讲 稿
课程名称:化学调控
授课学时:30学时(24+6)
适用专业:植物科技学院本科
(农学99级)
任课教师:郑殿峰
黑龙江八一农垦大学
序 言多年来,农业生产在不断发展,作物产量有了一定的提高,品质也有所改善。但是,随着我国人口的增长和人们生活水平的提高,尤其是我国加入WTO组织以后,对作物的产量和品质的要求越来越高,因此,如何使作物优质高产已成为急待解决的问题。实践证明,单靠传统的作物栽培手段已不能满足当前形势的需要,只有与化控技术有机结合起来,才能实现作物的高产、超高产。所以说,化控技术应用前景十分广阔。
第一章 作物化学控制概述
§1 作物化学控制的概念、性质及任务一、有关化学控制的概念
1、化学控制——应用植物生长调节剂,通过影响植物内源激素系 统,调节作物的生长发育,使其朝着人们预期的方向和程度发生变化的技术。
上述概念中阐述了化学控制的手段、机理、结果三个方面。
2、植物激素——是指植物体内天然存在的一类化合物,它的微量存在便可影响和有效调控植物的生长和发育,包括从生根、发芽到开花、结实和成熟等一切生命过程。(简言之,植物激素是指植物体内产生的,可以在植物体内运输的,用很低浓度能起很大作用的化学物质。)
3、植物生长调节剂——是人工合成的一些与天然植物激素有类似生理和生物学效应的有机物质。
4、植物生长物质——植物生长调节剂和植物激素的总称。(二者在化学结构上可以相同,也可能有很大不同,不过其生理和生物学效应基本相同。)
二、作物化学控制的性质
1、作物化学控制是应用学科,它广泛应用于农业生产中。
2、作物化学控制是交叉学科,它是植物生理学、作物栽培学和农药合成的交叉学科。
三、作物化学控制的任务认识植物激素的作用机理,研究植物激素的作用与功能,同时,主要针对大田作物体内植物激素和植物生长调节剂进行合成、筛选和评价。
四、作物化学控制基本原理它不同于植物生理,是从植物生理基础出发,最终形成一个完善成熟的技术,其发展方向是借助于作物化控栽培工程(是90年代初李丕明和何钟佩两位先生提出的),把农业生产过程变成可控的,并可以以人的意志为转移的,趋向于工业生产的可控过程。
五、作物化学控制实例
§2 作物化学控制技术的发展历史及应用的重大进展
在讲述作物化学控制技术的发展历史及应用进展之前,首先看一下植物激素在植物体中的发现及其作用特点一、植物激素的发现及其作用特点
1植物激素按发现的先后顺序依次是:
生长素(1928年)、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸。
2作用特点:根据作物的生长发育过程,证明了没有植物激素就没有植物的生长发育,植物激素贯穿于植物生长的一生。可用下图表示:
促进萌发(GA)
种子植株(根、茎、叶、花、果实)
打破休眠(GA、CTK、CH2=CH2三者协同作用) 均受不同激素控制
a根:
b茎,
c叶片:物应用后可以使叶角减小、改善株型、增加透光。
d花,
e果实,
二、化控技术的发展历史及应用进展第一例生长调节剂(PGRs)是用乙烯、乙炔促进菠萝开花;较大的进展是在1945年以后,当时最有代表性的应用是促进果树插枝生根,这是20世纪40年代最有代表性的技术;在此以后,世界范围内发展状况如下:
50年代用MH(青鲜素)防止马铃薯洋葱的块茎鳞茎等发芽;
60年代用矮壮素最早防止的是小麦倒伏,接着是在棉花上防止徒长(需严格用量);
70年代用乙烯利促进棉花催熟及防止玉米倒伏;
80年代用缩节安控制棉花的生长发育(这是对于双子叶植物),但是在小麦玉米等禾本科作物上其效果没有前者好;
90年代研制的调节剂较多,用多效唑、壮丰安、烯效唑(效果好于多效唑,厂家不同效果不同)。多效唑主要用于水果、油菜、水道育秧上,而后两者主要用于禾本科植物的倒伏上。
实践证明,广谱性的调节剂不存在,要根据不同作物不同生理需要来生产使用。有些调节剂如杭州水稻所推出来的多效唑药物残留量大,只是在水田中表现还不明显,后来又研制出烯效唑由于其应用剂量小,所以说残留量不大,现在正逐步取代多效唑。
§3 作物化控技术在开发农作物遗传和生理潜力上的功能一,化控技术中控制的内涵:
二 化控技术与传统技术的关系
㈠、区别
1,传统的栽培措施是针对作物生长的外部环境来调控(如水肥管理、中耕松土、清楚有害生物等);
而化控技术则是通过控制内部生理变化来调控(如通过施用植物生长调节剂来控制发育,其目的是通过改变作物的生长使其适应环境)。
2、传统的栽培措施是采用强迫手段,对植株个体作人工或机械修整(如烟草种子的厚种皮在栽前去掉、棉花的整枝、小麦的镇压、果树的修整等);
而化控技术则是通过施用外源激素来改变作物内源激素系统从而来调控作物的生长发育(其主要是开发作物自身的如对干旱高温低温等逆境的免疫能力减轻不良条件对其的伤害)。
3、在应对乏策方面,传统技术都留有余地(如水肥等),作物的生产潜力不一定完全发挥出来;
而化控技术则能够最大限度发挥作物的生产潜力,从而发挥最大的经济效益。
㈡、联系
二者的目的是相同的,不是相互对立的,而是取长补短互相融合的,这样就形成了新的体系即化控栽培工程。
㈢、化控技术与常规技术的关系
1 化学控制与改变基因型的育种工作起互补作用;
2 化控技术使改善环境的措施,趋于完善或发挥更大效益,促进常规技术革新;
3 化控技术可减少或免除机械修整植株,并提高劳动生产率。
三、作物化控技术在开发农作物遗传和生理潜力上的功能
.(一) 化控技术与改变基因型的育种工作起互补作用育种工作改变作物的基因;化控技术与其工作互补。
1、化控技术可以诱导出与基因作用产生相同的效应。
如:
2,化控技术可以使品种适应多变的气候,扩大种植范围,提高稳产的保险系数。(在抗逆育种中,应用化控技术意义重大。)
3,化控技术可以修饰品种,促进品种优良性状的表达。
4、化控技术可提高作物的抗生物逆境(包括病、虫等)能力。
5、解决育种或制种程序上的某些疑难问题(包括杀雄,花期,水稻的不育系、恢复系、保持系的三系制种。)。
如:a 化学杀雄,
b杂交水稻制种:
c无籽果实的产生,
6、控制性别分化
(二)化控技术使改善环境的措施趋于完善或发挥更大效益,并促使某些传统措施革新
(三)化控技术可以解决耕作制度改革中的一些难题,有利于多熟种植的施行由于我国土地资源有限,人口众多,要想满足人们的需要,必须充分利用现有资源,使耕地满负荷运转,从而使产量提高,但高产也有高风险相伴。如一年两熟种植区,由于后期低温,使二次耕作物产量明显下降。但是,应用化控技术可以使产量提高,使高产高风险转化为高产低风险。
(四) 化控技术可以增加产量,提高产品的质量和经济效益
1增加产量:
2提高产品质量和经济效益:
3提高商品价值,
(五) 化控技术能够诱导开花和调整花期
(六) 化控技术可以提高劳动生产率,免除或减少机械修整植株我国在农业生产中,手工操作多,如整枝、打杈、除草、收获等。而国外多是机械化,如在美国均是化学整枝、化学除草。据统计,每亩棉田在中国、前苏联、美国所需劳动力分别是40个、5个、0.5个。在生产中发现以下几个问题:
1在我国用DPC代替整枝打杈等没有推广开,与我国农业机械化程度落后有关。
2除草剂是在调节剂的应用过程中才发现的,如2,4—D在小剂量时是调节剂,但大剂量时是除草剂(用于多阔叶林的除草)。
3从脱叶到收获,在美国使用脱叶剂较多,因为它有不同的收获机械。
从以上可以看出,在我国,如果调节剂推广后,可大大提高劳动生产率。
§4 未来展望:作物化控技术——最具开发潜力的研究领域植物生长调节剂的应用已对我国农业生产做出巨大贡献。但就其研究深度、应用范围和规模与其具备的潜力相比较,这些成就只能说是初步的。随着农业生产的发展,对农业技术的要求越来越高。实现“三高”农业面临严峻挑战。必须调动一切可行因素,来解决这些问题。由于植物生长调节剂具备以上介绍的那些特点,能够对作物施行基因诱导表达调控、生理调控和农业性状调控。所以说,从长远来看,植物生长调节剂是最具潜力、最具开发前景的研究领域。今后在农业生产上必将发挥越来越重要的作用。本领域近期研究的主要目标是:
1加速推广现已研制成功并确实在农业生产上有实际效益的生长调节剂,使科研成果迅速转变为生产力。
2开发研制新型高效生长调节剂。在科学实验基础上进行合理混配,找出具有相同或相加效果的剂型。同时开展多方位试验,以确定它的作用、效果、使用时期和方法,实用作物及其毒性和残留等。
3在有条件的单位深入开展激素作用机理研究,如基因表达和信号转导机制等,为新型植物生长调节剂的研制和开发奠定基础。
第二章 植物激素系统与植物生长发育的化学控制
§1 植物激素的概念、种类及主要生理作用一、植物激素的概念植物激素——是指植物体内产生的,可以在植物体内运输的,用很低浓度能起很大作用的化学物质。
二、植物激素的种类及其生理作用
1、生长素(IAA)
最初在1880年,C.Darwin首先提出了植物中存在某种物质,从顶端向下运转到伸长区,刺激并引起生长的现象。在1928年Went通过琼脂上胚芽鞘的变化实验证明了这种物质能够从胚芽鞘尖端向茎部运输,促进生长,从此确定了生长素的存在。
生理作用如下:
①促进细胞伸长
②促进细胞的分裂与分化
③促进发根和不定根的形成
④促进开花
⑤促进果实形成,诱导形成(无籽果实)单性结实。
⑥促进顶端优势(抑制侧芽生长)
⑦促进脱落
⑧促进着果和肥大生长此外,IAA还有以下作用:促进酶活性提高(纤维素酶、葡聚糖酶、果胶甲酯酶、ATP酶);促进核酸、蛋白质合成;形成生长素结合蛋白,参与信号转导;促进基因表达。
