神经科学基础胡 海 涛西安交通大学医学院人体解剖学教研室第一讲 神经系统的个体发生一、神经管的发生和早期分化二、脊髓的发育三、脑的发育四、神经节和周围神经的发生五、垂体和松果体的发生一、神经管的发生和早期分化
1,精子 +卵子 =受精卵 —— 卵裂：卵裂球
2,2-16个细胞时,桑椹胚
3,16个细胞以上时：囊胚形成囊胚腔上皮层细胞 —— 内细胞团（发育为胚胎）；
上皮滋养层（发育为胚胎外组织）
4,原肠形成期：形成三个原生胚层 —— 内、中、外胚层外胚层 —— 表皮、神经组织、晶状体中胚层 —— 真皮、骨骼、肌肉、心血管、血细胞和结缔组织内胚层 —— 肺及消化器官人胚第 3周,外胚层 神经板神经褶神经沟神经管第 4体节,神经嵴第 25天,
前脑泡中脑泡菱脑泡各神经节肾上腺髓质雪旺细胞等三脑泡期,
神经管三脑泡期前脑泡中脑泡菱脑泡五脑泡期端脑间脑
（菱脑峡）
后脑末脑脊 髓
（侧脑室）
（中央管）
中脑大脑半球丘 脑丘脑下部大 脑 脚顶 盖小 脑脑 桥延 髓
（第 3脑室）
（中脑导水管）
（第 4脑室）
神经上皮单层柱状上皮假复层柱状上皮室管膜层套 层缘 层
（灰质）
（白质）
突起成神经细胞成神经胶质细胞套层缘 层成神经胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞室管膜上皮脊髓的发育
1,神经管尾段上皮细胞分裂增殖 ——
增长增粗；
2,侧壁细胞增殖 — 翼板和基板，界沟腹背侧细胞 —— 顶板和底板
3,第 9周：后正中隔及前正中裂灰质,基板套层 — 前角运动神经元，
侧角神经元翼板套层 — 后角中间神经元白质,边缘层成神经细胞的突起和成神经胶质细胞构成
8周 24周 新生儿 成人位置与外形,第 3个月 — 颈膨大和腰膨大，与椎管等长；
第 6个月 — 平 S1; 出生 — 平 L3; 成年 — 平 L1下缘脑的发育：
一、脑泡的发育（见前）
二、脑曲的形成：
第 4周,3脑泡，
颈曲 — 菱脑与脊髓间头曲 — 中脑部位第 5周,5脑泡，
脑桥曲 — 菱脑部位三、脑室的形成
脑泡发育特点：
1,大部分脑泡的翼板、基板和界沟清晰。
2,底板只到中脑尾部，基板到达中脑头部，间脑和端脑只有翼板和基板；界沟只到中脑和前脑交界处
3,脑室部位的顶板参与构成脉络组织。
4,在小脑和大脑部分，大部分神经细胞外迁形成皮质。小部分形成基底核和小脑齿状核。
延髓的发育,来自菱脑后部的末脑末端,翼板神经元 — 薄束核和楔束核,部分形成下橄榄核头端,中央管 — 第 4脑室。侧壁展开，套层形成室底灰质,翼板 部分位于外侧
( 5,7,8,9,10对脑神经感觉核 ); 基板 部分位于内侧（ 9,10,11,12对脑神经的运动核）。顶板室管膜和软膜形成脉络组织及脉络从。
第 4月,
外侧孔和正中孔小脑的发育：
来自菱脑前部 (后脑 )的背侧部
第 6周,两侧翼板的菱唇 —
室内部和室外部 —
横行的小脑板
第 3月：小脑半球，小脑蚓
第 4月：后外侧裂 (绒球小结叶 )
第 5月,原裂 (小脑前、后叶 )
