第九章 感觉器官的功能第一节 感受器的一般生理一、感受器、感觉器官的定义和分类感受器：
感觉器官：
分类：分布的部位刺激的性质二、感受器的一般生理特性
（一）感受器的适宜刺激：
（二）感受器的换能作用：
（三）感受器的编码功能：
（四）感受器的适应现象：
第二节 眼的视觉功能光刺激 眼内折光系统折射成像于视网膜细胞换能?视神经纤维传导? 皮层视觉中枢产生视觉视锥，视杆
一、眼的折光系统及其调节眼的折光系统,角膜，房水，晶状体，玻璃体,视网膜前表面
（一）眼的折光系统的光学特征后主焦距是折光体的重要参数，可推算出折射像的位置
（二）眼内光的折射与简化眼简化眼（ reduced eye) 是一个假想的模型。其光学参数和其他特征与正常眼等值。简化眼和正常安静时的眼一样，正好能使平行光线聚集在视网膜上。
视敏度,
5米远处,1.5mm缺口的方向,视网膜像距为 5?m,
眼视力正常定为 1.0
物体 AB落在视网膜上的像是真实而倒置的,
其大小可以求出,
nb是不变的 =15mm
AB (物体的大小 )/ab像的大小 =
Bn (从物体到节点的距离 )/ nb (从节点到像的距离 )
如一物体高 120 mm,离节点 5280mm,其高度 0.34mm
（三）眼的调节当眼看远物时（ 6米以外），正常眼不需任何调节物体就可成像在视网膜上。
看近物时，物体入眼内的光线不是平行的,成像在视网膜之后,必须经过调节后才能清晰成像在视网膜上。
视网膜上模糊成像 视皮层 中脑正中核动眼神经副交感核团 睫状神经节?
睫状肌中环行肌收缩
悬韧带松弛? 晶状体前凸? 眼折光力增强
使较幅散的光线提前聚焦? 成像在视网膜上
2,瞳孔的调节
1,晶状体前凸近点,8岁 -8.6cm 20岁 -10.4cm 60岁 -83.3cm
晶状体的最大调节能力可用看清物体的最近距离即近点来表示正常人瞳孔变动在 1.5-8.0 mm
瞳孔括约肌收缩瞳孔开大肌收缩
瞳孔缩小
瞳孔扩大瞳孔对光反射 -调节入眼光亮反射弧,光刺激视网膜? 视神经?
绕过外侧膝状体?中央顶盖前区换元?同、对侧动眼神经缩瞳核
核中副交感纤维?瞳孔括约肌收缩特点,互感性对光反射意义,判断神经系统病变部位,
麻醉深度和病情程度
瞳孔缩小
2,瞳孔的调节
3,双眼会聚眼球会聚,两眼球内收和视轴向鼻中线集拢 –辐辏反射生理意义,双眼看近物时,物体成像在两眼视网膜的对称点上,产生单一的清晰视觉,
（五）眼的折光能力和调节能力异常正视眼,
非正视眼,近视,远视,散光老视眼,
1。近视 轴性近视屈光性近视特点：远物发出的平行光被聚焦在视网膜前；
近物发出的辐射光不调节或微调即可成像在视网膜。
近点前移纠正,凹透镜
1。远视特点：看近物时已经需要调节,看近物时需更大程度调节,
近点远移,
纠正,凸透镜轴性远视屈光性远视
3。散光,眼的表面不成正球面,角膜表面不同方位的曲率半径不同,平行光进入眼内不能在视网膜上形成焦点,
纠正用柱面镜,
4。老视眼,
(三 ) 视网膜的结构和两种感光换能系统
(一 )视网膜的结构特点色素细胞层光感受细胞层,视杆细胞视锥细胞双节细胞层,
神经节细胞层,
水平细胞,感光和双极细胞层间无长突细胞,水平和神经节细胞层间盲点,
(二 )视网膜的两种感光换能系统 (视觉的二元理论 )
1.视杆系统或晚光觉系统,
组成,
特点,光敏感度高,
司暗光,
无色觉,
分辨率差
2.视锥系统或昼光觉系统,
组成,
特点,光敏感性差,
司昼光,
有色觉,
分辨率高两种相对独立的感光换能系统存在的依据 (二元理论 ):
1,两种感光细胞的空间分布特点不同
2,两种感光细胞与双节细胞,节细胞间的信息传递系统不同
3,白天和黑夜活动的动物其视网膜的感光细胞不同
4,两种细胞中存在的光化学物质不同四,视杆细胞的感光换能机制
(一 ) 视紫红质的光化学反应及其代谢所有视杆细胞中都发现同样的视紫红质,对蓝光有最大吸收能力,人的暗视觉与视紫红质的光化学反应直接相关,
视黄醛 (11-顺型 ) +视蛋白
视紫红质
光照视黄醛 (全反型 )
视蛋白构型变化
视杆细胞感受器电位产生暗处维生素 A?
