第三章 遗传的基本规律
第一节 分离规律今天我们来学习一下遗传学三大规律中的第一条规律：分离规律，学习三大规律是了解遗传变异的基础。在前面的结论中我们曾提到孟德尔在经过8年（1856-1864）的豌豆杂交试验之后，经过细致的后代记载和统计分析，于1866年发表了“植物杂交试验”的论文，首次提出了分离和独立分配这两个遗传的基本规律，那么孟德尔在8年的豌豆杂交试验中到底发现了什么呢？下面我们来学习第一节：他离规律的遗传实验。
为了便于我们对实验的理解，在正式讲解实验之前，我们先了解一下有关的概念及术语，符号。
概念术语和符号孟德尔的豌豆杂交试验前言学习三大规律是了解遗传变异的基础，孟德尔发表的“植物杂交试验”的论文，提示了遗传的基本的规律，遗传学的奠基人孟德尔（Gregor Mondel 1822-1884）奥国人，出生在布隆地区（现在捷克的布尔格）的贫苦的农民家里，1843年进入当地的修道院，做修士，1847年授予牧师职位，1851年入维也纳大学学习自然科学，1853年回到布隆当教师，讲授科学并开始了动植物的杂交实验。孟德尔做了大量的植物杂交实验工作，其中从豌豆的实验中取得重大成果[孟德尔是个神父，竟然对自然科学发生如此浓厚的兴趣，以致成为现代遗传学的奠基者，这是罕见的。一个神父，能不顾宗教法规，在堂堂的修道院内，大规模，长时间地进行植物，动物的杂交实验，也是罕见的]成果这样巨大，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验的材料的优点是：
首先，它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交。这是孟德尔特别注意的，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完全谬误的结论。
其次：豌豆具有许多的稳定的易于区分的性状。所谓性状是指生物体形态，结构和生理，生化等特性的统称。孟又把性状区分为单位以便进行研究。如种子的形状，种皮的颜色，成熟豆荚的形状等。这些被区分开来的每一个具体的性状称为单位性状。每个单位性状在不同的个体间又有各种不同的表现。例如种子的形状有圆形的，皱形的，子叶的，颜色有黄色和绿色。茎的高度有高茎，矮茎等。这咱一一单位性状的相对差异称为相对的性状。孟在研究性状时的遗传时选用具有相对性状差异的植株来进行杂交，这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载。并运用统计学的方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究，这些都是他取得成功的重要因素。
一、先交待一下关于分析中遇到性状的一些概念。
1．性状（character）：是指生物的不同形态特征和生理生化特性的统称。
2．遗传性状：凡是能从亲代传给子代的性状称为遗传性状，例如：成熟期，抗病性，种皮色等。
3．不遗传性状：不能遗传的性状称为不遗传性状。
4．质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是呈现非连续性，类别分明，便于分组，是由一对或少数几对基因所控制的，表现为分离定律和独立分离定律，例如：花色，种皮色，子叶色等。
5．数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少，粒的大小，蛋白，脂肪的含量等。
6．单位性状：（unit character）被区分开来的每一个具体的性状称单位性状。
7．相对性状：单位性状的相对差异，即同名器官的不同形态。
8．显性性状（dominant）：将相对性状进行杂交，杂种一代所表现出来的亲本之一性状。
隐性性状（recessive）：那个在F1代没有表现出来在F2代表现出来的性状。
9．非相对性状：除相对性状之外，任何两个性状之间都称为非相对性状。不管是哪咱情况下所表现出来的性状都是表面现象，其实质都是遗传物质控制之下的呈现一定规律变化的，所以要想很好的了解各种遗传规律，就必须从性状入手，否则无法进行分析。
二、有关的术语
1．杂交：两个具有不同遗传性状的品种或类型人为的使其♀♂配子相结合的这个过程称为杂交，又分为品种间杂交，远缘杂交等，符号×。
2.母本：有性杂交中接受在粉的一方。♀
3．父本：有性杂交中提供花粉的一方。♂
4．亲本：用于杂交的双方称为亲本。P(parents)
5．F（first filial generation）：杂交之后所生产的后代，如当代用F0，第一代F1，第二代F2。
6．个体：父母本杂交，产生的每一单株。
7．系统：由个体产生的后代群体称为系统。
8．品系：起源于同一祖先的遗传性稳定的群体。
9．品种：具有一定的经济价值遗传性比较一致的栽培植物类型品种不是分类的单位。
10．自交：同一品种的精卵的结合。自己的花粉落到自己的柱头上。
11．正交，反交：同一对杂交亲本相互调换。甲×乙 乙×甲
12．回交：杂交获之的F1与亲本之一杂交的过程。甲×乙 F1×甲F1×乙科学方法：
1．精心的选择实验的材料，它重点选用豌豆来作杂交实验，是因为他看到了它的优越性，豌豆的相对性状明显而又稳定，自花授粉不易受外来花粉的干扰，花大易于人工授粉杂交，杂交的后代繁殖的能力较强。生育期短，易于栽培，它收集了34个豌豆品种，用了两年的时间从中挑选了22个品种作为实验材料/
2．精心安排实验组合，每对相对性状的杂交组合都设正，反交，从简单入手，运用单因子的分析，先是一对一对性状进行研究，然后再进行研究多对性状。它重点研究豌豆的7对相对性状的遗传变异的规律。
3．系统的观察杂交后代的表现运用教学进行统计分析，它很重视数量关系，分析杂交植物的各代的遗传比例关系，从中找出规律性的东西。
4．对实验的结果先根据实验假说进而用实验来验证假说，得出结论提示规律。
三十五年埋没
孟的《植物杂交试验的论文》1865年2月8日和3月8日在布隆的自然科学家协会上宣读，第二年该会刊上发表。此后35年直到1900年由三位植物学家荷兰——德弗里斯，德国的科伦斯，奥地利的丘歇马克，各自重新的发现，因此1900年看作遗传学的诞生之年，其原因：
1．超过了当时学者所能接受的水平，当时是融合的观点占统治地位认为父母双方的特征在子代是融合的如同是酒+水一样，而孟的基因独立遗传与之截然不同，
特别用统计的方法也超越当进的水平。
2．孟是小人物，一个神父，中学代理教师，又是小的刊物。共寄出115本，柏林8本，维也纳6本，美国4本，英国2本。
3．当进人们热衷于进行论对孟不引起重视。
三、分离规律的遗传实验
在十九世纪，欧洲有许多的园艺学家用杂交的方法培育果树，蔬菜和花卉品种，由于做杂交的人很多，成就也就很可观，可是对杂种及后的表现找不出规律来，自然不能预见，孟德尔就是在这个要求的推动下进行了为时8年的豌豆试验，取得了巨大的成功。
孟搜集了34年品种，种植两年之后，从中选择了22个纯系作为实验材料，经仔细的观察，从中选取了具有七对相对性状的一些植株进行杂交，这七对相对性状是：
花色：红色和白色 种子形状：圆形和皱形子叶的颜色：黄色和绿色 豆荚形状：饱满和不饱满未成熟豆荚颜色：绿色和黄色 花的位置：叶腋着生和顶端着生茎的高度：高（6-7英尺），矮（3/4-1.5英尺）
试验是在严格的控制传粉条件下进行的，在去雄，人工授粉及套袋中都注意防止自然传粉而发生误差，同时采用相对性状间的正反交，并对相对性状的杂交后代做了仔细的观察，记载，实验一直进行了七代，七对，相对性状的杂交结果如下：
性状的类别 亲代相对性状 F1的性状表现 F2性状表现及数目 比率子叶颜色 黄×绿 黄 黄6022：2001绿 3.01:1
成熟的豆粒形状 圆×皱 圆 圆5474：1850皱 2.96:1
种皮颜色 灰褐×白 灰褐 灰705：224白 3.15:1
豆荚形状 饱满×凹陷 饱满 饱882：299缩 2.95:1
未成熟的豆荚颜色 绿×黄花菜 绿茶 绿428：152黄 2.82:1
花的位置 腋生×顶生 腋生 腋651：207顶 3.14:1
茎的高度 高×矮 高 高787：277矮 2.84:1
上述的实验结果显示了三个有规律性的共同现象：
1．F1的表现是一致的，并且只表现亲本之一的性状，即显性性状
2．F2代杂交亲本的相对性状全部表现出来，这种双亲性状在F2分别出现的现象叫分离现象即显隐性的性状全部出现。
3．F2具有显性性状的个体与具有隐性性状的个体的数目常成一定的分离比例，都近似于3：1。
孟德尔还发现无论是正交或反之，杂种后代遗传动态是相同的。
孟德尔取得了这样大的成果，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验材料的优点是：首先：它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交，这是孟德尔特别注意的问题，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完成谬误的结论。”其次：豌豆具有许多的稳定的，易于区分的性状。孟又把性状已分为单位以便研究，孟德尔在研究单位性状的遗传时，选用具有明显差异的相对性状进行遗传的杂交实验这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载，并运用统计滨方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究。
另外，孟德尔对实验的结果先根据实验进行假设，进而用实验来验证假设，得出结论，揭示规律。
那么孟德尔对这些实验结果是怎样解释的呢？
此外：还在考定思，切迈克，赫恩捷，贝捷森，路克，达比具等人做同样的黄子叶×绿子叶的实验，比例仍是3：1他们共记载了179399粒F2的种子，黄色为134707粒（75.09%），绿色为44692（24.91%）。
种子的形状（圆和皱），子叶的颜色（黄和绿）有花粉直感现象，既花粉携带着有这两个性状的显性遗传因子时，当代就表现出这个遗传因子所控制的性状，因此两种性状当年就可以观察到，即F1植株上结的种子就表现出这些性状在种子之间的分离。
分离现象的解释一、遗传因子的分离的假说孟德尔为了解释这些结果，提出如下的假说，主要内容：
1．性状是由遗传因子所控制，相对性状是由细胞中的相对遗传因子所控制。
2．遗传因子在体细胞内是成对的一个来自母本，一个来自父本，在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，并且各自分离到不同的配子中去，每一个配子中只含有成对因子中的一个。
3．杂种F1的体细胞内成对的遗传因子是彼此独立，互不混杂，彼此保持纯粹的状态，在形成配子时，它们彼此分离，互不影响，所以配子在遗传上是纯的。
4．杂种产生不同类型的配子数目相等，♀♂配子结合又是随机的，即不同类型的配子有同等的结合机会。
根据上述的假定，孟德尔圆满的解释了他所观察到的遗传现象。
二、分离现象的解释
P RR圆 ×rr皱 ♀
(gamete) Gm R ♂ R r
F1 R r圆 R RR Rr
R r r Rr rr
一对遗传因子遗传分析图解由于遗传学因子在体细胞内是成对的，故在圆形种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为RR，皱缩种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为rr，当亲本产生雌配子中只有一个R因子，父本产生雄配子中只有一个r因子，这样尽管两亲本所产生的配子，数目很多，但只有两种类型，即R型♀配子和r型♂配子。杂交雌雄配子受精，结合成合子，两个因子结合在一起，形成F1植株所产生的种子全为圆形F1植株产生配子时，体细胞中成对的遗传因子R r又彼此分离，分配到不同的配子中去。因此F1植株产生两种配子，一种含有R因子，一种含有r因子，而且两种配子数目相等，F1自交时♀♂配子随机相结合，因子形成合子将有以下四种组合方式而且数目相等，即：
R因子的♂×R因子♀ 产生RR合子
R因子的♂×r因子♀ 产生Rr合子带有r因子的♂×R因子♀ 产生Rr合子
带有r因子的♂×r因子♀ 结合产生rr合子这样统计起来，带有RR因子的植株占1/4，带有Rr因子的植株占2/4，带有rr因子的植株占1/4。这样在完全显性的情况下，凡带有R因子的植株（RR，Rr）所产生的种子将是圆形的，只有rr因子的植株所产生的种子为皱缩的，其比例必然是3/4圆：1/4皱。
从上面的分析可见分离规律的实质是：
相对性状由相对的遗传因子所控制，在形成配子时，相对因子彼此分离而各自进入到不同的配子中去，并产生数目相等，类型不同的配子。
更通俗地讲：基因按原来的样子进入配子中去，隐性基因并不因为与显性基因处于同一体中而改变原来的性质，分离出来的隐性因子的纯合体和原来的隐性纯合体是完全相同的。
三、分离规律的细胞学基础孟德尔假设的遗传因子，后来被丹麦遗传学家约翰逊用基因（gene）一词代替，孟德尔所提出的因子窨在于细胞哪一部份呢？
我们结合以前所讲的细胞学基础来回忆一下，
基因在体细胞中是成对的染色体在体细胞内也是成对的体细胞中成对的基因在形成配子时彼此分离，各进入一个配子，所以每个配子只含有其中的一个，体细胞中成对的染色体通过减数分裂形成配子旱也是这样，分到两个配子中去。
基因的行为和染色体动态的一致性使人们认识到，基因就在染色体上，根据这个理论，成对的基因就应该分别位于一对同源染色体上。
所谓同源染色体：是指在形态结构和遗传功能上相似的染色体。
遗传学上把位于同源染色体相同位点上控制着同类相对性大辩论的基因，叫做等位基因（allele）
上例R，r是一对等位基因，根据基因的组成是否相同又分为纯合体：相同位点的等位基因一致的RR，rr（homozygote）杂合体：相同位点的等位基因不一致的Rr，（heferozygote）
纯合体不发生分离，杂合体必然发生分离，产生出各种类型的个体而导致性状的分离，这样看来，F2性状分离的关键是杂合体F1代在形成配子时同染色体上等位基因的分离，从而产生不同基因的配子的结果。
四、基因型和表现型个体的基因组合，则称为基因型（genotypy），基因型是性状表现必须具备的内在因素。例如，决定约花性状的基因型为CC和Cc,决定白花性状的基因型为cc，植株所表现出来的红花和白花性状称为表现型（phenotype）。表现型是指生物体所表现的性状，它是基因型和外界环境作用下具体的表现，是可以直接观测的。而基因型是生物体内在的遗传基础，只能根据表现型用实验方法确定，在遗传学研究中不可能研究生物体的全部表现型或全部基因型一般只是研究个别的性状或少数性状及其基因型，结果
基因型：个体的基因组合则称为~
表现型：植物所表现出来的性状。
表现型=基因型+环境
测交：杂种×隐性个体测交法：被检测个体和隐性纯合的
亲本杂交。
自交：自己的花粉授自己的柱头。
基因引为与染色体动态的一致些。
第三节 分离规律的证实上述所述的分离规律的实质在于F1体细胞内同源染色体的等位基因在形成配子时发生分离。产生类型不同而数目相等的配子。这是理论上的分析，如何用实践来证明呢？
一、测交验证：测交法：把被检测的个体与隐性纯合的亲本杂交孟德尔首先设计了一种科学的方法——测交法（fesf cross）来进行验证。即以F1和隐性纯合的亲本杂交，因为隐性纯合的亲本所产生的配子只有隐性基因，它不会掩盖F1中配子的作用，所以使F1体内的配子均能得以充分的表现，因此测交后代的表现型就是F1体内所含有基因的表现型如上例中的F1中含有一对基因Rr，如果产生配子时Rr确实分离，那么它将产生含有R或r的两种配子，而测交的隐性亲本中所含的一对因子rr只能产生一种带有隐性基因r的配子，当他们通过授精结合之后，必将产生Rr和rr两种合子而发育成圆形种子（Rr）和皱缩种子（rr）两种数目相等的测交后代。
P,RR×rr
F1 Rr(圆)×rr(皱)
Gm R r r
测交一代 Rr(圆) rr(皱)
实验的结果和理论的分析相符，测交子代表现型的种类和比例正反映了F1配子（被测个体）的种类比例，而且从其后代的性状来分析，完全证明了F1体细胞中的Rr这对因子，在形成配子时的分离。
二、自交验证（自交：同一品种的精卵结合，自己的花粉落到自己的柱头上。）
孟德尔为了验证遗传因子的分离，也首以F2的植株自交产生F3植株，然后根据F3的性状表现来证实他所设想的F2基因型。①如果在形成配子时，等位基因分离，那么可以设想F2的皱形种子只能产生皱形种子F3②而圆形的种子中，由于1/3是RR型的纯合体，所以植株仍然产生圆形种子F3③另外2/3是Rr型杂合体，所以在F3的植株中则产生3/4的圆种子和1/4的皱形种子，实验的结果和预期数值是基本相符，现将孟德尔所做实验结果归纳如下：
豌豆F2显性性状个体自交所得F3的各种表现型数目性状 F3表现显：隐（3：1）的F2个体数 F3宝剑表现显性的F2个体数 总个体数种子的形状 372(1.93)2/3×3/4=2/4 2/4+1/4=3/4 193(1) 565
子叶颜色 353(2.13) 166(1) 519
种皮颜色 64(1.80) 36(1) 100
豆荚形状 71(2.44) 29(1) 100
未熟的豆荚色 60(1.25) 40(1) 100
花的着生位置 67(2.03) 33(1) 100
植株高度 72(2.50) 28(1) 100
我们仍以种子的形状来说明在565株F2圆形种子植株中，有193株只产生圆形种子而保持这个性状的稳定性，但是有372株产生圆和皱的两种种子，比例为3：1。从而得之杂种数目和稳定类型数目的比是1.93：1。大体上接近于2：1。实际的观察的结果证实了分离规律的推论。孟用此法对七对性状连续做了4-6代都没有发现和它推论不相符的情况。
三、F1花粉鉴定法在一些植物中，如玉米、水稻、高梁、谷子以及黍等，它们的子粒常有糯及非糯两种，这种性状受一对基因控制，它们分别控制着籽粒及花粉中的淀粉性质。非糯性为直链淀粉，由显性基因，Wx控制，糯性为支链淀粉，由隐性基因WX控制，如果以稀的碘液来处理花粉，前者呈现兰黑色反应，后者呈现红棕色反应。通过这种颜色反应，可以直接的观察到F1花粉的不同颜色来判断等位基因是否分离。现以非糯性，糯性玉米杂交的F1为例。以稀碘液处理F1的花粉。在一般的光学的显微镜下观察可以清楚的看到花粉粒具有两种不同的颜色反应，而且红棕色和兰黑色的花粉粒的数目大致相等，上述的实验不仅说明了杂合的F1在形成配子时减数分裂的过程中同源染色体等位基因的分离，而且正如实验中所显示的那样带有WX的配子的数目和WX配子的数目是大致相等的这一理论分析。
四、红色面包霉的杂交验证孟德尔的分离现象在某些真菌中得到更明显的证实，例如：用红色面包霉产生红色菌丝的正常菌种与产生白色菌丝的变种交配，两个分生孢子的单核结合成为二倍体的合子，在子囊中进行减数分裂和有丝分裂，生成8个单倍体的子囊孢子，在子囊未破裂之前将各子囊孢子按顺序一个个地在显微镜下用很细的针剥离出来，进行分别培养而获得每个孢子的菌丝，结果会见到每个子囊中有四个孢子长成红色菌线，另外四个孢子长成白色菌丝，成1：1的比例，这是由于等位基因在减数时发生分离的结果。此外近年来开展花药的离体培养，诱导产生的花粉植株一代亦可用来验证分离规律。
18页图
1．二倍体合子 2-3.减数分裂 4.有丝分裂 5.子囊孢子形成（单倍体）6.子囊孢子在度管内长出菌丝红色面包霉一对等位基因的分离第四节 显隐性的相对性一、显性性状的表现
相对性状之间的显隐性关系是普遍存在的，但显性的表现又是有条件的，根据显性的程度不同，又区分为下面几种情况。
1．完全显性：杂种一代所有的个体都表现出显性性状，这种显性称为完全显性（complete dominance）
如上述的七对相对性状的杂交即是完全显性的表现。
2．不完全显性：F1表现双亲的中间性状，F1是即不表现母本性状，也不表现父本的性状，而是把双亲性状融合起来，从而表现双亲的中间性状。紫茉莉：红花×白花→F1粉红色@→F2红色：2粉红：1白色。（incomplete dominance）
3．共显性(codominance):双亲的性状同时在F1表现
（1）镰形红血球贫血症血球细胞为镰形，正常人的血球为碟形正常SS×病ss
Ss
检查F1的红血球的形状时，即有碟形，又有镰刀形，这种人平时并不表现严重的病症，缺氧时才发病。
血型的遗传：♀IAIA×IBIB♂
IAIB
上述的试验进一步的丰富了孟德尔的实验结果。
二、显性性状与环境的关系：①显性性状的表现受到生物体内外环境的影响②显性作用是相对的，因内外条件的不同而可能有所改变
当一对基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的发育表现。而隐性基因不能，是否由显性基因直接来决定隐性性状的发育表现呢？实验证明：相对基因之间的关系，并不是直接的抑制或促进关系而是分别控制各自的代谢过程，从而控制性状的发育。
例如：兔子的皮下脂肪有白、黄两色，白色是由显性基因YY决定，黄色是由隐性基因yy决定，当白YY×yy黄
白Yy@
3/4白脂肪：1/4黄脂肪其原因：兔子的主要食料为绿色植物，绿色植物除含有叶绿素外，还有大量的黄色素，黄色素可以被一种黄色素分解酶所分解破坏，而显性基因能控制黄色素分解酶的合成。所以YY，Yy的兔子由于细胞内有Y基因能合成黄色素的分解酶，能破坏吃进的黄色素使脂肪内没有黄色素的积存，于是脂肪为白色，而隐性基因它不能控制黄色素的形成，所以基因型为yy的免子，由于细胞内不能合成黄色素的分解酶，所以脂肪为黄色，由此可见，显性基因Y与白色脂肪的表现与隐性基因y和黄色脂肪的表现的关系是间接的，Y是控制合成的黄色素的酶，来间接的控制脂肪的形成，所以决不是显性基因直接来控制隐性基因的作用，一个基因是显性还是隐性决定他们各自的作用性质，决定于他们是否能控制某种酶的形成。
三、显性与发育条件实践证明，显性能否表现和有关性状的发育条件，以及个体的生理状况（年龄，性别，营养状况）有关系。甚至显隐性在一定的条件之下可以相互转换。例如,男 女紫茎蔓陀萝×绿茎蔓陀萝 冰岛的身高最多：180cm 170cm
F1：夏天田间生长为紫色呈完全显性 次为美国和丹麦：170cm 164cm
F1：冬天温室中为淡紫色，不完全显性 冰岛气候好，无污染而致。
太阳红玉米凡籽粒植株接触阳光的部份表现为红色。
太阳红玉米凡籽粒植株不接触阳光的部份不表现为红色。
说明太阳红这种性状的发育一方面要有遗传基础，同时又要有一定的外界条件，条件存在时呈显性，反之为隐性。
通过上面的分析使我们认识到相对性的显隐性虽然是广泛的存在，但不是绝对的，一般来讲，显性的存在是相对的，其表现是有条件的。
影响相对性状分离的条件：
由于等位基因位于同源染色体上，所以它们也必须随着同源染色体的行动进行分离和组合，这就是性状分离的基础，上述分离比例的出现不是没有条件的，它们必须具备下面风方面的条件：
1．研究的生物必须是二倍体，研究的相对性状必须差异明显。
2．控制性状的基因显性完全，并且不受别的基因影响而改变发育方式。
3．在减数分裂的过程中，基因的行为与染色体的行为一致，而且必须形成类型不同，数目相等的配子。并且两类配子都能良好发育，受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。
4．受精之后不同基因组合的合子及由合子发育成的个体具有同样的成活率。
5．杂种后代都处于相对相同的条件下，而且试验分析的群体比较大，上述的条件，在一般的试验中都能具备。
复等位基因的遗传前面谈到的等位基因是一对一对的，如果等位基因在两个以上，就叫复等位基因。更具体的讲，一个基因点上，不只有两个基因Aa，而是两个以上甚至十几个之多，复等位基因用一个字母作为该基因的基本符号，不同的等位基因就在这个字母的右上方作不同的标记，基本符号字母大小写时，表示该基因的显隐性关系。
人的ABO血型即是一组复等位基因决定的，A、B、O血型系统有A、B、AB、O型四种血型，分别由IAIBIO三个复位基因来控制。
基因IA控制，A血型 基因IB控制，B血型基因IO控制，O血型 基因IAIB控制，AB血型其中IA，IB对IO为显性 IA，IB为共显性对于每个人来讲，因为同源染色体只有两条，每条上只带有一个这样的基因，所以一个人只能具有其中的两面三刀条基因，而复等位基因完全表现，只能在一个生物的群体之中，所以我们根据父母的血型，按分离规律的原理，就可以推测子女将要出现的血型及不该出现的血型。
A型×A型 A型或O型
IAIA×IAIA IAIA×IAIO IAIO×IAIO
IAIA IAIA IAIO IAIA：IAIO：IAIO
A型 1：1 1：2：1
A型 A型 O型复等位基因也在家兔的毛色中有表现：
全灰色或全黑色 全色（C），银灰色（Cch）白化型（缺乏色素）（C）喜马拉雅型（Ch）:耳尖，鼻尖，尾尖及四肢末端为全色之外，基余为白色：
如全色CC×白色cc ♀全色CC×cchcch
F1 Cc全色 F1 Ccch 全色
F2 3全色：1白色 F2 3全：灰1
银色×白色→F1银色→F23银：1白银色×喜色→F1银色→F23银：1喜总之：四种兔的杂交，不同的毛色表现为等位基因所以是复等位基因，它们的关系，全色C，银cch,硅ch，白化c
C﹥cch﹥ch﹥c 缺喜型×白家猪的毛色为一组复等位基因
Wc白﹥Wb（黑）﹥Wr（棕）
分离规律的普遍性
1．P非糯性×糯性→F1非糯性→3/4非糯性+1/4非糯性
2．P能长翅×残翅→F1长翅→3/4长翅+1/4残翅
3．人的耳垂的遗传
（1）♀AA（有）×♂aa无→Aa（子女）
（2）♀Aa（有）×aa♂→1/2Aa：1/2aa
（3）♀Aa×Aa♂→3/4[A-]：1/4aa
4．双亲和子女之间血型遗传关系：
双亲的血型 子女中可能有的血型 子女中不可能有的血型