第 7~8月：基本成形小脑皮质的发生
第 4月,室管膜层的成神经细胞 — 外迁形成 外颗粒层 — 增殖分化并内迁形成 蓝细胞、星形细胞和
室管膜成神经细胞 — 浦肯野细胞和高尔基细胞
未外移的细胞 —— 小脑中央核
颗粒细胞,位于 浦肯野细胞 深面。
其轴突伸向表面的分子层与浦肯野细胞的树突形成突触。
脑桥的发育,来自菱脑前部（后脑）的腹侧部
翼板的细胞 — 5,7,8对脑神经的感觉核团
基板的细胞 — 5,6,7对脑神经的运动性核团
基板处的边缘层 — 脑桥基底部 （大脑皮质的下行纤维,
脑桥核）
中脑的发生：
来自中脑泡
中脑水管
翼板 — 四叠体（顶盖），由套层细胞迁徙而来
— 部分细胞向腹侧迁徙形成红核和黑质
基板 — 大脑脚（被盖和脚底）
第 2月末：滑车神经核、动眼神经核和动眼神经副核形成间脑的发生：
前脑泡向两侧突出形成两个端脑泡，其中间的部分为间脑
第 3周 — 眼泡 — 眼杯和眼柄。
眼杯 —— 视网膜
眼柄 —— 视神经
间脑 仅由翼板和顶板演化而来：
顶板和软膜一起形成脉络丛,其后部形成松果体。
翼板 — 丘脑、下丘脑、上丘脑和后丘脑脑垂体的发生：
第 4周,间脑腹侧 — 向下突出 — 漏斗
第 6周,逐渐与拉斯克氏囊会和形成 脑垂体原基 。
第 7~8周,囊与原始口腔脱离 — 细胞分化成 腺垂体的远侧部和中间部、结节部 。
第 10~11周,漏斗形成 神经垂体、漏斗柄和正中隆起
第 3~4月,腺垂体出现三种细胞,噬酸噬碱和嫌色细胞 。神经垂体亦开始分化。
端脑的发生：
第 6周,前脑向背外侧突出形成大脑半球的原基。进一步向前、上、
后、下扩展从而形成两个 大脑半球。大脑纵裂、大脑镰亦随之逐渐形成。
第 8周,底壁增厚形成 纹状体,其余部分较薄发育成 大脑皮质,内腔形成 侧脑室进一步发育：
分化成大脑半球各 脑叶,侧脑室亦深入各脑叶内。 室间孔逐渐缩小 。
大脑半球内侧壁和第 3脑室顶壁很薄，此处形成 脉络组织和脉络丛并突入侧脑室和第 3脑室。
纹状体与内囊的发育,第 6周，半球腹侧壁细胞开始增多，并向侧脑室底部突出，至第 8周形成 纹状体 并向后延伸成弓状；大脑皮质的传入和传出纤维逐渐穿过纹状体（形成 内囊 ）将其分成两部：背内侧的 尾状核 及腹外侧的 豆状核
大脑皮质的发育：
1,海马结构（古皮质）,第 6周,海马嵴 出现，与新皮质之间有海马沟。与脉络丛平行延伸至侧脑室下角。此时 胼胝体 纤维出现并逐渐增多，是海马嵴背侧部逐渐退化，而腹侧部形成 海马结构 。至胚胎晚期，分化成三层,分子层、锥体细胞层、颗粒细胞层 。
2,梨状皮质（旧皮质）,第 7~8周，大脑半球外侧面腹侧部，靠近纹状体附近形成 梨状皮质 。并与新皮质之间有 嗅沟。 之后，逐渐被新皮质推向半球腹侧面。包括 嗅结节、前梨区、斜角带、隔区和杏仁体周围皮质。
3,新皮质,第三月时能见到明显的岛叶皮质；
第四个月，出现外侧裂、胼胝体沟；
第五个月，出现顶枕沟、距状沟、扣带沟和中央沟。
第八个月，出现其他小的沟裂。
第九个月，发育逐渐完善。
大脑皮质的组织发生：