(二 ) 视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生人每个视杆细胞外段中视盘近千个 ;每个视盘含视紫红质分子 100万个,
光照
视紫红质分解? 视蛋白变构,被激活
作用于传递蛋白? GDP转变为 GTP? 激活磷酸二脂酶? 视杆细胞外段膜上的 cGMP裂解成 GMP
cGMP浓度下降? Na+通道无法保持开放而关闭
Na+通透性下降?膜超极化 (LRP)
一个视紫红质激活,可使 500个传递蛋白可被激活 ;
一个激活的磷酸 二脂酶一秒钟使 4000多个 cGMP分子降解
引发神经节细胞动作电位光子吸收引起外段膜电位超极化反应地机制,
无光照时,外段膜部分钠通道开放,静息电位仅 -30~-40 mV;
受光照时,外段膜电位短暂地出现超极化变化,
五,视锥系统的换能和颜色觉
(一 ) 视觉的三原色学说
(二 ) 三原色学说的实验依据
1,视锥细胞的光吸收谱相当于蓝,绿,红三色光的波长
(二 ) 三原色学说的实验依据
2,不同单色引导的 LRP在不同的视锥细胞上不同
3,色盲也符合三原色学说七,与视觉有关的其他现象
(一 ) 明适应与暗适应明适应,
暗适应,
1,视锥细胞的光吸收谱相当于蓝,绿,红三色光的波长红光对中央凹白光对全眼第三节 耳的听觉功能耳的组成：
外耳,耳廓，
外耳道中耳,鼓室，
咽鼓管，
乳突腔内耳,三个半规管,
前庭器官，
耳蜗也称骨迷路和膜迷路听觉的外周感受器,耳耳的适宜刺激,一定频率范围的声波振动声音的产生：
声波? 耳廓? 外耳道? 鼓膜锤骨? 砧骨
镫骨? 前庭窗
内耳感音装置? 毛细胞换能? 听神经冲动传入
皮层听觉中枢一。人耳的听阈和听域听阈,人耳能感受的振动频率 16 - 22,000 Hz;
强度范围 0.0002-1000dyn/cm2,
对其中每一种频率，都有一个刚能引起听觉的最小振动幅度，此为听阈。
最大可听阈,增强振动幅度达某一限度时，在引起听觉的同时还会引起鼓膜的疼痛感，
此限度即为最大听阈听域,听阈曲线和最大听阈曲线所包围的面积它显示人耳对声波频率和强度的感受范围通常语音区次语音区二 外耳和中耳的功能
（一）耳廓和外耳道的集音和共鸣腔效应共鸣腔效应,充气的管道可与波长四倍于管长的声波产生最大的共振作用。 外耳道长 2.5cm，
其最佳共振频率约 3,500Hz，声音强度可增加十倍。
（二）中耳的功能中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管组成；
鼓膜：较好的频率响应和较小的失真度。
听骨链：形成固定角度的杠杆。
鼓膜? 听骨链? 内耳卵园窗其振动的压强增大，振幅稍减小－－中耳具有增压作用
2。听骨链中杠杆长臂与短臂之比为
1.3:1
短臂侧增大 1.3倍总的增压效应为
17*1.3 = 22倍中耳增压效应的原因：
1,鼓膜与卵园窗面积大小的差别：
55mm2,3.2 mm2，增加 17倍压强当声强过大时，中耳内的肌肉会收缩，使鼓膜紧张，阻力加大。此保护性反射具有一定潜伏期。
（三）声波传入内耳的途径鼓膜
听骨链? 内耳卵园窗气传导：
骨传导,颅骨振动? 耳蜗内淋巴振动正常时，骨传导 小于气传导感音性耳聋时，
咽鼓管功能：
维持鼓膜的正常位置鼓膜的形状鼓膜的振动性传音性耳聋时,骨传导 气传导气传导和骨传导都受损 。
大于三、内耳（ 耳蜗）的功能
（一）耳蜗的结构要点耳蜗：骨质管腔围绕一锥形骨盘旋转 2? － 2?.