2、赤霉素(GA)
生理作用如下:
①促进茎和叶鞘的伸长生长
②促进丛形植物抽薹如:花仙子等,但未必能开花。
③促进细胞伸长与分裂
④诱导花芽形成
⑤打破种子、块茎、休眠芽的休眠,促进发芽。
⑥诱导单性结实,形成无籽果实。
如:葡萄、黄瓜、番茄等已在生产上应用。
⑦延缓衰老,与生长素有类似效果。
⑧促进顶端优势
3、细胞分裂素(CTK)
它的种类很多,至少30多种。
生理作用如下:
①促进细胞的分裂和扩大,促进细胞质的分裂,单核细胞可以使组织扩大。
②可诱导芽的分化
IAA高浓度利于生根,CT高浓度利于生芽。
③解除顶端优势,在侧芽处用它可抑制侧芽的生长。
④可以打破休眠,促进芽的萌发。
⑤延缓叶片衰老这是它特有的作用,衰老时叶片黄化,是由于根系在生育后期上面开花结果形成细胞分裂素较少,致使叶黄化脱落。
⑥诱导同化物定向运输(促进物质从老组织向幼组织运输)
在已黄化叶片部位用CT诱导可使其过几天后变绿。
⑦可促进结实(促进果实肥大、增加雌花,增加坐荚)
可诱导产生无籽果实(以上IAA、GA、CT均可产生无籽果实)。
⑧促进气孔开放以上可以看出,抑制植物生长的物质和促进植物生长的物质是同时存在的。应该注意,酚类物质虽然可以抑制植物生长,但由于其在植物体内含量较高,故不能称为植物激素。
4、脱落酸(ABA)
从1940年以后便知道,在马铃薯块茎等一些植物的休眠芽中存在引起休眠和阻止生长的物质,称为阻碍物质β。1963年,E.F.Addicott、大熊和彦单离出与棉花脱落有关的物质,命名为脱落素Ⅰ和Ⅱ。同年确定了该物质的结构,并成功地进行了合成。另一方面,英国人P.E.Wareing发现在鸡爪槭叶片中存在能引起休眠的物质,命名为休眠素。现已查明,其精致过的物质与脱落素Ⅱ属于同一种物质。1967年,一直将此而种相同的物质称为脱落酸。
①促进休眠(阻止发芽、促进休眠芽的形成)
ABA可诱导多年生的树木种子休眠,其在多年生的种子中含量高。
②促进脱落(幼果、幼叶)
③促进气孔关闭
④脱落酸可以抑制细胞生长,促进乙烯形成,与GA、IAA具有诘抗的作用。
⑤促进单性结实,果实肥大,生长(蔷薇)。
⑥促进短日照植物花芽形成(矮牵牛)
⑦防止未成熟种子过早穗发芽
⑧诱导耐胁迫基因表达;参与植物信号转导;调节膜和细胞壁结构;促进亲水性保护分子形成,维持mRNA稳定;抑制α—淀粉酶的形成。
此外,秃太雄认为(1994),GA还有促进发芽与发根、促进营养生长、防止生理脱落、抑制离层形成的作用。
5、乙烯
19世纪末,德国由于照明用煤气管破损发生煤气泄漏,附近路旁的树木由于受害而发生异常形态变化。俄罗斯化学家Neljubow(1901)因鉴定出煤气中活发调节生长的成分是乙烯而受奖。此后将煤气中的不纯物质施与豌豆苗上,引起向上弯曲生长。而且发现,乙烯可促进果实成熟并引起呼吸增强。后来确定了乙烯对番茄、香蕉等果实成熟的实际效果,并在生产上应用。从1934年到1935年,有人又从化学上证明了乙烯的发生。1960年以后,由于气相色谱法的开发与改良,使微量乙烯测定成为可能。至1969年,乙烯便作为植物激素之一得到共识。
生理功能如下:
①三重反应:抑制伸长生长;促进横向生长(茎加粗);叶柄偏上生长(叶柄弯曲、叶片下垂)
②促进果实成熟与器官衰老
③解除休眠(促进芽的萌发)
④促进根的生长分化。如玉米根的分化,乙烯起很大作用。
⑤促进开花。如菠萝、芒果等。
⑥调节性别(可促进雌花发育)
⑦影响次生物质代谢。如促进橡胶树紫檀树胶体的溢出。
此外,乙烯还有以下作用:调节基因表达;增加酶活性(呼吸酶、细胞壁分解酶等);直接影响细胞膜透性;促进蛋白质和核酸合成;参与信号转导。
6、油菜素内酯(BR)
BR是美国J.W.Mitchell等1970年在油菜花粉中发现的能刺激植物生长的物质。当时命名为油菜素,1979年确定了它的结构,命名为油菜素内酯,并从40kg油菜花粉中获得4mg结晶体。它对植物组织生长的作用显著高与其它激素,其活性是生长素的100乃至10000倍,而且能够大量人工合成,因而受到重视。迄今已发现35种油菜素内酯类化合物,统称为芸苔甾,广泛分布于裸子植物、被子植物和藻类中。
BR的主要生理作用如下:
①促进茎叶和根的生长,特别是发育部位的生长,引起上偏生长,促进根肥大(胡萝卜)和茎肥大,但过高浓度下造成开裂。
②促进细胞分裂与伸长。
③促进种子发芽,提高种子活力,打破休眠。
④抑制花青素形成、延迟衰老,保幼延老。
⑤促进早开花,诱导两性花和雌花(西瓜),促进果实成熟(番茄)。
⑥提高叶绿素含量、增加光合强度,调节光合产物分配,增加干重和鲜重。
⑦胁迫下保护叶绿体和超微结构。
⑧促进愈伤组织增生。
此外,BR还有以下功能:增强超氧化物酶和过氧化物酶活性,影响细胞膜的结构和功能,刺激ATP酶活性;刺激膜质子泵将H泵出,致使细胞壁呈酸性状态,使细胞膜电位呈过极化状态;调控其它激素水平。
7、水杨酸(SA)
水杨酸是分布很广的一类芳香化合物。1928年从柳树中成功分离出水杨苷。已发现水稻、大豆、大麦等34中植物叶片和生殖器官含有水杨酸。表明它在植物中普遍存在。
SA生理作用如下:
①保证开花期的适宜温度。
水杨酸是一种发热物质,植物开花前一天水杨酸水平增加100倍,温度升高12—15摄氏度,可维持该植物授粉受精温度。开花过程需要水杨酸的植物,其受精过程可能对低温十分敏感。
②可抑制蒸腾作用,抑制乙烯生成。可用于插花和水果保鲜。
③可调节某些作物的性分化和光周期,促进开花,促进不定根形成,增加作物产量。
④有利于花序引诱昆虫。这些植物的花器中含有胺和吲哚两类物质,有粪尿味,温度上升有助于这些恶臭物质的挥发,诱导香气产生,除臭变香,引诱昆虫传粉。
⑤SA作为植物内源信号分子组成部分,在植物细胞信息传递和代谢中,特别是在提高植物抗病力方面起重要作用。
8、茉莉酸(JA)
JA是茉莉花的芳香成分之一,最初以茉莉酸甲酯形式单离并确定其结构的。可诱导植物块根块茎形成以及耐胁迫等许多生理现。它的生理功能与ABA相似。与IAA、CT、GA互作,显示抑制细胞分裂与伸长,抑制叶绿素形成或促进其分解等多种生理功能。具体讲,其生理作用如下:
①促进离层形成和衰老。
②影响细胞壁多糖代谢,降低维生素含量,显著提高维生素酶活性。
③可增强植物对伤害和病害的抵抗力。
④影响根的形成和卷须转向、乙烯形成,以及胡萝卜素、花青素形成和贮藏蛋白的积累。
9、多胺(PA)
PA是一类生物活性物质,1678年人们即发现它的存在,本世纪20年代确定了它的结构,多胺在植物中广泛分布。被列入9大类植物激素之一。其生理作用如下:
①促进细胞分裂、增殖和分化。
②延迟植物衰老。
③抑制乙烯形成,阻止果实变软。
④提高苹果、樱桃等坐果率,促进苹果、梨、番茄等果实生长。
⑤直接间接参与植物形态建成。
⑥花粉萌发过程中促进核酸的转录与翻译。
⑦降低Rnase活性。
§2 植物激素的合成、运输及代谢的化学控制
一,五大植物激素的结构、合成和作用部位、运输特点
1、结构与活性:每种激素结构不同,其活性也不同。
⑴生长素的结构与活性
生长素的生物合成前体是色氨酸。
天然存在的生长素有吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4—氯吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇等至少24种生理活性物质。它们都是吲哚类化合物,合成生长素有2,4—二氯苯氧乙酸(2,4—D),α—萘乙酸(NAA)等。因为这些都是较稳定化合物,作为生长调节剂和除草剂在农业生产中广泛应用。抗生素对生长素有拮抗和阻害作用,包括2,4,6—三氯本氧乙酸(2,4,6—D),对氯苯氧基异丁酸(PCIB)和2,3,5—三碘安息香酸(TIBA)等。`
此外,已在植物中发现一些本身不具有生长活性,当与生长素共存时可提高生长素活性的物质,称为生长素激活物质。这种物质在豌豆等作物中天然存在,称为半生长素,是碳原子数为14—18的饱和或不饱和脂肪酸酯或类酯。还有一种昆虫保幼素法呢酸,当存在生长素和赤霉素时,可促进茎的生长。橄榄油对生长素有激活作用,而且是乙烯的前体,有待进一步研究这类物质的作用。
⑵GA的结构与活性
GA的生物合成前体是甲瓦龙酸(它也是ABA、CT、BR的合成前体)。赤霉素的结构都具有A—D四个环结构,成为内根—赤霉素。这些赤霉素分两类,一类为C赤霉素,另一类在A环中没有γ—内酯,称为C赤霉素。C赤霉素的活性比C赤霉素强。大凡有活性的赤霉素,都在第7个碳原子结合有羧基。若同时在第三(A环)、第13(C环)碳原子存在OH基,如GA和GA将具有强活性。
促进赤霉素作用的物质:神阪在莴苣子叶中发现了能促进赤霉素作用的化合物,命名为子叶因子。它具有与松柏醇一样的结构,在与赤霉素共存的情况下能显著增加赤霉素的活性,单独存在时几乎不显示活性。这项辅助因子(又称共力物质)的研究从整体生长来看是很重要的(仓石晋,1988)。
⑶细胞分裂素的结构与活性
CTK的生物合成前体是甲瓦龙酸。
天然的细胞分裂素把6—氨基比林即腺嘌呤作为其具有的基本结构,在6位置上具有5个碳素的侧链。同时细胞分裂素核苷在9位置带有核糖,而且也存在带有磷酸的细胞分裂素核苷。玉米素是天然细胞分裂素,反型玉米素具有较高的生理活性。天然细胞分裂素在侧链上几乎没有环结构,所以这种结构对于细胞分裂素的活性并不重要。在嘌呤环中,特别是右侧的咪唑核如果被其它核置换,就失去活性。但是,如用苯核置换嘧啶核,其活性不会丧失。咪唑核是细胞分裂素活性所必需,而6位的氨基则不必需。2位和8位上如有侧链,则活性丧失。联苯尿素是不具嘌呤核的细胞分裂素。