1,单层柱状神经上皮 — 分裂、移动形成 室区 和 边缘区 — 第 7周形成中间区。
2,室区细胞分裂增生，依次向边缘区迁移，逐渐形成大脑皮质的各层细胞。
3,第 6月时，已分成 6层结构：
分子层外颗粒层锥体细胞层内颗粒层节细胞层多形层大脑连合纤维的发生：
前连合 — 第 2个月出现，连接嗅球和梨状皮质海马连合 — 靠近间脑顶部终板内出现的连合纤维，连接两侧海马。
胼胝体 — 开始出现于海马连合的前方，然后向前后扩展，遮盖间脑的顶部。当向头端生长时，和穹隆之间拉开变薄，形成透明隔。
神经嵴的发育：
神经管闭合时，神经板外侧边缘的细胞逐渐向中线靠拢并融合，且与外胚层上皮脱离，
形成单条纵行的 神经嵴。
神经嵴细胞向背外侧方向迁移，位于神经管和体节之间，
形成节段性细胞群，然后分化成 5,7,9,10对脑神经的感觉性神经节（ 三叉神经节、螺旋神经节、前庭神经节、舌咽神经上下神经节和迷走神经上下神经节 ）和 31对 脊神经节 。
部分神经嵴细胞更向腹侧迁移和分化，形成 交感神经节、
交感干、副交感神经节 ；此外还形成 嗜铬细胞、黑色素细胞和部分 内分泌细胞 。卫星细胞 雪旺氏细胞交感神经节的发生和发育：
第 5周起,胸、腰段脊髓两旁的神经嵴细胞向背主动脉背侧迁移，形成 交感神经节,
并借神经纤维连成 交感神经链。
第 7周,形成颈部和腰骶部的 交感神经节 和 交感干 。部分细胞迁向主动脉腹侧，形成 腹腔神经节和丛 。部分交感神经细胞迁移至心肺胃肠道附近或器官内形成 交感神经丛和神经节。
同时,节前纤维 与交感神经节细胞建立突触，并发出 节后纤维 。
副交感神经节的发生：
1,精子 +卵子 =受精卵 —— 卵裂：卵裂球
2,2-16个细胞时,桑椹胚
3,16个细胞以上时：囊胚形成囊胚腔上皮层细胞 —— 内细胞团（发育为胚胎）；
上皮滋养层（发育为胚胎外组织）
4,原肠形成期：形成三个原生胚层 —— 内、中、外胚层外胚层 —— 表皮、神经组织、晶状体中胚层 —— 真皮、骨骼、肌肉、心血管、血细胞和结缔组织内胚层 —— 肺及消化器官人胚第 3周,外胚层 神经板神经褶神经沟神经管第 4体节,神经嵴第 25天,
前脑泡中脑泡菱脑泡各神经节肾上腺髓质雪旺细胞等三脑泡期,
神经管三脑泡期前脑泡中脑泡菱脑泡五脑泡期端脑间脑
（菱脑峡）
后脑末脑脊 髓
（侧脑室）
（中央管）
中脑大脑半球丘 脑丘脑下部大 脑 脚顶 盖小 脑脑 桥延 髓
（第 3脑室）
（中脑导水管）
（第 4脑室）
神经上皮单层柱状上皮假复层柱状上皮室管膜层套 层缘 层
（灰质）
（白质）
突起成神经细胞成神经胶质细胞套层缘 层成神经胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞室管膜上皮脊髓的发育
1,神经管尾段上皮细胞分裂增殖 ——
增长增粗；
2,侧壁细胞增殖 — 翼板和基板，界沟腹背侧细胞 —— 顶板和底板
3,第 9周：后正中隔及前正中裂灰质,基板套层 — 前角运动神经元，
