第十章 神经系统的功能一,神经元
(一 ) 神经元的基本结构和功能神经元:神经系统的结构与功能单位。能接受传入的信息,并将信息传递给其他神经元或效应器细胞,
神经纤维:轴突离开胞体若干距离后获得髓鞘后形成,其功能是传导兴奋。
第一节 神经元与神经胶质细胞的功能神经元的结构,
胞体 (soma),集中在皮层、脊髓灰质,以及神经节内,
树突 (dendrite),
轴突 (axon),
轴丘,
突触小体,
轴索,
神经纤维,
(二) 神经纤维的兴奋传导与纤维类型完整性、
绝缘性、
双向性、
相对不疲劳性。
2,神经纤维传导的速度纤维的直径:直径越大,传导越快,
传导速度 (m/sec) = 6? 直径 (?M);
轴突是否有髓鞘,无髓鞘纤维直径?1?M,传导速度? 2.5m/sec;
有髓鞘纤维 直径 1-20?M,传导速度 3-120m/sec;
温度:温度低,传导速度慢。
1,神经纤维传导兴奋的特征
3,神经纤维的分类:电生理特性分类;纤维直径大小和来源目前,对传出神经采用第一种分类法,将传入神经采用第二种分类法。
(三)神经元的蛋白合成与轴浆运输 (axonal transport)
快速轴浆运输,含有递质的囊泡、含膜结构的细胞器等的运输。 410mm/
天(猴、猫坐骨神经)从脊髓到足的囊泡需 2?天,可溶性蛋白接近 3天,
慢速轴浆运输:胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。 1-12/mm天轴浆运输的机制,
耗能的、需 Ca++参与的、
由骨架提供引导线系统,犹如骨骼肌收缩时的肌丝滑行,
从脊髓到足的囊泡运输需 2?天,同样距离的可溶性蛋白运输可能要接近 3年,
突触转运是双向的,
顺向轴浆运输 (anterograde -):
补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类,带状疱疹病毒从胞体沿外周神经到皮肤,
逆向轴浆流动 (retrograde -),
由外周向中枢的转运机制。
将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解,
带状疱疹,狂犬病、破伤风毒素的发病机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等,
(四 ) 神经的营养性作用和支持神经的营养因子
1,神经的营养作用,
功能性作用,
营养性作用,神经被切断后明显表现,
2,支持神经元的神经营养因子 ( neurotrophin NT)
神经元具有生成营养性因子维持组织的功能,
神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子,
NGF (Never growth factor),
BDNF (Brain-derived neurotrophic factor)
NT-3,NT-4/5
特点,蛋白质 ;
通过受体 ;
被末梢摄取后,经逆向运输到胞体,
二,神经胶质细胞 (Neuroglia)
人类含 1? 1012 ~ 5? 1012胶质细胞,是神经元数量的 10~50倍,
具有辅助功能,如保持神经元合适的微环境 (星形胶质细胞,它们的足突与软脑膜,毛细血管接触 ),形成髓鞘 (外周神经系统的雪旺氏细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞 ) 以增加神经纤维的传导速度等,
(一 ) 支持作用
(二 ) 修复和再生
(三 ) 物质代谢和营养作用
(四 ) 绝缘和屏障作用
(五 ) 维持合适的离子浓度
(六 ) 摄取和分泌神经递质第二节 神经元间的功能联系一、经典的突触传递突触的定义:
(一 ) 突触的分类:
(二 ) 突触的结构,突触前膜突触间隙突触后膜
(三 ) 电 -化学 -电的传递过程基本同神经 -肌接头的传递过程
(四 ) 突触后神经元的电变化
1,突触后电位
( 1)兴奋性突触后电位
( excitatory postsynaptic potential EPSP)
特点:电位大小取决于传入神经刺激强度的大小产生过程:
传入神经冲动到达末梢?突触前膜释放兴奋性递质
递质与后膜特异受体结合? 膜对 Na+,K+,尤其 Na+
的通透性增加? 膜电位降低,出现局部去极化 (EPSP)