迄今已报道18种细胞分裂素。其中细胞分裂素核苷是在腺嘌呤的9位氮素附加了核糖,细胞分裂素核苷酸则是在核酸上添加了磷酸。这种核苷酸就是活性的细胞分裂素。最近,多数研究者认为,只有玉米素和玉米素核苷是活性型细胞分裂素。
⑷脱落酸的结构与活性
ABA的生物合成前体是甲瓦龙酸。
因为脱落酸的分子具有非对称的碳原子,故存在光学异性。天然存在的只有右旋性(+)ABA,合成的ABA是外消旋体ABA,两者活性没有差异。人工合成的活性减半。
⑸乙烯的结构与活性
乙烯的生物合成前体是蛋氨酸。
乙烯(CH=CH)具有一个双键,是由2个碳构成的极为简单不饱和碳水化合物。作为乙烯的类似物,具有1个三键的乙炔和3个以上碳素的碳水化合物。其中乙烯的活性最强。市场上出售的,是在植物中不存在的,但在PH4以上容易发生乙烯的乙烯利(2—氯乙基膦酸)。这是一种强酸性化合物。以100—500mg/L水溶液处理植物,分别产生磷酸和乙烯,现已广泛应用。
2,合成和作用部位
⑴生长激素:在幼嫩组织中合成;在生长旺盛的部位如胚、芽鞘、芽、根尖、分生层等含量丰富。
⑵赤霉素:在幼嫩组织中合成(芽顶端)。在发育种子的根尖、茎尖不仅是合成部位,也是作用部位,其运输无极性。阻碍其形成的叫延缓剂(植物生长延缓剂主要是指延缓茎顶端下部区域的分生组织细胞的分裂、伸长和生长速度的化合物。其主要作用是抑制赤霉素的生物合成)。
⑶细胞分裂素:在根系中合成。
⑸乙烯:植物任何部分均可形成。
3、运输
各种激素在植物体的部位激素的种类和含量不同,具体表现如下:
根部:在根尖主要起作用的激素是ABA、GA、CK。
在土壤表面:幼根幼茎中——GA、IAA、CK;
老叶中——ABA;
老叶叶柄中——IAA、ABA 。
成熟茎:CK、ABA、IAA、GA。
幼叶:IAA、GA。
幼叶叶柄:IAA、GA。
幼茎:GA、IAA。
芽顶:GA。
茎尖、叶原基:IAA、GA。
花:子房——GA;
雌花——GAA、IAA;
雄花——IAA。
果实:IAA、GA、CK、ABA。
ACC是乙烯前体,在植物体内扩散移动到作用部位再转变为乙烯而起作用。
二、植物激素合成、运输及代谢的化学控制植物激素可能一合成就代谢,运输过程中也可能代谢。
植物激素从合成到运输、再到代谢,最后与受体结合才能发挥一系列的生理作用,从而引起植物生长发育的改变。但用调节剂可以调节植物内源激素的形成,在不同水平上均可影响其形成,可以阻断合成、运输、代谢以及阻断其与受体结合。最终改变植物的生长发育。
下面以植物生长素为例来说明植物激素的生物合成、运输与代谢:
1生物合成,
2生长素运输的化学控制
3生长素代谢的调节
§3 植物激素间的相互作用
一、植物激素的相互作用:是指一种激素可直接作用于另外一种激素的合成、代谢、和运输。这种激素间的直接作用叫植物激素的相互作用。
每种激素的作用、合成、运输至少受一种激素的影响。例如:
生长素诱导乙烯的合成;
黄化的豌豆上胚轴切断的伸长受低浓度IAA(〈1ppm〉作用,而 )1ppm时抑制生长,表现出负反馈;
生长素促进菠萝开花是由于生长素诱导乙烯的作用,而生长素诱导的乙烯又对生长素具有抑制作用;
乙烯可以促进脱落酸的合成;
细胞分裂素可加强IAA的活性和作用效果。
二、植物激素的整合作用:(广义)植物生长发育作用不是受一种激素作用,大多数生长发育作用是诸多激素综合作用的结果。它们间既有相互抵消的作用,又有相互促进的增效作用。
.1、增效作用:一种激素可加强另一种激素的效应。一种效应是相互独立的,合用时其效果有可加性;而另一种具有非可加性。
.2、拮抗作用:一种激素可削弱或抵消另一种激素的效应。原则上讲,当一种化合物被认为是另一种化合物的拮抗剂时,两者共同作用,必能产生竞争作用。
.3,植物激素间的比例控制植物的发育
.4,几种激素的顺序调节类型
5,整合作用:多种激素多种生理功能互相协调,经过相互作用最终达到某种作用,或生长、或衰老、或脱落,这种复杂的协调整合过程就是植物的整合作用。
§4 植物激素在整株水平上的调节
本节主要从以下五方面讲述植物激素是怎样在整株水平上调节的。
一、顶端优势顶端优势是指顶芽的生长抑制侧芽的发育。这是狭义的概念。
二、根冠关系
即根系与地上部分的关系,二者关系密切,这是生理上近年来研究的重点和热点问题。
如:插条生根:这是无性繁殖的一种方式。用生长素类化控剂促进。如把形态学的枝条正插可以生根,但形态学的下端倒插则不会生根。这是因为顶端的IAA只能从形态学的上端向下运输,运输到根系后才能促进侧根原基的发生,从而产生侧枝。

三、马铃薯块茎形成时激素的相互作用实验正常生长的植株,IAA、GA向下运输,根部CTK向上运输。而处理以后,则有以下现象发生:
顶端去掉,IAA、GA阻断运输,不能形成块茎;
去掉茎尖,但外加IAA、GA,又可以形成块茎,这是受外加激素的调节所致;
去顶去茎,IAA、GA、CTK受到阻断,形成不能正常发育的很小的块茎。
四、不同的器官及植物激素对菠菜性别的影响菠菜和大麻是雌雄异株植物,GA、CTK对雌雄有调节作用。如做以下处理:
去掉菠菜的根,CTK含量大量下降,由80—90%下降到10—20%,雌株量减少。而加入人工合成的CTK,雌株在20小时可以恢复至80%。这说明CTK对诱导雌株的比例有指导作用。
去叶,雌株比例上升。因去叶后,GA的大部分合成器官被去掉,使CTK含量增多,故雌株比例增加,可见,CTK/GA高有利于雌株形成。
五、大豆植株衰老时,果实、叶片及根系间的信息交流正常的植株,果实、叶片及根系间的信息可相互交流。植物在开花以后,形成了果实。果实中产生信号物质(现在还不清楚这种物质是什么),这种信号物质运输到根系,使根系的生长受到削弱,使根系又产生信息物质(CTK)运输到叶片,使叶片衰老黄化。而果实也向叶片传递信号,使叶片在果实发育到一定时期出现不可逆的衰老。如果实形成一个则去掉一个,则叶的衰老可减轻,这是果实中产生的某种物质,目前认为,它不是脱落酸,也不是乙烯,但具体是什么还不清楚。
从以上五个方面可以说明植物激素在整株水平上的调节。
§5 植物激素与植物器官的关系一、种子种子的发育休眠和萌发与植物激素关系密切。
1种子发育:是指种子形成,生长。如小麦粒发育期间,CTK先出现,随后GA、IAA含量较高,这与同化产物向种子分配有关,从而促进种子充实。后期是ABA含量高,可促进种子脱水成熟。
2种子休眠:最初是认为植物激素控制种子休眠,但后来发现植物激素可影响到种子休眠,但不是唯一因素。
例如:脱落酸可促进种子休眠,赤霉素打破种子休眠。(不是所有的种子)。
二、根系
植物激素可促进根系发生、伸长和加粗。
1、根系发生:笼统地说,
生长素促进根系发生;
赤霉素抑制生根;
延缓剂缩节安促进棉花生根和多效唑促进小麦生根,其原理是阻断GA形成。
ABA、CTK、乙烯认为,低浓度可诱导生根,高浓度则抑制生根,并且各种植物的表现不尽相同,故没法总结。
2、根系伸长生长:对根系的研究较混乱,因研究费用太高。
IAA只在低浓度时促进伸长,高浓度时可显著抑制生长;
GA可促进根系伸长生长。
3、根系加粗:形成层的不断分化生长,维管束分化,从而导致根系加粗。
CTK可促进维管束的分化;
GA含量高,利用它可分化成韧皮部,IAA含量高,利用它可分化成木质部。
三、茎:
研究较多,各种植物都有。
IAA外施整株其反应不大;GA在促进整株植物的生理作用方面没有物质能与其相比。
一般来说,ABA抑制伸长生长,乙烯促进茎横向生长,但没有GA、IAA研究的多。
四,叶片双子叶植物与单子叶植物的生长可能受激素的调节不同。
1双子叶植物的叶脉生长受IAA极大促进。
2单子叶植物受GA控制多,而与IAA关系不大。
ABA可终止生长,但阈值要注意,在阈值范围以上ABA越高,受其影响越大。
乙烯:是抑制型的,但多数是在生长越快的组织中产生较多,还没有定型结论。
在叶片的衰老中,三种促进型的激素阻止衰老;两种抑制型的促进衰老,它们协同作用控制叶片的衰老。
五、花芽
CTK促进花芽分化,乙烯可促进菠萝、荔枝开花。
在花的衰老上,生产应用价值大,某些方面与叶片衰老相似,乙烯在促进衰老方面研究较多。
六、果实
果实的生长与种子的发育类似。但果实早期发育所需IAA与种子数目、果实大小有相关关系。因种子可形成IAA促进果实生长。幼嫩种子提供的细胞激素调节果实生长,CTK促进种子分裂,GA、IAA促进细胞幼果扩大,乙烯在果实生长中释放量高,但在这不起决定作用。
在果实的成熟方面,一种是跃变型的,果实发育到一定程度,发育速度、呼吸强度、乙烯的释放量突然增加;而非跃变型的相反,是脱落酸起主要作用。
第三章 植物生长调节剂及其作用特征
§1 植物生长调节剂的类型与命名
[是生长调节剂应用的基础知识,解决植物生长调节剂怎么用和为什么用的问题]
一.植物生长调节剂的概述
1.概念植物生长调节剂:指从外部施加给植物的,引起生长发育发生变化的化学物质。Plant Grouth Regulator
共同特点:可以引起植物生长发育的变化
2.来源及合成(包括三种物质)
1) 人工合成或提取天然植物激素,如引哚乙酸、赤霉素
2) 人工合成的天然激素的类似物,如萘乙酸NAA(生长素类)、 6-BA(细胞分裂素类)、 2.4-D(生长素类)。
3)人工合成的与天然植物激素结构极其不同,但具有其活性的物质,这类物质应用最多。
如:鎓化合物;
三唑类化合物:多效唑 烯效唑乙烯利具CTK活性的物质:6-BA,CPPU
3.植物生调节剂与化学肥料有什么不同?