A×A A、O B、AB
A×O A、O B、AB
A×B A、B、AB、O ——
A×AB A、B、AB O
B×B B、O A、AB
B×O B、O A、AB
B×AB A、B、AB O
AB×AB A、B、AB O
AB×O A、B AB、O
O×O O A、B、AB
绘制人类系谱的常用符号示例
□正常男性 ■● 男女患者
○正常女性 Ⅰ □ ○ Ⅰ Ⅱ代表世代数
□ ○配偶关系户 Ⅱ □1 □2 1.2代表子女数
□===○近亲婚配子 □ ○ （按出生次序由左→右排列）
□ ○ 二卵双生 ■ ● 先证者（家系中首先被发现的患者）
□ □ 一卵双生 ■ ● 死亡
携带者
⊙性连锁隐性携带者第五节 分离规律的意义
分离规律在理论上和实践中都有重要的意义一、育种实践中的应用
（一）首先是选材问题，根据规律可知，选择的材料必须是纯系，这样才能出现孟氏的分离规律，才便天对后代进行分析研究。F2代出现的一定比率的多样性类型，不但告诉我们这一代是选择的良机，而且还可以从理论上预测后代出现的类型和数量，以便安排一定的种植的比例群体，如果试验材料是杂合的，F1会出现分离。
（二）根据规律可知，杂交的后代之中的杂合体通过连续的自交即可以达到基因型趋于纯化的目的，而且在杂交后代的选择中，通过自交促进性状的分离，以便选优去劣，并使符合育种目标的性状趋于稳定。例如：小麦，水稻某些抗病性状由显性基因所控制，选用这种抗病植株时，具体性状是否能真实的遗传，必需连续自交以便获之抗病的母系，若选隐性性状，虽然F1代不能出现，但在F2代也会出现的。
（三）杂种优势的利用中，一方面可以根据分离规律的理论来培育自交系，重要的是强大的杂种优势表现在F1代，而杂种二代往往由于分离优劣混杂而降低产量，杂种一代不能留种，必须年年制种。
（四）采用花药的离体培养，诱导产生花粉植株单倍体育种，也是根据分离规律原理进行的，因为F1虽然是杂种，但配子在形成过程中由于基因的分离却是纯炫的，而且花粉的植株通过人工的加倍即可成为纯合的二倍体植株，而真实遗传，这样大大缩短了育种的年限，为育种工作提供一个多，快，好，省的途径。
二、在医学临床实践中的重要指导意义医生可以根据分离规律以及显隐性遗传病的特点做出科学的判断，从而采取相应的措施。
例如：结肠息肉是一种显性遗传病，而且先证者常常是杂合型的，这样其子女有1/2发病的可能性，如果双亲之一接受临床检查，那么要相应的对其子女进行钡餐透检，提早采取措施，避免结肠癌的发生。
根据分离规律和隐性遗传病的特点，还使我们知道，应该避免近亲配婚的道理。
凡血缘关系近的男女，由于他们的多数的基因是来自同一个祖先，就可能把原来处于杂合，未致病的隐性基因在后代中出现纯合而致病如先天性全色盲，先天性聋哑，痴呆等，大量的调查中发现，患有先天性呆痴病的儿童，其父母的近婚率为37.5%，近婚配所生患儿率为41.6%，所以严禁近婚。
附录：
遗传性疾病也同样遵循分离规律，显性遗传病的双亲之一往往是患病者，而且是杂合型时，只带有一个显性致病基因就可以发病，如果另一亲为正常者，就可以判断他的基因型为该病而且是隐性纯合型，根据分离规律，其子女有1/2有发病的可能性，Aa×aa→Aa:aa
隐性遗传病往往是双亲无病而且是携带者，根据分离规律其所生子女中有1/4发病可能性。
临床的诊断必须了解家族历史，绘出系谱来分析
Ⅰ □ ●
Ⅱ ●1 ○2 ■3 ○□4 ○5
Ⅲ □1 ○2 □3
家族性多发性结肠息肉系谱之一（显性遗传）
第一代：I1正常 女I2死亡 共生三女两男第二代：长女Ⅱ1死亡，长子Ⅱ3患病，就诊后健在，与他婚配者为正常女子第三代：二男一女，年龄均低于25岁，可能有肠息肉，应及时检查。
第二节 独立分配规律
§1 二对性状的遗传试验及其特点孟德尔在研究一对性状提出分离规律之后，又进行了两对性状的杂交试验。
他利用具有两对相对性状的纯合豌豆品种，作为亲本进行杂交。
P 圆粒黄子叶 × 皱粒绿子叶
↓
F1 圆粒黄子叶
↓
F2 圆粒黄子叶 圆粒绿子叶 皱粒黄子叶 皱粒绿子叶 总数株数 315 108 101 32 556
比例 9,3,3,1
这四种性状组合的株数不同，但基本上成9:3:3:1的比例关系。如果用以上的株数据每对性状进行归纳分析，则可得如下结果：
圆粒种子株数：315+108=423 76.1% 3/4 3
种子形状,
皱粒种子株数：101+32=133 23.9% 1/4
黄子叶株数：315+109=416 74.5% 3/4 3
子叶色,
绿色子叶株数：108+32=140 25.2% 1/4 1
这说明上述两对基因相对性状的遗传分别由两对等位基因控制，它们的传递符合分离规律。
另一例,P 无芒红穗 × 有芒白穗
↓
F1 无芒红穗
↓
F2 无芒红穗 无芒白穗 有芒红穗 有芒白穗
株数 299 97 105 36
比例 9,3,3,1
无芒：299+97=396 3/4
从一对性状来看：芒的有无
有芒：105+36=141 1/4
红穗：299+105=404 3/4
穗的颜色
白穗：97+36=133 1/4
从上面的试验中可以看到的几个特点是：
1．F1杂种都表现为一致性，说明圆粒黄子叶（无芒红穗）是显性性状。与只有一对性状差别的亲本杂交结果是完全相同的。
2．F1自交之后，产生四种表现型。其中两种性状为亲本型，而另外两种类型不同于亲本型，即是原来亲本的重组类型。（极为重要的特性）
3．F2出现的四种表现型的比率是9:3:3:1，即双显性占9/16，双隐性占1/16，两种重组型各占3/16。
4．如果只考虑一对性状的表现时，每对相对性状都符合分离定律。这足以说明一对性状的分离与另一对性状的分离是无关的，二者在遗传上是独立的。即每对性状并不因为另一对性状的存在而改变其分离的比率（3:1），上述的这种现象叫独立分配现象。
如果把这两对性状合并考虑，则四种性状的比例关系9:3:3:1的比例在数学上恰恰是(3:1)2,即：
3圆,1皱
× 3黄子叶,1绿子叶
9圆黄子叶：3黄皱：3圆绿：1皱绿以此可推，如有三对相对性状时。
F2将有(3:1)3的分离比例27:9:9:9:3:3:3:1，共8种表现型组合。
n对性状分离时，将有(3:1)n分离比例，有4n组合方式。（n对性状必须是独立遗传的）
独立分配规律的基本要点是：不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰、各自独立分配的配子中去的。
§2 独立分配现象的解释在上述的杂交试验中，两对相对性状是由两对基因控制的，以Y代表黄色籽粒，y代表控制绿色基因；R代表圆粒，r代表皱形基因。已知Y对y为显性，R对r为显性，这样圆形黄子叶亲本的基因型为RRYY，皱形绿色子叶的基因型为rryy。根据分离规律，在亲本形成配子时的减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因分离，即R与R、Y与Y分离，独立的分配到配子中去，因此R和Y组合起来形成RY型配子，同样rr、yy分离也组成ry配子。杂交之后RY和ry结合形成基因型为RrYy的F1，由于RY显性，所以F1表现型为圆形黄色；杂合型的F1自交，产生配子的时候，按照分离规律，同源染色体上的等位基因至分离，即Rr必定分离，Yy也必定分离，各自独立的分配到配子中去，因此两对同源染色体上的基因可以同等的机会自由组合。
R+r→Rr r+Y→rY 这样形成四种关系型的雌雄配子
R+y→Ry r+y→ry RY ry Ry rY
由于在受精过程中四种类型配子的结合机会是随机的，那么F2将出现16种组合，9种基因型的合子，表现型为四种，而且比率为9:3:3:1。独立分配的实质：
控制不同相对性状的等位基因位于不同的同源染色体上，在形成配子时，每对同源染色体上的等位基因是各自独立、互不干扰的分配到配子中去，而且他们之间的结合又是随机的。
例如：圆粒黄色（RRYY）×皱粒绿色（rryy）F2在自由组合情况下
P5页表那么圆粒黄色×皱粒绿子叶F2的表现型、基因型比例。
4种 表现型 圆黄 圆绿 皱黄 皱绿 总数
比例 9 3 3 1 16
实际观察数 315 108 101 32 556
预期数 312.25 104.25 104.25 34.75 556
9种 F2基因型及 RRYY:1 Rryy:1 rrYY:1 rryy:1
其比例 RRYy:2 Rryy:2 rrYy:2
RrYY:2
+ RrYy:4
R_Y_:9 R_yy:3 rrY_:3 rryy:1
§3 独立分配规律的验证一、测交法：孟用测交的方法对独立分配的规律进行了验证，F1×隐性亲本能推测出F1的配子的类型，对相对性状而言，按着分离及独立分配的原理，F1应产生四种类型的配子，F1和隐性纯合的亲本测交时，由于隐性纯合的亲本只能产生一种具有隐性基因的配子，因此应得出四种表现型的测交后代，而且数目相等，其比率为1:1:1:1，实验的结果和预期的结果完全一样，这就证明了独立分配规律的真实性。
P7页表二、自交验证孟同样用F2自交得到F3，并由F3得到的结果来验证F2基因型，并以此来说明基因的分离及自由组合。
F2的组合中可以分为三类：
第一类：基因型为纯合的类型即YYRR、yyRR、Yyrr、yyrr它们自交之后不再发生分离。
第二类：基因型中一对等位基因是纯合的，而另一对是杂合的，例如YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr自交后的荚1对性状是稳定的，而另一对性状发生3:1分离。
第三类：基因型中的两对基因都是杂合的，如YyRr自交后的F3发生9:3:3:1的分离。
以上三类自交得到F3的结果是根据分离和自由组合做理论分析的，而孟的实验完全符合这一规律。
P9页表和图同一植株上出现下列四种类型的F2，表现型为9:3:3:1，对事物的偏爱成为习惯。
人类：某些性状的遗传表现为独立分配，例如：眼色及手的癖性遗传。已知眼色棕色（B）对蓝色（b）为显性。右癖（R）对左癖r为显性，如果一个棕眼右癖男性×蓝眼右癖女性，第一个孩子→蓝眼左癖，可知父亲为BbRr，母亲为bbRr，这样其后再生子女所表现特征将会按自由组合规律可能的概率表现出某种性状来。
♀bbRr×BbRr♂
BR Br bR br
br
BbRr
棕右
Bbrr
棕左
BbRr
蓝右
Bbrr
蓝左
bR
BbRr
棕右
BbRr
棕右
BbRR
蓝左
BbRr
蓝左
独立分配在人类遗传中的表现多对相对性状的遗传分析：
两对相对性状的遗传是在一对相对性状的基础上开展的，如上例F1的基因型为RrYy形成四种配子是恰是22，F1自交后所形成的基因型恰是32九种，表现型则是22四种类型，比率恰是(3:1)2，由此可见基因的对数恰是2、3、2的次方。据推论，三对基因的F1配子数为23，F1自交F2的基因型为33=27种，表现型为23→8种，其比率为(3:1)3，同理n对基因的F1配子数为2n，F1自交F2基因型则为3n，表现型为2n，比率为(3:1)n。
两对以上基因的遗传分析（理论数字）
P11页表实际数字可能有差异，这种差异可由X2测验来检查。
F2纯合基因型种类为2n
F2杂合基因型种类为3n-2n
可以根据概率的原理，把多对基因拆开，按一对基因的概率来计算。
基因型 概率 表现型及概率
AA 1/4 A_：3/4
Aa 2/4
Aa 1/4 aa 1/4
用分枝法把它们联系起来进行推算。
§4 配子、基因型、表现型的计算一、配子的计算原则1：配子形成时相对基因分开，不同对的基因必须进入到同一个配子中去，而且是自由的、随机的。因此只要按各对基因进行逐对分析，问题就比较清楚了。
2：纯合的基因只产生一种类型配子，杂合的基因产生两种类型的配子。AA→A aa→a
例1：AA BB aaBBCCdd各产生几种配子
AA→A
AA BB
BB→B
aa→a
BB→B aBCd
AaBBCCdd CC→C
dd→d
P13页图二、基因型计算
①先进行逐对基因的分析，然后组合基因型的比例为各对基因系数的乘积。
②一对基因在自交、杂交、回交时，基因型的变化情况。
杂交 AA×aa→Aa
纯种杂交产生一种基因型
aa×AA→Aa
自交 AA→AA×AA→AA
纯种自交产生一种基因型
aa→aa×aa→aa
Aa→Aa×Aa→1AA:2Aa:1aa 三种基因型回交：Aa×AA→AA:Aa
Aa×aa→Aa:aa
例1：AABBcc×aaBBCC→几种基因型解：AA×aa→纯种杂交Aa
BB×BB→纯种杂交BB AaBBCc
CC×cc→纯种杂交cc
例2：AaBBCC×AaBBcc
解：Aa×Aa→杂种自交1AA:2Aa:1aa
Bb×BB→显性回交1BB:1Bb
CC×cc→纯种杂交 Cc
∴ BB—Cc——1AABBCc
1AA
Bb—Cc——1AABbCc
BB—Cc——2AaBBCc
2Aa
Bb—Cc——2AaBbCc
BB—Cc——1aaBBCc
1aa
Bb—Cc——1aaBbCc
例3：AaBbCc×AaBbCc 求出AaBbCc比例
3×3×3 1/2×1/2×1/2=1/8
三、表现型的计算
1．杂交：AA×aa→A_ 1种
aa×AA→A_ 1种
2．自交：AA→A_ 1种
Aa→3A_:aa 2种
aa→aa 1种
3．回交：Aa×AA→A_ 1种
Aa×aa→1A_:1aa 2种例1 AAbb×aabb
AA×aa→A_
bb×bb→bb A_bb
例2 AABbCC×aaBbcc
解：AA×aa→A_
Bb×Bb→3B_:1bb
Cc×cc→C_
3B_——C_→3A_B_C_
A_
1bb——C_→A_bbC_
例3 AABbCc×aaBbcc
AA×aa→A_ 六种基因型：1×3×2
Bb×Bb→3B_:1bb 四种表现型：1×2×2
Cc×cc→1C_:1cc
C_→3A_B_C_
3B_
cc→3A_B_cc
A_
C_→A_b_C_
bb
C_→A_bbcc
例4 AaBbCc×AaBbCc 基因型：27 组成方式（2×2×2）×（2×2×2）
表现型：2×2×2=8
§5 基因的相互作用非同源染色体上的基因在遗传时互不干扰，可以自由组合，这并不意味着他们所控制性状的表现上也完全是孤立的，没有联系的，生物的某些性状是由一对基因控制的，但孟德尔之后，又发现基因和性状之间远远不只是“一对一”的关系，实际上任何性状都是受许多对基因控制的，表现型为9:3:3:1，说明这是由两对基因自由组合的结果，但是两对基因自由组合，却不一定会出现9:3:3:1的分离比例。进一步的研究证明：这是由于不同对的基因相互作用的结果，即基因互作（inferaction of genes是指两对或两对以上基因的相互作用）。
一、基因互作的表现基因的互作广泛的存在动植物之中，大致归为两类，一类是不同对基因对某一性状的表现起互补累积作用，另一类是对某一性状起抑制作用效应。
（一）互补和累加类型
1．互补作用（complemen fary effect）
两对基因在显性纯合（或显性杂合时）共同决定新性状的发育，只有一对显性基因或两对基因都为隐性时，则表现某一亲本的性状，这种基因的互作称为互补作用，发生作用的基因称为互补基因。
P17页图
F1、F2紫花的植株和它们祖先的花色相同，这是典型的返祖现象。（afarism）
说明香豌豆的祖先的紫花是需要两种显性基因互补，这两种显性基因在生物进化过程中已经分开，当C→c时产生第一种白花亲本类型，当P→p时产生第二中白花的类型，那么紫花需要的两个显性基因，C、P分系两个不同的类型里去啦，把这两个类型杂交之后，两个显性基因重新的组合，通过C_P_的互补作用表现祖先的紫花性状，生理方面的研究又认为：C是产生色素原的基因，P是决定能否产生氧化酶的基因，因此只有色素原而无氧化酶的促进氧化是不能表现颜色的，只有氧化酶没有色素原也是不能表现颜色的，只有两者并存，才能表现紫色。
先驱物→色素原→色素
↑ ↑
酶 酶
↑ ↑
C P
2．重叠作用（duplicate genes）
不同对的基因互作时对表现型的作用产生相同的影响，并且具有重叠作用，F2的表现型比为15:1，相互作用的基因叫重叠基因（duplicate genes）。荠菜蒴果形状的遗传就是重叠的最简单的例证之一，常见的是结三角形蒴果，极少数的植株结卵形蒴果。
P19页图由上可知，每一对显性基因对控制果型有相同的作用，即T1、T2同时都可以决定Δ蒴果，只要任何一对是显性，蒴果为Δ，两对都为t1t1t 2t2——呈现卵形，起重叠作用的显性基因，并不表现累积效应，有一个即表现显性，当有n个显性基因共同存在时，也不改变性状。
3．累积作用（additive eflect）
在基因互作中，当两种显性基因共同作用时表现型出现量的积加作用，每个显性基因单独作用时，分别表现出两种相似的性状，当两个显性基因都不存在时，又产生与上不同的另一种表现型，F2的表现型比9:6:1。
南瓜的果型遗传：南瓜有圆形、扁盘形、长圆形。
P20页图
（二）相互抑制类型在影响同一性状的两对基因相互作用时，其中一对基因抑制或掩盖了另一对非等位基因的作用，这种不同对基因间的抑制或遮盖作用称为上位作用（episfasis）。起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为下位基因，如果起上位作用的基因是显性时称显性上位，如果是隐性时称隐性上位。
1．显性上位（dominani episfasis）
在两对基因相互作用中，某一显性基因能抑制另外一对基因的作用，且本X表现性状，F2表现型比为12:3:1。
西葫芦皮色遗传 白色WWYY×绿皮wwyy
白色的W→Y有上位作用 F1 白皮WwYy
∴W存在时阻碍Y的作用 F2 12白皮（9W_Y_,3W_yy）
表现白色，缺少W时，Y表现 3黄皮(wwY_)
作用即黄色，如果W、Y都不 1绿皮(wwyy)
存在，表现y→绿色。
2．隐性上位作用（episfafic recessiveness）
在两对基因相互作用肿，其中一对隐性基因对另一对基因起上位作用，F2表现型为9:3:4。
例如玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传，当基本的色泽因子C存在时，另一对基因Prpr都表现各自的作用，即Pr→紫色，pr→红色，缺少C因子，隐性基因c对Pr和pr起上位作用，使得Pr、pr不表现性状。
P 红色蛋白质层 CCprpr×白色蛋白质层ccPrPr
F1出不穷 紫色CcPrpr
F2 9紫色(C_Pr_):3(C_prpr):4白色 3ccPr_
1ccprpr
3．抑制作用：
两对基因相互作用时，其中一对显性基因，本X并不能控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，F2表现型为13:3，起抑制作用的基因叫抑制基因，小麦条锈病的抗病遗传：
小麦抗病的碧玉麦×染病的成都光头麦杂交
P rrS1S1(抗)×RRS1S1（染病）
F1 RrS1S1（抗病）
F2 抗13（9R_S1_+3rrS1_+1rrS1S1）
染 3 (R_S1S1)染
S：抑制基因
r：抗病基因 R：染病基因玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验：
P 白色 CCII × 白色 ccii
F1 CcIi(白色)
F2 13白色（9C_I_+3ccI_+ccii）:3有色(C_ii)
C：基本色泽因子 I：抑制基因
C_I_→白色是因为I抑制了c的作用，ccI_也是白色，ccii虽然有I但不起作用，而cc也不能使蛋白质层表现颜色，因此为白色。只有C_ii表现有色。
显性作用
上位作用
抑制作用
同源染色体等位基因之间的作用
非同源染色体两对基因作用，两基因都表现性状
非同源染色体两对基因作用抑制基因本身，不决定性状
基因互作表面看来虽然大大改变了孟的分离比率，但仔细的分析可以看出他们都是9:3:3:1比率的变形，因此可以认为，基因的互作是在两个规律的基础上发展与补充，六种形式可以归纳为如下表：
基因互作类型
比 率
相当于自由组合比率
显性上位隐性上位显性互补重叠作用累加作用抑制作用
12:3:1
9:3:4
9:7
15:1
9:6:1
13:3
(9:3):3:1
9:3:(3:1)
9:(3:3:1)
(9:3:3):1
9:(3:3):1
(9:3:1):3
P24页图基因互作与F2表现型比率的变化由下图可以清楚的见到两对基因互作后的比率是在9:3:3:1的基础上演变而来。
两对独立基因相作用模式图
P25页图二、基因相互作用的机理生物体内基因表达的过程是一个非常复杂的生化反应过程，玉米糊粉层颜色这一性状有关基因有A、C、R、P，隐性基因为a、c、r、p，实验证明至少存在为A和C基因（无论纯合还是杂合）的情况下，玉米籽粒糊粉层才能出现颜色，有A和C+R<也无论纯合或是杂合>就能促糊粉层产生红色素，如果有A、C、R+P就能合成紫色素，否则将是无色，这种情况反应基因互作挖制性状发育必须的生化步骤
P26页图即A物质转变成B，B转变成C等，A、B和这三种化合物是无色的，D是红色的，而E为紫色的，进行上述反应时各步骤均需要一定的酶，而且酶的合成则是在基因A、C、R、P的控制下进行的，由于隐性基因不能合成上述酶，因此aa、cc、rr、pp不能形成色素，如果基因型为AACCRRpp（杂合也是一样）那么它们的糊粉层为红色，因为整个反应只能进行系D而不能进行系E；如果基因型为AACCRrPp（纯合也是一样），那么反应即可以进行系E，玉米糊粉层为紫色。如果基因型为aaccRRPP，由于无有合成色素的前体物→无色。
§6 基因的作用与性状的表现从上面基因互作的分析中可以看见，某一性状的发育受许多的基因的控制，这种现象称为多因一效（multigenie eflect），另一方面，一个基因又可以影响许多性状，这种现象称一因多效。（pleiotropism）
多因一效现象普遍的存在于动植物中。例如：玉米正常叶绿素的形成就与50多对相对的显性基因有关，任何一个发生变化都会引起叶绿素的异常，果蝇中已经知道有40个不同位置的基因影响果蝇眼睛的颜色，有43个基因将影响翅膀的形成。由此可知，任何表现型都有多基因的基础，都是由许多的基因相互制约、相互调节决定的，生物是一个有机整体，每个基因都不能脱离整体而单独地独立的影响性状的发育，每个基因在整个基因的协调系统中，在和其它基因的相互联系中发生作用的。但是在这些联系中也有一对基因对某一性状的发育起着主要的决定作用，这就是主基因（major gene），这主基因的作用往往是当其它基因作用相同的情况下，两个个体间某一性状的差异将由它的差异来决定，因此我们在杂交试验中书写其基因型时候只写出与分离比例有关的那些基因就可以啦 。一因多效也同样普遍的存在于动植物中，记在的豌豆植株同时结褐色种子，而且叶腋上有一墨斑，开白花的种子结淡色种子，叶腋内无有黑斑，在杂交后代中，这三个性状总是一起出现，好象是一个遗传单位。由此决定豌豆花色的基因，同时也影响种子的颜色和叶腋上的黑斑的有无。在动物中果蝇的残翅的基因不仅影响翅膀的大小，而且也使平衡棒的第三节大为缩小；使某些刚毛竖起和生殖器官的某些部分改变形状，甚至影响寿命及幼虫的生活力等。这样看来一个基因不仅控制着形态结构，而且也控制生理上某些性状。
总之，基因互作和基因的多效应的发现，进一步的充实和发展了孟的第二定律，分离规律、自由组合规律、基因互作和多因一效性都反映了基因和性状之间的复杂关系，概括的说基因的作用是通过一系列的生化反应来影响个体的发育的方式来决定性状的发育及形成。这些生化反应按着特定的步骤进行。每一个基因控制一个生化反应，因此一个性状的表现是很多基因共同作用的结果，同时一个基因的改变也会影响其它生化过程的正常进行而引起其它性状的改变，而且这些过程都常常受到内外环境的影响。
我们可以用三叶单氰化物的含量的例子，说明基因相互作用的生化基础。
白三叶牧草体内含有氰化牧，不同体系之产间的氰化物的含量有多少之差，而且又知高含量与低含量这一对性状之间是由一对等位基因所控制。在F2分离出有3/4的高含量，1/4的低含量，有时氰化物的含量涉及到两对基因遗传，高含量又是两种显性基因相互作用的结果。如果用L-l和H-h代表这两对基因，氰化物含量的遗传是如下：
亲本,LLhh（低含量）×llHH（低含量）
↓
F1 LlHh（高含量）
F2 9/16(H_L_):3/16(L_hh):3/16(LlH_):1/16(llhh)
高 低 低 低由于H_和L_的共同作用，表现氰化物的含量高，缺少一个显性基因，表现出氰化物含量低。
生化分析证明：氰化物是一种含氰的葡萄糖苷，在氰酸酶（H酶）的作用下产生出来的。含氰葡萄糖苷又是由一种前驱物在产氰糖苷酶（L酶）作用下形成的。
P47页式子分析的结果表明：低含量植物中含有H酶，但不含有氰葡萄糖苷，说明这类植物能合成H酶，但不能合成L酶，因此不能使前驱物合成含氰葡萄糖苷。另一类低含量个体虽含有含氰葡萄糖苷，但仍不能合成氰化物，说明这类植物不能合成H酶，也不能合成L酶。
而高含量的植物既有H酶，又有含氰葡萄糖苷，说明这类植物中两种酶都能合成。
若把生化过程和遗传试验的结果联系起来，假定基因H控制H酶的形成，而hh不能合成，基因L控制L酶的形成而ll不能形成。由此可推论，上述的第一类低含量的植物的基因型是llHH，第二类低含量的基因型为LLhh，第三类低含量的基因型为llhh，高含量的基因型为LLHH。
上述的实验表明：性状的表现决定于基因间的相互作用，而基因间的相互作用是通过具体的生化过程而实现的，通过控制同一生化过程中的不同步骤影响性状的表现。基因的作用又是在一定环境条件下进行的，因而性状的形成是基因和基因，基因和内外环境条件共同作用的结果。
深入的分析上述基因和性状间的关系，对于我们掌握和利用性状的遗传规律是具有重要意义。
§7 独立分配规律的意义
