第八章 微生物在环境物质循环中作用主要内容：
主要物质的循环微生物对有机物的降解过程包括天然物质循环和污染物质的循环,其实从本质上看,并没有太大的区别,但是,污染物质的进入,会影响原有的物质循环的某些环节 。
包括各种物质元素,O,C,N,P,S,Fe
等 。
推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在这当中又占了极重要的地位。
第一节 氧循环大气中的 O2（ 包括水体 ）
呼吸作用 光合作用
CO2
第一节 氧循环 （续）
O2在大气中分布均匀,而在水体中有垂直方向上的变化 。
无论是 O2还是 CO2,除了在大气中的含量以外,它们在水体 （ 海洋 ） 中的含量,也是不可忽视的 。
此循环的平衡,具有十分重要的意义,如维持大气中 CO2的浓度 。
第二节 碳循环自然界中含碳物质有 CO2,碳水化合物,脂肪,
蛋白质等 。 碳的循环是以 CO2为中心的 。
在碳循环中,CO2大部分来源于微生物分解有机物,另外,由于 CO2同时也参与氧循环,因此,
实际上 C和 O循环是相互关联的 。
CO2可以成为植物,藻类的碳源,大气中 CO2的含量为 0.032%（ 320ppm）,这个值由于人类活动大量产生 CO2进入大气中而在增加,造成所谓的气候变暖 。 由此带来一系列的问题,成为当今世界最关注的热点之一 。
碳循环第二节 碳循环 （续）
下面介绍几种含碳化合物的转化：
一,纤维素的转化纤维素是葡萄糖的高分子聚合物,(C6H10O5)n，
n=1400-10000
来源：以树木,农作物为原料的工业生产,如造纸,印染等 。
作用的微生物：细菌,放线菌和真菌 。
分解过程：首先必须经过微生物胞外酶 （ 水解酶 ）
的作用,使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后,
才能被微生物吸收分解 。
第二节 碳循环 （续）
纤维素酶
2(C6H10O5)n+ nH2O— → n C12H22O11（ 纤维二糖 ）
纤维二糖酶
n C12H22O11 + nH2O— → 2n C6H12O6
葡萄糖被微生物吸收进入体内,进行好氧或厌氧的分解 。
第二节 碳循环 （续）
二,半纤维素的转化存在于植物细胞壁内,是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物,组成中有聚戊糖 （ 木糖和阿拉伯糖 ）,
聚己糖 （ 半乳糖,甘露糖 ） 己聚糖醛酸 （ 葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸 ） 。
来源：造纸废水和人造纤维废水 。
作用的微生物：能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素 。
作用过程：
水解半纤维素 —— → 单糖 + 糖醛酸,
进行好氧或厌氧分解 。
第二节 碳循环 （续）
三,果胶质的转化由 D-半乳糖醛酸以 α-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物 。 存在于植物细胞中 。 天然的果胶不溶于水,称为原果胶 。
来源：造纸,制麻等 。
作用的微生物：细菌 （ 如枯草杆菌,多粘芽孢杆菌,…… ）
真菌 （ 青霉,曲霉,木霉等 ）
也有一些放线菌第二节 碳循环 （续）
分解过程：
水解 （ 原果胶酶 ）
原果胶 —— → 可溶性果胶 + 聚戊糖水解 果胶甲脂酶果胶酸 + 甲醇水解 聚半乳糖酶半乳糖醛酸第二节 碳循环 （续）
四,淀粉的转化淀粉分直链和支链两类 。 是由葡萄糖分子脱水缩合,
以 α-D-1,4葡萄糖苷键 （ 不分支 ） 或 α-1,6键结合
（ 分支 ） 而成 。 广泛存在于植物种子和果实中 。
淀粉也是人类获取的主要食物来源之一 。
来源：淀粉厂,酒厂等 。
作用微生物：细菌 （ 如枯草杆菌 ） 和霉菌 （ 如青霉,
曲霉等 ）
分解过程：