①剂量不同②从进入植物本身说,肥料提供物质作为结构物质,生长调节剂作为酶的辅基,影响的是内源激素的合成,③化学调节剂不能取代肥料二、植物生长调节剂的分类:
1.根据5大激素的作用特征分类
I 生长素类
Ⅱ.赤霉素类:生产中都是用提取的物质
Ⅲ.CTK类 
Ⅳ.脱落酸类 
Ⅴ.乙烯类:
①.促进乙烯发生的调节剂,如乙烯利、环基亚氨。
  ②抑制乙烯剂,如:氨基氧乙酸、AgNO3、Ag+在切花保鲜中应用多。
 2.根据调节剂对茎尖的作用分类:茎尖可分三部分:
分生区 特点是进行细胞分裂
伸长区 特点是以细胞延长为主,但也部分细胞分裂。
成熟区 定形
调节剂可分三种:
Ⅰ.植物生长促进剂:凡是促进细胞分裂,分化、伸长的调节剂能促进细胞生长分化、分裂。如:IAA 、GA
Ⅱ.植物生长抑制剂:凡是阻碍顶端分生组织蛋白质和核酸的生物合成,抑制顶端分生组织细胞蛋白质核酸,合成和分化作用,结果是顶端优势丧失,影响当时生长的叶片、生殖器官、侧枝增加,能使植株形态发生变化,植物生长抑制剂的作用可以用IAA逆转。
III.延缓剂:抑制茎顶端组织即伸长区,对分生区不起作用,叶片数、节间数保持不变但形态正常,植株矮小,株型紧凑,影响GA3形成,一般可被GA3逆转。如果延缓剂用多了可用GA3逆转。
例如:果树、棉花间作,果树大量喷多效唑,而棉花对MET敏感、果枝、棉枝展不开,叶片象花、喷GA3就伸长一节,必须是大剂量(饱和)才能逆转几百ppm不行必须上千个ppm。(注:延缓剂如DPC矮壮素、嘧啶类、三唑类都是阻止了GA的氧化过程)
3.根据实际应用效果分类催熟剂、脱落剂、着色剂、保鲜剂、疏果疏花剂、杀雄剂
(同种物质按不同方式可作为不同类型的调节剂,如乙烯,按三种不同分类方式及作用效果不同,名称不同)
三、植物生长调节剂的命名从筛选过程说,首先有个密码(编码)―→化学名称(获专利后公布)-→简称-→商品名称(安全性检验后)-→通用名称(广泛使用后产生)。
如:以乙烯利为例:
中文简称(乙烯利)、中文商品名(江苏就叫做乙烯利,上海就叫做一试灵)、化学名称(2-氯乙基膦酸)、英文通用名称(CEPA简写)、英文商品名(Ethephon)
§2 植物生长调节剂的理化性质与应用首先要了解理化性质:化合物状态(固、液)、颜色、溶点、溶解性、酸碱性、可燃性、光热稳定性等。了解理化性质后才能更好配制、保存、应用一、配制首先按应用浓度配制,部分是易溶于水的,很多是难溶或不溶的,可选用不同方法配制。
1、水溶:DPC、DPA-6
2.有机溶剂溶解:GA、IAA、IBA、2,4-D,青鲜素等不溶水,一般用95%或100%乙醇溶解后用水定容)农用可以用白酒溶解。
3.碱溶:适用于本身酸性调节剂,又不溶于水的活性不能改变,如:萘乙酸、NaHCO3、NaOH
4.酸溶:适于本身碱性的调节剂如6-BA用0.1N HCL溶解。
调节剂溶解性能好坏与应用直接相关(如:MET被壮丰安取代,应用MET残留严重,不溶于水,不同地块浓度易不同,故植物高矮不齐,而壮丰安溶于乳剂,可以均匀施用。)
二、贮存条件
1调节剂保存主要看两点:(1).对光热稳定性;(2)对酸碱稳定性
 贮 光不稳定性:IAA(吲哚乙酸)、NAA 
 存 热不稳定性:GA3在超过500C失去活性
 条 酸不稳定性:吲哚乙酸IAA PH<2时,在室温下失活
 件 碱不稳定性:乙烯利是强酸,配制时不要碰到皮肤上,对碱不稳定,遇碱会释放可燃易爆气体。GA3也不稳。
2.对贮存器皿要注意:
如:乙烯利对金属器皿有腐蚀作用;B9要避免用铜器盛装或保存。
三.调节剂使用
a.不能与酸性农药或肥料混用的调节剂:如B9
b.不能与碱性农药或肥料混用的调节剂:吲熟醏(用药前后1-2天避免使用)乙烯利(遇碱会释放乙烯),配制时GA3要用清水(因脏水PH值可能大)。矮壮素(不能用碱性)。
C.不能用波尔多液、石硫合剂混用,B9要在用5天后才能施用
§3 植物生长调节的吸收、运输和代谢
调节剂一但接触植物从形态-→生理上经过过程:
存留-→进入-→转运(到作用部位)-→授体结合引发生理生化反应-→引发形态变化。
从存留-→变化整个过程中植物生长调剂处于不断代谢中,先看看吸收、运输、代谢。
一、吸收
1.存留:只有能存留的药液才能发生作用,是第一关,
与植物本身表面性质有关:叶片大小、叶片与地面垂直角度,角度大小与药液本身理化性质有关:表面张力与存留关系,张力小易存留(不形成球状液滴,不易滑动)
2.吸收途径
1)从叶面进入是主要途径。吸收也与植物表面性质,药液性质、环境条件有关,它们三方面互作决定吸收。
a.植物角质层影响到药液分布:角质层分为外角质腊层、角质腊层、果胶层三部分,前两者影响大,是吸收的障碍因素、用酸分解此两部分会使药液透过量提高。
b.药液:影响药液吸收的因素有三:理化性质、叶面的性状和环境因素
(1)理化性质: PH值、分子结构、
药剂的配方:一般在调节剂配制时可以加入载体,作用是促进药液的吸收。
(2)叶面性状――a.角质层的发育状况影响调节剂进入,一般说充分成熟的叶片(幼嫩)较幼嫩叶片吸收少,双子叶植物药液幼嫩>成熟;下表面>上表面,下表面比上表面易进入(下表面薄),单子叶植物通过叶片基部进入的多于从叶顶部吸收的。
b.叶片年龄影响对NAA的进入梨叶,叶龄大,进入量少。
(3)环境因素:几方面:
a.温度,起促进作用(主要),
b湿度,大气湿度低,叶片上的药液雾滴干燥快,影响植物吸收药液的效率,湿度高则利于吸收,延长进入时间,利于气孔开放,可增进角质层的渗透性,从而利于药剂进入。
c.光照:对特殊的IAA、NAA,在光照降解,光强时易分解,但一般对促进吸收,因光可提高光合作用为药液吸收提供能量。
所以,一般宜于傍晚或早晨露水刚干时喷药,效果较好。
2)从茎叶进入:草本植物可从茎叶吸收药液,木本植物茎高度木栓化,不易进入(如果树要在树干上打洞灌注进入)。
3)从根系进入:施入到土壤中的调节剂去向很多,有多少能进入到植物中?(大部分通过不同途径流失只吸收一部分)因此,生长调节剂起作用的时间也比较慢。
二、植物生长调节剂的运输植物生长调节剂进入植物体后,必须运输到它的作用部位——“靶器官”,才能发挥其生理效应。一般来说,植物生长调节剂在植物体内的运输与同化产物的运输相同,即通过韧皮部(如果是从根系吸收,则可通过木质部和韧皮部)向着当时的生长中心运输。
例如:小麦拔节时的生长中心是节间细胞伸长,这时施用矮壮素就使节间伸长受抑制,植株矮小;葡萄开花前的一周的生长中心是生殖生长,这时喷施矮壮素,延缓离层的形成,显著提高坐果率。
虽然人工合成的生长调节剂能远距离运输到生长中心,但对个体较大的果树或作物,从处理部位运到其它分枝还是较少,因此喷施药液要全株均匀。6-苄基腺嘌呤在植物体内移动性极差,用时要注意。
三.代谢
1.药物进入植物体→吸收→运输,都存在代谢。
下面我们要了解PGRs代谢:
①调节剂在植物体中钝化、降解是决定的因素,有些调节剂不起作用是因为被钝化和降解。
②从钝化、降解的过程在哪部位基团上最先降解,在合成时可从此部位改进,其活性可能更大。
③调节剂降解的产物与环境安全性密切相关,有些调节剂本身毒性不大,残留不大,但是降解后产物可能毒性更大,因此要了解降解物生理性质。
④降解的产物也可能有生理活性,也要了解它。
2.代谢方式
(1)钝化:使调节剂的分子未受到破坏,但失去了活性。
方式:
酶性钝化:在酶作用下通过结合反应,形成无活性的衍生物,如形成糖苷糖脂。
非酶性钝化:化合物被吸附到某部位或组织上不能移动发生作用。
(2)降解:指调节剂分子受到分解成破坏,形成了小分子物质。
(3)转化:同类调节剂分子间发生改变(结构),造成生物活性大小的改变(如不同GA3可从活性高、低的种类相互转化)
(4)分泌和挥发:植物体吸收后可通过叶、根系分泌出去,也可通过叶面挥发出去。
3.调节剂代谢与活性关系的例子
a.IAA和NAA的降解:
b.NAA钝化,
c.2,4-D代谢
§4 调节剂的剂型与使用方法
现在市场上出售的调节剂的种类较多,同一种生长调节剂因工厂生产工艺不同,剂型也不一样,有效成分也不同,使用方法跟着也不同,实际应用时,务求简便、经济、药效高。
一、剂型
1.水剂(最常用):如乙烯利(40%水剂是商品型)
首先要了解溶解性,是否是溶于水,如不易溶应根据理化性质选合适溶剂溶解,然后再溶于水。
2.粉剂:在插条生根时常用,在插条基部沾用,再扦插,有时插条生根也用水剂(但浓度低,吸收量少,时间长),粉剂浓度高,处理时间短,效果好。
3.油剂:载体为羊毛脂或棕榈油
4.气态:挥发性调节剂的酯类化合物如NAA甲酯,NAA丁酯,易挥发成气态,主要在密闭条件下使用,用于抑制贮藏薯类的萌发,延长贮存时间。如:防止马铃薯发芽,在窖内喷施。
二、使用方法:
使用方法很多,但随着调节剂种类、应用对象和使用目的而异,方法得当,事半功倍,方法不当,适得其反。在实际应用中要根据实际情况灵活选择。
1溶液喷洒:
a处理对象:生产上最常用的方法,根据应用目的,可以对叶、果实、或全株进行喷洒。
b、增效措施:
c处理时间:注意天气,夏天上午8点前,下午4点以后,无风时,效果好。
2、溶液注射、灌注:
处理对象:木本植物,在树干基部灌注药液,如在7月中旬,在漆树树干基部打洞灌注8%~10%的乙烯利溶液,可提高产漆量。在菠萝叶筒上灌注乙烯利溶液,可诱导花的形成。
3、溶液涂抹:用毛笔或其它工具把药液涂抹在植物的某一部分,如乙烯利促橡胶树排胶,在橡胶树的割胶带上2cm处涂抹可增产30-40%,这在世界范围内使用。如用2,4-D涂于番茄花上,可防止落花,同时防止液体对嫩叶和芽的危害。
4、土壤施用:方法是将调节剂粉剂或溶液施入土壤或与肥料混合施用,通过根系吸收进入植物体。例如植物对多效唑的吸收主要通过根部,是通过木质部运输的调节剂,可将多效唑施于果树根系附近的土壤。
5、气体薰蒸:本法适用于有挥发性的药液。用NAA甲酯抑制马铃薯发芽,先喷到碎纸片上或与细土等混匀,然后与马铃薯块茎混在一起,在密封贮藏库内,NAA甲酯的挥发成分挥发,可抑制萌芽。
6、浸沾:粉剂在一定部位#活。
溶液浸泡:主要用于扦插生根。插条基部2cm处浸泡。也可用于浸沾果实、种子、种薯等,如用乙烯利溶液浸沾香蕉,促进成熟;用赤霉素溶液浸沾马铃薯块茎,可打破休眠。
7、溶液点滴:处理植物茎顶端生长点、茎尖、花果、休眠芽。药量精确,多适用于科研。
§5、PGRS的配合使用为什么要将PGRS配合使用,首先,用一种调节剂其在作物体内效果是一系列的,
由于每一种调节剂有它的独特作用,但不全面,有局限性。所以说配合使用是有效方法,配合后有利作用可取长补短,有利作用增强,负作用相互克服或减轻。配合使用是发展方向,要筛选一个有用的调节剂,财力投入大,在现有条件下发挥PGRS作用,目前生产上较好的却是两种或两种以上的调节剂(但不超过3种)。配合使用分混合使用和先后使用两种,下面分别介绍。
一、混合使用:两种或两种以上的植物生长调节剂混合使用,通过相加或相乘的复合效应,产生比单独使用更佳的效果。
混合使用的优点:不同调节剂间可互相取长补短,更完善地发挥它们的调节作用。混合使用是目前生长调节剂应用的新方向之一。
二、先后使用先后使用原因;一个器官在不同发育阶段,分别受一种或几种植物激素控制,因此激素作用时间就有先有后。符合其顺序要求时,作用效果就明显,反之效果就差,所以调节剂的应用就有先后问题。 
例1:表:比久10-2moe/ L,多效唑10-7moe/L、IBA10-2moe/L混合或先后使用对绿豆下胚轴切段生根的影响(潘瑞炽,1994)
编号
第一天
第二天
生根数/插条
1
水
水
7.2±2.2
2
IBA+比久
水
61.6±11.1
3
IBA+多效唑 
水 
66.1±10.4
4
IBA 
多效唑 
 80.6±7.1
5
多效唑 
IBA 
54.2±6.0
从表中可见,IBA先处理,生长延缓剂后处理,生根效果好。
§6 植物生长调节剂的残留与残效
植物生长调节剂施用后,在作物体内残留时间多长?在土壤中移动速度和降解速度又如何?对人畜的毒性如何?下面讨论。
先说一下生长调节剂的毒性:生长调节剂属于农药一类,根据农药口服半致死量LD50大小可分六类:
特剧毒(<1mg/kg体重) 剧毒(1~5 mg/kg体重)
高毒(50~100 mg/kg体重) 毒(100~500mg/kg体重)
低毒(500~5000mg/kg体重) 微毒(5000~15000mg/kg体重)
植物生长调节剂一般属于低毒甚至微毒,虽然如此,但是在喷施时应带口罩,工作时不要吃东西,吸烟、遵守安全操作规程。
一、残留
PGRS残留分两种:
在作物体内残留:(与人畜安全有关)
包括在种子中残留,与下一代生长有关(有有利的和有害的两种)都应搞清。
在作物体内残留量与作物体内降解速度快慢和吸收多少有关。
一般在体内残留时间为几天和10-20天,乙烯利残留时间较短,B9残留时间较长,据报道,B9在果树上应用,残留时间长,4个月才消失20%,残效期1年;B9在花生中连续3代使植株矮化(目前限制应用)
多效唑MET、PP333
1.在植物体中残留(如小麦、油菜、果树)有植物体中易降解(食用)收获物基本上是安全的。
2.在土壤中残留:与环境因素和下茬作物生长有关
3.对后茬作物影响好坏与不同作物有关三、如何降低PGRS残留?