侧角神经元翼板套层 — 后角中间神经元白质,边缘层成神经细胞的突起和成神经胶质细胞构成
8周 24周 新生儿 成人位置与外形,第 3个月 — 颈膨大和腰膨大，与椎管等长；
第 6个月 — 平 S1; 出生 — 平 L3; 成年 — 平 L1下缘脑的发育：
一、脑泡的发育（见前）
二、脑曲的形成：
第 4周,3脑泡，
颈曲 — 菱脑与脊髓间头曲 — 中脑部位第 5周,5脑泡，
脑桥曲 — 菱脑部位三、脑室的形成
脑泡发育特点：
1,大部分脑泡的翼板、基板和界沟清晰。
2,底板只到中脑尾部，基板到达中脑头部，间脑和端脑只有翼板和基板；界沟只到中脑和前脑交界处
3,脑室部位的顶板参与构成脉络组织。
4,在小脑和大脑部分，大部分神经细胞外迁形成皮质。小部分形成基底核和小脑齿状核。
延髓的发育,来自菱脑后部的末脑末端,翼板神经元 — 薄束核和楔束核,部分形成下橄榄核头端,中央管 — 第 4脑室。侧壁展开，套层形成室底灰质,翼板 部分位于外侧
( 5,7,8,9,10对脑神经感觉核 ); 基板 部分位于内侧（ 9,10,11,12对脑神经的运动核）。顶板室管膜和软膜形成脉络组织及脉络从。
第 4月,
外侧孔和正中孔小脑的发育：
来自菱脑前部 (后脑 )的背侧部
第 6周,两侧翼板的菱唇 —
室内部和室外部 —
横行的小脑板
第 3月：小脑半球，小脑蚓
第 4月：后外侧裂 (绒球小结叶 )
第 5月,原裂 (小脑前、后叶 )
第 7~8月：基本成形小脑皮质的发生
第 4月,室管膜层的成神经细胞 — 外迁形成 外颗粒层 — 增殖分化并内迁形成 蓝细胞、星形细胞和
室管膜成神经细胞 — 浦肯野细胞和高尔基细胞
未外移的细胞 —— 小脑中央核
颗粒细胞,位于 浦肯野细胞 深面。
其轴突伸向表面的分子层与浦肯野细胞的树突形成突触。
脑桥的发育,来自菱脑前部（后脑）的腹侧部
翼板的细胞 — 5,7,8对脑神经的感觉核团
基板的细胞 — 5,6,7对脑神经的运动性核团
基板处的边缘层 — 脑桥基底部 （大脑皮质的下行纤维,
脑桥核）
中脑的发生：
来自中脑泡
中脑水管
翼板 — 四叠体（顶盖），由套层细胞迁徙而来
— 部分细胞向腹侧迁徙形成红核和黑质
基板 — 大脑脚（被盖和脚底）
第 2月末：滑车神经核、动眼神经核和动眼神经副核形成间脑的发生：
前脑泡向两侧突出形成两个端脑泡，其中间的部分为间脑
第 3周 — 眼泡 — 眼杯和眼柄。
眼杯 —— 视网膜
眼柄 —— 视神经
间脑 仅由翼板和顶板演化而来：
顶板和软膜一起形成脉络丛,其后部形成松果体。
翼板 — 丘脑、下丘脑、上丘脑和后丘脑脑垂体的发生：
第 4周,间脑腹侧 — 向下突出 — 漏斗
第 6周,逐渐与拉斯克氏囊会和形成 脑垂体原基 。
第 7~8周,囊与原始口腔脱离 — 细胞分化成 腺垂体的远侧部和中间部、结节部 。
第 10~11周,漏斗形成 神经垂体、漏斗柄和正中隆起
第 3~4月,腺垂体出现三种细胞,噬酸噬碱和嫌色细胞 。神经垂体亦开始分化。
端脑的发生：
第 6周,前脑向背外侧突出形成大脑半球的原基。进一步向前、上、