EPSP达一定程度,在轴突始段产生动作电位
动作电位沿神经传导? 突触后神经元兴奋效应
(2) 抑制性突触后电位
Inhibitory postsynaptic potential (IPSP)
屈肌运动神经元伸肌运动神经元屈肌运动神经元抑制性神经元兴奋?神经末梢释放抑制性递质
递质与后膜特异受体结合? 膜对 K+,Cl- 或 Cl-
的通透性增加? 膜电位超极化即 IPSP
突触后膜兴奋性降低效应
IPSP的产生过程,
产生抑制效应
(五 ) 突触的抑制和易化
1,突触后抑制所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经原的活动引起的。
突触后抑制的分类,
(2) 回返性抑制(1) 传入侧支抑制性 (交互抑制 )
屈肌运动神经元伸肌运动神经元闰绍细胞
2。 突触前抑制产生过程,
B纤维末梢释放兴奋性递质? 递质使 A纤维末梢去极化,
膜电位减小?A纤维本身兴奋时末梢动作电位变小
递质释放量减少? 运动神经元产生的兴奋性突触后电位减小
3。 突触前易化易化 (facilitation),与抑制相反,使某些生理过程变得容易。
(六 ) 突触传递的特征
1.单向传布
2.中枢延搁
3.总和效应
4.兴奋节律的改变
5.对内环境变化的敏感性和易疲劳性
(七 ) 突触的可塑性 (plasticity)
突触传递的功能可发生较长时程的增强和减弱,
(一)非突触性化学传递曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。
没有经典的突触结构;
不存在一对一的支配关系;
递质弥散距离大,传递时间长;
效应器能否发生作用取决与有无相应的受体特点:
二,兴奋传递的其他方式
(二)电突触,神经元膜紧密接触部位,结构基础是缝隙连接膜不增厚、无小泡;
信息通过电传递,无潜伏期;
传递具有双向性;
(四)局部回路神经元和局部神经元回路局部回路神经元:中枢神经系统内的短轴突、无轴突神经元,只在局部起联系作用。
如大脑皮层的星状神经元、脊髓的闰绍细胞等。
局部神经元回路:由局部回路神经元及其突起构成的神经元之间的联系。
屈肌运动神经元伸肌运动神经元闰绍细胞三、神经递质和受体神经递质 (neurotransmitter):
最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现,
1905年,剑桥大学生理学家 Elliott提出有化学物质参与交感的兴奋传递,未被接受。
1921年奥地利生理学 Loewi家用实验证明“迷走物质”的存在。
在 Dale的建议下用胆碱脂酶抑制剂延长“迷走物质”作用,证实 为乙酰胆碱二人获 1936年诺贝尔奖
1,递质的鉴定:
一个化学物质被定为神经递质,必须具备五个条件:
(1) 突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系。
(2) 它储存于小泡内不被酶降解,神经冲动到达能释放。
(3) 其作用在后膜上,人为引入可引起相同的生理效应。
(4) 存在有使此物质失活的酶或其他环节。
(5) 有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用。
2,调质的概念:
3,递质的共存:
戴尔原则 (Dale’s principle)
递质共存
(二) 受体受体定义:
受体与配体结合的特征:
(1) 特异性
(2) 饱和性
(3) 可逆性关于受体研究的一些认识:
(1) 一个配体可以有多个受体亚型
(2) 受体除了存在于突触后膜外,还有存在于突触前膜的受体,称为突触前受体( presynaptic receptor),调节神经末梢的递质释放量,对递质释放起负反馈调节作用。
突触前受体突触后受体
(3) 神经递质受体分为二类:
(4) 大部分受体具有脱敏现象
(三)主要的递质、受体系统
1,乙酰胆碱及其受体胆碱能纤维:
副交感、交感的节前纤维; 副交感的节后纤维;
躯体的运动纤维; 支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维胆碱能神经元:
在中枢神经系统,以 Ach为递质的称为 胆碱能神经元,分布极为广泛:脊髓前角运动神经元,丘脑后部特异性感觉投射神经元,脑干网状结构上行激动系统神经元,纹状体等。