1.选择调节剂种类,在具有同样效果前提下,选择一些降解快、残效期低的调节剂。
2.掌握正确的应用方法:包括施用浓度、次数、时期和方法,在不影响生物效应时尽量减小用量,在生物前期使用降低作物、土壤残留量,严禁在收获临近期施用残留期长的粮食、果蔬作物等(国家规定)
3.提高药效,降低用量想办法
§7 调节剂的作用特征
同一种调节剂有的↗产、→产、↘产,凡是↗产的符合PGRS作用特征,如↓产的是不可解其作用特征,许多宣传是广谱性的,均不可信,不可能对所有作用均起好效果。
7.1不同调节剂的作用方式,作用效果不同在生产中,遇到调节剂选择时,选什么样的调节剂?
生产中,选效果好的不经济(量大),但选非常敏感的,安全使用很难,所以说不一定选效果最好的,如棉花最早是用多唑效而现用壮丰安。(怕农民用量不准)(0.1%)
水稻根系生长中,不同PGR调节剂作用。
7.2同一种调节剂对不同作用产生效果不同。
如:DPC棉花对调节剂较敏感,控棉花促长 ng-10g
对玉米、小麦不敏感,正常年份用10g(用量大)
多效唑用在水稻、小麦上,不适合,棉花→敏感在生产上每种作用都有其最合适的调节剂。
 
7.3同一种调节剂对不同品种(同一作物)产生的效果不同。
7.4植物生长调节剂的作用期及“反跳现象”
7.5不同调节剂应用浓度不同:不同调节器有不同适宜浓度,适宜的浓度不是一成不变的,要结合具体情况,(不同地区环境)不同生育期作物品种等,如浓度过低不能预期目的,但浓度过高出现要寒,所以浓度要掌握好。
DPC在棉花的应用。
一般在蕾期几十个ppm(50或80ppm也可能低于50ppm)而在打顶期正常年份,200ppm,而雨降要可能用300ppm。
故应根据气候变化决定应用浓度。
7.6不同情况下,PGRs应用部位不同。
7.7不同情况下,PGRs应用时期不同。
7.8不同情况下,PGRs应用方式不同。
7.9环境因素与PGRs的作用效果。
7.10栽培措施。生产条件与植物生长调节剂的作用效果,相互配合才能起到好的效果(要与水肥等结合,栽培措施农业生产8字方针。)
,有钱买种,没钱买苗”出苗率重要。
用PGRs处理后的播深要浅一点,保证种子质量。
土壤质地(#沙性易出,粘性不易)平整状态,注意播期:处理的尽量提前播种降↓风险。
调节剂与生产条件要与栽培紧密结合。 
第四章 作物化学控制技术原理
§1 作物控制的两类效应
“两类效应”是80年代何先生、李先生最先提出,从大量应用的实际中总结出一些原理,在实际中遇到调节剂看看它的化控原理是否符合实际。
一、基本效应:
概念:调节剂施用后引起植物形态上和生理功能上发生的直接变化。
特点:作物在原种实验条件下一种调节剂,只有量的差异没有质的不同。只有使用合适的适量的调制剂其形态上和功能上的效应场应发生(土壤、气候条件变化不影响效应的发挥)(只量变无质变)。
一种调节剂往往有多种基本效应,实际中的使用是配合使用,使众多调节剂的基本效应中有利作用相互促进,克服不利效应,减轻或避免负作用。
如棉花应用DPC后会产生哪些基本效应?
叶色加深、叶片加厚(形态)没有成形的叶片变小。
植株显矮化(因为酶有伸长的节间变短)棉花正有伸长的节间应有10个左右节。
主茎:顶芽的生长势减弱(DP—是生长延缓剂,是针对芽顶端分生组织(顶端优势保持、节间数、叶片数)
如(1)冀棉2号,施50PPMDPC,叶片下降0.6片;节数下降0.6片、果枝数下降0.6个;总果节数下降0.8个。
加强根发育:表现在根量增加。活力加强(主要是取份流实验DPC处理的分流量要多,用量过大对植株生长发育抑制过施时,地上P地下P都会受影响,尤其是较干旱的前提下易看出来)
光合产物和矿质元素向根系、叶片、蕾铃的分配增加,向茎、果、枝分配↘(N、P)有实验证据。
光合产物是用同位素标记,用有棉花根系延成期(初花期前C14密闭条件下标记N、P是由根系吸收,再向上运转,可建植器官。
二、复合效应:
1、概念:调节剂的基本效应与水肥管理,株行配置,外界环境的共同作用形成的植物形态功能及最终产量的变化。
2、特点:不仅有量的差异,重要的是产生质变。
3、举例:如棉铃的脱落率,应用DPC后看具体条件配合如何与栽培气候条件结合,可以产生好的结果,也可能产生负效应。
基本效应很难与直接产量(经济)即收获器官直接联系起来,只是对已形成的产量器官有影响,对未形成产器器官不能起作用。因产量结果是多因素作用结果,才能决定最终产量。(类似球比赛10个人配合才能有效果)
复合效应是使控量把这两个概念提升出来的,一般资料看不到。不同品种、条件等效应不同状是指复合效应。
§2建立完善的化学控制技术
一、定量、定位地控制基本效应。(定向诱导)
因基本效应在应用调节剂后产生效应有有利的、有害的两种,要精确地定量、定位控制。要提供复合效应的各种技术参数,如水肥等都能起到好的效果,如用量大小对敏适性不同的作物也不同。
定量、定位控制的基本效应定量是指变化的强度和数量是确定的,定位是指变化的P位确定。
它代表意义:栽培者可按人的意志去控制植物的生长发育,达到人为操纵的水平。
同,所以调节剂应用要看看不同品种的不同剂量是多少。
如小麦种子用壮丰安拌种在气候、土壤、质地,播深、播期都应用不同,推广调节剂,应了解当地情况,分出适应的应用剂量、方法。如到基层、农业推广公司有些调节剂很不严格,有些甚至是广谱的,可以把应用条件完善与否是技术完善健全的标志。
中16,把BT基因转入形成中30,生长势不同,中30生长势弱、叶片小,生长速度慢,所以不能用中16量,在中16,用200PPM、DPC浸种,效果好。中30如用200PPM、DPC浸种,不敏感,效果不好。
二、调节剂应用的策略即建立完善化控技术的步骤。
1、要结合当地气候、土壤、品种物性,预期的产量目标,气候条件对产量形成影响相当大,土壤质地,沙性、粘性土壤中不同,沙性土壤旱发,粘性发老不发小。品种不同反应不同,预期产量目标,即要把产量确定预期目标,根据这些因素确定什么,即下一条:
2、要合理地设计株型、四面群体结构。
3定量定位控制基本效应田间群体有大致轮廓,要控制基本效应来得到设计的株型。
4、定向诱导出复合效应在与其它栽培措施相配合时,定向诱导出复合效应。
§3 作物化学控制技术的三种应用模式首先是对当前国内外在控应用处的阶段,哪些应用方式即对化控历史了解的过程。
对症应用先是对症应用→发展为系统化控→化控栽培工程。大田作物棉花较为完善,其它作物不完善,如棉花提出有子质化控中施肥时间可灵活调节;系统化控可提高密度提高产量两种措施都较完善。
1;概念
1)对应应用:针对作物遗传上不是和环境条件限制应用调节剂应急或者短期解决生产上的疑难问题。
2)出发点:调节个别器官(着眼点),(个别器官是与整科对应的)的直接效应。
对应应用类似于治病,治标不治本,头痛医头,脚痛医脚,针对哪个器官不灵就治哪个器官。
二、系统化控:
(又叫全程化控或全理反调) 
1、系统化控:根据作物生长需要,通过数次应调调节剂,持续地影响植物内源激素系统,在基因表达的基础上从种子萌发开始,对植物的生长发育进行定向诱导,实现对整株植物的全态化控。
 区别:1对症应用:解决应急的,短期解决的问题,一次或系统化控,数次应用。
2系统化控特征:“定向诱导”
“把农业生产转变成可调控的可控制的工业生产过程”,系统化控已向前迈进,系统化控更大的发挥了提高产量的潜力,技术内容比对症应用复杂多。
3、目的(系统化控)
①修饰外形,改善内部的生理功能,使其达到同步。如低( )DPC处理棉花,外形看不出但内部(根子)生理功能发生改变。
②协调地上部与地下部(根系)器官的发育。
③塑造理想株型,伏化产量器官的延成。
三、化控栽培工程系统技术要与化控栽培技术的变革相结合。
1、概念:对作物实行系统化控以后,引起了作物外部形态结构和生理功能的变化。对作物环境要求发生不同的变化。针对这一点,将常规栽培措施进行革新。如施肥、密度等,使其更符合植株生长发育的生理需要。充分发挥作用增产潜力。
这种将系统化控技术与传统栽培技术相融合的过程称为化控栽培工程学。
可见化控栽培工程与工业接近。
2、特征:双重调控,接的是应用化控技术调控作物本身生长发育,另一种是调控作物的生长环境(通过栽培技术的变革)化控室的尧先生提出来的最新的概念。
较成熟的是棉花的系统化控工程(比其它作物是的确完善些)
§4 作物化控的完整目标
(调节剂筛选的原则)
一般从10000个才能筛选出1种有活性的物质,可以说能合成的是从数以万计的很小的一部分。即凤毛羚角。
一、良好的生理效应:一项合成的化合物或化控剂必须有良好的生理效应,要求调节剂使用后对作物产生的各种基本效因应主要是或完全有利于植物应用后发育阶段多功能的提高和器官的生长。并对以后发育产生积极的影响,没有或很少产生不利的负作用。