糊精酶 麦芽糖苷酶 葡萄糖苷酶淀粉 — → 糊精 — → 麦芽糖 — → 葡萄糖第二节 碳循环 （续）
五,脂肪的转化脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂,存在于动植物体内,
是人和动物的能量来源,也是许多微生物的碳源和能源 。
组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子 。
第二节 碳循环 （续）
饱和脂肪酸 + 甘油 → 在常温下为固态,称为脂不饱和脂肪酸 + 甘油 → 在常温下为液态,称为油来源：毛纺厂,油脂厂,制革厂等作用微生物：脂肪是比较稳定的化合物,但仍有微生物可以降解它 。 如细菌中的荧光杆菌,绿脓杆菌,灵杆菌等,真菌中的青霉,白地霉,曲霉,
镰刀霉及解脂假丝酵母等,某些放线菌和分枝杆菌 。
第二节 碳循环 （续）
分解过程,脂肪酶脂肪 + 3H2O —— → 甘油 + 3高级脂肪酸
ATP
甘油 —— →α -磷酸甘油 —— → 磷酸二羟丙酮 —— → 丙酮酸,进入 TCA环脂肪酸：通过 β氧化途径得到氧化 。 从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶 A,进入 TCA环,每次 2个碳原子,
直到全部转化 。 如果是奇数的脂肪酸,最后还有丙酸 。
第二节 碳循环 （续）
在脂肪的降解过程中,能产生大量的能量 。
如以 18个碳原子的硬脂酸为例,经 8次 β氧化可得到 9mol 的乙酰辅酶 A和 8mol FADH2的和 8mol
NADH2 的,每 mol 乙 酰 辅 酶 A经 TCA得到
12ATP,1mol FADH2可得到 2ATP,1mol NADH2可得到 3ATP,除去开始时消耗的 1ATP,最终可得到 9× 12+8× 2+8× 3-1=147mol的 ATP。
第三节 氮循环自然界中的氮元素有：分子氮 （ 空气中的
N2）,有机氮 （ 蛋白质等 ）,无机氮
（ NH4+,NO3-等 ） 。
在生物的协同作用下,三种形式的氮互相转化,构成循环 。 其中,微生物在转化中起着重要作用 。
氮循环第三节 氮循环（续）
一,蛋白质水解与氨基酸转化
1,蛋白质的水解蛋白质是生物细胞的主要成分,由许多氨基酸连接而成 （ 几 — 几百万的分子量 ） 。
蛋白质的分解,首先也是水解,才能进入微生物细胞内 。
蛋白酶 蛋白酶 蛋白酶 肽酶蛋白质 — → 月示 — → 胨 — → 肽 — → 氨基酸能够分解蛋白质的微生物很多,细菌,真菌,放线菌等 。
第三节 氮循环（续）
2,氨基酸转化
（ 1） 脱氨氨化作用：有机氮化合物在脱氮微生物的作用下脱氨基产生氨 。
例如,氨基酸 — → 不含氮的有机物 （ 酸 ） + NH3
经脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸,在微生物的作用下继续分解 。
（ 2） 脱羧氨基酸脱去羧酸基 （ CO2）,产生胺 。 多由腐败细菌和霉菌引起,二元胺对人有毒 。 胺是合成细胞成分的重要的起始物,尤其使诸如 NAD等辅酶的合成 。
例如,CH3CHNH2COOH(丙氨酸 ) → CH3CH2NH2
（ 乙胺 ） + CO2
第三节 氮循环（续）
二,尿素的氨化人,畜尿中含有尿素,印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂,故印染废水中含有尿素 。 尿素能被许多微生物 （ 尿素细菌 ）
转化成氨,如尿八联球菌,尿小球菌,尿素芽孢杆菌等 。
尿酶
CO(NH2)2 + 2H2O — → (NH4)2CO3 — → 2NH3 + CO2 + H2O
碳酸铵,很不稳定第三节 氮循环（续）
三,硝化作用在有氧的条件下,经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用,氨转化成硝酸 。
分二步进行：
2NH3 + 3O2 — → 2HNO2 + 2H2O + 619KJ
亚硝酸细菌