后、下扩展从而形成两个 大脑半球。大脑纵裂、大脑镰亦随之逐渐形成。
第 8周,底壁增厚形成 纹状体,其余部分较薄发育成 大脑皮质,内腔形成 侧脑室进一步发育：
分化成大脑半球各 脑叶,侧脑室亦深入各脑叶内。 室间孔逐渐缩小 。
大脑半球内侧壁和第 3脑室顶壁很薄，此处形成 脉络组织和脉络丛并突入侧脑室和第 3脑室。
纹状体与内囊的发育,第 6周，半球腹侧壁细胞开始增多，并向侧脑室底部突出，至第 8周形成 纹状体 并向后延伸成弓状；大脑皮质的传入和传出纤维逐渐穿过纹状体（形成 内囊 ）将其分成两部：背内侧的 尾状核 及腹外侧的 豆状核
大脑皮质的发育：
1,海马结构（古皮质）,第 6周,海马嵴 出现，与新皮质之间有海马沟。与脉络丛平行延伸至侧脑室下角。此时 胼胝体 纤维出现并逐渐增多，是海马嵴背侧部逐渐退化，而腹侧部形成 海马结构 。至胚胎晚期，分化成三层,分子层、锥体细胞层、颗粒细胞层 。
2,梨状皮质（旧皮质）,第 7~8周，大脑半球外侧面腹侧部，靠近纹状体附近形成 梨状皮质 。并与新皮质之间有 嗅沟。 之后，逐渐被新皮质推向半球腹侧面。包括 嗅结节、前梨区、斜角带、隔区和杏仁体周围皮质。
3,新皮质,第三月时能见到明显的岛叶皮质；
第四个月，出现外侧裂、胼胝体沟；
第五个月，出现顶枕沟、距状沟、扣带沟和中央沟。
第八个月，出现其他小的沟裂。
第九个月，发育逐渐完善。
大脑皮质的组织发生：
1,单层柱状神经上皮 — 分裂、移动形成 室区 和 边缘区 — 第 7周形成中间区。
2,室区细胞分裂增生，依次向边缘区迁移，逐渐形成大脑皮质的各层细胞。
3,第 6月时，已分成 6层结构：
分子层外颗粒层锥体细胞层内颗粒层节细胞层多形层大脑连合纤维的发生：
前连合 — 第 2个月出现，连接嗅球和梨状皮质海马连合 — 靠近间脑顶部终板内出现的连合纤维，连接两侧海马。
胼胝体 — 开始出现于海马连合的前方，然后向前后扩展，遮盖间脑的顶部。当向头端生长时，和穹隆之间拉开变薄，形成透明隔。
神经嵴的发育：
神经管闭合时，神经板外侧边缘的细胞逐渐向中线靠拢并融合，且与外胚层上皮脱离，
形成单条纵行的 神经嵴。
神经嵴细胞向背外侧方向迁移，位于神经管和体节之间，
形成节段性细胞群，然后分化成 5,7,9,10对脑神经的感觉性神经节（ 三叉神经节、螺旋神经节、前庭神经节、舌咽神经上下神经节和迷走神经上下神经节 ）和 31对 脊神经节 。
部分神经嵴细胞更向腹侧迁移和分化，形成 交感神经节、
交感干、副交感神经节 ；此外还形成 嗜铬细胞、黑色素细胞和部分 内分泌细胞 。卫星细胞 雪旺氏细胞交感神经节的发生和发育：
第 5周起,胸、腰段脊髓两旁的神经嵴细胞向背主动脉背侧迁移，形成 交感神经节,
并借神经纤维连成 交感神经链。
第 7周,形成颈部和腰骶部的 交感神经节 和 交感干 。部分细胞迁向主动脉腹侧，形成 腹腔神经节和丛 。部分交感神经细胞迁移至心肺胃肠道附近或器官内形成 交感神经丛和神经节。
同时,节前纤维 与交感神经节细胞建立突触，并发出 节后纤维 。
副交感神经节的发生：
