C 4 循环 ”。 另一类叫光呼吸CO 2 再循环，它几乎不存在C 4 循环 ，但能充分利用光呼吸放出的CO 2 植物生理学 植物生理学 1、植物光合能力的指标与测定intensity rate ⑴ 光合强度： CO 2 mg/dm 2 .h 在一个 比较短 的单位时间（小时）单位叶面积（dm 2 ） 所吸收的CO 2 2量(mg)或制造的干物质（mg）。 注意：在光下测得的值为净光合（强度），暗 中测得是 呼吸强度，二者代数和为 真光合强度 。 植物生理学 2./( 2 12 12 mdgDW d LL WW PPR ? ? ? = ⑵光合生产率（净同化率）net assimilation rate 在一个比较长的单位时间（天、 周）单位叶面积（m 2 ）所净增加 的干物质量，该数值低于光合强 度 植物生理学 2植物光合能力的变化（内因） ⑴ 不同植物类型的差异： 阳性植物C 4 植物光合能力较高。阴生植物C 3 植物光合能 力较低。 ⑵不同叶位、叶龄的差异：烟草：中层叶 >上层叶>下 层叶。 小麦：旗叶最强与产量关系密切 ⑶不同叶令的差异 植物生理学 植物生理学 400 ～700nm的可见光，对光合作用有效，称之为光合 有效辐射（PAR）。如果把到达叶面的日光全辐射能量 作为100% 则经过各种不可避免的损失和过程后 最终贮存 在碳水化合物中的光能只有 5%（<5%） ?光强度单位，以前用米烛光（Lux）为单位，晴天中午 的光强度约为10万Lux。 ?现在用KJ/m 2 .s和μmolproton/m 2 .s。 ?晴天中午的光合光子能量（PPF）约为 200 μmol proton/m 2 .s 植物生理学 植物生理学 植物生理学 光强度对光合强度的影响： F为光补偿点，E为光饱和点，AB为净光合，BC为呼吸，AC 真光合 限制因子 ：当光弱时，光是限制因子，达到光 饱和点以后 ，CO 2 供应或酶促反应速度为限制因子。 根据对关照强度需要的不同，可把植物大致分 为阳生植物 和阴生植物： ?C 4 多阳生植物(喜阳植物),光补偿点和饱和点都较高 ?C 3 多阴生植物,若光照太强，反而易受伤害(chlb/bhla↑) ?C 3 植物光饱和点较低，C 4 的较高 植物生理学 植物生理学 植物生理学 Δ 群体 : 对于一个植物群体，没有 饱和现象，当光强超 过上层叶片的光饱和点时 中下层叶片仍未达到饱和光 强，所以光强继续增加时，群体的光合强度仍会增加。 Δ植物为了获得更多的光照，有向光现象，使叶面与光 线方向垂直。也有为了避免过强光线的伤害，使叶面与 光线平行的运动，前者称为 横向日性 ，后者称为 侧向日 性 。 植物生理学 Δ叶肉细胞的CP也可对光强作出反应，作相应的运动。 植物生理学 植物生理学 不同光照条件下光合机构特性的比较 特性 C 4 阳生性 C 3 阴生性 叶片 厚度 厚 气孔密度 大 光合速率，光饱和点，光补偿点 高 栅栏/海绵组织 高 叶绿体 体积 偏大 基粒结构 少 chl a/b 高 PSⅡ/Ⅰ 低 偶联因子/chl 高 可溶性蛋白/chl 高 植物生理学 ⑵CO 2 浓度对光合作用的影响： CO 2 浓度对光合作用的影响，曲线与光的相似，也具有 CO 2 补偿点和CO 2 饱和点 。CO 2 进入叶片内部是通过气孔扩 散进去的，所以除了外界CO 2 浓度以外，气孔的开放度 对光合作用的影响很大。大气中CO 2 浓度远低于CO 2 饱和 点，所以CO 2 2浓度 常 成为光合作用的限制因子。CO 2 气 体施肥。由于C 4 植物PEPC对CO 2 的亲和力高，对CO 2 有 “浓 缩 ”效应，所以C 4 植物的CO 2 补偿点和CO 2 饱和点都比C 3 植 物低很多 植物生理学 — — 植物生理学 植物生理学 C 3 植物 CO 2 补偿点 80 ppm 35-45 ppm C 4 植物 CO 2 补偿点 5 ppm 因此，如将C3、C4植物同时种植在同一个透明密闭的容 器中，经一周左右时间，会出现C 3 植物因CO 2 “饥饿 ”而死 亡。 通常大气CO 2 浓度的匮乏，是光合作用的限制因子。 植物生理学 光照与 CO2浓度 在光合作用中 的相互影响 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ⑶温度的影响 具有生理的 特征 植物生理学 植物生理学 植物生理学 ⑷水分对光合作用的影响： ① 气孔②淀粉合成↓分解↑ ③光合机构受损 ④叶面 发育 水分亏缺时气孔开度减小甚至关闭，导致叶肉细胞间隙 CO 2 浓度下降，缺水时光合产物不能有效外运，缺水蒸 腾下降，不能有效降低叶温，这些 均 可导致光合下降， 甚至导致光合机构破坏。 植物生理学 ⑸p154表3-4总结 C 3 C 4 CAM光合及生理特征 植物生理学 六、光合效率与农业生产： 作物的全部干物质重量为 生物（产）量 ，被人类利用的 有经济价值的部分干重为 经济产量。 ?ecoefficient 经济系数=经济产量/生物产量 （相对 性） ?可能最高生物产量计算：（略） p155 植物生理学 提高作物产量的措施： 提高对光能利用：基础是对于一个作物群体而言，尽量 减少照到地面上的光，让绝大多数的光被叶片吸收，上 层叶片没有吸收的光，可被中下层叶片吸收利用，这就 要求有一个合适的总叶面积和叶片分布，通过 ①提高复种指数 ②合理密植（叶面积指数）LAI，LAI12.5以下时，产量 与LAI成正比。4-5时达到最大。在自然界一个作物群体 会自动调节其大小。针叶类LAI可达16 植物生理学 植物生理学 ③提高光合效率： 肥水、保护地种植 …，改善光合条件。 植物生理学 植物生理学 植物生理学