2HNO2 + O2 — → 2HNO3 + 201KJ
硝酸细菌亚硝酸细菌和硝酸细菌是好氧的,世代时间很长
（ 从十几小时到几天 ） 。
第三节 氮循环（续）
四,反硝化作用反硝化作用：在缺氧条件下,硝酸盐被还原为氮气的过程 。
发生反硝化的条件是：硝酸盐存在 （ 提供电子受体 ）,有机物存在 （ 提供能量 ）,缺氧 。
反应过程,有三种结果,HNO3—— → NH3
HNO3—— → N2
HNO3—— → HNO2
第三节 氮循环（续）
在环境工程中,
涉及的反硝化作用主要是,NO3-—— → N2
反硝化作用的意义：
土壤中发生反硝化作用,会降低土壤的肥力；
污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用,产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起,
影响出水水质；
利用反硝化作用,可以去除水中的氮 （ 生物脱氮 ） 。
第三节 氮循环（续）
五,固氮作用空气中有大量的氮气,但植物和大多数微生物都不能直接利用它 。 在固氮微生物的固氮酶的作用下,把分子氮转化成氨,
进而合成有机氮化合物,称为固氮作用 。
固氮微生物：细菌 （ 根瘤菌,固氮菌等 ） 和蓝藻
N2 + 6e- + 6H + nATP —— → 2NH3 + nADP + nPi
固氮酶固氮酶对 O2敏感,所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制,
保护固氮酶的活性 。
第四节 硫循环含硫的化合物有：含硫有机物 （ 蛋白质中的 SH基等 ）
无机硫化合物元素硫硫循环第五节 磷循环含磷的化合物有：
含磷有机物 （ 核酸,磷脂等 ）
无机磷化合物 可溶的不可溶,
如 Ca3(PO4)2,不能被植物吸收利用无机磷可以为植物所吸收利用,在食物链中传递,
而一部分则以不溶性形式沉淀下来,离开了循环 。
这就是 磷循环是不完全循环的原因所在 。
磷循环
主要物质的循环微生物对有机物的降解过程包括天然物质循环和污染物质的循环,其实从本质上看,并没有太大的区别,但是,污染物质的进入,会影响原有的物质循环的某些环节 。
包括各种物质元素,O,C,N,P,S,Fe
等 。
推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在这当中又占了极重要的地位。
第一节 氧循环大气中的 O2（ 包括水体 ）
呼吸作用 光合作用
CO2
第一节 氧循环 （续）
O2在大气中分布均匀,而在水体中有垂直方向上的变化 。
无论是 O2还是 CO2,除了在大气中的含量以外,它们在水体 （ 海洋 ） 中的含量,也是不可忽视的 。
此循环的平衡,具有十分重要的意义,如维持大气中 CO2的浓度 。
第二节 碳循环自然界中含碳物质有 CO2,碳水化合物,脂肪,
蛋白质等 。 碳的循环是以 CO2为中心的 。
在碳循环中,CO2大部分来源于微生物分解有机物,另外,由于 CO2同时也参与氧循环,因此,
实际上 C和 O循环是相互关联的 。
CO2可以成为植物,藻类的碳源,大气中 CO2的含量为 0.032%（ 320ppm）,这个值由于人类活动大量产生 CO2进入大气中而在增加,造成所谓的气候变暖 。 由此带来一系列的问题,成为当今世界最关注的热点之一 。
碳循环第二节 碳循环 （续）
下面介绍几种含碳化合物的转化：
一,纤维素的转化纤维素是葡萄糖的高分子聚合物,(C6H10O5)n，
n=1400-10000
来源：以树木,农作物为原料的工业生产,如造纸,印染等 。
作用的微生物：细菌,放线菌和真菌 。
分解过程：首先必须经过微生物胞外酶 （ 水解酶 ）
的作用,使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后,
才能被微生物吸收分解 。
第二节 碳循环 （续）
纤维素酶
2(C6H10O5)n+ nH2O— → n C12H22O11（ 纤维二糖 ）