由二个分界膜将管道分成三个腔前庭阶前庭膜螺旋神经节 基底膜鼓阶蜗管前庭阶：在耳蜗底部与卵圆窗膜相连，内充外淋巴；
鼓阶：在耳蜗底部与圆窗膜相连，也内充外淋巴；
蜗管：充满内淋巴的盲管；
基底膜：上有声音感受器－螺旋器（柯蒂氏器）
前庭阶前庭膜螺旋神经节 基底膜鼓阶蜗管内毛细胞基底膜纤毛外毛细胞盖膜
(二）基底膜的振动和行波原理
1。基底膜振动的形成：
声波振动?卵园窗膜振动?耳蜗内压力变化?前庭膜、
基底膜下移?鼓阶中外淋巴压迫? 园窗外移?耳蜗内结构作反方向移动? 形成基底膜振动
2。行波学说基底膜的振动是以行波的方式进行的
a。内淋巴的振动先在卵园窗处引起 基底膜的振动，
再以行波的形式沿基底膜向耳蜗顶部传播。
b。声波频率不同，行波传播的远近不同，
最大行波振幅出现的部位也不同。
振动频率愈低，行波传得愈远，
最大行波振幅出现得部位愈近蜗顶。
c。基底膜的物理特性决定，近卵园窗处共振频率高，近蜗顶共振频率低。
低频振动行波向蜗顶传播时阻力较小。
d。耳蜗能分辨不同声音频率的基础是不同频率的声波引起不同形式的基底膜振动。
基底膜的振动如何使毛细胞受到刺激?
毛细胞的听毛纤维的弯曲是机械能转换成电变化的第一步换能基底膜振动? 盖膜与基底膜之间横向交错移位?
毛细胞上的听毛纤维受到切向力而弯曲?毛细胞换能
(膜静息电位波动 )
内毛细胞基底膜纤毛外毛细胞盖膜
(四 ) 听神经动作电位是耳蜗对声音刺激的一系列反应中最后出现的电变化,
并由它将声音传向中枢,
(三 ) 耳蜗的生物电现象
1,毛细胞的静息电位
2,微音器电位第四节 内耳的平衡感觉功能前庭器官：内耳迷路中的三个半规管、椭圆囊、球囊一。前庭器官的感受装置和适宜刺激
（一）感受装置：毛细胞
（二）适宜刺激：
水平半规管：
能感受人体以身体长轴为轴心所作的旋转变速运动。
半规管与椭圆囊连接处有膨大的壶腹，壶腹内有壶腹嵴，
嵴上的毛细胞面对管腔。当内淋巴由管腔向壶腹方向移动时，
毛细胞的静毛向动毛侧弯曲，
引起壶腹的传入神经的冲动发放增加。
半规管的适宜刺激是正负角加速度。
其它两对半规管,起所处平面相一致的旋转变速运动椭圆囊和球囊：
毛细胞存在于囊斑中椭圆囊：囊斑所处平面呈水平，
感受囊斑所处平面各种方向的直线变速运动。
球囊：囊斑平面于地面垂直，
感受头部在空间的位置，同时引起肌张力的变化，以调整身体的姿势。
椭圆囊囊斑 球囊囊斑二。前庭反应和眼震颤眼震颤,旋转运动引起的眼球特殊运动。
快动相 ; 慢动相 ;
(1周 /2秒,10周,眼震颤持续 15~40秒 )
前庭反应,
感觉器官：
分类：分布的部位刺激的性质二、感受器的一般生理特性
（一）感受器的适宜刺激：
（二）感受器的换能作用：
（三）感受器的编码功能：
（四）感受器的适应现象：
第二节 眼的视觉功能光刺激 眼内折光系统折射成像于视网膜细胞换能?视神经纤维传导? 皮层视觉中枢产生视觉视锥，视杆
一、眼的折光系统及其调节眼的折光系统,角膜，房水，晶状体，玻璃体,视网膜前表面
（一）眼的折光系统的光学特征后主焦距是折光体的重要参数，可推算出折射像的位置
（二）眼内光的折射与简化眼简化眼（ reduced eye) 是一个假想的模型。其光学参数和其他特征与正常眼等值。简化眼和正常安静时的眼一样，正好能使平行光线聚集在视网膜上。