以整株水平衡量是否很好,(生理上以离体材料如外质全等)因在连体和离体条件下会产生不同结果会干扰选择,所以要在套株水平上衡量选择。
二、稳定的、理想的生产效果―复合效应一个调控剂的筛选初步筛选后要有稳定、理想的生产效果是作物栽培的一个范畴,是决定一个调控剂或一个化控技术能否应用的决定因素,调节剂需要将基本效应在各种栽培措施中改善生产效果。
具体年度间或地区间的重演性,即达到稳定的、理想的生产效果 (在各种条件下)PGRS要达到这一目标,也就是完善化控技术的过程。
三、显著的经济效益人类的活动也是以经济效益为支点的,没有经济效益就不会有人应用。投入、产出比达到1:20以上就能被人们接受,易推广开,在研究植物生长物质(PGRS)研究部门较多,但如成本高的不值得研究,如BR,4万人民币/g(油菜素内脂),成本太高,后在日本等地人工合成,80年代至今人工合成BR一类的国内较成功两家“云大120”和广东江门农药厂“天丰素”,生理效应(有效期)长短合成原料成本较低。所以能得以推广应用,但大田作物上应用有些不划算的在经济作物(果树、蔬菜)上可能划算。云大120在大田作物上投入产出比 1:10 ;在水果、蔬菜上投入产出比1:20
下一步怎样:
↘成本、↗活性、↗高有效作用期是目标 
如果应用果形剂后→成为蛇形果,价格可提高几倍,所以得到好的应用。
另外:南方水稻0.4元/斤 卖不出去,所以↗产也没太多意义。目前看优质育种、优质栽培、提高品质是发展方向。
四、安全的环境和生态效应
(安全的农产品和环境效应)
农药残留在农产品中与人畜有关、环境残留与下茬作物有关、与生态环境有关,被坏环境的技术前途不会好。虽调节剂用量很少,但有环境问题,也有残留问题,针对农业技术残留,在发达国家中提出了生态农业,靠自然环境维持生产,不用农药,但生产中排除不了农药等的应用,只有引入农药技术才能产量↗。所以要减少引用农药的负面效应。
目前各效果是否符合国家安全的规定。0.1mg/天在果树农产品中残留量极低,是在允许范围内,在大田中尤其是旱田中残留较严重。所以MH(青鲜素)50年代风糜 全世界。与尿嘧啶相似。所以应用后抑制顶端发生组织生长(防鳞茎块茎贮藏发芽、防烟草腋芽发生)会破坏核酸合成。会对动物、人有影响,对鼠畸形、致畸、致癌。但对MH应用有严格规定,对马铃薯、在收前安全范围内应用才能达到允许范围。可以在非直接食用的如烟草上可应用(目前提法)。
美国环保局在马铃薯中允许残留范围 50PPm
羊葱  10PPm
烟草  50-100PPm
前苏联要求收获前半个月才能使用,如时间短可少用或不能应用。
调节膦,如不考虑(安全的农产品和环境效应)在花生应用控株型,防倒,提高产量。但由于在花生种子中残留严重,连续影响2、3代种子的残留,故其昙花一现,很快消失了。
可见 以上4.1-4.4任何一点都不可缺少,离开哪点化控剂都不可能应用成功。
第五章 主要作物的化控原理和技术
从1928年发现IAA后,PGRS在生产上开始应用,30年代是生IAA应用,但范围规模有限,40年代应用有一个的发展,主要是芽砏类化合物(生IAA类的)的合成大大提高了应用范围。如促播条生根、防落花落果、无籽果实培育;30年代→50年代末主要是在蔬、果树应用,但大田作物上应用羊薄(很少),在果蔬上研究深度、广度远远高于大田作物。但在60年代以后,在大田作物上,化控技术应用才有长远进展,在应用CCC防小麦倒伏最先应用。欧→传到小麦主产国(为什么受限,因大田作物更复杂,经济效益低等)70年代代表性技术:乙烯利在棉花上的催熟。80年代是PGRS发展重要的时代。MET在小麦防倒、DPC在棉花应用、玉米健壮素应用。之所以发展水稻,是与植物生理学和作物栽培学和农药生产的结合。生产上主要是植生和作栽的结合。在大田作物上我国是应用的最为先进的(前例)与国情有关(人口多),在早期应用是叫“PGRS的农业应用”现“作物生长发育的化学控制”其内容实质差别不大,但认识上从技术概念→学科概念的过程(从被动→主动过程)化学控制概念提出标志出自学科的诞生。
20年代我国几个主要调节剂4个有代表性的;
乙烯利 ②多效唑 ③缩节唑 ④赤霉素 
他们是延缓剂原因:传统栽培措施可促进作物生长,但控制方法传统措施只能用“缺乏”不好的办法↘而延缓剂在栽培技术的革新中有举足轻重的作用(压麦、断根、烤田费时、工。不利作用多)。杂交稻制种不可替代的技术植物生长促进剂以上四种在我国大田贡献很大(为要进行化控技术研究,化控技术有哪些作用?)
1、克服环境限制  (冬麦北移,在发展过程中,乙烯利催熟、促长、倒伏等)
2、缓和遗传限制  (赤GA帮水稻制种中抽穗)
3、改善品质  (果树、蛇型果。MET水稻中AA含
  量提高,DPC对棉纤维增长有利
4、提高产量 (以上几点都是体现在产量↑上)
5、改善收获与贮藏的条件 (MH,棉花收获前#叶,易于收获)
从以上可认识到化控技术在大田作物应用的重要性。
§1 水稻
占谷类栽培面积的21%,仅次于小麦。印度、日本、韩国等国倒伏减产20-40%。我国有矮杆水稻,但也有问题。
培育水稻壮秧生产上存在的问题及传统解决方法几种。PGRS有解决上述问题时的局限性。MET控制连晚秧苗穗长的效果得到肯定和技术的发展。
生产上存在的问题及解决方法:
水稻秧苗穗长在南方双季稻(晚熟)秧苗在基因生长期内过长,高温时间长,超过最佳秧苗生育期。稗苗多、反青慢、长的快常见方法是割去叶,另外播种时,稀播、水肥控制穗长双季稻(晚)问题:
秧苗在苗田生长期长,苗生长期内温度比较高,苗田稗苗多、反青慢。
传统解决方法:割叶控制穗长、水肥控制穗长、稀苗控制穗长、两段育秧法控制穗长,效果不是十分理想,费时、费力。
稀播使秧田草多,水肥控制,秧苗质量不好,在日常中两段育秧法费时费力,在秧苗长到一定时期拔秧,移栽到另块地育秧。以后再移到田中,所以费时费力,越来越不易应用。
(二)在稀调节剂解决壮苗中的应用及其局限性在实际生产中,人们对化控技术应用做过许多努力,对L-NAA、MH、乙烯利都曾用过解决促长问题,都有一定效果,但都有一定局限限制应用。L-NAA,深度应用高500-600PPm有效期短,仅5-6天(育秧过程需30-40天)。NAA,有效期短,需多次应用(5-6到30-40)要喷施好几a-NAA。应用繁琐、经济效益不显著,不符合化控技术的目标;青鲜素应用控秧苗长率明显,控长率30-50%,使用后秧苗会发生灼伤。抑制新叶的出发而抑制抽穗故效果不好;上述研究所用1000PPm乙烯利控秧苗穗长,控长率25%。乙烯利是历史上的成熟激素,规定拔苗(秧)前15天应用。由于旱稻成熟期难定,故水稻拔苗期也难定,这受到了限制。到80年代MET对控制(对粳、糯稻有作用,而对鲜稻无效果)乙烯利1、2、3主要于:1-10叶片期、2―200斤/亩、3―300PPm。处进分蘖,抑制秧田杂草发生,控制穗长,具有稳定的理想和生产效果。MET―最初控制连作晚稻秧苗穗长,人们从此认识到对早稻和其它品种是否有作用。1988年,全国1000多个点布置实验,发现有些品种植物有作用层对症应用阶段,所以发现不只是应急措施才具有培育价值。
NAA:500-600PPm作用期短,仅5-6天,只用一次不反跳,需多次应用,药I时消耗较多,经济效益不显著。
MH:3叶1心,1000PPm,控长率30-50%,但秧苗发生灼烧抑制新叶生长,同时抑制出穗,效果不好。
乙烯利:1000PPm,移栽前15天,提高E+H和ABA含量,抑制细胞,能达控长率25%,但早稻晚期难定,应用受限。
(三)、MET在水稻培育壮秧上应用效果
1):多MET控制伸长生长
MET技术最先的目的是控制伸长生长,发现有的显效应。无论是常规品种还是不同杂交组合,但对其控制强度有一定区别,对本身生长势强的品种,MET对其控制程度低些,相反,控制程度高些。如:H129、青粳3号(水稻所)30g/mg,MET处理,对H129控长率18-20%;对3号控长率30%。MET是降低了秧苗生长速率,所以能控长。用糠伏6号处理CK:1.4-1.6cm/日,处理1.0-1.2cm/日。MET有效期达35天。可维持到秧田结束(拔秧移苗)。有反跳现象,经处理移到田中,看不出与秧苗的区别。MET对主茎秧苗控长率高于分蘖。(缓延剂)地下部分和根系常有促进作用。MET处理根系根量可↗20%,如有深层↗拔根难度,MET根系↗量主要是表层根系。故效果好。
2):MET增加分蘖:
水稻有秧田培育壮秧标准,矮壮节芭,缓苗反青期要短、要早发。如:籼稻咄交组合。籼伏6号,45天秧完全。3-3.5个单株带芭。MET处理分蘖数可↗到5-8个。MET10Kg/mv授量。效果达50-100%增加少达到一倍
GK 7.5% 18,5% 0 0
MET 7.5% 4.5% 37.5% 10% 7.5%
第1-3个芭 4-1个节 7-9 10 0.