纤维二糖酶
n C12H22O11 + nH2O— → 2n C6H12O6
葡萄糖被微生物吸收进入体内,进行好氧或厌氧的分解 。
第二节 碳循环 （续）
二,半纤维素的转化存在于植物细胞壁内,是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物,组成中有聚戊糖 （ 木糖和阿拉伯糖 ）,
聚己糖 （ 半乳糖,甘露糖 ） 己聚糖醛酸 （ 葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸 ） 。
来源：造纸废水和人造纤维废水 。
作用的微生物：能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素 。
作用过程：
水解半纤维素 —— → 单糖 + 糖醛酸,
进行好氧或厌氧分解 。
第二节 碳循环 （续）
三,果胶质的转化由 D-半乳糖醛酸以 α-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物 。 存在于植物细胞中 。 天然的果胶不溶于水,称为原果胶 。
来源：造纸,制麻等 。
作用的微生物：细菌 （ 如枯草杆菌,多粘芽孢杆菌,…… ）
真菌 （ 青霉,曲霉,木霉等 ）
也有一些放线菌第二节 碳循环 （续）
分解过程：
水解 （ 原果胶酶 ）
原果胶 —— → 可溶性果胶 + 聚戊糖水解 果胶甲脂酶果胶酸 + 甲醇水解 聚半乳糖酶半乳糖醛酸第二节 碳循环 （续）
四,淀粉的转化淀粉分直链和支链两类 。 是由葡萄糖分子脱水缩合,
以 α-D-1,4葡萄糖苷键 （ 不分支 ） 或 α-1,6键结合
（ 分支 ） 而成 。 广泛存在于植物种子和果实中 。
淀粉也是人类获取的主要食物来源之一 。
来源：淀粉厂,酒厂等 。
作用微生物：细菌 （ 如枯草杆菌 ） 和霉菌 （ 如青霉,
曲霉等 ）
分解过程：
糊精酶 麦芽糖苷酶 葡萄糖苷酶淀粉 — → 糊精 — → 麦芽糖 — → 葡萄糖第二节 碳循环 （续）
五,脂肪的转化脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂,存在于动植物体内,
是人和动物的能量来源,也是许多微生物的碳源和能源 。
组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子 。
第二节 碳循环 （续）
饱和脂肪酸 + 甘油 → 在常温下为固态,称为脂不饱和脂肪酸 + 甘油 → 在常温下为液态,称为油来源：毛纺厂,油脂厂,制革厂等作用微生物：脂肪是比较稳定的化合物,但仍有微生物可以降解它 。 如细菌中的荧光杆菌,绿脓杆菌,灵杆菌等,真菌中的青霉,白地霉,曲霉,
镰刀霉及解脂假丝酵母等,某些放线菌和分枝杆菌 。
第二节 碳循环 （续）
分解过程,脂肪酶脂肪 + 3H2O —— → 甘油 + 3高级脂肪酸
ATP
甘油 —— →α -磷酸甘油 —— → 磷酸二羟丙酮 —— → 丙酮酸,进入 TCA环脂肪酸：通过 β氧化途径得到氧化 。 从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶 A,进入 TCA环,每次 2个碳原子,
直到全部转化 。 如果是奇数的脂肪酸,最后还有丙酸 。
第二节 碳循环 （续）
在脂肪的降解过程中,能产生大量的能量 。
如以 18个碳原子的硬脂酸为例,经 8次 β氧化可得到 9mol 的乙酰辅酶 A和 8mol FADH2的和 8mol
NADH2 的,每 mol 乙 酰 辅 酶 A经 TCA得到
12ATP,1mol FADH2可得到 2ATP,1mol NADH2可得到 3ATP,除去开始时消耗的 1ATP,最终可得到 9× 12+8× 2+8× 3-1=147mol的 ATP。
第三节 氮循环自然界中的氮元素有：分子氮 （ 空气中的
N2）,有机氮 （ 蛋白质等 ）,无机氮
（ NH4+,NO3-等 ） 。