视敏度,
5米远处,1.5mm缺口的方向,视网膜像距为 5?m,
眼视力正常定为 1.0
物体 AB落在视网膜上的像是真实而倒置的,
其大小可以求出,
nb是不变的 =15mm
AB (物体的大小 )/ab像的大小 =
Bn (从物体到节点的距离 )/ nb (从节点到像的距离 )
如一物体高 120 mm,离节点 5280mm,其高度 0.34mm
（三）眼的调节当眼看远物时（ 6米以外），正常眼不需任何调节物体就可成像在视网膜上。
看近物时，物体入眼内的光线不是平行的,成像在视网膜之后,必须经过调节后才能清晰成像在视网膜上。
视网膜上模糊成像 视皮层 中脑正中核动眼神经副交感核团 睫状神经节?
睫状肌中环行肌收缩
悬韧带松弛? 晶状体前凸? 眼折光力增强
使较幅散的光线提前聚焦? 成像在视网膜上
2,瞳孔的调节
1,晶状体前凸近点,8岁 -8.6cm 20岁 -10.4cm 60岁 -83.3cm
晶状体的最大调节能力可用看清物体的最近距离即近点来表示正常人瞳孔变动在 1.5-8.0 mm
瞳孔括约肌收缩瞳孔开大肌收缩
瞳孔缩小
瞳孔扩大瞳孔对光反射 -调节入眼光亮反射弧,光刺激视网膜? 视神经?
绕过外侧膝状体?中央顶盖前区换元?同、对侧动眼神经缩瞳核
核中副交感纤维?瞳孔括约肌收缩特点,互感性对光反射意义,判断神经系统病变部位,
麻醉深度和病情程度
瞳孔缩小
2,瞳孔的调节
3,双眼会聚眼球会聚,两眼球内收和视轴向鼻中线集拢 –辐辏反射生理意义,双眼看近物时,物体成像在两眼视网膜的对称点上,产生单一的清晰视觉,
（五）眼的折光能力和调节能力异常正视眼,
非正视眼,近视,远视,散光老视眼,
1。近视 轴性近视屈光性近视特点：远物发出的平行光被聚焦在视网膜前；
近物发出的辐射光不调节或微调即可成像在视网膜。
近点前移纠正,凹透镜
1。远视特点：看近物时已经需要调节,看近物时需更大程度调节,
近点远移,
纠正,凸透镜轴性远视屈光性远视
3。散光,眼的表面不成正球面,角膜表面不同方位的曲率半径不同,平行光进入眼内不能在视网膜上形成焦点,
纠正用柱面镜,
4。老视眼,
(三 ) 视网膜的结构和两种感光换能系统
(一 )视网膜的结构特点色素细胞层光感受细胞层,视杆细胞视锥细胞双节细胞层,
神经节细胞层,
水平细胞,感光和双极细胞层间无长突细胞,水平和神经节细胞层间盲点,
(二 )视网膜的两种感光换能系统 (视觉的二元理论 )
1.视杆系统或晚光觉系统,
组成,
特点,光敏感度高,
司暗光,
无色觉,
分辨率差
2.视锥系统或昼光觉系统,
组成,
特点,光敏感性差,
司昼光,
有色觉,
分辨率高两种相对独立的感光换能系统存在的依据 (二元理论 ):
1,两种感光细胞的空间分布特点不同
2,两种感光细胞与双节细胞,节细胞间的信息传递系统不同
3,白天和黑夜活动的动物其视网膜的感光细胞不同
4,两种细胞中存在的光化学物质不同四,视杆细胞的感光换能机制
(一 ) 视紫红质的光化学反应及其代谢所有视杆细胞中都发现同样的视紫红质,对蓝光有最大吸收能力,人的暗视觉与视紫红质的光化学反应直接相关,
视黄醛 (11-顺型 ) +视蛋白
视紫红质
光照视黄醛 (全反型 )
视蛋白构型变化
视杆细胞感受器电位产生暗处维生素 A?