1．独立分配的规律表明，一个杂合个体，必须存在有基因分离的现象。在两对和两对以上的基因的遗传分析中，无论是配子的类型、基因型及表现型都将随基因对数的增多而递增，这就是生物多样性的基础。一种生物，特别是高等生物，它的染色体及染色体上的基因的数目是大量的。因此它的组合数目也就相当大，除亲本类型外，新类型的数目也就相应增多，生物的多样性有利于进化增加，适应了各种不同条件的可能性——这是独立分配的理论意义。
2．独立分配对育种有指导意义，在良种工作中，常常利用两个亲本的优良性状综合于一个新类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，这都是利用基因的分离及重组，例如水稻无芒抗病的选育，已知有芒A→a无芒为显性，抗病R→r染病为显性，选用有芒抗病型AARR和无芒染病型aarr亲本进行杂交。根据自由组合可知F2性状分离其中无芒抗病的纯合植株aaRR将占1/16，而杂合的无芒抗病植株aaRr将占有2/16，总计3/16。但这样的两种基因型在F2的表现型上无法区别的，还需在F3进行鉴定。这样可以根据上述分析来确定大致的群体结构。例如F3中得到10株纯合的无芒抗病植株，那么F2致少种30株，在实际育种工作中，两亲本的性状差异愈多，F2性状重组的组合数目就愈大，F2的群体也就越大，这样才可能使各种性状组合都表现出来，为选择创造条件，以小麦、水稻来说，F2群体一般要求在2000株～10000株。
综合以前所述，我们对孟德尔的工作做个简单的评价：
我们应公正的说：孟是现代遗传学的奠基人，他的贡献是：
①提出了二个遗传的基本理论，这不仅为以后的大量杂交事实证明，而且在细胞学的研究中也得以证明。
②同时提出了严谨的科研手段。
③他的整个理论又是颗粒遗传理论的基础，在当时的社会条件、科学条件下得出如此的理论，那是对人类极其重要的科学贡献。
但是孟的法则随着科学的发展和生产实践的检验，已经证明了他不完全的一面。表现在他的假设、解释和推论中有些是片面、孤立甚至是错误的：①基因和性状是一对一的关系。②否认外界环境的影响，而把复杂的关系绝对比。③把复杂性状的遗传只归结为遗传因子间的作用，而忽视了外界环境的影响。
那么我们又如何对待这二条规律呢？
孟的规律的片面性是客观存在的，但不能由此而把其二个规律的基本东西全部否掉。孟规律基本上是正确的科学理论。我们应该用辩证唯物主义和历史唯物主义以发展的观点正确的处理批判与继承的关系，既要批判其中的某些形而上学的东西，也要继承其中的至今仍然有用的东西，而促进现代遗传学的发展。
表型根的作用什么是表型根？在每对基因型内能决定现象型的基础代表符号。例如：
Yy它的表型根为Y
Aabb的它的表型根为A和b，写作A_b_
YyRrccDDEeff它的表型根是yRcDEf
可见表型根的数量与杂种所产生现象型的数量完全相同。
让它们自花授粉，F2的表型根情况可以用“2n”来表示。N代表基因的对数，例如可以预测F2的表型根和现象型如下：
非杂合子20=1 具有一种表型根，一种现象型单杂合子21=2 具有两种表型根，两种表现型双杂合子22=4 具有四种表型根，四种表现型
n对杂合子是2n 具有2n类表型根，2n表现型在F2的分离比例中表型根的比例又服从于(3:1)n这个原则。例如：
F2代单因子杂种表型根比例为(3:1)1=3:1
F2双因子表型根的比例为(3:1)2=9:3:3:1
F2代三因子杂种表型根的比例为(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1
∴F2中双因子四种表型根的比例为9:3:3:1
很显然(3:1)中的3是属于显性基因的，而1属于隐性基因的。因而显性基因的数目决定了该表型根的系数，以显性基因为例。
不具有显性基因的表型根的系数为30=1
具有一个显性基因的表型根系数为 31=3
具有二个显性基因的表型根系数为32=9
具有三个显性基因的表型根系数为33=27
具有n个显性基因的表型根系数为3n
因为：RY有两个显性基因 32=9 即9RY
RY有一个显性基因 31=3 即3RY
rY有一个显性基因 31=3 即3ry
ry没有显性基因 30=1 即1ry
所以找到表型根即可直接测知F2代的现象型的分离比例，实际上RY、Ry、rY、ry也正是F1代形成的四种配子，所以F1产生几种配子就有几种表型根。
基因型内的表型根由两个部分组成，不变的部分即表型根，决定现象型；可变的部分不影响现象型的表现。
基因型中的表型根的不变的部分如同酸之中的H+和碱之中的OH-一样来决定表型根的性质，进而决定表现型的性质。
在表型根的控制下，基因型中的变化部分的改变，决定杂交后代的不同结果。
ABAB×abab ABab×abab
↓ ↓
Abab 1ABab:abab
了解表型根有助于更好的了解基因型规律的变化，在育种实践中寻找规律性，预计杂种后代的基因型及表现型的表现；也有助于进一步了解多基因的遗传规律。
在育种实践中，总是多基因遗传的，性状的遗传也绝不是单独进行的。我们可以据一对二对性状表型根的规律归纳总结下表：
P37页表利用F1花粉的鉴定法也可以证明基因在染色体上。
当WxWx×wxwx的F1Wxwx的花粉与稀碘液时可产生红棕色和蓝黑色的反应，红棕色是Wx作用，蓝黑色是wx作用，Wx和wx是一对相对基因，它们所以能分配到不同的配子中去，那是由于F1性母细胞进行减数分裂的结果，也就是说随着染色体减半作用的发生，各对同源染色体分别分配到两个配子中去，那么杂种的相对基因也随之分开到两个配子中去，可见相对基因的分离和同源染色体的分开是具有平行关系的，从而也即证明基因在染色体上。
分离、独立分配规律的细胞学基础
（一）染色体与基因的平行关系上述所提到的基因的分离和独立分配的现象可以和染色体在减数分裂、配子形成和受精过程中的行为联系起来。
图中A-a和B-b是两对同源的染色体，其上标志着相对基因A a，B b。①两个亲本都是双显性纯合的基因型，分离时 和 这两个亲本都②只能产生一种配子 和 ③两种配子的结合得到F1基因型为
④杂合的F1产生配子时，由于两对同源染色体在中期I在赤道板上排列有两种可能的方式 ⑤故在后期I同源染色体分开时就产生四种配子,而且雄雌配子都是四种，它们彼此相互结合的机会相等，就得到16种组合方式，F2有9种基因型，四种表现型，表现出独立分配定律，因此可见染色体和基因行为是完全一致的。染色体和基因之间存在有平行关系。
基因表现出来的遗传规律只能以实验的结果加以推导，并用实验的方法加以证明；而染色体的行为却可以通过细胞学的方法直接观察到。许多的试验表明，染色体是遗传物质的载体，那么基因既然有遗传作用，染色体又与基因之间存在着平行关系，所以完全可以通过染色体的观察来验证基因所表现出来的规律。染色体与基因的平行关系表现在：
1．染色体与基因都作为独立单位而遗传。染色体在形态上的个体性相当于基因在遗传上的特异性和相对独立性。基因在杂交试验上、下代中能完整无缺的出现，与染色体的连续性是一致的。
2．细胞学上观察到的染色体在减数分裂中前期I的联会，表明了同源染色体的两个成员分别来自父、母本。而一个二倍体生物的遗传也是由成对基因决定的，两个基因也是分别来自父母本。
3．同源染色体的两个成员在减数分裂时被分配到两个子细胞中去，在配子中含的染色体恰为体细胞的一半。同样性母细胞之中的成对基因在配子中也是成单存在的。
4．如果把两对基因标志在两对同源染色体上，那么两对同源染色体上减数分裂中的各种可能排列及其受精后的各种可能组合，都恰好与两对基因独立分配的表现完全一致。
因此据二者的平行关系，可以很好的证明基因是位于染色体上的一个遗传单位。
（二）等位基因、多等位基因与非等位基因
1．等位基因：
从上述基因与染色体的平等关系中，我们可以看到决定每对相对性状的相对基因都是位于一对同源染色体的相对位置上。在遗传学中把位于同源染色体的相同位置（位点）上的基因称为等位基因。如：红花、白花、园粒、皱粒等位基因的遗传行为是符合分离规律的。
等位基因是存在于同源染色体的相对位点上的一对基因，所以等位基因总是两个成对的位于体细胞内，等位基因是由于基因的突变而来的。改变了的基因仍然是在同一染色体上的同一位点上的；并且一般的影响着相同的一些性状。例如：玉米的黄粒基因突变成白粒基因以后，在染色体上所占的位置仍与黄粒基因位置相同。而且影响着玉米籽粒颜色性状的表现。等位基因的存在，一般是通过杂交的方法来识别和肯定的。例如，只有通过黄粒玉米和白粒玉米的杂交后代的遗传分析，才能证实玉米吸一个白粒基因和一个黄粒基因的存在。假如所有的玉米全是黄粒或是白粒，那么在杂种后代中看不到黄粒、白粒的分离，也就不会了解到还有一个相对基因的存在及其作用了。
2．复等位基因：
既然等位基因是由基因的突变而来的，那么等位基因的突变就不会是一种，就不会像孟德尔所研究的那样，只是一对一对的等位基因。现在已知等位基因不仅是两个，它可以是在两上以上。等位基因的数目在两个以上，作用相互类似都影响同一器官的性状，在遗传学上把这一组基因叫复等位基因。例如,
①一个基因A的等位基因a还可以有a1,a2,a3……
②水稻抗稻瘟病的遗传研究中，已肯定抗稻瘟病的基因有一组复等位基因，即Pi-K,Pi-KP,Pi-KS,Pi-Kb四个复等位基因。
③控制玉米苞叶、花丝、果皮及穗轴白红→白的各种颜色表现上就是一组数量很多的复等位基因。仅以红色和白色而言便有16种不同类型的表现。
④烟草中发现有15个自交不孕的复等位基因控制自花授粉的不结实性S1→S15。
凡是带有某等位基因的花粉不能在带有相同等位基因的植株柱头上发芽生长。例如：S1S2×S1S2自交不孕而S1S2×S2S3只能获之S1S3和S2S3，S1S2×S3S4可获之S1S3、S1S4、S2S3、S2S4四种种子，这种表现拮抗作用的等位基因，叫做相克等位基因。但是因为一个正常的生物的染色体通常为二倍体，所以在个体内只有等位基因的存在，而不会有复等位基因的存在。但是在同一生物类群中，不同的个体间，则会有复等位基因的存在。 所以复等位基因只存在于同一种生物的群体中，而不是同时存在于同一个体内。
3．非等位基因控制不同性状的不同基因存在于染色体的不同位置上，所以叫做非等位基因。如C和P、c和r。它们是处于同一染色体的不同位置上，或是非同源染色体上，位于同源染色体不同位置上或非同源染色体的控制不同性状的基因叫非等位基因。位于不同对染色体上的非等位基因的遗传行为由于不同对染色体在减数分裂中自由分离与重新组合而呈现独立分配的表现。
位于同一染色体上不同位点上的非等位基因间的遗传规律又是如何呢？就是我们下章中要讲的连锁遗传。
第三节 连锁遗传规律
§1 性状连锁遗传的表现
§2 连锁遗传的解释和验证 玉米粒色、粒型的遗传交换一、解释（包括互斥组、相引组）
二、验证
§3 连锁和交换的遗传机理 挂图：染色体的互换图
（实测之后利用）
Ⅰ：正常状态
Ⅱ：连锁应用：预测后代资料
§4 基因的主位与连锁群
1．两点测验
2．三点测验
3．连锁群
§5 伴性遗传与性别的鉴定一、伴性遗传二、性别的鉴定
§6连锁遗传与良种关系在独立分配的法则中，由于两对基因分别位于不同对的同源染色体上，所以它们的遗传的动态与减数分裂时染色体的行为是一致的，表现为独立遗传。但是在每种生物体内，基因的对数远远的超过它们所具有的染色体的对数，而染色体又是基因的载体，这样就势必会有许多对的基因位于同一对同源染色体上。如果要研究两对基因不是位于不同对的同源染色体上，而是位于同一对同源染色体上，那么他们在F2将会出现另一种遗传动态，这就是本章要讨论的连锁遗传。这也就是遗传学中的第三个基本规律。
§1 连锁遗传现象的表现例1 果蝇的灰身B对黑身b是显性
长翅V对残翅v是显性当用P ♀灰身长翅BBVV×黑身残翅bbvv♂
↓
F1 灰身长翅BbVv
测交F1代：♀bbvv×BbVv♂
↓
灰身长翅：黑身残翅其结果都不符合上述二大定律，它们的后代不是：
1灰身长翅：1灰身残翅：1黑身长翅：1黑身残翅而只是1灰身长翅：1黑身残翅，比例相等的两种。BV、bv总是同时出现，有可能是BV这两个基因位于同一染色体上，bv这两个基因位于相对的另一条染色体上，因而BV总是连在一起，bv也总是连在一起的，也就是说BV、bv有可能是在同源染色体上。
例2：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。
P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl 紫花长花粉粒
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数例3：玉米籽粒有色对无色为显性 饱满对凹陷为显性
P 有色饱满CCShSh × 无色凹陷ccshsh
↓
F1 有色饱满CcShsh
↓
F2 有包饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计实际数 2082 55 55 724 2916
按9:3:3:1 1638.8 546.6 546.6 182.2 2916
理论数上述的结果显然不符合9:3:3:1的分离规律。但从中可以看出，像原来两个亲本类型的个体数比期望的多，而新组合的个体数显然减少。好像有色与饱满和无色与凹陷有同时出现的倾向。如果把有色与无色，饱满与凹陷这两对性状单独加以归类分析，则得：
有色：无色=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
饱满：凹陷=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
可见就一对性状而言，它们仍然是一对基因之间的差别。并且每对基因之间仍然按着分离的规律进行有规律的分离。那么为什么当两对性状同时考虑时，又不符独立分配规律呢？那么就提出了连锁遗传的假说来解释上述现象。
首先提出这种现象和解释的是摩尔根，以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致地研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属于独立遗传，而属于另一类遗传即linkage。
1．连锁遗传：原为同一亲本的性状，F2相依不分，伴随出现，这种性状间具有一定程度联系的遗传现象叫连锁遗传。更具体的讲，不同的基因位于同一条染色体上，在进行减数分裂时，它们好像被一定程度的锁在一起进行统一行动。
2．完全连锁：在连锁遗传中亲本的两个性状完全相依不分的连锁称为完全连锁。更具体的讲，控制这两个性状的基因连在一起，永不分开，那么后代只能出现两种亲本的类型。完全连锁的现象是不多的，直到现在只发现雌性家蚕与雄性果蝇的表现为完全连锁，它们的遗传同一对基因相似。
3．不完全连锁：在连锁遗传中，亲本的两种性状经常相依不分的出现，但也可以分开，只不过分开出现所占有的比例较少的这种遗传连锁称为不完全连锁。更具体的讲控制性状的两个基因多时可以连在一起出现，但同时又可有少量的分开出现的机会，这样在后代中，不但有大量的亲本型，同时也会出现新类型。
连锁遗传中，把两个显性性状连在一起，或把两个隐性性状连在一起的组合叫相引相（顺式构型），双显性组合。如：饱满有色，无色凹陷。
而把显性性状和隐性性状连在一起的组合又叫相斥组，单显性组合。如：有色、凹陷组合。
另外在遗传学中用,”代表同源染色体，把BV位于同一染色体上又是连锁关系的用BV来表示，同样bv。如果是合子用,这是遗传学中常用的连锁符号。我们可以用上述的表示方法来做连锁基因图：
P5页图连锁遗传是生物界普遍存在现象，一种生物的性状成千上万，控制这些性状的基因自然也成千上万，而每种生物的染色体的对数却是有限的，因此一个染色体上必然载有许多基因，而基因又都是成直线排列在染色体上，当然在遗传中连锁是普遍存在的。
§2 连锁遗传的解释和验证现在我们回过头来再看一看：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。 P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl (紫花长花粉粒)
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数现在先将上述的试验F2的表现型按照一对性状进行分析，看它是否受分离规律的支配。通过分析发现，紫花对红花和长花粉粒对圆花粉粒的遗传比例都是接近3:1，说明上述两个试验在一对性状上是受分离规律的支配的。
性状 实际比例数 遗传比例紫对红 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 近于3:1
相对相Ⅰ
长对圆 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 近于3:1
紫对红 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
相斥相Ⅱ
长对圆 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
在独立遗传的情况下，已知F2四种表现型呈现9:3:3:1之比，是以F1在减数分裂的过程中形成四种配子的数彼此相等为前提条件的。如果F1形成的四种配子彼此数目不等，要想在F2获得表现型为9:3:3:1是不可能的。据此可以这样推，在连锁遗传的情况下F2的表现型不呈现独立遗传的特征，可能是F1形成的四种配子数目不相等的缘故。这样的推论有待于事实加以证明。
上述的推论不难用隐性回交法加以验证，因为隐性回交后代表现型的种类及其比例就是F1形成配子的种类及其比例的具体反映，现以玉米为材料分“相引相”、“相斥相”进行测验。
玉米以有色C对无色c，饱满Sh对凹隐sh为显性。
P8页式子由于回交的亲本是双隐性的个体，只能产生一种类型的配子，因此可以从回交的后代BF1表现型中看出F1出现的四种类型的配子及比例。
亲本组合=4032+4035/8368×100%=96.4%
新 组 合=149+152/8368×100%=3.6%
饱满有色 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
48.2% 1.8% 1.8% 48.2%
回交的结果可见，F1仍然产生四种配子，但比例却不是1:1:1:1，而是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%。新组合配子的百分率仅3.6%，远远小于独立分配的50%，亲本组合配子的百分率高为96.4%，大大超过50%，亲本的类型多，新的组合少。由此可见：亲本的性状虽然相依不分，但仍然出现了少数的分离现象，这正说明了控制性状的两个基因不是独立遗传，而是经常的连在一起的，表现为连锁遗传的现象。
用连锁基因图表示：
P10页图
2．相斥相：
P10页图表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
实得数 638 21379 21906 672 43785
1.47 48.5 48.5 1.47
亲本组合=21906+21379/44595×100%=97.06%
新 组 合=638+672/44595×100%=2.94%
由上述结果可知，在相斥相中F1形成的四种配子比例仍然不等于1:1:1:1，而且形成的类型也是亲本多，新类型少，这证明cSh、Csh各在同一条染色体上，由于交换而产生新的类型，与相相相的结果是非常相似的。
①上述的两种试验结果表明，尽管F1形成四种配子的数目是不相等的，但其中两种亲本组合或两种新组合的配子数目是各自相等的，这是连锁遗传的重要特征：
组别 亲本组合配子数 新组合配子数 新/总相引组 4032～4035 149～152 3.6%
相斥组 21379～21906 638～672 2.94%
②此外，在相引组或相斥组内，虽然组合不相同，但新组合的配子数占总配子数的百分率却是相近的，互引组3.6%，互斥组2.94%，基因交换值近似相等。
通过上述的解释：我们可见连锁遗传的实质。
在连锁遗传中，F1形成的各类配子数目是不相等的，亲本类型多、重组类型少，所以在F2代中亲本的类型总是多于重组的类型。
§3 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理已得到细胞学的证明。
在减数分裂的前期I，在显微镜下可以直接的观察到同源染色体，有两两分开的交叉现象。这种交叉现象就是交换结果的具体表现。换句话说，交换是原因，交叉是结果，下面具体的证明连锁和交换的过程。
首先，我们先思考一下这样几个问题：
①在两对基因的连锁遗传中，为什么会出现新类型呢？
②为什么F1形成的四种类型的配子比例不等，即重组配子少于50%？
③为什么亲本类型数目=亲本类型数目，重组类型数目=重组类型数目，关于这些问题的解答首先是由摩尔根等人研究果蝇的遗传后才提供的。
连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞学动态为基础的。基因的交换是在染色体进行减数分裂的时候发生的。具体的解释如下：
1．基因在染色体上的排列是呈直线关系的。
P14页图
2．每一个基因都有固定的位置，等位基因在一对同源染色体上的位置是对称的，非等位基因若在一对同源染色体上时，它们必然会处于不同的位置上，也就是说非等位基因不会处于同一位置的。
P14页图
3．在减数分裂的前期I（偶线期），随着同源染色体的配对，相对基因也要相互配对。而后各条染色体自行形成为二条染色单体，形成四合体，在其染色体上的每个基因也随之形成二个。
P14页图
4．在粗线期发生交换。首先是连锁基因间相对的某一部分发生断裂，进行交换，而后又重新接合起来。这种交换只发生在同源染色体的非姐妹染色体之间，而且在同一水平只发生一次，交换后的两个染色单体都包含有非姐妹染色体的相对应部分，染色体交换，基因也随之交换，从而改变了原来的连锁关系。
P15页图
5．由于染色体的交换也就导致了基因的交换，产生了四种基因组合不同的染色单体，其中有两种为亲本组合(AB,ab)，两种新组合(ab,aB)，经减数分裂形成四种不同基因组合的配子。四个染色单体分别进入四个配子中去。
P15页图上述的几点是基因的交换机制，在细胞学上已获得了一定的证据。已知在减数分裂的前期I，同源染色体先要配对，然后纵裂形成四合体，在此过程中同源染色体的单体的相当部分会发生断裂和重新连接，发生交换作用。这种现象虽然尚不能观察到，但在减数分裂前期I的双线期，在显微镜下可以直接观察到同源染色体两两分开所出现的交叉现象。
P16页图减数分裂前期双线期，同源染色体的交叉现象已经肯定，双线期所出现的交叉就是交换的结果。染色体上的某些部位的交叉率与遗传的交换率有一定的关系。
现在已知，除着丝点而外。非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是在交换频率上，靠着丝点近的区段低于离着丝点远的区段。
了解了连锁和交换的遗传机理，就可以解释与连锁遗传有关的几个问题。
1．连锁遗传中的新类型是怎样产生的呢？
连锁遗传同独立遗传一样，也可以进行基因重组，成为变异的来源之一，也就是新类型出现的原因之一。只是重组的原因有所不同而已。
当两对非等位基因为不完全连锁时，由于一对同源染色体的非姐妹染色单体之间在连锁基因相连的区段内发生了交换。它上面的基因也随之交换。从而才产生重组型的配子。现在已知除着丝点而外，非姐妹染色单体的任何的位点上都可发生交换，这种交换若是发生在连锁基因的区段之内，必然会产生重组型的配子。而独立分配新类型配子产生的原因是由于非同源染色体之间进行自由组合的结果，那么必然也载荷着它上面的基因一起移动，从而产生了新类型的配子
P17页图
2．为什么F1形成的四种类型的配子比例不等？并且总是重组型配子数比亲本型配子数目要少？即重组型配子少于50%的比例呢？
因为任何F1植株的小孢母细胞和大孢母细胞的数量是相当大量的，即使在100%的孢母细胞内，一对同源染色体之间交换都发生在某两对连锁基因相连区段之内，最后产生的重组型的配子只能是配子总数的一半即50%，但是这种百分之百的发生交换是很难发生的，甚至是不可能发生的。通常的情况之下只是在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间，交换发生在某两对连锁基因相连锁区段之内，而在另一部分孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生交换。由于交换必然产生四种配子，其比例各为1:1:1:1，而未交换者只产生两种亲本型配子，所以全部性母细胞总和的结果。必然是四种配子的比例不相等，并且重组型少于50%。
例：A B两对基因连锁，在小孢子母细胞中只有40%发生交换，另外60%没有发生交换，那么没有发生交换的小孢子母细胞产生出来的配子仍和原来一样，而发生交换的小孢子母细胞才产生新类型的配子。若100个小孢子母细胞之中只有40%交换的情况下，来分析一下各类配子的比例：
未交换产生配子数 交换产生配子数
60个性母细胞没交换 A B a b A b a B
60×4=240配子 120 120 0 0
40个交换的性母细胞 40 40 40 40
40×4=160配子
总计 400 160 160 40 40
新组合的配子数：80/400×100%=20%
亲本组合的配子数：320/400×100%=80%
∴AB:Ab:aB:ab=40%:10%:10%:40%
可见F1产生的各类型的配子是不相等的。
3．为什么亲本组合的配子数具有近似相等的比例，新组合的配子数也是如此呢？