在生物的协同作用下,三种形式的氮互相转化,构成循环 。 其中,微生物在转化中起着重要作用 。
氮循环第三节 氮循环（续）
一,蛋白质水解与氨基酸转化
1,蛋白质的水解蛋白质是生物细胞的主要成分,由许多氨基酸连接而成 （ 几 — 几百万的分子量 ） 。
蛋白质的分解,首先也是水解,才能进入微生物细胞内 。
蛋白酶 蛋白酶 蛋白酶 肽酶蛋白质 — → 月示 — → 胨 — → 肽 — → 氨基酸能够分解蛋白质的微生物很多,细菌,真菌,放线菌等 。
第三节 氮循环（续）
2,氨基酸转化
（ 1） 脱氨氨化作用：有机氮化合物在脱氮微生物的作用下脱氨基产生氨 。
例如,氨基酸 — → 不含氮的有机物 （ 酸 ） + NH3
经脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸,在微生物的作用下继续分解 。
（ 2） 脱羧氨基酸脱去羧酸基 （ CO2）,产生胺 。 多由腐败细菌和霉菌引起,二元胺对人有毒 。 胺是合成细胞成分的重要的起始物,尤其使诸如 NAD等辅酶的合成 。
例如,CH3CHNH2COOH(丙氨酸 ) → CH3CH2NH2
（ 乙胺 ） + CO2
第三节 氮循环（续）
二,尿素的氨化人,畜尿中含有尿素,印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂,故印染废水中含有尿素 。 尿素能被许多微生物 （ 尿素细菌 ）
转化成氨,如尿八联球菌,尿小球菌,尿素芽孢杆菌等 。
尿酶
CO(NH2)2 + 2H2O — → (NH4)2CO3 — → 2NH3 + CO2 + H2O
碳酸铵,很不稳定第三节 氮循环（续）
三,硝化作用在有氧的条件下,经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用,氨转化成硝酸 。
分二步进行：
2NH3 + 3O2 — → 2HNO2 + 2H2O + 619KJ
亚硝酸细菌
2HNO2 + O2 — → 2HNO3 + 201KJ
硝酸细菌亚硝酸细菌和硝酸细菌是好氧的,世代时间很长
（ 从十几小时到几天 ） 。
第三节 氮循环（续）
四,反硝化作用反硝化作用：在缺氧条件下,硝酸盐被还原为氮气的过程 。
发生反硝化的条件是：硝酸盐存在 （ 提供电子受体 ）,有机物存在 （ 提供能量 ）,缺氧 。
反应过程,有三种结果,HNO3—— → NH3
HNO3—— → N2
HNO3—— → HNO2
第三节 氮循环（续）
在环境工程中,
涉及的反硝化作用主要是,NO3-—— → N2
反硝化作用的意义：
土壤中发生反硝化作用,会降低土壤的肥力；
污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用,产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起,
影响出水水质；
利用反硝化作用,可以去除水中的氮 （ 生物脱氮 ） 。
第三节 氮循环（续）
五,固氮作用空气中有大量的氮气,但植物和大多数微生物都不能直接利用它 。 在固氮微生物的固氮酶的作用下,把分子氮转化成氨,
进而合成有机氮化合物,称为固氮作用 。
固氮微生物：细菌 （ 根瘤菌,固氮菌等 ） 和蓝藻
N2 + 6e- + 6H + nATP —— → 2NH3 + nADP + nPi
固氮酶固氮酶对 O2敏感,所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制,
保护固氮酶的活性 。
第四节 硫循环含硫的化合物有：含硫有机物 （ 蛋白质中的 SH基等 ）
无机硫化合物元素硫硫循环第五节 磷循环含磷的化合物有：
含磷有机物 （ 核酸,磷脂等 ）
无机磷化合物 可溶的不可溶,
如 Ca3(PO4)2,不能被植物吸收利用无机磷可以为植物所吸收利用,在食物链中传递,
而一部分则以不溶性形式沉淀下来,离开了循环 。
这就是 磷循环是不完全循环的原因所在 。
磷循环