(二 ) 视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生人每个视杆细胞外段中视盘近千个 ;每个视盘含视紫红质分子 100万个,
光照
视紫红质分解? 视蛋白变构,被激活
作用于传递蛋白? GDP转变为 GTP? 激活磷酸二脂酶? 视杆细胞外段膜上的 cGMP裂解成 GMP
cGMP浓度下降? Na+通道无法保持开放而关闭
Na+通透性下降?膜超极化 (LRP)
一个视紫红质激活,可使 500个传递蛋白可被激活 ;
一个激活的磷酸 二脂酶一秒钟使 4000多个 cGMP分子降解
引发神经节细胞动作电位光子吸收引起外段膜电位超极化反应地机制,
无光照时,外段膜部分钠通道开放,静息电位仅 -30~-40 mV;
受光照时,外段膜电位短暂地出现超极化变化,
五,视锥系统的换能和颜色觉
(一 ) 视觉的三原色学说
(二 ) 三原色学说的实验依据
1,视锥细胞的光吸收谱相当于蓝,绿,红三色光的波长
(二 ) 三原色学说的实验依据
2,不同单色引导的 LRP在不同的视锥细胞上不同
3,色盲也符合三原色学说七,与视觉有关的其他现象
(一 ) 明适应与暗适应明适应,
暗适应,
1,视锥细胞的光吸收谱相当于蓝,绿,红三色光的波长红光对中央凹白光对全眼第三节 耳的听觉功能耳的组成：
外耳,耳廓，
外耳道中耳,鼓室，
咽鼓管，
乳突腔内耳,三个半规管,
前庭器官，
耳蜗也称骨迷路和膜迷路听觉的外周感受器,耳耳的适宜刺激,一定频率范围的声波振动声音的产生：
声波? 耳廓? 外耳道? 鼓膜锤骨? 砧骨
镫骨? 前庭窗
内耳感音装置? 毛细胞换能? 听神经冲动传入
皮层听觉中枢一。人耳的听阈和听域听阈,人耳能感受的振动频率 16 - 22,000 Hz;
强度范围 0.0002-1000dyn/cm2,
对其中每一种频率，都有一个刚能引起听觉的最小振动幅度，此为听阈。
最大可听阈,增强振动幅度达某一限度时，在引起听觉的同时还会引起鼓膜的疼痛感，
此限度即为最大听阈听域,听阈曲线和最大听阈曲线所包围的面积它显示人耳对声波频率和强度的感受范围通常语音区次语音区二 外耳和中耳的功能
（一）耳廓和外耳道的集音和共鸣腔效应共鸣腔效应,充气的管道可与波长四倍于管长的声波产生最大的共振作用。 外耳道长 2.5cm，
其最佳共振频率约 3,500Hz，声音强度可增加十倍。
（二）中耳的功能中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管组成；
鼓膜：较好的频率响应和较小的失真度。
听骨链：形成固定角度的杠杆。
鼓膜? 听骨链? 内耳卵园窗其振动的压强增大，振幅稍减小－－中耳具有增压作用
2。听骨链中杠杆长臂与短臂之比为
1.3:1
短臂侧增大 1.3倍总的增压效应为
17*1.3 = 22倍中耳增压效应的原因：
1,鼓膜与卵园窗面积大小的差别：
55mm2,3.2 mm2，增加 17倍压强当声强过大时，中耳内的肌肉会收缩，使鼓膜紧张，阻力加大。此保护性反射具有一定潜伏期。
（三）声波传入内耳的途径鼓膜
听骨链? 内耳卵园窗气传导：
骨传导,颅骨振动? 耳蜗内淋巴振动正常时，骨传导 小于气传导感音性耳聋时，
咽鼓管功能：
维持鼓膜的正常位置鼓膜的形状鼓膜的振动性传音性耳聋时,骨传导 气传导气传导和骨传导都受损 。
大于三、内耳（ 耳蜗）的功能
（一）耳蜗的结构要点耳蜗：骨质管腔围绕一锥形骨盘旋转 2? － 2?.