在隐性的回交中表明，在连锁遗传中尽管F1形成四种配子的数目不相等，但其中两种亲本组合或两种新组合的数目却是各自相等的。这是因为在配子形成时，如果一个性母细胞中的两对连锁基因之间发生交换或未发生交换，对所涉及的基因来说总是相等的，也就是说，如果发生交换，F1形成的两种新组合的配子数目是相等的；如果没有发生交换，F 1形成的两种亲本组合配子的数目同样也是相等的。
这是讨论的交换是以基因为单位的交换，但基因是DNA分子的一个区段，而DNA又是一个多核苷酸的分子链。因此基因内部还可以再分为更小的单位，交换可以在几个核苷酸，甚至一个核苷酸间进行。这种交换发生的新结合频率较低，在高等生物中常因后代个体数量少而不易发现。
§4 交换值及其测定关于连锁遗传解决：
新类型是怎样产生的？为什么新类型少、亲本类型多？这是由分部分发生交换而致，那么我们再要问一下，为什么只在部分的性母细胞中发生交换呢？这个部分的大小是由什么东西决定的呢？
我们从研究得知：发生交换的性母细胞数是由基因在同一条染色体上的遗传距离所决定的，即我们下面将要讲到的交换值来决定的。
一、交换值：<交换率>、<重组率>、<互换频率>
（一）概念：在连锁基因发生交换后，重新组合的配子数占总配子数的百分比就叫做交换值。
交换值%=新组合的配子数/总配子数×100
（二）测定：
1．测交法 利用这个公式进行计算时，首先了解新组合的配子数，而新组合的配子数一般又利用F1和双隐性的亲本回交的方法来测定。例如：
在玉米的籽粒的颜色及饱满度的连锁中。
相引组 交换值%=149+152/8368×100=3.6%
相斥组 交换值%=638+672/44795×100=2.94%
这是对于异交作物来讲是上述方法。对于自交作物来讲，因进行异花授粉比较麻烦，而杂交得到的种子数目也较少，所以多采用自交的方法进行。2.自交法 具体的作法是求出在F２中双隐性的个体的频率值并进行开方，即得到F1双隐性类型的配子比例。求出双隐性的即可求出双显性配子比例，另外可求重新组合的数目是多少。
以Bateson w.1906年香豌豆的两对性状杂交试验为例：
P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓ ppll
F1 紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算的理论数香豌豆的F2有四类表现型，可以推想它的F1能够形成四种配子，其基因组成为PL、Pl、pL、pl。假定各种配子的比例分别为a、b、c、d，经过自交而组合起来的F2结果，自然是这些配子的平方，即：(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐性ppll的个体数的比例是d的平方，即d×d=d2。反过来说，组合成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为 =0.44，即44%。配子PL同pl的频率是相等的，也应为44%，它们在相引相中都是亲本组合，而重组型的配子Pl和pL各为（50-44）%=6%。于是F1形成四种配子的比例值为44PL:6Pl:6pL:44pl或0.44PL:0.06Pl:0.06pL:0.44pl。交换值是两种重组型配子数之和，那么交换值就为2×6%=12%，这是估算相引相交换值的方法，相斥相的交换值也可用同样方法估算，不过需要注意的是pl与Pl在相斥相中为重组类型而Pl与pL为亲本类型。
从上面交换值的测定中，可见无论是互引组，互斥组所测得的交换值都是十分相近的，无论是在相引组或相斥组，只要是两种基因连锁，也就具有了相同的连锁强度即交换值相同。由于连锁基因具有恒定的交换值，所以通常可用1%的交换值为单位，来表示基因位于同一染色体上相对的遗传距离，虽然这是人为制定，但可以广泛应用的。
二、交换值的变动范围交换值的变动的幅度总是在0～50%之间。
A．当交换值为0时，表明两对连锁基因完全不发生交换，即连锁强度最大。
B．当交换值为50%时，F1产生四种类型的配子，其比例为1:1:1:1，即新组合的配子和亲本组合的配子各占50%，此种状况表现为独立分配，也意味着不存在连锁，当非等位基因之间不完全连锁遗传时，交换值的变动范围只能在大于0而小于50%的范围之间变动。
三、影响交换率的因素
1．交换率的高低与交叉率有关，凡是交叉率高的，交换率也高。什么叫交叉率呢？发生交换的性母细胞占性母细胞总数的百分比称为交叉率。交叉率和交换率的关系如何呢？交叉率是交换率的2倍，交换率=1/2交叉率，例如有四个性母细胞百分之百的发生交换，其交叉率为100%，那么交换率又是多少呢？因为一个性母细胞发生交叉即可以产生两个新类型，那么四个性母细胞发生交换即可产生：2×4/4×4×100%=8/16×100%=50% 交换率可见交换率为交叉率的一半。
2．交换值还与连锁基因在染色体上的位置有关，连锁基因间在染色体上的距离大，连锁基因的连锁强度弱，自然交换值就大些，否则相反。
3．交换值还同个体的发育年龄，交换时的外界条件及生物的种类及性别有关。例如雄果蝇及雌蚕根本不发生交换。在染色体的不同部位，染色体发生畸变，以及在存在有效射性元素的情况下都会影响交换值的大小的变化，因此交换值的测定总是以正常条件下生物作为研究材料，并从大量的资料中求得比较准确的结果。尽管有影响因素，对于一个固定的组合来讲交换值还是恒定的。因而才可以用交换值的1%为单位来表示两个基因在同一染色体上的相对遗传距离。
四、交换值的应用
①交换值得之后，可以来确定F1形成的各种类型的配子数。交换值是由新类型的配子占总配子的百分数来求得的，那么每一种新组合的配子数应占交换值1/2，若交换值为3.6%，则一种类型的配子占1.8%，那么其中的一种亲本组合的配子数为50%-1.8%=48.2%，从而可知四种类型配子的比是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%，知道F1各种配子的类型比例，即可用棋盘法算出F2各种表现型的比例数值。
②A.因为交换值是相对固定的；B.基因在染色体上又是直线排列的；C.基因之间的距离远，交换值就大，从而可据交换值进行基因定位。
§5 基因定位及连锁群基因的定位是确定基因在染色体上的相对位置，基因在染色体上的相对位置取决于基因在染色体上的次序及距离，而基因之间的次序与距离又是由交换值的多少来决定的。因而只要准确的求得交换值，基因在染色体上的位置即可以确定下来。如果把知道的基因的之间的距离和次序在染色体上标志出来，绘成图，就称为连锁图。
两点测验和三点测验是基因在染色体上进行定位的主要方法。
一、两点测定：是基因定位最基本的一种方法，首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁，然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。
通过一次杂交和一次测交求出A、B两对基因的新组合，根据新组合来确定，他们之间是否连锁，若是连锁求出交换值；再通过一次杂交和一次测交求出B-C之间的新组合，根据新的组合来确定，B-C之间是否连锁；又通过同样的步骤和方法再来确定A-C之间是否连锁。倘若经过三次测定A-B、B-C、A-C之间都是连锁，就说明A-B-C三对基因之间连锁的，于是就可以根据三个杂交及测交测得的交换值来确定这三对基因在同一染色体上的位置。
例如：玉米的种粒有色C对无色c
饱满Sh对凹陷sh 均为显性对隐性
非糯质Wx对糯质wx
①明确C、Wx、Sh是否连锁？
②若是连锁它们之间次序及遗传距离是多少，并作出连锁图来，为了明确C、WX、Sh是否连锁，有人进行如下的试验：
1．用饱满有色的纯种×玉米无色皱缩纯种，使其F1与双隐性个体回交。
CCShSh × ccshsh
有色饱满 ↓ 无色凹陷
CcShsh × ccshsh
2,ShShwxwx × shshWxWx
饱满 糯质 ↓ 凹陷 非糯
ShshWxwx × wxwxshsh
3,WxWxCC × wxwxcc
非糯 有色 ↓ 糯 无色
WxwxCc×wxwxcc
实验的结果绘表如下：
表4-1 玉米两点测验的三个测交的结果
P28页表实验Ⅰ表明：Cc-Shsh连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值3.6% 3.6%<50%，决不是自由组合。
∴C-Sh之间在染色体上相距3.6个遗传单位。
实验Ⅱ表明：Shsh-Wxwx连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值20% 20%<50%，不是自由组合。
∴Shsh-Wxwx之间在染色体上相距2个遗传单位。
即然Cc和Shsh连锁，Shsh和Wxwx连锁，那么Cc-Wxwx之间自然也是连锁关系，但仅根据Cc-Shsh的交换值为3.6%和Shsh-Wxwx的交换值为20%还不能确定它们三者在同一染色体上的相对位置，因为它们在同一染色体上的相对位置有两种可能：
P29页图
Ⅰ的情况之下c-wx之间的交换值为23.6%。
Ⅱ的情况之下c-wx之间的交换值为16.4%。
Cc-Wxwx之间是23.6%还是16.4%呢？
这还要根据第三个试验的结果来定，第三个试验的结果表明Wx-c的交换值为22%，近似于23.6%，同16.4%相差很远，所以可以确定为是第一种的排列的次序是符合上述基因之间的实际情况。用同样的方法和步骤，还可以把第四对、第五对及其他对的基因的连锁关系和位置确定在染色体上。
（一）二点测定的缺点：
①经两点定位的两对基因，他们之间的距离若是超过5个遗传单位，这样测得的结果不准确，因为在这个范围内可能发生双交换。
②两点测定必须进行三次杂交和三次测交，工作繁琐，不易进行。
二、三点测定：
三点测验是基因定位最常用的方法，它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
单交换：当三个基因顺序排列在一条染色体上时，如果其中两个基因之间发生了一次交换，称为单交换。
双交换：对于三个基因所包括连锁区希来说，同时发生了两次交换即双交换。
在两个连锁基因中，同源非姐妹染色单体之间发生两次交换，也就是说发生了双交换。由于双交换的结果，因基因没有重组，从而没有出现新的组合，例如下图：
P31页图虽然发生了两次交换，但因基因没有重组，故在表现型上就没有反应出来，那么在交换值上没有计算出来，因此用两点测定的交换值必然要比实际为低，为了纠正由于出现双交换而降低的交换值，可采用三点测验的方法。可以在初步定位之后发现遗传距离较远的基因之间，另找一对标志基因Cc，利用c来做为检查双交换值的依据。因为双交换发生时，只是中间位置的基因发生位置的变化，而两头的基因都不变化。利用三点进行测定，使交换值更加接近实际。
（二）三点测定的优点：
1．一次三点测定中得到的三个重组值是在同一基因型的背景、同一环境条件下得到的；而三次两点测验就不是在同一的条件下取得的。我们知道交换值即受基因型的影响，也受各种环境条件的影响。所以只有从三点测验得到的三个重组值才是严格的可以相互比较的。
2．通过三点测定可以得到两点测定所得不到的资料，即关于双交换的资料，从而使基因之间的交换值变得更加准确。
3．一次杂交、一次测交，即可以确定基因的连锁关系又可以确定其在染色体上的排列顺序及距离，简单又准确。
为了说明问题简便，可用“+”代表显性，三个相对的隐性是：
V=黄绿苗 + + +
Se=光叶 V se Va
Va=部分不育
Ⅰ、Ⅱ代表两个交换区
P33页图
一、①否定独立遗传 8种配子（测交后8种表现型）比例一致
②否定二连一独 8种表现型，每四种比例一致，总共有两类比值③现在8个表型，每两上相等总共四种比值，正是三对基因位于同源染色体上的表现，同时发生了双交换的结果。
P33页图二、次序、距离：双交换的出现是由亲本中间位置的基因发生交换的结果。
1．最多、最少（在两上位置同时发生交换的机率很少）
P33页图
2．距离：双交换值%=4+2/6708×100%=0.09%
Ⅰ：wx-sh单交换值%=601+625/6708×100%+0.09%=18.31%+0.09%=18.4%
Ⅱ：sh-c单交换值%=116+113/6708×100%+0.09%=3.41%+0.09%=3.5%
玉米V、Se、Va三对基因的杂种与三对隐性基因回交结果交换区
交换种类
染 色 体 组 成
（仅测杂种的配子）
表现型
回交的个体数目
交换值
0
未交换
+ + +
V Se Va
正常黄绿 光叶 不育
235
270
V-Se
Ⅰ
单交Ⅰ
+ Se Va
V + +
正 光叶 不育黄绿 + +
62
60
18.3%
Se-VaⅡ
单交Ⅱ
+ + Va
V Se +
正 正 不育黄绿 光叶 正常
40
48
13.6%
双交换
+ Se +
V + Va
正常 光叶 正常黄绿 + 不育
7
4
1.5%
双交换值%=2+4/726×100=1.5%
V-Se 单交换Ⅰ%=62+60/726×100+1.5%=16.8%+1.5%=18.3%
Se-Va 单交换Ⅱ%=40+48/726×100+1.5%=12.1%+1.5%=13.6%
因此三个基因点的遗传距离是：
P34页图若只用V、va两点进行测定，只得：
16.8%+12.1%=28.9%的交换值。
28.9%比三点测定得之的实际交换值少3%。
1．根据上述的试验的结果可知：这三对基因不是分别位于不同的异源染色体上，即不是独立遗传，因为若是独立遗传，回交后代的八种表现型必然是1:1:1:1:1:1:1:1的比例，而现在的表现型的比例与此相差很远；其次三对基因又不是两对基因连锁在一起，而另一对基因是与之独立遗传的。如果是这样，回交后代的八种表现型就应每四种表现型的比值是一样的，总共有两类比值，而现在也完全不是这样。
现在回交后代的比例是，每两种表现型的比值是一样的，总共有四种不同的比例值，这恰巧是三对基因连锁在一起的特征，同时发生了双交换的结果。
2．既然三对基因是连锁的，那么他们在染色体上的排列次序又是怎能样呢？
首先在回交的后代中找到未交换两种亲本类型和两种双交换的类型。前者出现的个体数最多，后者出现的个体数量少。双交换出现的数目所以少是因为在Ⅰ、Ⅱ两区同时发生双交换的机会很少，然后对照亲本的表现型，可以从双交换中找出中间的基因，因为双交换类型的出现，是亲本类型中间位置的基因变动的结果。
<中间基因定位>：在任何三点测验中，在回交后代的8种可能表现型中，个体的数量最小的（甚至完全没有的）两种表现型为双交换的产物。据这一点，不必计算重组值，一眼就可正确无误的断定三个基因中哪个基因在中间位置。
在本例中是由：
亲本 + + + → + Se +
V Se Va → V + Va
这说明在这三对基因中间，Se在中间位置，它们三对基因在染色体上的次序是：V-Se-Va。
3．那么他们之间的遗传距离又是多少呢？因为双亲换是由两个单交换发生的，所以在计算每一个单交换值时，都应分别加上双交换值来进行校正，才能正确的反应基因在染色体上的实际的距离，更具体的讲，每一个单交换不但进行了单交，同时又加以双交，为了真实反应交换值，自然应把两次“单交+双交换值”交换值加起来做为总和，才更加准确。
这样通过一次杂交和一次回交，就可以把三对连锁基因的位置确定下来，并且又考虑了双交换，使计算的结果更接近实际。所以比二点测定又简单又准确。
基因直线排列定律：在三点测验中，两边两个基因的重组值一定等于另外两个重组值之和减去双倍的双交换值。这个法则叫做基因的直线排列定律。
在链孢霉中，因为每发生一次交叉，在一个子串中有半数孢子发生重组。所以在链孢霉中，着丝点与有关基因之间的重组值可以依下式计算：
重组值%=有关基因与着丝粒的距离
=（交换型子串%）/2×100
例如9个子串对Iys基因是非交换型的，5个子串对Iys基因是交换型，因而交换型子串的百分比是：
[5/（9+5）]×100%=36%
Iys-着丝粒之间的重组值为36%/2=18%
Iys基因与着丝粒之间的图的图距18—这就是着丝粒 。
三、干扰和符合从理论上讲，沿着染色体上的任何一点都有发生双交换的可能，那么邻近两个交换彼此间是否会发生影响？
从上例玉米的三点测验的结果，可知双交换的发生会降低两个距离较远的基因间的交换值，这说明了一个单交换的发生，可能要影响到另一个单交换的发生。
按一般的数学概念独立事件中，两上事物同时发生的机率，应为它们各自发生机率的乘积（概率的乘法定理）。因此在理论上双交换值应等于单交换Ⅰ值×单交换Ⅱ值，就上例而言：理论的双交换值应等于：0.184×0.035=0.64%，表示两个单交换在独立发生的情况下，可以期望获之0.64%的双交换值，但实得的双交换值为0.09%，可见两个单交换不是独立发生的，即一个单交换的发生后，在它的邻近再发生第二次单交换的机会就会减少。
这种由于一个单交换的发生而使另一个单交换的发生减少的现象，就叫做干扰。
干扰的程度通常用符合系数来表示：
符合系数=实际双交换值/理论双交换值符合系数=0.09/0.64=0.14（符合系数=1.5/2.5=0.6）
符合系数的变动范围在0～1之间。
当符合系数=1时，表明两个单交换全无干扰，各自独立发生。所以实际双交换值与理论双交换值达到完全符合。
当符合系数=0时，表示一点发生交换，另一点就不会发生交换，受到完全干扰，这在实际上是没有双交换发生啦！即两个单交换完全干扰。
一般的讲，连锁基因在染色体上的短距离内，干扰作用大，在一定的很短距离内（5%交换值以内）不发生双交换，符合系数=0相距稍远，干扰作用减小，相距一定距离后，干扰作用消失，符合系数=1。
四、连锁群通过两点测验或三点测验，可以确定某些基因存在于同一染色体上，即具有连锁遗传的关系。通过一系列有关连锁基因之间交换率的测定，可以把一对同源染色体上各基因次序和相对遗传距离标志出来，绘成连锁遗传图或染色体图。
1．概念：位于同一染色体上的基因组成为一个连锁群，故一个生物连锁群的数目总是与其染色体对数是一致的。
例如：玉米有10对染色体，它只有10个连锁群
水稻12对染色体，现已确定有12个连锁群由于对有些作物连锁群资料研究还不充分，还不足以把全部连锁群纵制出来，所以连锁群的数目不会超过染色体的对数，并且目前还会出现连锁群的数目少于染色体对数的现象。
例如：陆地棉有26对染色体。现已明确313个连锁群。
目前研究最清楚的是玉米的连锁群，大家可以抽时间看一下，有些作物的连锁遗传图还没有完整绘出来。
果蝇、玉米、番茄、家鼠、红色面包霉绘制的较为全面。
基因在染色体上的相对距离是根据重组值决定的，就是把重组值去掉%后作为图距。
2．连锁遗传图的绘制：
①基因在连锁遗传图上有一定的位置，这个位置叫做座位。一般以最先端的基因点为0，但随着研究的进展，发现有基因在更先端的位置时，把0点给新的基因，其余的基因位置作相对移动。
②重组值0～50%之间，但在遗传图上却可能出现50%以上的遗传距离，这是因为这些数字是以染色体最先端一个基因为0点依次累加而成的缘故。所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道基因间的重组值，只限于邻近的基因座之间。
3．连锁遗传图的意义：
杂交育种工作的目的，就是将有利的性状组合到同一子代中去，而把不利的性状扔掉，而连锁的基因通过交换，使基因重新组合，就可以达到综合优良性状的目的。如果我们预先了解到基因间的交换值，还可以估计取得成功的难易。根据交换值的大小，还可以预计杂交后代中出现新类型的百分比率，从而适当的安排后代群体的大小，经济利用人力、物力，根据连锁基因的交换值来预测后代中某种类型出现的比率及后代群体的大小。
§5 连锁遗传在作物育种中的应用
1．在杂交育种工作中，对于所选育性状的组合的遗传方式必须预先有所了解，之后，才可以有的放矢。因为它闪对F2的群体大小有密切的关系，如果是属于连锁遗传者，因新性状产生的比例少，故群体要大。特别是连锁强度大的性状，更需要多种些植株。根据交换值可以预测后代群体中需要类型占的比例、所需群体的大小。否则在F2很难选出新性状的组合。育种前了解遗传规律，便于选择新组合。
已知：在大麦中矮生型性状和抗条锈病的性状连锁在一起，控制矮生的基因br与抗条锈的基因T有12%的交换率，如果利用矮生抗锈（brbrTT）和正常的感病（BrBrtt）植株杂交。
问题：①F1产生几种类型的配子，比例是多少？
②整、抗在整个F2群体中占有的比例？Br_T_ 50.36%
③F2中纯种的正常抗病占整个群体比例？36/10000=0.36% BrBrTT
④F2中纯种的正常抗病占正常抗病的植株中有多少？36/5036×100%=
0.71%=7/1000
⑤F3选择7株系，F2至少要选择多少株正抗病的植株？7:1000株 70:10000
P45页图和表表中可知：正常抗锈病的总数为5036株，占总株数的5036/10000×100%=50.36%，但其中符合要求的纯合型为BrBrTT只有36株，36株占正常抗病株数的36/5036×100%=0.71%。
据此预测可以大致的确定F2、F3应种植多大的群体。
如果上述两对性状属于独立遗传时，F2选得纯合的BrBrTT的机率为1/16=6.25%，而此例中由于连锁遗传的缘故：36/10000=0.36%。由此可说明，连锁遗传的性状常会增加育种过程中的工作量，所以往往需要采用回交、自交、选择甚至辐射处理等综合的方法，打破原来的连锁关系，从而增加新性状组合出现的机率。
2．连锁遗传是性状相关的重要原因之一，性状的相关在育种中作用很大。如果相关的两个性状是优良性状，这样我们通过一个性状的选择即可同时获之另一性状，特别是早期和后期相关的性状，可以及早的获得我们需之的性状，大大的提高了选择的效果。例如：大豆的紫花与苗期的紫茎相关，白花和绿茎相关，利用此相关可以作为首期去杂的手段。另外凡是矮杆的都抗份伏，也可以作为选种过程中的相关性状。
但必须指出，两个性状相关并不一定具有连锁关系。如“一因多效”即是此方面的表现。相关除受连锁的影响外还可由于基因间的互作、生理原因、生化原因、形态结构等方面的原因所致。
但在一般纯质化的品种和品系中，只要研究资料表明具有连锁遗传的性状，无论它的交换值大小，都必须具有一定的相关连锁的强度越大，就说明性状的相关越大。
3．掌握性状的连锁遗传的规律，对于选择杂交亲本很重要。
凡是两上优良性状连锁时，应在育种中重点应用。
如果是一优一劣连锁时，应在应用中采取慎重态度，如果连锁强度大，不能加以改造时，最好不用。
4．连锁和交换是一对矛盾的两个方面，由于这一对矛盾斗争的结果，促进了生物的进化和发展。有连锁可以相对的稳定原有的亲本型，从而保持物种的相对稳定性；而交换可以解除连锁，出现了新的组合类型，增加了生物的变异性，从而使生物界进一步的向前发展。
5．连锁遗传规律的发现，无论在理论上、实践上都有很重大的意义。这个规律清楚的说明：控制性状的基因位于细胞核中的染色体上，在同一染色体上有许多的基因成直线排列，它们之间的位置和距离又是相对稳定的，据其交换值又可确定基因之间的距离。从而使人们对遗传的内容更加详细的了解，在育种工作中就更易由必然王国到自由王国掌握主动权，有目的、有计划地选育。
当我们学完了连锁遗传后，连锁遗传和自由组合规律有些矛盾。因为如一发生连锁，非等位基因由于处于同一条染色体上，只能锁在一起，做为一个行动单位而分配到配子之中去，而不能进行自由组合。植物体内非等位基因的数目极多的，虽然上述两个连锁的基因不可能实现自由组合，但是与其他的不连锁的基因之间仍可进行自由组合。从这一个意义上讲，自由组合的规律仍可进行。两者在遗传规律的应用中是统一的，不矛盾的。
三个规律的相互关系三个规律各有其相应的内容分离规律主要解决等位基因之间的关系问题独立分配和连锁是解决非等位基因之间的关系问题非等位基因中位于不同染色体上的基因活动表现为独立分配。
非等位基因中位于同一染色体上的基因活动表现为连锁。
另外世代中的表现如下：
①纯亲本杂交的F1表现为显性规律，个体间不发生分离。 不选择
②F1×F2连锁遗传：据基因在染色体上的位置而表现出分离独立分配。
连锁遗传三种遗传状态 可选择
③如果是亲本不纯或回交、复交情况下，BF1即开始分离，必须提早选择。
§6 性别决定与性连锁连锁是指同源染色体上两对基因所控制的两对性状，总是经常的连系在一起出现的遗传现象。而性连锁是连锁遗传中的一种特殊的情况。即由性染色体上基因所控制的某些性状总是经常和性别联系在一起出现的这种连锁叫做性连锁。更具体的讲连锁是性状与性状之间的连锁，而性连锁是指某些性状同性别之间的连锁，两者虽然相似都表现性状连锁，但又存在有不同即表现的连锁的性状是不相同的。由于性连锁是指某些性状经常伴随性别而遗传，所以也称为伴性遗传。
为了说明性连锁必然涉及性染色体，而性染色体又同性别的决定有密切的关系。所以在进行性连锁的研究中，首先来介绍一下有关性染色体及性别的基本知识。
一、性染色体及其种类
1．性染色体：
各种生物都有一定数目的染色体，然而这些染色体的用途却不完全一样，在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体，称为性染色体；其余各对与性别决定无关的染色体称为普通染色体或常染色体，通常用A表示。常染色体的各对成员在形态、结构、大小上是基本相似的。而性染色体如果是成对的，却往往是异形的，即在形态、结构、大小乃至功能上都是有所不同的。例如：果蝇具有4对染色体，其中3对是常染色体，1对是性染色体。在性染色体中其中的一条为棒状的称为×染色体，另一条为“R”形，称为y染色体，这是在雄体内；在雌体内性染色体都为××形的。因此把这一对染色体称为性染色体。雌果蝇的染色体为：AA+xx，雄果蝇的染色体为：AA+xy，人类有23对染色体，其中有22对是常染色体，一对是“xy型”性染色体。所以：女性染色体为：AA+xx，男性染色体为：AA+xy。
2．性染色体的种类：
性染色体分为两类：