心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、
消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应阻断剂,阿托品
( 1) M 受体 (毒覃硷样受体 Muscarinic receptor)
分布,副交感神经纤维支配的效应器细胞膜兴奋效应:
胆碱能受体( cholinergic receptor)
汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜
M 受体亚型,M1:神经组织
M2:心脏
M4:胰腺组织和胰岛
M3和 M5尚不清楚
( 2) N 受体 (烟碱受体,Nicotinic receptor)
亚型分类,N1受体 和 N2受体分布于神经节的神经元突触后膜阻断剂:六烃季铵、筒箭毒
N1 受体:
N2 受体,分布于骨骼肌终板膜上阻断剂:十烃季铵、筒箭毒
2,儿茶酚胺及其受体:
儿茶酚胺类递质包括,去甲肾上腺素,肾上腺素 和 多巴胺 。
肾上腺素能纤维,
末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为 肾上腺素能纤维。
肾上腺素能纤维,大部分交感神经节后纤维肾上腺素能神经元:
在中枢,以肾上腺素为递质的神经元为 肾上腺素能神经元。 其胞体位于延髓;以去甲肾上腺素为递质的神经元称为 去甲肾上腺素能神经元。 其胞体位于低位脑干。
肾上腺素能受体:
( 1)?受体(?1和?2)
分布:交感节后纤维支配的效应器膜上效应:以兴奋为主 -子宫、血管、瞳孔括约肌收缩小肠平滑肌抑制 -舒张。
阻断剂:酚妥拉明阻断?1和?2;
派唑嗪特异阻断?1; 育亨宾阻断?2;
2是突触前受体,可乐定兴奋?2受体治疗高血压
( 2)? 受体分布,交感节后纤维的效应器膜上效应:主要为抑制效应 -子宫、小肠、支气管、部分血管平滑肌(骨骼肌的血管)舒张。
心肌为兴奋效应,收缩加强(有?也有?,?作用明显) 。
去甲肾上腺素 肾上腺素 异丙基肾上腺素
=
受体阻断剂在临床上的应用:
心脏以?1受体为主,可用心得宁阻断;
气管平滑肌,冠状血管以?2 受体为主,被心得乐阻断。
多巴胺递质、受体系统位于中枢三个部分:黑质-纹状体;中脑边缘系统;
结节-漏斗部;
受体亚型,D1 样 (D1 D5),受体激活后升高 cAMP水平;
D2 样 (D2,D3,D4)受体激活后降低 cAMP水平;
4,氨基酸类递质及其受体
3.5-羟色胺及其受体
5-羟色胺能神经元集中在 脑干中缝核。
已知的 5-羟色胺受体有 7种,5HT1- 5HT7。
兴奋性氨基酸类,谷氨酸 (大脑皮层兴奋性递质)
门冬氨酸 (中间神经元兴奋性递质)
抑制性氨基酸类,甘氨酸 (闰绍氏细胞等的抑制性递质)
-氨基丁酸 (部分大脑、小脑抑制性递质,
突触前抑制性递质)
4,氨基酸类递质及其受体
3。氨基酸类兴奋性氨基酸类,谷氨酸 (大脑皮层和脊髓的兴奋性递质)
门冬氨酸 (中间神经元兴奋性递质)
抑制性氨基酸类,甘氨酸 (闰绍氏细胞等的抑制性递质)
-氨基丁酸 (部分大脑、小脑抑制性递质,
突触前抑制性递质)
-氨基丁酸,GABAA,GABAB
谷氨酸受体:促代谢型谷氨酸受体;
促离子型谷氨酸受体:
NMDA
NON- NMDA,AMPA 和海人藻酸受体
5,肽类递质及其受体神经激素肽:
阿片样肽,?-内啡肽,脑啡肽,强啡肽胃肠肽:
加压素,催产素,
其他肽类,P-物质,血管紧张素 II
6,磦呤类递质及其受体腺苷是中枢神经系统中的抑制性神经递质,(咖啡和茶的兴奋作用通过抑制腺苷而发生 )
腺苷受体,A1,A2A,A2B,A3,(G蛋白偶联受体 )
ATP受体,P2Y,P2U,P2X,P2Z
7,其他可能的递质:
NO:
精氨酸
NO合成酶谷氨酸 + NO cGMP 酶作用特点,无小泡,无受体,扩散出胞组织胺:
存在丘脑下部,
与摄食、情绪、体温、觉醒有关四、反射
(一)反射与反射弧
1,反射概念:
分类,非条件反射条件反射
2,反射弧的组成感受器、
传入神经、
中枢、
传出神经、
效应器二、中枢神经元的联系方式幅散原则:
多见于传入神经元与其他神经元间的联系聚合原则:
多见于传出神经元与其他神经元间的联系环状和链锁状:
中间神经元的联系方式