增加分蘖的原因。
a:秧苗分蘖较早,比对照提前4-6天,对禾本秧作物促分蘖出现早。
b:秧苗分蘖、分生速度不仅早,而且快,如籼伏6号,100个苗,每天分蘖10个,处理后达到12-16个/百草、天。
C:秧苗分蘖死亡率较低,对照死亡率30%,用籼伏6号处理死亡率达18-20%。
影响因素:①播种量越↘,分蘖率越高,可见播种量低则MET作用更明显。
②品种因素,本身的分蘖率多的品种,用后分蘖↗更多。
3):MET对秧田杂草的抑制杂草受控更明显,可直接杀死许多杂草,另外,一些杂苗严重受到抑制,对杂草抑制只对秧田有作用,对本田无效果。如从秧田中带到本田的杂草会有反跳作用,要注意用多效唑处理秧田,杂草死亡率达94.5%;CK-30.4%。点
4):减轻移栽败苗,反青快。MET可减轻栽后的败苗,用(籼伏6号)单株枯叶率50%(CK)而MET处理―5%,老叶不枯,新叶生长快,原因由于在秧苗期根子、根量受延缓剂控制,发根强,叶片蒸腾低,可以维持生理水分的平衡,这是原因(枯苗率低)。
5):增产效果(MET)
MET幅度,8―15%,增产。技术不错而达到10%以上,从客观上讲技术就不错了,原理只重要的是增加了分蘖,从产量因素上看,扁状数↗(秧田分蘖多,本田分蘖早),秧棵数↗分蘖发生早,大蘖较多,即一级分蘖多)
2、MET应用技术要点:
一、二、三水要干一、使用时期叶片;二、药液量200斤/mm;三、300ppm浓度。
1 叶1期(最佳),粉剂要靠根子吸收,故秧田水面要干,防药液流失。
使用时:一般从利芽到2叶期均可使用。
苗高*分蘖数处理 ↘ * ↗ 用的浓度 是300PPM
CK 相等 说明没秧苗生长浓度偏高,秧苗生长量低于对照不利于秧苗生长处理方法:洒施(与系统肥料混合洒施)处理不均匀
喷施:均匀 效好于洒施
浸种:有作用效果,但有效作用期短,反15天左右,而喷施效果好,作
用期↗ 30-40天。
技术要点:秧板面要平,面要干,如果有水,药易流失。
3、配套措施播量、播期、秧田、灌水、施肥期、施肥量。
秧田播量要求:对杂交晚稻播量(8-10kg/mn)要低于糯稻,糯稻的8-10kg/mn:不处理时40-50kg/mn。MET一般不超过30kg。
抑期:播提前,适当提早抑种,MET可延迟杂交稻,始就,齐就期。因MET↗主茎叶片数0.5-1 片,可能与有本田中反跳有关。
灌水:看习惯,水秧、旱秧(根据需要适当控水看习惯把握。旱秧受控好于水秧。
施肥期量:量要↗日期要提前。(反之会使前期分蘖多,主茎叶多的死亡率多)。
4、MET残苗经处理的秧田不宜拔秧留苗,应翻耕。属中等残苗,中等毒性。对秧粒性影响较大。
5、MET培育壮秧的发展
S3307,烯效唑取代MET,由于MET残留量较大,二者是同系物,只是S3307活性要高于MET,由厂家实验效果不同,国外认为高50倍,国内有实验↗5倍、↗10倍,在土壤中降解快,,活性高、用量少,而3307作种子处理作用期长,比秧田喷施简单,省时省工。浸种用50-150ppm,S3307浸种36小时,可起到1叶1心期喷300ppmMET。
1):烯效唑药效是MET的6-10倍。
50-150ppm浸36小时,可与1叶心期喷多效唑效果相同。
2):BR:增蘖、增强抗逆性,0.01ppm药液浸种24小时,苗期0.01PPM苗期喷雾喷液量50公斤。
所以S 3307比MET更稳定、更安全、更方便。
二、防止水稻倒伏由于矮杆多品种,倒伏问题不大,但有地区还有使用MET。对穗粒数↓穗型减小的负作用较大。机理基部茎间短。在拔节期应用多效唑,距抽穗前30天应用防倒、控节间、浓度提倡300ppm,60kg浓度不变偏高,过高会包颈,抽不出穗来,如果对预防倒伏时才使用,否则影响产量。
三、三系法杂交稻制种中植物生长调节剂应用的有条理和技术有配制杂交时用不育系和保持系.不育系的包颈严重(是遗传性)
穗茎节短10cm左右,严重影响异交穗实率,降低产量,另花期不遇(父母本),花时不遇(一天中集中开花时间不一致,柱头的外露率低即柱头形壳脱少)。穗层分布不合理。体现在:(有利的是了父本高母本低些)用GA3作处理后可能母本高),降低异交结实率、↓产量。GA3在解决以上问题发挥了独特作用,如调花宝、花期灵等含GA3。
打破不育包颈现象用GA3打破不育系包颈现象时可能提前母本花期。
1首先在花期相应的前期下应用赤霉碳有母本见穗5%时,应用效果最好,在喷施母本前一天对父本2-3g/mn喷施,次日4-5g/mn,同时喷父母本,这样易使母父本长期相遇,第三日,6-7g/mn父母本共用量:12-14g/ mu,成本收益,有利于深,故还应用,但用量不能过量,不超过15g/mn,过大会产生后果:异交穗实率不会提高,反而有下降趋势。
2.促进花期相遇
3.花时不遇,
4.提高母本柱头外露率
5.调节穗层
6.水稻化学杀雄优点:提高劳动效率(与人工比较)
(1)三系法杂交稻制种中:用很好材料作母本时,新本来源丰富,选配自由,不受三系杂交稻限制。
(2)对两系杂交组合不仅在杂种一代有优势,对杂种二代仍有利用价值,程序简单,方法简便。
(3)可在推广良种基础上增产四、化学杀雄
1.杀雄良好的杀雄剂具备优点:良好的杀雄剂就具备的特点生产上完全符合的很好,但是以后的方向
2.杀雄剂作用机理(为什么能起作用)
3.药剂在水稻上主要应用两类:
(1)氨基砷碳类,对水稻要害严重,抑制花粉发育,抑制其它器官的发育
甲基砷碳锌(1号)
(2)甲基砷碳盐 实践证明的负作
甲基砷碳钠(杀雄剂2号)
用是砷残留
小麦上应用:①乙烯利:小麦难抽穗4000-8000PPM
②抑芽MH:100-1000PPM引起部分母性不育以上均有负作用选择好的杀雄剂不很容易
4.应用时间与浓度选择好的调节剂技术要点:
(1)用数时间:花粉发育处于单核期(处于孕穗期)
(2)用数浓度:不同种类要求不同,依说明使用。浓度过小达不到目的,过大会产生大的负作用。
化学杀雄技术局限性:
(1)杀雄效果受环境条件的影响:生产中常有最佳处理期如降雨无法喷施,降低杀雄效果(如喷后6小时下雨),后果是杂交种纯度不高。
(2)受作物本身生育期影响:一个作物群体所处的生育期不同步,另外植株主茎、分蘖的不同,大田施用同一种杀雄剂,杀雄效果不一致,浓度过低效果差,浓度过高会使父性不育,闭颖率高,会影响到产量。
今后方向是选用好的杀雄剂,避免以上两点局限性。
§2 小麦
一、小麦化控的历史(小麦防倒伏历史)
二、目前小麦生产中存在的问题传统栽培中难以解决的问题
1、防倒伏,
2、培育冬前状苗三、MET在小麦上的作用效果及其缺陷。
1、MET在小麦上防倒伏结果是肯定的,(是由于缩断节间降低株高的原因,另外节间的单位干重↗,处理后的粗壮是防倒原因之二。另外,对产量构成因素,如提高亩穗数(与↘分蘖死亡率↗低级分蘖成穗率)↗穗粒数,故有一定增产效果,防倒伏在起身期,喷施←冬后(80年代中期试验)。而冬前也有应用,冬前包括种子处理、苗期喷施,控制快长。增分蘖,提高抗病性,对倒伏也有作用,80年代中-90年代初大面积应用。
2、缺陷体现在几方面:
①残留比较严重(土壤中),对原作物影响也较大,对不同作物影响也不同(↘蔬菜、豆类生长发育),在食用中的残留是符合有关规定的,但对收获种子发芽,胚芽鞘长度变短,对后代都有影响。
②晚熟:致命缺点迟1-2天,“春争日,夏争时”农谚,MET延缓剂,延迟穗粒灌桨过程,是基本效应,如提前抢种、抢收,干粒重会降低。(因为MU穗数,穗粒粒E作用)如遇雨天,会严重↘产量。
3、喷施均一性:商品是15%可湿性粉剂,用水配成是悬浮液,故很难均一,使麦苗整体不整齐,直观印象不好,故看上去波澜起伏,群体整齐度差,会影响产量(故不喜欢用)。
4、技术安全性:安全范围较小。用过量会使小麦抽穗不畅或不能抽穗,植株严重缩短,会严惩影响产量,致力于开发新产品取代它。(MET),关于克服它的局限,从90年研制壮丰安。
四、壮丰安在小麦上的作用效果:
促根;
增加分蘖;
增加越冬安全性(可溶性粉含量);
防倒伏;
增产。
壮丰安取代了MET,克服了MET的局限。
大倒伏、大增产;
小倒伏、小增产;
不倒伏、不增产;
增产的幅度,在同样的生态条件下,与对照相比倒伏越严重,增产越显著。
促根
①浸种150PPM壮丰安6小时,根系的干重↗(根系物质积累多,即叶片制造的同化产物向根部运输多)但根群的长度、根数,没有表现出明显的差别。根冠比提高(处理后的干重↗、根系↗幅度大,上万干重↗少)根冠比↗+7.4%,所以形态上壮实符合高产作物发育的生长特点。另外发根数↗多。
②根系的活力(用TTC法测种子,幼嫩根子的活力)
从播种到越冬前几次测定,种子处理的形态功能活力上有明显效应(对幼苗)。
增加分蘖 越冬前6.0-4.8=1.2(多1片多叶)
CK 10/17 10/27 11/7 11/17 11/27 12/7
(没分蘖) 1.0 2.1 4.1 4.5 4.7 4.8
( 0.9个分蘖)1.9 3.1 5.0 5.6 5.8 6.0
处理高于对照,没有分蘖时叶片3片,处理↗0.9分蘖,有4叶,加快了叶片出生速度,增加叶片数,叶片宽度↗加,长度降低在1-3片叶长度可↓50%,宽度↗也非常多,如算草叶面积可能稍低些,但全体叶片可能稍有增加,所以总的光合生产率不低。
增加越冬的安全性:
招标:分蘖可溶性糖含量,可衡量越冬的安全性(正相关 )含量高,冰点低,可提高抗寒性。
壮丰安处理后,可提高分蘖节可溶性糖含量。94年11月中旬,气温突然下降,2FA处理→含量↗125%.降温前含量高,以后降低含量仍高于对照,以后回升含量,所以越冬安全。
防倒
株高降低了1-3节间长度,有时4节间反跳,第5节反跳高于对照,因第5节反跳才进行,穗成熟迟。
例:测单茎致倒力:在抽穗后,在穗系小袋加硅码,测多少砝码能倒,
CK 7 g ZFA↗1-2g,反应出抗倒,原因是茎杆韧性增加。
5、增产
对CK倒伏严重,故处理,不倒伏↗
①(倒数第5节间)反跳有利于旗叶的光合作用;
叶片功能提高(叶绿素提高)可迟延衰老。
③茎杆的干物质转移率增加(向穗中转移多,产量器官对同化器官拉力大,库活力高,亩穗数;穗粒数,干粒重均是正向效应。壮丰安不存在晚熟现象,处理后18天前,穗粒重量稍低,而18天后增强穗粒灌桨,这是与MET之处,所以穗粒数↗,在↗亩穗数上和穗粒数穗增加,品种穗粒数和亩穗数,哪方面长处大,哪方面的幅度大,与品种有关,不倒伏壮丰安,增产8-13%。
五、壮丰安在小麦上的应用技术规程。
三种用法拌种、冬前喷施:主要解决培育冬前壮苗问题;
冬后喷施:防倒伏;
拌种:一般用量,是(冬小麦)3mL拌10kg种子,具体将3mL壮丰安与1kg水混匀,再与10kg种子拌匀,播种前保证种子互相间不粘连(晾干些),如果粘水的话,种子浊与土壤接触形成泥球,透气性差,不发芽。
春小麦拌种量要加大:4-6mL拌10kg种子随春小麦生长气温越来越高,生长快,所以要多用些控制其生长,有效作用期可到出苗后6-7片叶。