①雄杂合型（即xy型）：凡是雄性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物或某些植物，都称为xy型，即雄杂合型。这类性染色体雌性为xx，雄性为xy，也就是说：雌性染色体为AA+xx，雄性染色体为：AA+xy。在形成配子时，雌个体只产生一种卵子：A+x，雄性个体产生两种精子：A+x和A+y，这就是雌：雄=1:1的原因。这是生物界普遍存在的一种类型。人、哺乳动物，某些两栖类、某些鱼类双翅目、直翅目等都属于这种类型。与xy型相似的性染色体还有一种xo型，这种类型的雌性为xx，而雄性只有一个x，设有y，不成对。其雄性个体产生含有x和不含有x两种雄配子，故称为xo型。蝗虫、蟋蟀等就属于这一类型。
②雌杂合型（zw型）：
凡是雌性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物，都称为zw型，即雌杂合型。
这类性染色体，雌性为zw，是异型的，雄性为zz型是同型的。因而在配子形成时，雌性产生两种配子，雄性只产生一种配子。一些鸟类、蛾类、蝶类，某些鱼类都属于这一类型。与zw型相似的性染色体还有zo型，鸡、鸭等家禽都属于这一类型，它们的雄性为zz，雌性为z而无有w成单存在的。
第三尖：取决于染色体的倍数性，二倍体为雌，孤雌生殖（n）为雄性，如：蜜蜂、蚂蚁。
动物性染色体的类型类 型
范 围
♀
♂
xy
哺乳类、直翅目、双翅目
xx
Xy、xo
产生两种精子
zw
鸟类、蛾类、蝶类、某些鱼类
Zw、zo
zz
产生两种卵子
二、动物性别的决定高等动物性别的决定有多种形式。其中：有的决定于性染色体的组成，有的决定性染色体与常染色体的平衡关系；还有的决定于染色体的倍数性。
1．性别决定于性染色体的组成：
①当性染色体属于xy型时，在经过减数分裂形成配子时。雌性产生一种卵子A+x，雄性产生两种精子A+x、A+y。在受精过程中，
如：♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xx 发育成雌性
♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xy 发育成雄性性染色体为xo型者，性别形成也是如此。
例：P54页图当性染色体属于zw型时，在减数分裂形成配子时，雌性产生两种卵子：A+z、A+w；雄性产生一种精子：A+z在受精的过程中。
若,♀(A+z)×♂(A+z)→AA+zz 发育成雄体
♀(A+w)×♂(A+z)→AA+zw 发育成雌体
zo型与zw型同理
P55页图从上面的分析可见，无论是xy型、xo型或zw型、zo型，性别的决定是由于性染色体的组成来左右的，而且性别在受精卵产生的那一时刻已经决定了，以后的发育就按着决定来进行了。
2．性别决定于性染色体与常染色体的平衡关系。
性别决定于性染色体及普通染色体之间的比例关系。例如：果蝇。若：
①性染色体是2x2Ax:A=2:2=1:1=1，这样的受精卵将来发育成雌体。
②x:A=1:2=1/2=0.5，这样的受精卵发育成雄性。
③3x:2A=3:2=1.5=x:A，超出正常的雌性称作超雌性。
④x:A=(1x:3A)=1:3=1/3=0.33，超出正常雄性称作超雄性。
⑤2x:3A=2:3=0.67，染色体的比例介于正常的雄性和雌性之间，称为中间性，他们是不育的。
果蝇染色体组成与性别的关系
x
A
x:A
类 型
x
A
X:A
类 型
3
2
1.5
超 雌
3
4
0.75
中间性
4
3
1.33
超 雌
2
3
0.67
中间性
4
4
1.0
雌（四倍体）
1
2
0.5
雄
3
3
1.0
雌（三倍体）
2
4
0.5
雄
2
2
1.0
雌（二倍体）
1
3
0.33
超 雄
上述的这种现象可以这样来解释：可假定x携带许多的雌性基因，而常染色体上携带有许多的雄性基因，y染色体上没有携带决定性别的基因，只携带有与育性有关的少数基因。那么受精卵发育成雄、雌完全决定于x和A两类染色体的比例关系，即平衡关系如何。
AA+xx→♀
AA+xy→♂
3．性别决定于染色体的倍数性：
有些动物虽有性染色体，但性别却决定于其本X的染色体的倍数。例如蜜蜂、蚂蚁雄性全为单倍体，雌性为二倍体。
蜜蜂 P57页图受精卵为2n♀，孤雌生殖发育成单倍体♂
说明：①性别也是一种性状。既然如此，这种性状也是经常处于相对稳定的状态。但有时也会发生畸变，因而也会干扰了性别的发育。像人类和其它的动物中偶而会出现半雌半雄的个体。人类女性中总有性腺退化症即唐氏症，经细胞学检查性染色体组成为xo，缺少了一条x，而不是xx。还有男性中的性腺发育退化，即称为克氏综合症，性染色体的组成为xxy，而不是xy，多了一条x染色体。
不讲[说明：②从上述的分析中可见，人的y染色体在男性决定中起重要的作用，果蝇却与此相反。人xy为男性。果蝇xxy为雌性，xo→雄性。由此可见人和果蝇的性染色体虽然都属于xy型，但是在进化的过程中，y在对性别决定中所起的作用发生了重大变化。]
三、植物性别的决定很多的高等植物和低等植物，他们体细胞内的染色体的数目是成对的，形态上也相同。它们的同一个体之中同时形成两性配子，所以对于它们来说：不是性别的决定问题，而是性别的分化问题。但是有一部分植物又是雌、雄异体异株的，它们的体细胞中有一对染色体在雌雄个体中存有差异，那么它们的性别的不同就由染色体来决定的。此外，有些植物的性别是由基因的差别来决定的，有些据环境的变化来决定的。
植物的性别不像动物性别那样明显。在低等植物中虽然配子体在形态上没有什么区别，但在生理上已表现性的分化——即正负的差异。种子植物虽有雌雄不同，但多数是雌雄同株同花、同株异花，雌雄异株异花像大麻、菠菜这类植物不多见。因此关于植物性别研究的很少。目前得知菠菜、大麻他们的性染色体可能是xy型，只是xy在细胞学上一般没有差异，并且有时它们还会出现雌雄同株的现象。所以目前还可以这样讲，植物绝大多数没有性染色体的分化，可是它们的某些基因却可以改变植株的性别。研究得之，玉米的性别是由基因支配的。玉米有许多的突变体，其中有不少和性别有关。例如隐性突变基因ba，可使植株没有果穗只有雄花序，另一个隐性突变基因ts，可使雄花序成为雌花序并结实，因此基因型不同，植株花序表现不同：
Ba_Ts_→正常的雌雄同株
Ba_tsts→顶端和叶腋生长雌花序
BabaTs_→仅有雄花序
babatsts→顶端有雌花序如果让babatsts（雌株）×babaTsts（雄）
bats×baTs
bats
♂babaTsts babatsts♀ 后代雌雄的分离比例为1:1，这说明了玉米的性别由基因Tsts的分离而决定的。同时也暗示雌雄异株植株起源于雌雄同株株体。Ts、ts所在的染色体，实质上已经起了性染色体的作用。如果这对染色体上都带有ts，便是雌株。一个染色体上带有Ts，一个染色体上带有ts，便是雄株。这就和动物及其它雌雄性异株的常见的雄性异配性相。但是绝大多数雌雄异株的植物，它们的性别不是由染色体和基因决定的。但这并不与染色体决定性别有矛盾。因为环境条件是影响性别的，这与前边讲述的相吻合的。即任何性状都是环境和遗传物质共同作用的结果。
四、性别的分化与环境条件例1．某些种类的蛙，它们的性染色体为xy型，如果让它们的蝌蚪在20℃发育，那么大约有一半的蝌蚪发育成雄蛙，有一半的蝌蚪发育成雌蛙。如果让它们的蝌蚪在30℃发育，它们全部发育成雄蛙。但值得注意的是：高温只改变了他们的性别的发育，却没有改变染色体的组成。雌蝌蚪虽变成雄性的蛙，实验了解，他们仍是xx型。
例2．还有一种海产的蛴虫的性别分化如下：该动物的幼体都为雄性的，渐大时就失去了雄性的生殖器官，并且获得了雌性的生殖器官。比较老一些的个体都为雌性。但是又可以用一些方法使雌体变为雄体。
①一种方法是使它们无食，用饥饿的方法
②在水中加钾盐
③把它们的身体后部切去。
表明此动物有向雌、雄发育的可能，但向哪一个方向发育，取决于本身的生理状态及周围的环境。
例3．环境条件对植物性别的影响：
①丰富的氮肥，短日照和低的夜晚温度，有利于雌雄同株异花的植物如葫芦科的黄瓜、西瓜、南瓜的雌性发育。（熏烟也可增加雌蕊。）
②延长短日照又可以使雌雄异株的大蒜发生性的反转。
③在雌雄同花的植物里，上述的环境条件有利于雌蕊的胀大而不利于雄蕊的发育。
④在雌、雄同花的植物里，哪些细胞产生小孢子，哪些细胞产生大孢子，大体上取决于环境。一般来讲，同一朵花里，靠近外部的细胞发育成雄蕊，靠近中央的细胞发育成雌蕊。
例4．牝鸡司晨 牡←→牝能够生蛋并可育的母鸡，突然可以发出公鸡的叫声，并且追逐母鸡，成为能育的公鸡。这种现象叫做性反转。其原因是由于那只母鸡的卵巢因病消失，本来已经退化为痕迹状态的精巢于是又发育起来，产生了精子。更深入的讲：许多动物的胚胎时期都形成雌雄两种生殖腺。如果性染色体决定将来发育成雌体，它的雌性生殖腺就继续发育起来，并且产生雌性激素，促进雌性性征的发育，同时抑制雄性生殖腺的发育。而反之则相反，这就是说：在大部分的脊椎动物里，性别最初的时候虽然是由性染色体来决定的，但是在性别和发育的整个过程中一般是受到性激素的控制。这是与无脊椎动物的不同之处。
在这里激素起了作用，若检查性转变的母鸡的性染色体时，它们仍然为20，而没有变化的，这更加说明了外界条件激素在起变化作用。
例5．蜜蜂性别的决定蜜蜂在婚配的飞行中，雄蜂与蜂后交配，交配后雄蜂死了，蜂后得到足够一生中所用的精子，可以用上四～五年。她产下来的每窝卵中有少数不受精的，这些卵可以发育成雄蜂，他们的染色体为n=16。
受精卵可以发育成正常能育的雌蜂（蜂后），也可以发育成不育的工蜂，这就靠环境条件的影响。只吃2～3天蜂王浆的将成为终生忙碌的工蜂；吃5天蜂王浆的一个雌蜂可以发育成蜂王，并且可育。她比工蜂大而丰满，其余都不能产卵而成为工蜂。工蜂孵化后21天可以成为成虫。蜂王孵化后16天可以发育。蜂王和工蜂的染色体都为2n，而所以发育成工蜂和雌蜂主要是由于蜂王浆的待遇不同。很明显，雌蜂能否产卵决定于营养丰实于否这个条件。
综合所述，可以把性别决定的问题概括为：
1．性别同其它的性状一样，也是由遗传物质及环境条件来共同控制的。其中遗传物质为内因，环境条件为外因，外因是通过内因起作用的。虽然有时环境可以影响性别的转变，但不会改变原来性别的遗传物质基础。
2．环境条件所以能影响性转变，是以性别有向两性发育的自然性为前题条件。
3．遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的：有时以性染色体的组成不同来影响性别；有时又以性染色体及常染色体的平衡关系的不同来影响性别；也有时是以整套染色体的倍数性的不同而影响性别。在这其中，是以性染色体的组成来影响性别的发育方向为普遍。
五、性连锁（伴性遗传）
1．伴性遗传 性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以也称之为伴性遗传。
它表现的基本特征是某些性状的出现与性别相关连。也就是说随着性状的变化，性别也同时在发生变化。说明伴性遗传的实例很多，其经典例证有人类的色盲遗传。色盲有许多的类型，最常见的为红绿色盲的遗传。患这种红绿色盲的人不能分辨红色和绿色。借助于社会调查及家谱的分析得之：①患色盲的男人比女人多；②而且色盲一般由男人通过他的女儿传给他的外孙子的半数，可见色盲是伴随性别遗传的。
人类的性染色体属于XY型。已知控制色盲的基因是隐性c，并位于x染色体上，而y染色体上不携带有基因。因此女人在xcxc隐性纯合的条件下才表现色盲，在xcxc杂合的情况下，虽然有潜在的色盲基因，但不表现色盲。男人则不然，由于y染色体上不携带有基因，那么当x携带有c时则表现正常，携带有c时则表现色盲。所以在各种婚配的条件下，色盲的患者总是男人多而女人少。
例1 如母亲为色盲xcxc 父亲为xcy，其子代为女儿表现正常，儿子总是色盲。
♀,♀,xcxc×♂xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（色盲）
例2 母亲为正常xcxc，父亲为色盲xcy，其子女都表现正常。
P：♀,xcxc × xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（正常）
例3 母亲具有潜在色盲基因，父亲具有色盲，则：女儿半数色盲，儿子半数色盲。
P：♀,xcxc × ♂xcy
xcxc ↓ xc y
F1,女：xcxc（正）xcxc（色盲） 男xcy（正常）xcy（色盲）
1,1 1,1
例4 父母都表现正常，儿子半数为色盲。
P：♀,xcxc × xcy
xc xc ↓ xc y
F1,女：xcxc xcxc（正常） 男xcy xcy（色盲）
这种母亲色盲儿必色盲，父亲色盲女儿可能有一半色盲的现象，叫做交叉遗传现象。子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象叫交叉遗传现象。如,母亲色盲×父亲正常
↓
子代中男性全部色盲总结为：
1．母色父正 女正儿色
2．母正父色 女、儿全正
3．母潜父色 女、儿各半
4．母潜父正 儿子色半鸡的毛色遗传是性连锁的一例：芦花鸡这个品种的羽毛是黑白相间，呈现芦花条纹状。现以芦花鸡为♀×非芦花鸡，F1公鸡的羽毛全是芦花，母鸡全是非芦花。
正交：
♀：芦花 × ♂非芦
↓
F1：♂花 × ♀非花 近亲交配
2B2b ↓ 2bO
F2,♀花 ♀非
♂花 ♂非反交：
♀非 × ♂花
2bO ↓ 2B2B
F1：♂花 × ♀花
2B2b ↓ 2BO
F2,♂花 （2B2B；2B2b）
♀花 ♀非上面这种现象只要假定控制鸡毛色基因位于性染色体上，而且只有z上携带有基因，因此性染色体上的基因便随着性别不同而作不同的遗传表现，其问题就迎刃而解：鸡的性染色体为zo型，即雌性为zo，雄性为zz，并知控制鸡羽毛成芦花的B对非芦花b为显性，而且B位于Z性染色体上，这样羽毛色的遗传可作如下图解：
P72页图
2．限性遗传：
此外另有一种限性遗传，是指某种性状只局限于雄性或雌性上表现出来。在xy型动物中，该基因位于y染色体上，在zw型动物中，该基因位于w染色体上。这种遗传与伴性遗传不同，只固定在一种性别上表现，而伴性遗传可以在雄性上也可以在雌性上，仅在于表现率上有差别。限性遗传的性状与性激素的存在与否有关，大都表现在第二性特征上。例如：纯种的平意鸡只有雄鸡的颈部、尾部才表现有长而尖弯曲的羽毛，母鸡却没有。家蚕中利用x射线诱导染色体易位，已育成有色卵、斑纹蚕、黄色茧等对雌性为限性遗传的品种，因为在生产上主要利用雄蚕。
虽然性别在受精时已经决定，但性别分化的方向可以受到激素或外来异性细胞的影响而变更的。
从性遗传（性影响遗传）与限性遗传不同。它是指不含于x及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性、另一方为隐性的现象。
如：羊的有角因品种不同而有三种特征，一种是雌雄都无角，一种是雌雄都有角，第三种是雌无角而雄有角。如以前两种交配，其F1雌无角，而雄有角，反交的结果和正交的完全相同。
六、性别的控制及伴性遗传的应用由于性别的不同，有些利用价值也大不相同。例如：畜牧业需要大量的母鸡、母畜；养蚕业需用大量的雄蚕。若能及早的鉴别即可减少浪费，大幅度的提高产量及品质。性别的控制虽然已有研究的成果，但应用上还有相当距离需要研究的。
研究的途径是：
1．精子的分离：
据x、y两种精子具有某些物理、化学性质上的差异，把两种精子分开来，然后分别给雌体人工授精，这是研究性别控制的主攻方向。目前采用电泳法、沉降法、逆流离心法。带有y的精子移向阳极，带有x的精子移向阴极。取阳极的精液给雌兔授精，子代多为雌兔，反之多为雄兔。
2．控制授精和胚胎发育的条件以此控制性别：
伴性遗传和限性遗传可以做为识别幼体的雌雄的重要指标。在杂种优势的利用上有很大的意义。例如为鉴别小鸡的性别即可利用芦花鸡羽毛的遗传。只要用芦花为♀×非芦花鸡，后代中，凡是芦花全为雄鸡，非芦花为雌鸡。
家蚕限性遗传的雌卵为有色，雄蚕的卵为无色或淡色。在卵期可以用光电仪器杀死有色卵，而孵化出来的全为雄蚕。但目前应用较少。
当前应用的是利用有斑纹蚕或黄色茧限性遗传，分别上蔟或采茧，然后把雌雄蚕分别缫丝，提高生丝的品质。
蚕蔟：用麦杆等做成，蚕在上面做蚕。
缫（缲）：把蚕茧浸在滚水里抽丝。
第四节 细胞质遗传
遗传学中把染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传，把由细胞质内的遗传物质基因组控制的遗传现象及规律称为胞质遗传。
我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质，由核基因所决定的遗传方式叫“核遗传”，随着遗传学研究的深入，人们发现细胞核的遗传并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因，而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”，它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象，如质体、线粒体遗传，这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”，把所有的细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质的各种基因载体上，这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类：
一类：属于细胞内固有的结构，它们在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存所不可缺少的成分，如质体、线粒体、基粒等。
二类是细胞质内的非固定成分，虽然它们的存在功能影响生物的代谢功能，但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如：游离体、共生体、果蝇的δ粒子，大肠杆菌的F因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外，偶而也有些颗粒（F因子）能与染色体整合起来并进行同步的复制。
§1细胞质遗传的表现一、叶绿体的遗传
1909年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉的枝条通常是绿色的，因为含有正常的叶绿素，但某些品种，由于质体的遗传物质的改变，至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞有两种类型，一类细胞内含有正常的质体，并能产生叶绿素；另一类细胞则相反，不能产生叶绿素而呈现白色，两类不同的细胞相间隔存在，使绿枝条呈现白绿相间的花斑状，柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验，杂交结果可以见表，从结果可见，无论父本的花粉来自哪一枝条，子一代总是表现母本性状的现象叫母本遗传。
紫茉莉花斑品系杂交试验的结果接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 杂交植株表现
白色白色 绿色 白色
花斑
白色绿色 绿色 绿色花斑
白色花斑 绿色 白色、绿色、花斑
花斑二、线粒体的遗传以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传，它的两种结合型都可以产生原子囊果（即相当于卵细胞），可以被相对接合型的分生孢子受精（即相当于精子分生孢子）红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分，而分生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核，一般不包含有细胞质，在红色面包霉中有一种缓慢的生长的突变型（poky），由于这种突变型的线粒体的结构及功能的不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了，这种突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传，即使经多次的接种转移，它的遗传方式及表现型都不发生改变，把突变型与野生的正常型进行正反交然后加以比较，当以突变型的做为早时，所有的子代都为突变型，以正常型为早时，所有的子代都为正常型，从试验可见，子代的某些特性完全决定于子囊果的类型，如果子囊果为正常的野生型，那么子代无论染色体基因如何均表现为正常，相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型，无论染色体的基因是何种类型，子代均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的，所控制的。近年来，在红色面包霉的线粒体中发现了DNA，它们可以合成P1和P2两种蛋白质，这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶的重要组成成分，线粒体的DNA是胞质中不依赖于核的，能进行复制的转录和翻译的独立遗传的物质。
第5页图三、附加体的遗传在原核生物的细胞质中，有很多游离存在的细胞质微粒，与它们有关的遗传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征，大肠杆菌的F因子（又称性因子）就是一个典型的例子，在这个细菌中，有F因子的品系称为F＋，不含有F因子的品系称为F－。F＋和F可以杂交，F＋品系与F－品系运动缓慢，在盐水中更易凝集，如果把F＋细菌和F－相接触，两者之间产生性纤维，（sex fimbriae）发生细胞质之间的联系，可以使大部分F－细菌转变为F＋细菌，并且这些由F－转变为F＋的细菌获得F＋的特性。例如，它能与其它细菌杂交且运动缓慢等。
四、共生体遗传海蒂等1937年发现果蝇的一个纯种对CO2有高度的敏感性，正常的果蝇在纯CO2中1小时并不产生有害的后果，而敏感型在纯CO2中1分钟即死亡，正反交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能产生少数的敏感型后代，把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为敏感型，如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复，使敏感型的染色体全部转为正常系的染色体所代替，敏感性并不丧失。因此说明，敏感型主要由细胞质的基因决定，他们用“σ”来代替这种细胞质的基因，他们发现这种物质能从细胞中分泌出来，当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中，可以使正常的卵获得敏感的特性，后来发现σ能进行自我繁殖，是一种类似病毒的物质，由于σ并不是细胞成分中的必需物质，并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分，因而把这种细胞颗粒称为共生体。
§2 细胞质遗传的特点一、特点
1．性状间的正反交存在差别，相对性状无论是正交或反交，其F总是表现母本性状，若某一变异由核的基因控制，那么正反交杂种的表现是相同的即：
♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花F1
aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa
当变异由胞质的基因所控制，则正反交的结果是不相同的
E．♀SAA×♂Naa Naa×SAA
↓ ↓
F1SAa F1NAa
可见正反交的结果有相同的核的基因，但胞质的范围不同，这种胞质基因的不同决定了正反交杂种的表现型的差异，并总是表现因本性状，所以遗传上又把正反交结果相同的称之核遗传，正反交结果不同称为胞质遗传。
2．细胞质遗传具有母系遗传的特点：
有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传，同时又具有下列特点:
A通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后，由母本的细胞质传递的性状不消失；
B两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比例分离。
3．由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病毒感染的行为
4．不能通过普通的杂交方法，把有关物质遗传性状，给它定位在核内的染色体上
5．此外又有如下特点：
三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律：杂种后代虽然不出现一定比例的分离，但也会出现一定的分离的现象，如花斑枝条的遗传表现等，但却没有一定的比例关系。
根据上述胞质遗传的特点，有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准，他们认为在试验中若出现以下的任何一种情形，就值得考虑有胞质遗传的存在性。
1．正反交的结果不同；
2．表现母性遗传；
3．不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点；
4．两亲杂交，子代自交，或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象；