由二个分界膜将管道分成三个腔前庭阶前庭膜螺旋神经节 基底膜鼓阶蜗管前庭阶：在耳蜗底部与卵圆窗膜相连，内充外淋巴；
鼓阶：在耳蜗底部与圆窗膜相连，也内充外淋巴；
蜗管：充满内淋巴的盲管；
基底膜：上有声音感受器－螺旋器（柯蒂氏器）
前庭阶前庭膜螺旋神经节 基底膜鼓阶蜗管内毛细胞基底膜纤毛外毛细胞盖膜
(二）基底膜的振动和行波原理
1。基底膜振动的形成：
声波振动?卵园窗膜振动?耳蜗内压力变化?前庭膜、
基底膜下移?鼓阶中外淋巴压迫? 园窗外移?耳蜗内结构作反方向移动? 形成基底膜振动
2。行波学说基底膜的振动是以行波的方式进行的
a。内淋巴的振动先在卵园窗处引起 基底膜的振动，
再以行波的形式沿基底膜向耳蜗顶部传播。
b。声波频率不同，行波传播的远近不同，
最大行波振幅出现的部位也不同。
振动频率愈低，行波传得愈远，
最大行波振幅出现得部位愈近蜗顶。
c。基底膜的物理特性决定，近卵园窗处共振频率高，近蜗顶共振频率低。
低频振动行波向蜗顶传播时阻力较小。
d。耳蜗能分辨不同声音频率的基础是不同频率的声波引起不同形式的基底膜振动。
基底膜的振动如何使毛细胞受到刺激?
毛细胞的听毛纤维的弯曲是机械能转换成电变化的第一步换能基底膜振动? 盖膜与基底膜之间横向交错移位?
毛细胞上的听毛纤维受到切向力而弯曲?毛细胞换能
(膜静息电位波动 )
内毛细胞基底膜纤毛外毛细胞盖膜
(四 ) 听神经动作电位是耳蜗对声音刺激的一系列反应中最后出现的电变化,
并由它将声音传向中枢,
(三 ) 耳蜗的生物电现象
1,毛细胞的静息电位
2,微音器电位第四节 内耳的平衡感觉功能前庭器官：内耳迷路中的三个半规管、椭圆囊、球囊一。前庭器官的感受装置和适宜刺激
（一）感受装置：毛细胞
（二）适宜刺激：
水平半规管：
能感受人体以身体长轴为轴心所作的旋转变速运动。
半规管与椭圆囊连接处有膨大的壶腹，壶腹内有壶腹嵴，
嵴上的毛细胞面对管腔。当内淋巴由管腔向壶腹方向移动时，
毛细胞的静毛向动毛侧弯曲，
引起壶腹的传入神经的冲动发放增加。
半规管的适宜刺激是正负角加速度。
其它两对半规管,起所处平面相一致的旋转变速运动椭圆囊和球囊：
毛细胞存在于囊斑中椭圆囊：囊斑所处平面呈水平，
感受囊斑所处平面各种方向的直线变速运动。
球囊：囊斑平面于地面垂直，
感受头部在空间的位置，同时引起肌张力的变化，以调整身体的姿势。
椭圆囊囊斑 球囊囊斑二。前庭反应和眼震颤眼震颤,旋转运动引起的眼球特殊运动。
快动相 ; 慢动相 ;
(1周 /2秒,10周,眼震颤持续 15~40秒 )
前庭反应,