冬前喷施:没种子处理时,为了培育壮苗,风险性小于拌种,但不能经济,用量较大,一般25-30mL/mu,注意拌种和冬前喷施对培育壮苗有作用,但防倒伏作用不大。但冬后喷施意义大,对防倒(在起身一拔节期越早喷越好)冬后喷用量,最初推荐25-35mL/mu经大量生产发现流量对高产品种有些少,现推荐40mL/mu,个别地块还可高些,但最好用量每亩不超过60mL。,具体用量要根据实际情况考虑。
春小麦喷施处理:在叶面喷施防倒伏,与冬小麦用量是一致的。
§3 玉米
化控技术处于“对症”阶段;
一、问题倒伏问题北方春玉米较严重,有时达30-40%,影响产量,全国36%产量与全国40%,所以重要。有根倒伏,茎倒伏两种,影响产量和机械收获,所以一些调节剂主要针对倒伏问题。
2、秃尖:与品种、栽培条件、化控手段都有关系,一般高产品种都有此问题。
3、干旱、水涝(水分助迫):大气环境影响着生产,北方春玉米的春旱,影响保苗率,影响到产量,南方夏玉米存在水涝问题。
4、灌桨速率:灌桨与产量直接相关,灌桨速率短时间的品种往往产量比较低,用调节剂调节速率的长短,从而可使产量提高,积温低时灌浆速率低,使收获时粒破碎,此外,还有一些问题,如西藏的多穗麦,因小穗,故要化控控制多穗。
前关于玉米调控的研究进展:
根系①IAA②ABA③CTKS
籽粒发育的调控
①IAA生长素:对根系的生长有大的作用,如根系的顶端优势一般认为低浓度,IAA水平促进。高浓度IAA抑制根系的生长,玉米有多节根,其生长速率不同,施用调节剂可看出生长素水平对不同根系的影响。
根群分组试验:生长速度与根尖IAA含量有关,发现IAA含量高时,生长速度相对快,有人用外源调节剂IAA施加根系,发现将IAA施在生长快的根系上促进生长,将IAA施在生长慢的根系上抑制根生长。
故有人提出IAA有个阈值,如超过阈值时,生长慢的根可能已经(IAA)大于阈值,再施加受抑制,反之,达不到阈值时,施用IAA,随量的增长受促进。侧根,一般次为IAA侧根生长。
②(脱落酸)ABA:
研究较多,ABA与外界环境的关系大,如干旱首先可发现ABA变化,高浓度ABA抑制根生长,低浓度ABA促进根生长,是初步结论。(做离体实验可发现)
用ABA突变体(不能分成ABA)还有用ABA抑制剂反证实验都说明ABA与生产速度有很大关系。
③细胞分裂素:CTKS
玉米素(Z+ZR)在玉米根的作用有一定的阈值。
有人实验用6-BA发现6BA浓度不同时,表现不同;
10-8 10 –10 me/e
┃←抑制→┃← 促进→┃
低浓度促进,高浓度抑制。
作组织培养时,6BA浓度高时抑制其生长。
⑤此外,GA3对玉米也有影响,但研究少,日本学者认为GA3与营养生长关系较大,GA4与生殖生长关系较大。
2、籽粒发育的调控随着P的提高,穗数提高到了最大程度,所以穗数已不能,目前,调控穗粒数在生产上重要,如秃尖解决好会大大提高穗粒数,关于籽粒败育,多发生在授粉后8-10天(比政党粒重低15%以下),玉米中败育籽粒有的品种可达20-30%,但高产品种农3038、农168秃尖较少,解决方法首先是人外部入手,是否是土壤、环境影响,还是输导系统有关,后发现与内部激素系统有关,说明败粒籽数的发育与乙烯有关,有人认为然是败育为粒的信息,后有人发现IAA与败育籽泣有关,有人认为是IAA吲哚乙酯过氧化物E,或期功#均高的其败育粒数多,有人发现ABA在败育籽粒中含量也高,所以调节剂时可以抑制ABA和IAA的含量,防败育籽粒发育。
三、应用 90年代开始
1、健壮素;2、玉米壮丰灵;3、植物所用达尔丰;4、早期的ABT生根粉;5、油菜素内脂BR;
1、2、3针对玉米伏倒研究;4、5针对多方面;主要针对逆境问题。
介绍几种化控剂:
ABT生根粉:
是中国林业科学院研制的,王涛(工程院人士)研制;最初在林业上研究,后以玉米上,对玉米生理性状与很大关系,表现在以下几方面:
ABT对种子活率,不同剂型,玉米的发芽率,发芽势都高,尤其是干旱地区,可避开旱时,出苗快,能适应旱境。
ABT对玉米幼苗抗旱性的影响,应用后抗旱时间明显延长。
ABT对玉米幼苗可溶性粉含量的影响,可提高抗寒性。
ABT对生育时间的影响,抽雄期,吐丝期可提早1-2天,在农时有大的意义。
ABT对大田玉米经济性状的影响(即产量)每穗行数,每行粒数↗,株高,穗粒数(可能是亩穗数)变化不大,显著↗千粒重,从产量上看可发提高产量,。ABT应用的面积在生产上还是很大,因其主要是在针对逆境,人们认识不上去。
BR(油菜素内脂)
生产最初从油菜花粉撮出的,“天丰素”是其一种;提高抗旱性、抗冷性的应用。
增加抗旱性:正常供水的干旱处理,叶面积都是增加的。
改变原生质的透性:逆境时植物原生质受到破坏,植物原生质内部液体透势增加,但用BR处理,渗透减慢的可以改变细胞膜的透性。
BR对叶片光合速度及气孔阻力的影响,干旱1周时,CK的BR处理的光合作用无大区别,但复水后18小时,BR处理的光合#率的恢复快,BR显著提高硝酸,还原硝酸的活性。
增加抗冷性:与电解质的渗水率有关,如:BR对玉米苗冻处理后电解质渗出率影响。
CK主要针对苗期;处理时间的延续,电解质渗出率↗
BR处理的电解质渗出率没多大变化。
③果穗
BR在花期喷施(特别是吐丝前)可明显↗玉米结实率,败育率↓,穗粒重↗。
玉米健壮素—针对倒伏江苏淮阳地区农科所研究的复配剂(或分乙烯利和CTKS等物质)↓株高,在高P时↗产量
1ha90000(6000株/mu)
掖草12号,对株高较高的控制较多,产量可显著↗(在高P下);
节间长度粗度:显著缩短下部长度增加粗度可防止茎倒。
玉米的根系:玉米的气生根喷施后显著增加,有的可发增加1层、2层气生根。
掖草12:穗部性状影响:空杆率不高,穗位降低约30cm↗产量(达17%)
应用时注意:
①注意时期;在父穗小花分化期抽雄时应用过早、晚达不到目的,影响父穗发育产量;
②适量:严格按用量;
③应用对象:在土壤肥力中等以上的地应用较好;
④应用时应适当↗P密度,每ha比正常增加15000-20000株。
玉米壮丰灵吉林市农科院高科技术研究所(乙烯利+玉米壮丰灵复配),增加叶片光合能力,防秃杆、防倒伏。
应用效果:
a:对光合势影响(大喇叭口-吐丝期喷)前期作用不大,后期提高光合势↗灌桨率↗产量。
b:生理指标:份流量(玉米根系对水分、无机离子吸收)↗份流量、↗叶质重、↗叶绿素含量、↗光合速率。
C:与产量有关的几个指标:
处理后:产量器官↗,显著降低株高,穗位降低10cm左右,空杆率↘产量↗达23%,在东北应用较多,要注意使用时期(大喇叭-吐丝期),使用早玉米穗短,影响产量。
5达尔丰:中科院植物研究所的,调节剂多种有玉米专用型的,在玉米0叶期就任效果最好,①抗倒性好,一般实性年份,没处理的倒伏率10%,处理的0.5%;②↗产,一般实性年份,产在10%以上,一般年份↗产不太显著,目前应用的还是很多。
北京市农业局的,非传统套作,冬小麦、春玉米套种,玉米包一层高分子膜,提早播种,玉米受光膈不好易促长,包衣时加入生长延缓剂,最加多效唑发现较好控制了株高,从生产期上提高了产量。
§4、棉花化控原理和技术
一、棉花化控的历史小麦防倒伏是应用化控第1例,但棉花应用早,在50年代应用是解决蕾铃脱落问题(出苗2天、蕾铃脱落,晚熟是三个难题,首先北方低温干旱,南方雨水多,与出苗有关,棉蕾晚落达70%,故引起人们重视,建国时毛主席指示,棉花能否不脱落,故有许多人开始研究,在五几年安成后教授,用非常低深度2.4-D(生长素类调节剂)控制棉蕾铃脱落,但危险大,没推广开,GA3在60年代是较热的研究蕾铃脱落,GA3是用涂抹方法防脱,操作方法繁杂,有一个后果,要保证许多铃同时发育,由于营养不可能供应上。故大部分铃轻,品质差,故没推广;70年代在生育后期喷施乙烯利催热在北、南方棉区都有应用,单独用乙烯利不行;80年代DPC开始应用,DPC化控经过初级阶段促长,对症阶段、系统化控阶段、系统化控工程三个阶段,到目前没有任何一种调节剂能取代DPC,PDC防止促长,降低了中下部果枝蕾铃脱落率,再开发是提高结铃率的目标,DPC+BR混用较好效果,活性持续时间长,由于BR工艺成本限制了应用。江苏的棉花增铃剂,万分含量DPC和光呼吸抑制剂(↓光合产物消耗),用法在棉花花铃期连续应用,一次需2元,若3次需6元钱,考试价钱高,难接受,而DPC1元/mu,故推广的好。
二、棉花系统化控的作用效果(应注意问题)
1茎部,
2叶
3、根系
4、对棉龄
5、种子的发育
6、抗逆性三、棉花系统化控的技术规程和DPC用量的变化原则。
技术规程:
种子处理:促根、壮苗、抗逆;
用100-200PPM、DPC浸种夹子、10g种子用量可能有差别,200-300PPM、DPC浸种毛子。
建议生产上不要超过300PPM,品种不同用量可能有差别,苗、蕾期处理都要非常注意用量。
种子产业化浸种肯定行不通,但“包衣”可能是方向。
1、苗期处理:
如果播种前已种子处理,该期不用处理,在南方苗床上处理在2、片真叶展开喷施,浓度〈40PPM。
育苗时用:防止高脚苗和绒苗出现,提高育苗素质。
3、蕾期处理:
地膜栽培,陆地棉直播,麦棉套种等,不同处理时间,有先后,如地膜栽培,长势好,时间可提前些,而陆地棉长势弱可晚些处理。
蕾期处理:进一步促根,促蕾早发,定性整型↗抗旱、抗涝能力,可消除水肥合理运筹的后顾之忧,用药50-80PPM(0.5-1.2g/mu),不要超过80PPM,用量多影响棉花丰产架子,影响产量。
4初花期处理:
控制穗长,朔造株型,推迟封垅,改善棉龄时控分布(营养生长→转向生殖生长时使用。)
用100-150PPM浓度(2-3g/mu)
5、花铃期处理:提高铃重,终止后期无效蕾的发育,简化后期整枝可发用一次或多次,本身生物量↗用量也要加大些。
打顶前后1次应用,3-5g,群体大用量也要多,以上技术规则不是1-5次却用DPC,而是在应该用的时期用量。
注:万一过量应用 时怎么办?如何缓节?
可以用GA3缓节其负作用,(但价高,尽量不要过量)
变化原则:
根据三种情况:品种类型、种植方式、栽培措施;
品种类型:酚类物含量低的品种,早熟,夏播品种,长势弱于有麦棉;晚熟,春播品种,前三种用量低,夏3-5g/mu,春播用5-8g。
种植方式:地膜(土温高、墒情好)棉高于陆地棉;
移栽,套种高于陆地直播棉。
栽培措施:土壤水分含量(降雨{利用GAS合成,DPC是阻止GA3合成}、灌水决定)高于用量要求:干旱:2-3g/mu、多雨:6-15g/mu;

土壤肥力高棉田用量高于肥力低的棉田,对旱田,薄地适量应用DPC,促进根系发育,促进本身和提高用量一定要控制,并与种植部结合,提高种植密度:密度高用量大。
八字措施“分次应用、前轻后重;前期不能过量。
四、棉花化控栽培工程的多部形。
1、施肥时间的调整(灵活调整)。
2、“矮密早”栽模模式新疆、黄淮海两熟棉(与化控结合的栽培模式)
填空、名词、问答。