5．不遵守孟德尔的分离规律；
6．回交将母本的细胞核置换掉之后，仍然表现母本性状；
7．有类似转导或感染的行为。
二、细胞质的遗传解释为什么会出现细胞质遗传即母性遗传的特点呢？细胞学研究表明：植物受精时,双方配子提供给受精卵的物质是不均等的，卵子提供的是一个完整的细胞即有核又有质而精子则不然，它只提供一个细胞核，而不提供质或很少提供质，也就是说子代的细胞核内包含有父母双方的遗传物质，而子代的细胞质仅包含有母本的细胞质基因，如控制某一性状的基因是在核内，并且又是完全显性那么正反交的F1的基因型必然相同；若控制某一性状的基因存在于胞质之中，如果想在后代中得到这种性状，只有以这种变异性状为母本，才能使其后代得到传递，因为在这个母本的胞质中才会有决定这种性状的基因，因此凡是由胞质基因所控制的性状的必须作母本才能在F2代获得，表现为母性遗传。
第10页图
§3细胞质遗传的物质基础一、胞质基因的存在我们早以了解DNA为核内的遗传物质，它具有决定性状表现的内在根据，也具有遗传物质所要求的全部的特性，那么在胞质内能否找到DNA这样的物质呢？
近年来，由于电钥及其它技术的应用，在许多植物的细胞器内，动物的线粒体上都发现了DNA例：
1．衣藻：叶绿体内的DNA密度为1.693，占DNA总量的14%，称为β-DNA，β-DNA长度为100微米，相当于30万个碱基时，近300个基因位点，衣藻线粒体的DNA密度为1.706，占DNA总量的0.3-1.0%。
2．酵母和红色面包霉中：线立体的DNA长度为26微米左右，呈环形，相当于7090对碱基。
3．哺乳动物的线立体DNA仅5微米左右，呈环形，除了质体，线立体以外，在细胞质中的基粒，以及某些附加体，游离体和共生体内也含有能自我复制的DNA，如大肠杆菌中的F因子，草履虫中的卡巴粒，果蝇中的δ因子等均属比类。
P243 表中密度是指DNA在CsCl溶液中经高速离心后，沉降在一定密度样度中，所得的数值，又称为浮标密度或漂浮密度。
二、细胞质基因的特性细胞质的DNA虽然分子大小和组成上和核基因的DNA有些区别，但是他们做为遗传物质，在结构上与功能上与DNA有相似的地方。此外，由于DNA的载体及其所在的位置与核DNA不同，因此他们在传播分配等某些方面又有与DNA不同之点，细胞质DNA的特性可以概括如下：
1．首先细胞质内的DNA都进行毕保留式的复制。有人用链孢霉的缺失胆碱株为材料，将含有放射性同位素的胆碱为标记，追踪线立体3代发现子细胞的所有的线立体均含有放射性同位素，并且子代的含量均为其前代的一半。
2．细胞质的DNA都携带有遗传信息，并且通过m-RNA的转录，最终在核糖体上合成蛋白质。例如在质体线立体上都发现含有蛋白质的合成中心-核糖体。这种核糖体为70S型，而不是80S型，因而有别于一般的细胞质内的核糖体：核内：mRNA-80S，质内mRNA-70S，核基因→DNA→mRNA→核糖体80S。
3．均能发生突变，并且把发生的突变稳定的传给下一代，除了天然发生的变异以外，一切能引起核基因突变的因素，也都能诱发细胞质的基因发生突变，例如用紫外线可以引起叶绿体的白化突变，白化突变后的叶绿体能继续的培植，但失去了绿色的特性，与核基因有一个很大的万一同是，即在人工诱变的条件下，胞质基因的突变率显著提高，并且突变的专一性特别强，例如由线立体突变所引起的酵母小菌落的天然的突变率为15以下，如用叮咛黄处理酵母细胞，几乎100%都发生突变，而且发生的变异几乎都是一个类型。
4．细胞质的DNA可以通过杂交进行重组，并且能象核基因一样进行基因的定位和绘制连锁图，在一般的情况下细胞质基因不能通过雄配子传递，因此不能用一般的有性遗传手段将levl质遗传传给下一代，正常的杂交情况下，胞质基因有差异的个体间的胞质基因很难发生杂交，因此也就难以断定这些基因在其载体上的位置，近年来在绿藻的叶绿体基因的研究中发现，用紫外线处理，可以除去单亲遗传的局限性，使两个亲本的胞质基因都能传递到子细胞中去，从而发生了基因的重组的现象。据此已确定了一个非孟德尔基因环形连续图谱。
5．胞质基因的分配规律和传递规律与核基因不同，核内的遗传物质可通过减数分裂有规律地传给后代而质内的则无规律的传给后代，核基因位于染色体上并能均匀的分配到子细胞中去，并通过减数分裂保持亲子代间的稳定性，但胞质基因除了个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数的胞质基因由于其载体的特点与染色体的不同，因此不能象核基因那样有规律地分离和分配，例如质体、线粒体等细胞器都是胞质基因的载体，它们都能进行分裂及繁殖，但经过分裂后的细胞器在细胞分裂时并不是对等地分别进入子细胞，因此细胞器在细胞间的分布并不均等，当正常的质体与变异质体共存于一个细胞中时，由于这两种质体的不均等分配，从这种细胞发育成的组织将出现镶嵌现象，一部分组织中只含有正常的质体，另一部分中含有混合质体，因而引起了花斑镶嵌现象。
6．某些细胞质基因具有感染性，如前说的果蝇σ粒子，它即具有遗传物质的全部特性，同时有类似病毒的特性，能通过接触而感染，这就是某些感染性的细胞质的遗传现象的物质基础。
第15页图
1.3：具有混和质体的细胞
2：具有变异质体的细胞
4：具有正常质体的细胞
15页图
1．细胞内质体是正常的；
2．两个细胞内都含有正常的质体，但其中一个细胞质内只有1个质体；
3．各细胞内含有质体的数量不同，含少数质体的以后可以长成白斑植株，不含质体的以后长成白化幼苗，不久死去。
§4细胞质基因与细胞核基因据染色体遗传的许多事实，说明核内有遗传物质，从细胞质的遗传现象中又表明细胞质内也存有遗传物质，但胞质和胞核并不是孤立的两个部分，而是相互依赖、相互影响，又是细胞内不可分割的组成部分，在高级生物的胚胎发育的研究中表明，没有细胞核的细胞质或没有细胞质的细胞核都不可能生长、发育和繁殖下去，就从遗传方面而言，从遗传结构面传递到性状的表现都是胞质和胞核共同作用的结果，下面具体的谈一下胞质和胞核的关系。
一、胞质是核基因活动的场所核基因作用的表达必须通过细胞质来进行，例如：染色体DNA所携带的一切信息都要通过m-RNA转录下来，转移到细胞质中的核糖体上翻译成蛋白质、上述的全部活动所需的原料，能量和酶系统等等，都要由细胞质来提供，因此没有细胞质，核功能的实现是不可能的。
二、细胞质基因本身也携带遗传信息，并且决定性状的表现，在某些情况下，许多性状都是质核相互作用的结果，质与核有着相互联系，彼此制约的关系，例如植物的雄性不育性，酵母小菌落的特性等，这些特性即可以由核基因决定，又可以由胞质基因来决定，例如：酵母菌是以单倍体进行初等繁殖的，如果把它的细胞散布在固体培养基上，几天之后既可分别产生许多的菌落，①这些大而圆的菌落中有1-2%的菌落会发生突变，长得很小；②这种小菌落又能稳定的遗传，上述之所以出现小菌落和大菌落的差异是因为在有氧的情况下，若是无氧的条件下，这两种菌落的生长的情况是相同；③为什么在有氧的情况之下会出现大小菌落的差异呢，原因在于小菌落的酵母菌的细胞内缺少一系列的呼吸酶，不能进行有氧的呼吸，因而在有氧的条件下，它不能象大菌落的酵母菌，那样有效地利用有机养分，从而不能长成大菌落，那么为什么不具有呼吸酶呢？④其原因：
1．细胞质内缺失线立体，因为菌衣初等繁殖时，由于组织细胞质分裂不平均，从而使少数的等体细胞质内可能完全缺失了线立体，而线立体是细胞代谢的中心之一，是产生呼吸酶的所在地。
2．细胞核内控制产生呼吸酶的显性基因R突变为隐性基因r，也因而不能形成呼吸酶。
这一分析表明只有核内的R→r及细胞质内又缺少线立体时的基因作用下，才能导致酵母菌不能产生呼吸酶，从而形成小菌落，二者缺其一仍会产生呼吸酶而不出现的小菌落，还充分的表现了质与核间的相互作用关系。
三、胞质基因与核基共同建造细胞器，并且两者在信息的关系上，有相互调节的作用，从而共同来控制某种表现型的效应。
例如线粒体的建造即是最好的实例，已知线立体为复杂的细胞器，内有复杂的蛋白质及酶系统，但线立体本身仅有极少量的DNA，这样少的DNA所具有的遗传信息是不能建成如此复杂的细胞器的，如何建成的线立体呢？研究得知线立体本身的核糖体为70S，而且氯霉素又能抑制在这种核糖体上合成蛋白质；而另一方面又知细胞质核糖体为80S型的，它能专一的受环己亚胺抑制而不受氯霉素的抑制，我们可以利用这两种药物做诊断的工具，用以区别蛋白质是在细胞质内还是在细胞器内合成的。试验的结果表明；线立体本身的大部分蛋白质是靠细胞核内基因的密码在细胞质核糖体上合成的，而仅有少量的蛋白质是由线立体本身的DNA所决定的。两者的关系是：当线立体DNA控制蛋白质的合成时，核DNA的工作就进行，有人提出这样的假想模型，认为线立体的形成在链孢霉中分成两个阶段。
第一阶段：通过细胞核和细胞质核糖体的作用合成线立体内膜的大部分蛋白质，以及有关的线立体遗传装置的酶系，将它们转送到线立体内。
第二阶段：线立体的DNA和核糖体开始作用，结果产生组成线立体内膜的部分蛋白质，同时也产生了控制细胞核基因转录的阻遇物，这样就终止细胞核的作用，当细胞核的产物竭尽以后，线立体DNA的作用也随着停止，当线立体的DNA不再产生影响细胞核DNA转录的阻遇物，加上细胞繁殖的S期（DNA合成期）残留的阻遇物不断的冲淡，于是引起细胞核基因的重新恢复；那么第二轮的线立体形成过程又开始了。上述的试验表明，真核生物的质与核之间不是孤立的，一个遗传性状的表达常常是两者相互作用的结果。
P20页模型四、核基因可以发动质基因的突变在玉米中第七染色体上有一对核基因在隐性张合时能引起质体的突变，使正常的质体部分突变为败育的质体，以致不能全部形成叶绿素，形成白绿相同的条纹花斑菌（或条斑叶）这种突变一经发生不但是不可逆的而且表现为细胞质遗传，也就是说：当花斑苗与正常的苗进行杂交时，只有隐性基因为母本的杂交即突变质体为母本时，后代方可出现花斑苗，若以显性基因纯结合，或杂结合的绿株为早本时，授以花斑苗的化粉时，后代不会出现花斑苗，而全为绿苗，二者正反交的F1的核基因虽然都为Ijij，但因为正交的早核基因为Ijij能引起质体的突变，而反交的早核基因为Ijij，Ijij不能引起质体的突变，所以不能形成花斑苗，而为绿苗，可见只有早的核内为Ijij时，胞质内的质体才能突变成全部或部分的白花质体，从而才能形成白花苗或花斑苗。
P21页图玉米条纹和正常株正反交的结果及F1的花苗与正常株回交的结果研究者认为玉米的条纹的出现是由基因型ij引起的，它可以使一部分的质体由正常的质体突变为不正常的质体，变成白化质体，而且这种引变作用相当强烈，只要是ij基因型就可以使一部分正常的质体变成白化质体，这叫染色体基因对质体基因有明显的作用。
五、核基因决定胞质基因的延续在双核草履虫中有一个特殊的品系，它的体内含有一种卡巴粒（游离体），凡是含卡巴粒的虫都可以分泌一种毒素叫做草履虫素，这种毒素能杀死其它无毒的品系，那么前者称放毒型，后者称敏感型，研究又表明，所以形成放毒型有两种遗传基础A核内有显性基因K
B细胞质内有卡巴粒上述的两种因素必须同时存在，才能保证放毒型的稳定性，又研究得之：K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成成毒素的信息。K基因的作用是使卡巴粒在胞质内持续存在，当k→K时，细胞质内的卡巴粒经几代之后即消失了，由放毒型变为敏感型。这说明细胞质的基因具有相对的自主性，主要还是受核基因的制约的。
Lell核基因与lell质相互关系的概述：第一，生物的遗传物质不是只构成一个系统，而是几个系统在动物，特别是多细胞的动物中一般有两套遗传系统，即染色体和线立体系统，而在植物中有三个系统，增加了一个叶绿体系统，但不管哪种生物，其主要的遗传系统都是染色体，染色体所含有的遗传物质和遗传信息是个体发育的主要依据。
第二 这些不同的系统虽然都有相对的独立性，可他们总是相互联系、相互制约的。
第三 任何的遗传系统都是长期进化的产物，因此，不同的遗传系统共处于细胞这个统一体中，彼此发生辩证关系，所以，绝对化的看待某一系统在各个系统的相互配合中，主要遗传系统还是以细胞核内基因为主体，（但核基因的实现又必须通过细胞质及胞质与环境条件的联系，才能发挥和表现出来）。
通过上述的讨论可知：细胞是生命活动的基本单位，胞质和胞核是细胞的两上不可分割的部分，他们在控制性状的遗传和发育上既有相对独立，又有相互依赖的关系，但也必须看到，两者是一对矛盾的关系，最后统一到遗传性状的表现，虽然细胞质内的细胞器有自己独立的遗传作用，但从总体看，这种遗传作用是极少、极少的。它的遗传机能是不完备的，在很大程度上要受核基因的控制，所以生物的主要遗传性状还是由核基因支配的，核基因是居于主导和支配地位的，但核基因的实现又必须通过细胞质及细胞质与环境条件的联系中，才能发挥和表现出来。
§5植物的雄性不育的类别及其遗传机理什么是植物的雄性不育的现象呢？主要特征是雄性发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌蕊发育正常能接收正常的花粉而受精结实，这种现象叫雄性不育现象。雄性不育的表现是多方面的，有的雄蕊退化，有的雄蕊畸形，有的是花粉败育等，雄性不育在植物界是普遍的，迄今已在18科的110多种植物中发现雄性不育性的存在，目前在水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作用已利用雄性不育来进行杂交种子的生产。此外对小麦、大麦、珍珠粟、谷子、棉花等作用的雄性不育性也进行了广泛的研究，有的已接近用于生产：引出3个名词。不育系：在保持系的保持作用下，后代出现全部不育的品系称不育系，代号：A；保持系：能保持不育系的不育性，稳定遗传的品系，称保持系，代号：B；恢复系：能使不育系的不育性得到恢复的品系称恢复系，代号：C。湖南省农科院利用原产海南岛崖县的野生稻中花粉败育类型与栽培稻杂交，解决了水稻不育系和保持系培育的难关，为水稻利用杂种优势打开了局面。
一、雄性不育的类别根据它发生不育的机别不同可以分为以下几种类型
（一）生理不育型由于生理的不协调和某些环境因素所造成的雄性不育现象，例如前几年小麦大片的边环不育的现象，即是缺少微量元素硼所致，在大旱大涝之年，也会出现不育现象，这种由于外界条件及生理原因所造成的不育类型是不能稳定的遗传的，在实践中也无意义。
（二）染色体不育在远杂时，由于亲缘关系较远的染本进行杂交，故配子的染色体数且和性质都不相同，从而不能进行很好的确良 配子的结合，自然也会出现不育的现象，这类不能在生产上也无有应用的价值。
（三）核不育型这是一种由核内基因所决定的雄性不育类型，它的特点是：
A现有的核不育型都属于自然发生的变异，在水稻、小麦、玉米、谷子中，等许多的作物中都有发现。玉米在7对染色体上发现了核不育的基因位点，番茄有30对核基因能决定这种不育的类型。
B这种不育型的败育过程发生于小孢子母细胞减数分裂的期间，因此不能形成花粉，在水稻中出现的无粉型不育系即此类。
C由于败育的过程发生的较早，败育十分的彻底，因此在含有这种不育株的群体中,能育株与不育株之间有明显的界线（株的分离）。
D多数的核不育类型均表现为单一的隐性基因msms所控制这种不育性能为相对的显性基因MS所恢复，所以恢复的杂合体表现为3:1式的育性分离。因此用普通的杂交方法不能使正个的群体保持这种不育性，所以核基因控制的不育系不能稳定的遗传不能找到一个保持系，从而使核不育型的应用受到限制。
♀不育×♂能育 msms×Msms
msms↓MsMs 不育↓育
F1 Msma育 MSms：msms
↓⊕ 育 不育
1MSMS：2MSms：1msms
育 育
核型雄性不育的遗传图示
（四）质核不育型由胞质基因和胞核的基因互相作用所控制的不育类型，我们常讲的细胞质雄性不育即是此种类型。①此种不育类型花粉的败育多发生在减数分裂之后的精子形成期。败育不彻底，也有例外者如矮牵牛，胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程之中或之前；②这种质核型不育是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的，当细胞质不育基因S存在时，核内的基因又是一对隐性的rr时，个体才能表现不育，如果胞质基因为N即使核基因为rr，个体也可育；如核内基因为R，即使胞质的基因为N或者S，均表现育性正常，这种质核间的不同组合的表现效应可以用下图表示
P27页图如以不育的为母本，分别与上图5种可育的情况杂交，表现如表表：质核型不育的遗传表现 F1
母本基因型 父本基因型 基因型 表现型
Srr Nrr Srr 不育 Nrr具有保持不育性在后代中稳定遗传的功能称为Nn保持系
Srr SRR SRr 育 NRR,SRR具有恢复,育性的功能
Srr NRR SRr 育 因此NRR,SRR称为恢复系
Srr SRr SRr：srr 育:不育 F1表现育性的分离,SRr,NRr是恢复性杂合体
Srr NRr SRr：Srr
SRr→N(Rr) 自交→N(rr):N(Rr):NRR 纯合的保持系
纯合的恢复系
NRr→S(Rr) 自交→S(RR):S(Rr):S(rr)纯合的恢复系
纯合的不育系从上面的分析可见，这种质核型的不育系即可以找到保持系使不育性得以保持，同时又能找到恢复性使育性得以恢复，这样可以三系配套，有利于应用，所以现在生产应用的都是质核型不育系，举例：
甲×乙 甲×乙
↓ 不育系↓恢复系可以高产 F1高产省人工去雄
即保持了原来甲×乙杂种优势又能不用去雄,又全部具有育性达事半功倍之效果甲不育系乙恢复系可用回交的方法得之 甲不育×甲保持
↓
甲不育二、质核型不育性的遗传特点
（一）分为孢子体不育及配子体不育根据核质不能发生的败育过程可分为孢子体不育和配子体不育两种类型：
所谓孢子体不育是指花粉的育性受孢子体（植株）的基因型控制，而与花粉本身的所含基因无关，说明绽使花粉正常发育的物质是由孢子体提供的，所以孢子体的基因型为RR或Rr时，它们花粉所含的基因无论是R?r都表现为可育，相反，当孢子体的基因型为rr时，花粉则表现为雄性不育，属于孢子体不育类型的有小麦T型不育系，水稻中野型不育系，高粱中的A型不育系玉米T型。（自交F2后代表现株间分离）
配子体不育：
花粉的育性直接受雄配子体本身的基因型决定，这说明，促使花粉正常发育的物质不是孢子体所提供的而是由配子体本身制造的，如果配子体本身不能制造提供花粉发育的物质，则表现为不育，所以当花粉的基因为R时，为正常可育花粉，当花粉的基因为r时，为不育花粉属于配子体不育的有水稻的B型不育系，玉米的M型不育系等，自交F2后代一半为可育，一半为 部分离，自交后代将有一半植株花粉表现是半不育的 部分离。
孢子体不育〈表现株间分离〉
P29页图
P30页图
（二）单基因不育性和多基因不育性核型不育多表现为单基因遗传而质核遗传型则既有单基因控制的遗传也有多基因控制的遗传
A：所谓的单基因不育性是指由一对或两对核内的主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性，在这种情况下，由一对或两对的显性的核基因就能使育性恢复正常。
S（r1r1r2r2）×N(R1R1R2R2)
B:所谓的多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。在这种情况下，有关的基因具有较弱的表现型效应但是它们彼此之间有累加的效果，因此当不育系与恢复系杂交时F1的表现常因恢复系携带的恢复基因的多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常出现盲性较好到接近不育的许多的过渡类型，已知小麦的T型不育系和高粱的3197不育系就属于这种类型。
（三）对环境的敏感性强质核型不育系比核型不育系容易受环境条件的影响，特别是多基因的不育性对环境的变化更多敏感，气温就是一个重要的因素，例如高粱的3197A不育就属于这种类型，在高温季节开花的个体出现正常的黄色花药，玉米的T型不育性材料中，也发现由低温季节开花而表现较多程度的不育性。
（四）胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性恢复基因具有某种程度的专效性和对应性，同一植物内可以有多种质核不育类型。这些不育的类型虽然同属质核工作，但由于胞质不育范围和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异。例如小麦已有19种不育的胞质基因来源，这些不育的胞质基因与普通小麦的特定的核育性基因相互作用，都可以表现雄性不育，玉米则存38种不同来源的质核型不育性。根据对恢复性反应的类别大体上分为T、S、C三组，用不同的自交系进行测定发现有些自交系对这三组不育型都能恢复，有些自交系对这三组不育型均不能恢复，还有一部分自交系或者能恢复其中的一组，或者能恢复其中的两组，既然质核型不育型具有某种程度的多样性，那么对于每一种质核型的不育型都必然有特定的恢复基因来恢复，因而又反应出恢复基因有某种程度的专效性或对应性，这种多样性和对应性实际上反映出在细胞质中和染色体上分别存许多对应位点与雄性的育性有关。例如：如果胞质内的有关基因为N1N2N3……Nn；那么它们不能性的变异便相应地为S1S2S3-Sn；同时在核内染色体上相对应的不育基因分别为r1r2r3……rn，若恢复基因为r1→R1 r2→R2,r3→R3 rn→Rn,更具体的讲不育基因和相对应的恢复基因必须配套使用，S1→N1 r1→R1 S2←N2 R2→r2，可见我们一般所说的不育的胞质基因或恢复基因并不代表唯一的一个固定不变的基因，S，N，R，r内都包括很多种类型，而使用时又是一一对应的，S，R，r，N他们在植物中或不同的不育类型中代表不同的DNA。所以具体问题具体分析，某一个具体的育性表现则决定于有关的质核对应基因的互作关系。
三、质核型雄性不育型的发生机制对上述的每种不育型都必然有其发生的机制，例如核不育型是由核基因单独决定的；质核型不育系是由胞质基因和胞核基因共同决定的，那么具体机制又是如何发生的呢？下面主要谈一下这方面的假说—质核互补控制假说。
这个假说认为：细胞质不育基因存在于线立体上，在正常的情况下（N）线立体DNA带有能育的信息，m-RNA即可以正常的转录，在线立体的核糖体上，合成各种蛋白质及酶，从而保持雄蕊发育过程中的全部代谢活动正常进行，形成结构功能正常的花粉，当线立体DNA的某一阶段发生变异，这时胞质基因进行了S状态，这时线立体m -RNA转录不育的遗传信息，使某些酶不能形成，从而破坏了花粉的正常的形成过程，导致花粉的败育。
线立体DNA发生变异后，能否引起花粉的败育还要看胞核内基因的状态，当R基因存在时，携带可育的遗传信息，通过m-RNA的转录，翻译成各种蛋白质及酶，使花粉仍然可正常的形成，当核内R→r时，携带着不育的遗传信息，因此不能形成正常的花粉，①所以只要质核双方有一带有可育的遗传信息无论是N或R都能形成正常的育性，因为R可以补偿S的不足，N可以补偿r之不足；②S和r共存时，由于不能互补所以表现不育；③N和R同时存在时，由于N同时具有调节基因的作用，线立体的DNA能控制产生某种抑制物质，使R处于阻遇状态，因而不能把R的可育信息进行转录，从而不会形成多余的物质而浪费；④S和R共存时，S不产生抑制物，R基因可以正常活动，发挥自己的功能。
据上述的理论我们可以看一下这个假说的相似的模式图
P34页图线立体DNA和核DNA控制花粉育性的信息流传模型图可见花粉育性产生胞质基因和核基因是相比较而存在的，相互制约和相互补偿而决定花粉育性的，对这种机制发生原因及有关的基因及其载体的结构及其性质还没有达到充分的了解，有人猜测不同的植物，或不同的不育型，其遗传的机制可能不同，这些问题有待继续加以研究。
核型不育发生的机制：是由核基因单独控制假说，是由于核基因发生隐性突变造成的，由于这种突变所引起的缺陷不能为胞质基因所补偿，只能由等位的显性基因所恢复，因此这种不育型完全表现为孟德尔式的分离。
此外还有导致不育的其它的机制如质体、病毒，游离基因和膜体系：①例如有人认为质体比线立体更可能是不育基因的载体；②此外有人发现雄性不育系可以通过嫁接来进行传递，因此这种不育的因子可能是某种病毒性的物质；③还有人认为存在一种决定育性的游离基因，这种成分既可以正合到核内染色体上，又可能进入到细胞质中，当它进入S细胞质时，使个体正常能育，当它进入核内时，致使个体变成恢复系，如果个体没有这种游离的基因，则导致雄性不育，最近有人指出，与类病毒相似的特殊的RNA以及某些不含核酸的膜体系也可能是不育性的细胞质因子。
细胞质在遗传中的作用细胞质在遗传中的作用表现为母性影响及细胞质遗传，在母性影响中，个体的表现型是由母亲的基因型所决定的，在细胞质方面遗传特性是由叶绿体、线立体、卡巴粒或其它向不十分清楚的原因的细胞质的颗粒所决定的，细胞质颗粒及细胞质基因一方面能自行的复制，可以发生突变，只有与核基因相似的特性，而另一方面在研究比较详细的例子中，它们又与核基因是相互依赖、共同作用，显示出两者之间的密切关系。
细胞质在遗传中的主要作用，不但在细胞质内具有类核基因的作用的细胞质基因或细胞质的颗粒，也不在于细胞质基因或细胞质的颗粒与核基因之间相互依赖的关系，而是在干核与质之间有着密切的相互作用，细胞质的合成的蛋白质，是受核内的基因决定和制约的；核内染色体和基因复制所必须的能量单核甘酸，以及氨基酸及特殊的酶都是由细胞质所供应的。
细胞质的应用习题在玉米中，利用细胞质的雄性不育和育性恢复基因制造双交种有一方式是这样的，先把雄性不育的自交系A（Srfrf）与雄性可育的自交系B（Nrfrf）杂交得单交种AB。
把雄性不育的自交系C（Srfrf）与雄性可育自交系D(NRfRf)杂交得单交种CD，然后再把这两个单交种杂交，得双交种ABCD，问：双交种的基因型和表现型有哪几种，它们的比例怎样？
A(S)rfrf×NrfrfB CS(rfrf) ×N(RfRf)D
↓ ↓
AB(S)rfrf ×CD S(RfRf)
↓
ABCD ①S(rfrf) ② S(Rfrf)
I 不育,可育母性遗传与母性影响：
二者的区别：细胞质遗传的后代始终表现母本性状，无论多少代都是如此，而母体影响所表现的母本性状只有一代或几代，随着代数的增加，母体影响逐渐减少，最后消失。
母性遗传：把由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律称为母性遗传。
母性影响：由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象。不是由于细胞质基因组所决定的而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。例如：有一种软体动物雄实螺，其外壳旋转的方向受单基因控制左旋（S），右旋（S＋），表现型受基因的控制，只是延迟了一代，（看上一代母体表现型）。
由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象
♀S+S+×SS♂ ♀SS×S+S+♂
↓ ↓
F1 S+S右 F1 S+S全左
↓ F2 S+S+:2 S+S:1SS全右
F2 S+S+:2 S+S:1SS全右 F3 右 右 右
F3全右 全右 全右
第一节 分离规律今天我们来学习一下遗传学三大规律中的第一条规律：分离规律，学习三大规律是了解遗传变异的基础。在前面的结论中我们曾提到孟德尔在经过8年（1856-1864）的豌豆杂交试验之后，经过细致的后代记载和统计分析，于1866年发表了“植物杂交试验”的论文，首次提出了分离和独立分配这两个遗传的基本规律，那么孟德尔在8年的豌豆杂交试验中到底发现了什么呢？下面我们来学习第一节：他离规律的遗传实验。
为了便于我们对实验的理解，在正式讲解实验之前，我们先了解一下有关的概念及术语，符号。
概念术语和符号孟德尔的豌豆杂交试验前言学习三大规律是了解遗传变异的基础，孟德尔发表的“植物杂交试验”的论文，提示了遗传的基本的规律，遗传学的奠基人孟德尔（Gregor Mondel 1822-1884）奥国人，出生在布隆地区（现在捷克的布尔格）的贫苦的农民家里，1843年进入当地的修道院，做修士，1847年授予牧师职位，1851年入维也纳大学学习自然科学，1853年回到布隆当教师，讲授科学并开始了动植物的杂交实验。孟德尔做了大量的植物杂交实验工作，其中从豌豆的实验中取得重大成果[孟德尔是个神父，竟然对自然科学发生如此浓厚的兴趣，以致成为现代遗传学的奠基者，这是罕见的。一个神父，能不顾宗教法规，在堂堂的修道院内，大规模，长时间地进行植物，动物的杂交实验，也是罕见的]成果这样巨大，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验的材料的优点是：
首先，它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交。这是孟德尔特别注意的，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完全谬误的结论。
其次：豌豆具有许多的稳定的易于区分的性状。所谓性状是指生物体形态，结构和生理，生化等特性的统称。孟又把性状区分为单位以便进行研究。如种子的形状，种皮的颜色，成熟豆荚的形状等。这些被区分开来的每一个具体的性状称为单位性状。每个单位性状在不同的个体间又有各种不同的表现。例如种子的形状有圆形的，皱形的，子叶的，颜色有黄色和绿色。茎的高度有高茎，矮茎等。这咱一一单位性状的相对差异称为相对的性状。孟在研究性状时的遗传时选用具有相对性状差异的植株来进行杂交，这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载。并运用统计学的方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究，这些都是他取得成功的重要因素。
一、先交待一下关于分析中遇到性状的一些概念。
1．性状（character）：是指生物的不同形态特征和生理生化特性的统称。
2．遗传性状：凡是能从亲代传给子代的性状称为遗传性状，例如：成熟期，抗病性，种皮色等。
3．不遗传性状：不能遗传的性状称为不遗传性状。
4．质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是呈现非连续性，类别分明，便于分组，是由一对或少数几对基因所控制的，表现为分离定律和独立分离定律，例如：花色，种皮色，子叶色等。
5．数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少，粒的大小，蛋白，脂肪的含量等。
6．单位性状：（unit character）被区分开来的每一个具体的性状称单位性状。
7．相对性状：单位性状的相对差异，即同名器官的不同形态。
8．显性性状（dominant）：将相对性状进行杂交，杂种一代所表现出来的亲本之一性状。
隐性性状（recessive）：那个在F1代没有表现出来在F2代表现出来的性状。
9．非相对性状：除相对性状之外，任何两个性状之间都称为非相对性状。不管是哪咱情况下所表现出来的性状都是表面现象，其实质都是遗传物质控制之下的呈现一定规律变化的，所以要想很好的了解各种遗传规律，就必须从性状入手，否则无法进行分析。
二、有关的术语
1．杂交：两个具有不同遗传性状的品种或类型人为的使其♀♂配子相结合的这个过程称为杂交，又分为品种间杂交，远缘杂交等，符号×。
2.母本：有性杂交中接受在粉的一方。♀
3．父本：有性杂交中提供花粉的一方。♂
4．亲本：用于杂交的双方称为亲本。P(parents)
5．F（first filial generation）：杂交之后所生产的后代，如当代用F0，第一代F1，第二代F2。
6．个体：父母本杂交，产生的每一单株。
7．系统：由个体产生的后代群体称为系统。
8．品系：起源于同一祖先的遗传性稳定的群体。
9．品种：具有一定的经济价值遗传性比较一致的栽培植物类型品种不是分类的单位。
10．自交：同一品种的精卵的结合。自己的花粉落到自己的柱头上。
11．正交，反交：同一对杂交亲本相互调换。甲×乙 乙×甲
12．回交：杂交获之的F1与亲本之一杂交的过程。甲×乙 F1×甲F1×乙科学方法：
1．精心的选择实验的材料，它重点选用豌豆来作杂交实验，是因为他看到了它的优越性，豌豆的相对性状明显而又稳定，自花授粉不易受外来花粉的干扰，花大易于人工授粉杂交，杂交的后代繁殖的能力较强。生育期短，易于栽培，它收集了34个豌豆品种，用了两年的时间从中挑选了22个品种作为实验材料/
2．精心安排实验组合，每对相对性状的杂交组合都设正，反交，从简单入手，运用单因子的分析，先是一对一对性状进行研究，然后再进行研究多对性状。它重点研究豌豆的7对相对性状的遗传变异的规律。
3．系统的观察杂交后代的表现运用教学进行统计分析，它很重视数量关系，分析杂交植物的各代的遗传比例关系，从中找出规律性的东西。
4．对实验的结果先根据实验假说进而用实验来验证假说，得出结论提示规律。
三十五年埋没
孟的《植物杂交试验的论文》1865年2月8日和3月8日在布隆的自然科学家协会上宣读，第二年该会刊上发表。此后35年直到1900年由三位植物学家荷兰——德弗里斯，德国的科伦斯，奥地利的丘歇马克，各自重新的发现，因此1900年看作遗传学的诞生之年，其原因：
1．超过了当时学者所能接受的水平，当时是融合的观点占统治地位认为父母双方的特征在子代是融合的如同是酒+水一样，而孟的基因独立遗传与之截然不同，
特别用统计的方法也超越当进的水平。
2．孟是小人物，一个神父，中学代理教师，又是小的刊物。共寄出115本，柏林8本，维也纳6本，美国4本，英国2本。
3．当进人们热衷于进行论对孟不引起重视。
三、分离规律的遗传实验
在十九世纪，欧洲有许多的园艺学家用杂交的方法培育果树，蔬菜和花卉品种，由于做杂交的人很多，成就也就很可观，可是对杂种及后的表现找不出规律来，自然不能预见，孟德尔就是在这个要求的推动下进行了为时8年的豌豆试验，取得了巨大的成功。
孟搜集了34年品种，种植两年之后，从中选择了22个纯系作为实验材料，经仔细的观察，从中选取了具有七对相对性状的一些植株进行杂交，这七对相对性状是：
花色：红色和白色 种子形状：圆形和皱形子叶的颜色：黄色和绿色 豆荚形状：饱满和不饱满未成熟豆荚颜色：绿色和黄色 花的位置：叶腋着生和顶端着生茎的高度：高（6-7英尺），矮（3/4-1.5英尺）
试验是在严格的控制传粉条件下进行的，在去雄，人工授粉及套袋中都注意防止自然传粉而发生误差，同时采用相对性状间的正反交，并对相对性状的杂交后代做了仔细的观察，记载，实验一直进行了七代，七对，相对性状的杂交结果如下：
性状的类别 亲代相对性状 F1的性状表现 F2性状表现及数目 比率子叶颜色 黄×绿 黄 黄6022：2001绿 3.01:1
成熟的豆粒形状 圆×皱 圆 圆5474：1850皱 2.96:1
种皮颜色 灰褐×白 灰褐 灰705：224白 3.15:1
豆荚形状 饱满×凹陷 饱满 饱882：299缩 2.95:1
未成熟的豆荚颜色 绿×黄花菜 绿茶 绿428：152黄 2.82:1
花的位置 腋生×顶生 腋生 腋651：207顶 3.14:1
茎的高度 高×矮 高 高787：277矮 2.84:1
上述的实验结果显示了三个有规律性的共同现象：
1．F1的表现是一致的，并且只表现亲本之一的性状，即显性性状
2．F2代杂交亲本的相对性状全部表现出来，这种双亲性状在F2分别出现的现象叫分离现象即显隐性的性状全部出现。
3．F2具有显性性状的个体与具有隐性性状的个体的数目常成一定的分离比例，都近似于3：1。
孟德尔还发现无论是正交或反之，杂种后代遗传动态是相同的。
孟德尔取得了这样大的成果，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验材料的优点是：首先：它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交，这是孟德尔特别注意的问题，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完成谬误的结论。”其次：豌豆具有许多的稳定的，易于区分的性状。孟又把性状已分为单位以便研究，孟德尔在研究单位性状的遗传时，选用具有明显差异的相对性状进行遗传的杂交实验这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载，并运用统计滨方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究。
另外，孟德尔对实验的结果先根据实验进行假设，进而用实验来验证假设，得出结论，揭示规律。
那么孟德尔对这些实验结果是怎样解释的呢？
此外：还在考定思，切迈克，赫恩捷，贝捷森，路克，达比具等人做同样的黄子叶×绿子叶的实验，比例仍是3：1他们共记载了179399粒F2的种子，黄色为134707粒（75.09%），绿色为44692（24.91%）。
种子的形状（圆和皱），子叶的颜色（黄和绿）有花粉直感现象，既花粉携带着有这两个性状的显性遗传因子时，当代就表现出这个遗传因子所控制的性状，因此两种性状当年就可以观察到，即F1植株上结的种子就表现出这些性状在种子之间的分离。
分离现象的解释一、遗传因子的分离的假说孟德尔为了解释这些结果，提出如下的假说，主要内容：
1．性状是由遗传因子所控制，相对性状是由细胞中的相对遗传因子所控制。
2．遗传因子在体细胞内是成对的一个来自母本，一个来自父本，在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，并且各自分离到不同的配子中去，每一个配子中只含有成对因子中的一个。
3．杂种F1的体细胞内成对的遗传因子是彼此独立，互不混杂，彼此保持纯粹的状态，在形成配子时，它们彼此分离，互不影响，所以配子在遗传上是纯的。
4．杂种产生不同类型的配子数目相等，♀♂配子结合又是随机的，即不同类型的配子有同等的结合机会。
根据上述的假定，孟德尔圆满的解释了他所观察到的遗传现象。
二、分离现象的解释
P RR圆 ×rr皱 ♀
(gamete) Gm R ♂ R r
F1 R r圆 R RR Rr
R r r Rr rr
一对遗传因子遗传分析图解由于遗传学因子在体细胞内是成对的，故在圆形种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为RR，皱缩种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为rr，当亲本产生雌配子中只有一个R因子，父本产生雄配子中只有一个r因子，这样尽管两亲本所产生的配子，数目很多，但只有两种类型，即R型♀配子和r型♂配子。杂交雌雄配子受精，结合成合子，两个因子结合在一起，形成F1植株所产生的种子全为圆形F1植株产生配子时，体细胞中成对的遗传因子R r又彼此分离，分配到不同的配子中去。因此F1植株产生两种配子，一种含有R因子，一种含有r因子，而且两种配子数目相等，F1自交时♀♂配子随机相结合，因子形成合子将有以下四种组合方式而且数目相等，即：
R因子的♂×R因子♀ 产生RR合子
R因子的♂×r因子♀ 产生Rr合子带有r因子的♂×R因子♀ 产生Rr合子
带有r因子的♂×r因子♀ 结合产生rr合子这样统计起来，带有RR因子的植株占1/4，带有Rr因子的植株占2/4，带有rr因子的植株占1/4。这样在完全显性的情况下，凡带有R因子的植株（RR，Rr）所产生的种子将是圆形的，只有rr因子的植株所产生的种子为皱缩的，其比例必然是3/4圆：1/4皱。
从上面的分析可见分离规律的实质是：
相对性状由相对的遗传因子所控制，在形成配子时，相对因子彼此分离而各自进入到不同的配子中去，并产生数目相等，类型不同的配子。
更通俗地讲：基因按原来的样子进入配子中去，隐性基因并不因为与显性基因处于同一体中而改变原来的性质，分离出来的隐性因子的纯合体和原来的隐性纯合体是完全相同的。
三、分离规律的细胞学基础孟德尔假设的遗传因子，后来被丹麦遗传学家约翰逊用基因（gene）一词代替，孟德尔所提出的因子窨在于细胞哪一部份呢？
我们结合以前所讲的细胞学基础来回忆一下，
基因在体细胞中是成对的染色体在体细胞内也是成对的体细胞中成对的基因在形成配子时彼此分离，各进入一个配子，所以每个配子只含有其中的一个，体细胞中成对的染色体通过减数分裂形成配子旱也是这样，分到两个配子中去。
基因的行为和染色体动态的一致性使人们认识到，基因就在染色体上，根据这个理论，成对的基因就应该分别位于一对同源染色体上。
所谓同源染色体：是指在形态结构和遗传功能上相似的染色体。
遗传学上把位于同源染色体相同位点上控制着同类相对性大辩论的基因，叫做等位基因（allele）
上例R，r是一对等位基因，根据基因的组成是否相同又分为纯合体：相同位点的等位基因一致的RR，rr（homozygote）杂合体：相同位点的等位基因不一致的Rr，（heferozygote）
纯合体不发生分离，杂合体必然发生分离，产生出各种类型的个体而导致性状的分离，这样看来，F2性状分离的关键是杂合体F1代在形成配子时同染色体上等位基因的分离，从而产生不同基因的配子的结果。
四、基因型和表现型个体的基因组合，则称为基因型（genotypy），基因型是性状表现必须具备的内在因素。例如，决定约花性状的基因型为CC和Cc,决定白花性状的基因型为cc，植株所表现出来的红花和白花性状称为表现型（phenotype）。表现型是指生物体所表现的性状，它是基因型和外界环境作用下具体的表现，是可以直接观测的。而基因型是生物体内在的遗传基础，只能根据表现型用实验方法确定，在遗传学研究中不可能研究生物体的全部表现型或全部基因型一般只是研究个别的性状或少数性状及其基因型，结果
基因型：个体的基因组合则称为~
表现型：植物所表现出来的性状。
表现型=基因型+环境
测交：杂种×隐性个体测交法：被检测个体和隐性纯合的
亲本杂交。
自交：自己的花粉授自己的柱头。
基因引为与染色体动态的一致些。
第三节 分离规律的证实上述所述的分离规律的实质在于F1体细胞内同源染色体的等位基因在形成配子时发生分离。产生类型不同而数目相等的配子。这是理论上的分析，如何用实践来证明呢？
一、测交验证：测交法：把被检测的个体与隐性纯合的亲本杂交孟德尔首先设计了一种科学的方法——测交法（fesf cross）来进行验证。即以F1和隐性纯合的亲本杂交，因为隐性纯合的亲本所产生的配子只有隐性基因，它不会掩盖F1中配子的作用，所以使F1体内的配子均能得以充分的表现，因此测交后代的表现型就是F1体内所含有基因的表现型如上例中的F1中含有一对基因Rr，如果产生配子时Rr确实分离，那么它将产生含有R或r的两种配子，而测交的隐性亲本中所含的一对因子rr只能产生一种带有隐性基因r的配子，当他们通过授精结合之后，必将产生Rr和rr两种合子而发育成圆形种子（Rr）和皱缩种子（rr）两种数目相等的测交后代。
P,RR×rr
F1 Rr(圆)×rr(皱)
Gm R r r
测交一代 Rr(圆) rr(皱)
实验的结果和理论的分析相符，测交子代表现型的种类和比例正反映了F1配子（被测个体）的种类比例，而且从其后代的性状来分析，完全证明了F1体细胞中的Rr这对因子，在形成配子时的分离。
二、自交验证（自交：同一品种的精卵结合，自己的花粉落到自己的柱头上。）
孟德尔为了验证遗传因子的分离，也首以F2的植株自交产生F3植株，然后根据F3的性状表现来证实他所设想的F2基因型。①如果在形成配子时，等位基因分离，那么可以设想F2的皱形种子只能产生皱形种子F3②而圆形的种子中，由于1/3是RR型的纯合体，所以植株仍然产生圆形种子F3③另外2/3是Rr型杂合体，所以在F3的植株中则产生3/4的圆种子和1/4的皱形种子，实验的结果和预期数值是基本相符，现将孟德尔所做实验结果归纳如下：
豌豆F2显性性状个体自交所得F3的各种表现型数目性状 F3表现显：隐（3：1）的F2个体数 F3宝剑表现显性的F2个体数 总个体数种子的形状 372(1.93)2/3×3/4=2/4 2/4+1/4=3/4 193(1) 565
子叶颜色 353(2.13) 166(1) 519
种皮颜色 64(1.80) 36(1) 100
豆荚形状 71(2.44) 29(1) 100
未熟的豆荚色 60(1.25) 40(1) 100
花的着生位置 67(2.03) 33(1) 100
植株高度 72(2.50) 28(1) 100
我们仍以种子的形状来说明在565株F2圆形种子植株中，有193株只产生圆形种子而保持这个性状的稳定性，但是有372株产生圆和皱的两种种子，比例为3：1。从而得之杂种数目和稳定类型数目的比是1.93：1。大体上接近于2：1。实际的观察的结果证实了分离规律的推论。孟用此法对七对性状连续做了4-6代都没有发现和它推论不相符的情况。
三、F1花粉鉴定法在一些植物中，如玉米、水稻、高梁、谷子以及黍等，它们的子粒常有糯及非糯两种，这种性状受一对基因控制，它们分别控制着籽粒及花粉中的淀粉性质。非糯性为直链淀粉，由显性基因，Wx控制，糯性为支链淀粉，由隐性基因WX控制，如果以稀的碘液来处理花粉，前者呈现兰黑色反应，后者呈现红棕色反应。通过这种颜色反应，可以直接的观察到F1花粉的不同颜色来判断等位基因是否分离。现以非糯性，糯性玉米杂交的F1为例。以稀碘液处理F1的花粉。在一般的光学的显微镜下观察可以清楚的看到花粉粒具有两种不同的颜色反应，而且红棕色和兰黑色的花粉粒的数目大致相等，上述的实验不仅说明了杂合的F1在形成配子时减数分裂的过程中同源染色体等位基因的分离，而且正如实验中所显示的那样带有WX的配子的数目和WX配子的数目是大致相等的这一理论分析。
四、红色面包霉的杂交验证孟德尔的分离现象在某些真菌中得到更明显的证实，例如：用红色面包霉产生红色菌丝的正常菌种与产生白色菌丝的变种交配，两个分生孢子的单核结合成为二倍体的合子，在子囊中进行减数分裂和有丝分裂，生成8个单倍体的子囊孢子，在子囊未破裂之前将各子囊孢子按顺序一个个地在显微镜下用很细的针剥离出来，进行分别培养而获得每个孢子的菌丝，结果会见到每个子囊中有四个孢子长成红色菌线，另外四个孢子长成白色菌丝，成1：1的比例，这是由于等位基因在减数时发生分离的结果。此外近年来开展花药的离体培养，诱导产生的花粉植株一代亦可用来验证分离规律。
18页图
1．二倍体合子 2-3.减数分裂 4.有丝分裂 5.子囊孢子形成（单倍体）6.子囊孢子在度管内长出菌丝红色面包霉一对等位基因的分离第四节 显隐性的相对性一、显性性状的表现
相对性状之间的显隐性关系是普遍存在的，但显性的表现又是有条件的，根据显性的程度不同，又区分为下面几种情况。
1．完全显性：杂种一代所有的个体都表现出显性性状，这种显性称为完全显性（complete dominance）
如上述的七对相对性状的杂交即是完全显性的表现。
2．不完全显性：F1表现双亲的中间性状，F1是即不表现母本性状，也不表现父本的性状，而是把双亲性状融合起来，从而表现双亲的中间性状。紫茉莉：红花×白花→F1粉红色@→F2红色：2粉红：1白色。（incomplete dominance）
3．共显性(codominance):双亲的性状同时在F1表现
（1）镰形红血球贫血症血球细胞为镰形，正常人的血球为碟形正常SS×病ss
Ss
检查F1的红血球的形状时，即有碟形，又有镰刀形，这种人平时并不表现严重的病症，缺氧时才发病。
血型的遗传：♀IAIA×IBIB♂
IAIB
上述的试验进一步的丰富了孟德尔的实验结果。
二、显性性状与环境的关系：①显性性状的表现受到生物体内外环境的影响②显性作用是相对的，因内外条件的不同而可能有所改变
当一对基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的发育表现。而隐性基因不能，是否由显性基因直接来决定隐性性状的发育表现呢？实验证明：相对基因之间的关系，并不是直接的抑制或促进关系而是分别控制各自的代谢过程，从而控制性状的发育。
例如：兔子的皮下脂肪有白、黄两色，白色是由显性基因YY决定，黄色是由隐性基因yy决定，当白YY×yy黄
白Yy@
3/4白脂肪：1/4黄脂肪其原因：兔子的主要食料为绿色植物，绿色植物除含有叶绿素外，还有大量的黄色素，黄色素可以被一种黄色素分解酶所分解破坏，而显性基因能控制黄色素分解酶的合成。所以YY，Yy的兔子由于细胞内有Y基因能合成黄色素的分解酶，能破坏吃进的黄色素使脂肪内没有黄色素的积存，于是脂肪为白色，而隐性基因它不能控制黄色素的形成，所以基因型为yy的免子，由于细胞内不能合成黄色素的分解酶，所以脂肪为黄色，由此可见，显性基因Y与白色脂肪的表现与隐性基因y和黄色脂肪的表现的关系是间接的，Y是控制合成的黄色素的酶，来间接的控制脂肪的形成，所以决不是显性基因直接来控制隐性基因的作用，一个基因是显性还是隐性决定他们各自的作用性质，决定于他们是否能控制某种酶的形成。
三、显性与发育条件实践证明，显性能否表现和有关性状的发育条件，以及个体的生理状况（年龄，性别，营养状况）有关系。甚至显隐性在一定的条件之下可以相互转换。例如,男 女紫茎蔓陀萝×绿茎蔓陀萝 冰岛的身高最多：180cm 170cm
F1：夏天田间生长为紫色呈完全显性 次为美国和丹麦：170cm 164cm
F1：冬天温室中为淡紫色，不完全显性 冰岛气候好，无污染而致。
太阳红玉米凡籽粒植株接触阳光的部份表现为红色。
太阳红玉米凡籽粒植株不接触阳光的部份不表现为红色。
说明太阳红这种性状的发育一方面要有遗传基础，同时又要有一定的外界条件，条件存在时呈显性，反之为隐性。
通过上面的分析使我们认识到相对性的显隐性虽然是广泛的存在，但不是绝对的，一般来讲，显性的存在是相对的，其表现是有条件的。
影响相对性状分离的条件：
由于等位基因位于同源染色体上，所以它们也必须随着同源染色体的行动进行分离和组合，这就是性状分离的基础，上述分离比例的出现不是没有条件的，它们必须具备下面风方面的条件：
1．研究的生物必须是二倍体，研究的相对性状必须差异明显。
2．控制性状的基因显性完全，并且不受别的基因影响而改变发育方式。
3．在减数分裂的过程中，基因的行为与染色体的行为一致，而且必须形成类型不同，数目相等的配子。并且两类配子都能良好发育，受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。
4．受精之后不同基因组合的合子及由合子发育成的个体具有同样的成活率。
5．杂种后代都处于相对相同的条件下，而且试验分析的群体比较大，上述的条件，在一般的试验中都能具备。
复等位基因的遗传前面谈到的等位基因是一对一对的，如果等位基因在两个以上，就叫复等位基因。更具体的讲，一个基因点上，不只有两个基因Aa，而是两个以上甚至十几个之多，复等位基因用一个字母作为该基因的基本符号，不同的等位基因就在这个字母的右上方作不同的标记，基本符号字母大小写时，表示该基因的显隐性关系。
人的ABO血型即是一组复等位基因决定的，A、B、O血型系统有A、B、AB、O型四种血型，分别由IAIBIO三个复位基因来控制。
基因IA控制，A血型 基因IB控制，B血型基因IO控制，O血型 基因IAIB控制，AB血型其中IA，IB对IO为显性 IA，IB为共显性对于每个人来讲，因为同源染色体只有两条，每条上只带有一个这样的基因，所以一个人只能具有其中的两面三刀条基因，而复等位基因完全表现，只能在一个生物的群体之中，所以我们根据父母的血型，按分离规律的原理，就可以推测子女将要出现的血型及不该出现的血型。
A型×A型 A型或O型
IAIA×IAIA IAIA×IAIO IAIO×IAIO
IAIA IAIA IAIO IAIA：IAIO：IAIO
A型 1：1 1：2：1
A型 A型 O型复等位基因也在家兔的毛色中有表现：
全灰色或全黑色 全色（C），银灰色（Cch）白化型（缺乏色素）（C）喜马拉雅型（Ch）:耳尖，鼻尖，尾尖及四肢末端为全色之外，基余为白色：
如全色CC×白色cc ♀全色CC×cchcch
F1 Cc全色 F1 Ccch 全色
F2 3全色：1白色 F2 3全：灰1
银色×白色→F1银色→F23银：1白银色×喜色→F1银色→F23银：1喜总之：四种兔的杂交，不同的毛色表现为等位基因所以是复等位基因，它们的关系，全色C，银cch,硅ch，白化c
C﹥cch﹥ch﹥c 缺喜型×白家猪的毛色为一组复等位基因
Wc白﹥Wb（黑）﹥Wr（棕）
分离规律的普遍性
1．P非糯性×糯性→F1非糯性→3/4非糯性+1/4非糯性
2．P能长翅×残翅→F1长翅→3/4长翅+1/4残翅
3．人的耳垂的遗传
（1）♀AA（有）×♂aa无→Aa（子女）
（2）♀Aa（有）×aa♂→1/2Aa：1/2aa
（3）♀Aa×Aa♂→3/4[A-]：1/4aa
4．双亲和子女之间血型遗传关系：
双亲的血型 子女中可能有的血型 子女中不可能有的血型
A×A A、O B、AB
A×O A、O B、AB
A×B A、B、AB、O ——
A×AB A、B、AB O
B×B B、O A、AB
B×O B、O A、AB
B×AB A、B、AB O
AB×AB A、B、AB O
AB×O A、B AB、O
O×O O A、B、AB
绘制人类系谱的常用符号示例
□正常男性 ■● 男女患者
○正常女性 Ⅰ □ ○ Ⅰ Ⅱ代表世代数
□ ○配偶关系户 Ⅱ □1 □2 1.2代表子女数
□===○近亲婚配子 □ ○ （按出生次序由左→右排列）
□ ○ 二卵双生 ■ ● 先证者（家系中首先被发现的患者）
□ □ 一卵双生 ■ ● 死亡
携带者
⊙性连锁隐性携带者第五节 分离规律的意义
分离规律在理论上和实践中都有重要的意义一、育种实践中的应用
（一）首先是选材问题，根据规律可知，选择的材料必须是纯系，这样才能出现孟氏的分离规律，才便天对后代进行分析研究。F2代出现的一定比率的多样性类型，不但告诉我们这一代是选择的良机，而且还可以从理论上预测后代出现的类型和数量，以便安排一定的种植的比例群体，如果试验材料是杂合的，F1会出现分离。
（二）根据规律可知，杂交的后代之中的杂合体通过连续的自交即可以达到基因型趋于纯化的目的，而且在杂交后代的选择中，通过自交促进性状的分离，以便选优去劣，并使符合育种目标的性状趋于稳定。例如：小麦，水稻某些抗病性状由显性基因所控制，选用这种抗病植株时，具体性状是否能真实的遗传，必需连续自交以便获之抗病的母系，若选隐性性状，虽然F1代不能出现，但在F2代也会出现的。
（三）杂种优势的利用中，一方面可以根据分离规律的理论来培育自交系，重要的是强大的杂种优势表现在F1代，而杂种二代往往由于分离优劣混杂而降低产量，杂种一代不能留种，必须年年制种。
（四）采用花药的离体培养，诱导产生花粉植株单倍体育种，也是根据分离规律原理进行的，因为F1虽然是杂种，但配子在形成过程中由于基因的分离却是纯炫的，而且花粉的植株通过人工的加倍即可成为纯合的二倍体植株，而真实遗传，这样大大缩短了育种的年限，为育种工作提供一个多，快，好，省的途径。
二、在医学临床实践中的重要指导意义医生可以根据分离规律以及显隐性遗传病的特点做出科学的判断，从而采取相应的措施。
例如：结肠息肉是一种显性遗传病，而且先证者常常是杂合型的，这样其子女有1/2发病的可能性，如果双亲之一接受临床检查，那么要相应的对其子女进行钡餐透检，提早采取措施，避免结肠癌的发生。
根据分离规律和隐性遗传病的特点，还使我们知道，应该避免近亲配婚的道理。
凡血缘关系近的男女，由于他们的多数的基因是来自同一个祖先，就可能把原来处于杂合，未致病的隐性基因在后代中出现纯合而致病如先天性全色盲，先天性聋哑，痴呆等，大量的调查中发现，患有先天性呆痴病的儿童，其父母的近婚率为37.5%，近婚配所生患儿率为41.6%，所以严禁近婚。
附录：
遗传性疾病也同样遵循分离规律，显性遗传病的双亲之一往往是患病者，而且是杂合型时，只带有一个显性致病基因就可以发病，如果另一亲为正常者，就可以判断他的基因型为该病而且是隐性纯合型，根据分离规律，其子女有1/2有发病的可能性，Aa×aa→Aa:aa
隐性遗传病往往是双亲无病而且是携带者，根据分离规律其所生子女中有1/4发病可能性。
临床的诊断必须了解家族历史，绘出系谱来分析
Ⅰ □ ●
Ⅱ ●1 ○2 ■3 ○□4 ○5
Ⅲ □1 ○2 □3
家族性多发性结肠息肉系谱之一（显性遗传）
第一代：I1正常 女I2死亡 共生三女两男第二代：长女Ⅱ1死亡，长子Ⅱ3患病，就诊后健在，与他婚配者为正常女子第三代：二男一女，年龄均低于25岁，可能有肠息肉，应及时检查。
第二节 独立分配规律
§1 二对性状的遗传试验及其特点孟德尔在研究一对性状提出分离规律之后，又进行了两对性状的杂交试验。
他利用具有两对相对性状的纯合豌豆品种，作为亲本进行杂交。
P 圆粒黄子叶 × 皱粒绿子叶
↓
F1 圆粒黄子叶
↓
F2 圆粒黄子叶 圆粒绿子叶 皱粒黄子叶 皱粒绿子叶 总数株数 315 108 101 32 556
比例 9,3,3,1
这四种性状组合的株数不同，但基本上成9:3:3:1的比例关系。如果用以上的株数据每对性状进行归纳分析，则可得如下结果：
圆粒种子株数：315+108=423 76.1% 3/4 3
种子形状,
皱粒种子株数：101+32=133 23.9% 1/4
黄子叶株数：315+109=416 74.5% 3/4 3
子叶色,
绿色子叶株数：108+32=140 25.2% 1/4 1
这说明上述两对基因相对性状的遗传分别由两对等位基因控制，它们的传递符合分离规律。
另一例,P 无芒红穗 × 有芒白穗
↓
F1 无芒红穗
↓
F2 无芒红穗 无芒白穗 有芒红穗 有芒白穗
株数 299 97 105 36
比例 9,3,3,1
无芒：299+97=396 3/4
从一对性状来看：芒的有无
有芒：105+36=141 1/4
红穗：299+105=404 3/4
穗的颜色
白穗：97+36=133 1/4
从上面的试验中可以看到的几个特点是：
1．F1杂种都表现为一致性，说明圆粒黄子叶（无芒红穗）是显性性状。与只有一对性状差别的亲本杂交结果是完全相同的。
2．F1自交之后，产生四种表现型。其中两种性状为亲本型，而另外两种类型不同于亲本型，即是原来亲本的重组类型。（极为重要的特性）
3．F2出现的四种表现型的比率是9:3:3:1，即双显性占9/16，双隐性占1/16，两种重组型各占3/16。
4．如果只考虑一对性状的表现时，每对相对性状都符合分离定律。这足以说明一对性状的分离与另一对性状的分离是无关的，二者在遗传上是独立的。即每对性状并不因为另一对性状的存在而改变其分离的比率（3:1），上述的这种现象叫独立分配现象。
如果把这两对性状合并考虑，则四种性状的比例关系9:3:3:1的比例在数学上恰恰是(3:1)2,即：
3圆,1皱
× 3黄子叶,1绿子叶
9圆黄子叶：3黄皱：3圆绿：1皱绿以此可推，如有三对相对性状时。
F2将有(3:1)3的分离比例27:9:9:9:3:3:3:1，共8种表现型组合。
n对性状分离时，将有(3:1)n分离比例，有4n组合方式。（n对性状必须是独立遗传的）
独立分配规律的基本要点是：不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰、各自独立分配的配子中去的。
§2 独立分配现象的解释在上述的杂交试验中，两对相对性状是由两对基因控制的，以Y代表黄色籽粒，y代表控制绿色基因；R代表圆粒，r代表皱形基因。已知Y对y为显性，R对r为显性，这样圆形黄子叶亲本的基因型为RRYY，皱形绿色子叶的基因型为rryy。根据分离规律，在亲本形成配子时的减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因分离，即R与R、Y与Y分离，独立的分配到配子中去，因此R和Y组合起来形成RY型配子，同样rr、yy分离也组成ry配子。杂交之后RY和ry结合形成基因型为RrYy的F1，由于RY显性，所以F1表现型为圆形黄色；杂合型的F1自交，产生配子的时候，按照分离规律，同源染色体上的等位基因至分离，即Rr必定分离，Yy也必定分离，各自独立的分配到配子中去，因此两对同源染色体上的基因可以同等的机会自由组合。
R+r→Rr r+Y→rY 这样形成四种关系型的雌雄配子
R+y→Ry r+y→ry RY ry Ry rY
由于在受精过程中四种类型配子的结合机会是随机的，那么F2将出现16种组合，9种基因型的合子，表现型为四种，而且比率为9:3:3:1。独立分配的实质：
控制不同相对性状的等位基因位于不同的同源染色体上，在形成配子时，每对同源染色体上的等位基因是各自独立、互不干扰的分配到配子中去，而且他们之间的结合又是随机的。
例如：圆粒黄色（RRYY）×皱粒绿色（rryy）F2在自由组合情况下
P5页表那么圆粒黄色×皱粒绿子叶F2的表现型、基因型比例。
4种 表现型 圆黄 圆绿 皱黄 皱绿 总数
比例 9 3 3 1 16
实际观察数 315 108 101 32 556
预期数 312.25 104.25 104.25 34.75 556
9种 F2基因型及 RRYY:1 Rryy:1 rrYY:1 rryy:1
其比例 RRYy:2 Rryy:2 rrYy:2
RrYY:2
+ RrYy:4
R_Y_:9 R_yy:3 rrY_:3 rryy:1
§3 独立分配规律的验证一、测交法：孟用测交的方法对独立分配的规律进行了验证，F1×隐性亲本能推测出F1的配子的类型，对相对性状而言，按着分离及独立分配的原理，F1应产生四种类型的配子，F1和隐性纯合的亲本测交时，由于隐性纯合的亲本只能产生一种具有隐性基因的配子，因此应得出四种表现型的测交后代，而且数目相等，其比率为1:1:1:1，实验的结果和预期的结果完全一样，这就证明了独立分配规律的真实性。
P7页表二、自交验证孟同样用F2自交得到F3，并由F3得到的结果来验证F2基因型，并以此来说明基因的分离及自由组合。
F2的组合中可以分为三类：
第一类：基因型为纯合的类型即YYRR、yyRR、Yyrr、yyrr它们自交之后不再发生分离。
第二类：基因型中一对等位基因是纯合的，而另一对是杂合的，例如YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr自交后的荚1对性状是稳定的，而另一对性状发生3:1分离。
第三类：基因型中的两对基因都是杂合的，如YyRr自交后的F3发生9:3:3:1的分离。
以上三类自交得到F3的结果是根据分离和自由组合做理论分析的，而孟的实验完全符合这一规律。
P9页表和图同一植株上出现下列四种类型的F2，表现型为9:3:3:1，对事物的偏爱成为习惯。
人类：某些性状的遗传表现为独立分配，例如：眼色及手的癖性遗传。已知眼色棕色（B）对蓝色（b）为显性。右癖（R）对左癖r为显性，如果一个棕眼右癖男性×蓝眼右癖女性，第一个孩子→蓝眼左癖，可知父亲为BbRr，母亲为bbRr，这样其后再生子女所表现特征将会按自由组合规律可能的概率表现出某种性状来。
♀bbRr×BbRr♂
BR Br bR br
br
BbRr
棕右
Bbrr
棕左
BbRr
蓝右
Bbrr
蓝左
bR
BbRr
棕右
BbRr
棕右
BbRR
蓝左
BbRr
蓝左
独立分配在人类遗传中的表现多对相对性状的遗传分析：
两对相对性状的遗传是在一对相对性状的基础上开展的，如上例F1的基因型为RrYy形成四种配子是恰是22，F1自交后所形成的基因型恰是32九种，表现型则是22四种类型，比率恰是(3:1)2，由此可见基因的对数恰是2、3、2的次方。据推论，三对基因的F1配子数为23，F1自交F2的基因型为33=27种，表现型为23→8种，其比率为(3:1)3，同理n对基因的F1配子数为2n，F1自交F2基因型则为3n，表现型为2n，比率为(3:1)n。
两对以上基因的遗传分析（理论数字）
P11页表实际数字可能有差异，这种差异可由X2测验来检查。
F2纯合基因型种类为2n
F2杂合基因型种类为3n-2n
可以根据概率的原理，把多对基因拆开，按一对基因的概率来计算。
基因型 概率 表现型及概率
AA 1/4 A_：3/4
Aa 2/4
Aa 1/4 aa 1/4
用分枝法把它们联系起来进行推算。
§4 配子、基因型、表现型的计算一、配子的计算原则1：配子形成时相对基因分开，不同对的基因必须进入到同一个配子中去，而且是自由的、随机的。因此只要按各对基因进行逐对分析，问题就比较清楚了。
2：纯合的基因只产生一种类型配子，杂合的基因产生两种类型的配子。AA→A aa→a
例1：AA BB aaBBCCdd各产生几种配子
AA→A
AA BB
BB→B
aa→a
BB→B aBCd
AaBBCCdd CC→C
dd→d
P13页图二、基因型计算
①先进行逐对基因的分析，然后组合基因型的比例为各对基因系数的乘积。
②一对基因在自交、杂交、回交时，基因型的变化情况。
杂交 AA×aa→Aa
纯种杂交产生一种基因型
aa×AA→Aa
自交 AA→AA×AA→AA
纯种自交产生一种基因型
aa→aa×aa→aa
Aa→Aa×Aa→1AA:2Aa:1aa 三种基因型回交：Aa×AA→AA:Aa
Aa×aa→Aa:aa
例1：AABBcc×aaBBCC→几种基因型解：AA×aa→纯种杂交Aa
BB×BB→纯种杂交BB AaBBCc
CC×cc→纯种杂交cc
例2：AaBBCC×AaBBcc
解：Aa×Aa→杂种自交1AA:2Aa:1aa
Bb×BB→显性回交1BB:1Bb
CC×cc→纯种杂交 Cc
∴ BB—Cc——1AABBCc
1AA
Bb—Cc——1AABbCc
BB—Cc——2AaBBCc
2Aa
Bb—Cc——2AaBbCc
BB—Cc——1aaBBCc
1aa
Bb—Cc——1aaBbCc
例3：AaBbCc×AaBbCc 求出AaBbCc比例
3×3×3 1/2×1/2×1/2=1/8
三、表现型的计算
1．杂交：AA×aa→A_ 1种
aa×AA→A_ 1种
2．自交：AA→A_ 1种
Aa→3A_:aa 2种
aa→aa 1种
3．回交：Aa×AA→A_ 1种
Aa×aa→1A_:1aa 2种例1 AAbb×aabb
AA×aa→A_
bb×bb→bb A_bb
例2 AABbCC×aaBbcc
解：AA×aa→A_
Bb×Bb→3B_:1bb
Cc×cc→C_
3B_——C_→3A_B_C_
A_
1bb——C_→A_bbC_
例3 AABbCc×aaBbcc
AA×aa→A_ 六种基因型：1×3×2
Bb×Bb→3B_:1bb 四种表现型：1×2×2
Cc×cc→1C_:1cc
C_→3A_B_C_
3B_
cc→3A_B_cc
A_
C_→A_b_C_
bb
C_→A_bbcc
例4 AaBbCc×AaBbCc 基因型：27 组成方式（2×2×2）×（2×2×2）
表现型：2×2×2=8
§5 基因的相互作用非同源染色体上的基因在遗传时互不干扰，可以自由组合，这并不意味着他们所控制性状的表现上也完全是孤立的，没有联系的，生物的某些性状是由一对基因控制的，但孟德尔之后，又发现基因和性状之间远远不只是“一对一”的关系，实际上任何性状都是受许多对基因控制的，表现型为9:3:3:1，说明这是由两对基因自由组合的结果，但是两对基因自由组合，却不一定会出现9:3:3:1的分离比例。进一步的研究证明：这是由于不同对的基因相互作用的结果，即基因互作（inferaction of genes是指两对或两对以上基因的相互作用）。
一、基因互作的表现基因的互作广泛的存在动植物之中，大致归为两类，一类是不同对基因对某一性状的表现起互补累积作用，另一类是对某一性状起抑制作用效应。
（一）互补和累加类型
1．互补作用（complemen fary effect）
两对基因在显性纯合（或显性杂合时）共同决定新性状的发育，只有一对显性基因或两对基因都为隐性时，则表现某一亲本的性状，这种基因的互作称为互补作用，发生作用的基因称为互补基因。
P17页图
F1、F2紫花的植株和它们祖先的花色相同，这是典型的返祖现象。（afarism）
说明香豌豆的祖先的紫花是需要两种显性基因互补，这两种显性基因在生物进化过程中已经分开，当C→c时产生第一种白花亲本类型，当P→p时产生第二中白花的类型，那么紫花需要的两个显性基因，C、P分系两个不同的类型里去啦，把这两个类型杂交之后，两个显性基因重新的组合，通过C_P_的互补作用表现祖先的紫花性状，生理方面的研究又认为：C是产生色素原的基因，P是决定能否产生氧化酶的基因，因此只有色素原而无氧化酶的促进氧化是不能表现颜色的，只有氧化酶没有色素原也是不能表现颜色的，只有两者并存，才能表现紫色。
先驱物→色素原→色素
↑ ↑
酶 酶
↑ ↑
C P
2．重叠作用（duplicate genes）
不同对的基因互作时对表现型的作用产生相同的影响，并且具有重叠作用，F2的表现型比为15:1，相互作用的基因叫重叠基因（duplicate genes）。荠菜蒴果形状的遗传就是重叠的最简单的例证之一，常见的是结三角形蒴果，极少数的植株结卵形蒴果。
P19页图由上可知，每一对显性基因对控制果型有相同的作用，即T1、T2同时都可以决定Δ蒴果，只要任何一对是显性，蒴果为Δ，两对都为t1t1t 2t2——呈现卵形，起重叠作用的显性基因，并不表现累积效应，有一个即表现显性，当有n个显性基因共同存在时，也不改变性状。
3．累积作用（additive eflect）
在基因互作中，当两种显性基因共同作用时表现型出现量的积加作用，每个显性基因单独作用时，分别表现出两种相似的性状，当两个显性基因都不存在时，又产生与上不同的另一种表现型，F2的表现型比9:6:1。
南瓜的果型遗传：南瓜有圆形、扁盘形、长圆形。
P20页图
（二）相互抑制类型在影响同一性状的两对基因相互作用时，其中一对基因抑制或掩盖了另一对非等位基因的作用，这种不同对基因间的抑制或遮盖作用称为上位作用（episfasis）。起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为下位基因，如果起上位作用的基因是显性时称显性上位，如果是隐性时称隐性上位。
1．显性上位（dominani episfasis）
在两对基因相互作用中，某一显性基因能抑制另外一对基因的作用，且本X表现性状，F2表现型比为12:3:1。
西葫芦皮色遗传 白色WWYY×绿皮wwyy
白色的W→Y有上位作用 F1 白皮WwYy
∴W存在时阻碍Y的作用 F2 12白皮（9W_Y_,3W_yy）
表现白色，缺少W时，Y表现 3黄皮(wwY_)
作用即黄色，如果W、Y都不 1绿皮(wwyy)
存在，表现y→绿色。
2．隐性上位作用（episfafic recessiveness）
在两对基因相互作用肿，其中一对隐性基因对另一对基因起上位作用，F2表现型为9:3:4。
例如玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传，当基本的色泽因子C存在时，另一对基因Prpr都表现各自的作用，即Pr→紫色，pr→红色，缺少C因子，隐性基因c对Pr和pr起上位作用，使得Pr、pr不表现性状。
P 红色蛋白质层 CCprpr×白色蛋白质层ccPrPr
F1出不穷 紫色CcPrpr
F2 9紫色(C_Pr_):3(C_prpr):4白色 3ccPr_
1ccprpr
3．抑制作用：
两对基因相互作用时，其中一对显性基因，本X并不能控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，F2表现型为13:3，起抑制作用的基因叫抑制基因，小麦条锈病的抗病遗传：
小麦抗病的碧玉麦×染病的成都光头麦杂交
P rrS1S1(抗)×RRS1S1（染病）
F1 RrS1S1（抗病）
F2 抗13（9R_S1_+3rrS1_+1rrS1S1）
染 3 (R_S1S1)染
S：抑制基因
r：抗病基因 R：染病基因玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验：
P 白色 CCII × 白色 ccii
F1 CcIi(白色)
F2 13白色（9C_I_+3ccI_+ccii）:3有色(C_ii)
C：基本色泽因子 I：抑制基因
C_I_→白色是因为I抑制了c的作用，ccI_也是白色，ccii虽然有I但不起作用，而cc也不能使蛋白质层表现颜色，因此为白色。只有C_ii表现有色。
显性作用
上位作用
抑制作用
同源染色体等位基因之间的作用
非同源染色体两对基因作用，两基因都表现性状
非同源染色体两对基因作用抑制基因本身，不决定性状
基因互作表面看来虽然大大改变了孟的分离比率，但仔细的分析可以看出他们都是9:3:3:1比率的变形，因此可以认为，基因的互作是在两个规律的基础上发展与补充，六种形式可以归纳为如下表：
基因互作类型
比 率
相当于自由组合比率
显性上位隐性上位显性互补重叠作用累加作用抑制作用
12:3:1
9:3:4
9:7
15:1
9:6:1
13:3
(9:3):3:1
9:3:(3:1)
9:(3:3:1)
(9:3:3):1
9:(3:3):1
(9:3:1):3
P24页图基因互作与F2表现型比率的变化由下图可以清楚的见到两对基因互作后的比率是在9:3:3:1的基础上演变而来。
两对独立基因相作用模式图
P25页图二、基因相互作用的机理生物体内基因表达的过程是一个非常复杂的生化反应过程，玉米糊粉层颜色这一性状有关基因有A、C、R、P，隐性基因为a、c、r、p，实验证明至少存在为A和C基因（无论纯合还是杂合）的情况下，玉米籽粒糊粉层才能出现颜色，有A和C+R<也无论纯合或是杂合>就能促糊粉层产生红色素，如果有A、C、R+P就能合成紫色素，否则将是无色，这种情况反应基因互作挖制性状发育必须的生化步骤
P26页图即A物质转变成B，B转变成C等，A、B和这三种化合物是无色的，D是红色的，而E为紫色的，进行上述反应时各步骤均需要一定的酶，而且酶的合成则是在基因A、C、R、P的控制下进行的，由于隐性基因不能合成上述酶，因此aa、cc、rr、pp不能形成色素，如果基因型为AACCRRpp（杂合也是一样）那么它们的糊粉层为红色，因为整个反应只能进行系D而不能进行系E；如果基因型为AACCRrPp（纯合也是一样），那么反应即可以进行系E，玉米糊粉层为紫色。如果基因型为aaccRRPP，由于无有合成色素的前体物→无色。
§6 基因的作用与性状的表现从上面基因互作的分析中可以看见，某一性状的发育受许多的基因的控制，这种现象称为多因一效（multigenie eflect），另一方面，一个基因又可以影响许多性状，这种现象称一因多效。（pleiotropism）
多因一效现象普遍的存在于动植物中。例如：玉米正常叶绿素的形成就与50多对相对的显性基因有关，任何一个发生变化都会引起叶绿素的异常，果蝇中已经知道有40个不同位置的基因影响果蝇眼睛的颜色，有43个基因将影响翅膀的形成。由此可知，任何表现型都有多基因的基础，都是由许多的基因相互制约、相互调节决定的，生物是一个有机整体，每个基因都不能脱离整体而单独地独立的影响性状的发育，每个基因在整个基因的协调系统中，在和其它基因的相互联系中发生作用的。但是在这些联系中也有一对基因对某一性状的发育起着主要的决定作用，这就是主基因（major gene），这主基因的作用往往是当其它基因作用相同的情况下，两个个体间某一性状的差异将由它的差异来决定，因此我们在杂交试验中书写其基因型时候只写出与分离比例有关的那些基因就可以啦 。一因多效也同样普遍的存在于动植物中，记在的豌豆植株同时结褐色种子，而且叶腋上有一墨斑，开白花的种子结淡色种子，叶腋内无有黑斑，在杂交后代中，这三个性状总是一起出现，好象是一个遗传单位。由此决定豌豆花色的基因，同时也影响种子的颜色和叶腋上的黑斑的有无。在动物中果蝇的残翅的基因不仅影响翅膀的大小，而且也使平衡棒的第三节大为缩小；使某些刚毛竖起和生殖器官的某些部分改变形状，甚至影响寿命及幼虫的生活力等。这样看来一个基因不仅控制着形态结构，而且也控制生理上某些性状。
总之，基因互作和基因的多效应的发现，进一步的充实和发展了孟的第二定律，分离规律、自由组合规律、基因互作和多因一效性都反映了基因和性状之间的复杂关系，概括的说基因的作用是通过一系列的生化反应来影响个体的发育的方式来决定性状的发育及形成。这些生化反应按着特定的步骤进行。每一个基因控制一个生化反应，因此一个性状的表现是很多基因共同作用的结果，同时一个基因的改变也会影响其它生化过程的正常进行而引起其它性状的改变，而且这些过程都常常受到内外环境的影响。
我们可以用三叶单氰化物的含量的例子，说明基因相互作用的生化基础。
白三叶牧草体内含有氰化牧，不同体系之产间的氰化物的含量有多少之差，而且又知高含量与低含量这一对性状之间是由一对等位基因所控制。在F2分离出有3/4的高含量，1/4的低含量，有时氰化物的含量涉及到两对基因遗传，高含量又是两种显性基因相互作用的结果。如果用L-l和H-h代表这两对基因，氰化物含量的遗传是如下：
亲本,LLhh（低含量）×llHH（低含量）
↓
F1 LlHh（高含量）
F2 9/16(H_L_):3/16(L_hh):3/16(LlH_):1/16(llhh)
高 低 低 低由于H_和L_的共同作用，表现氰化物的含量高，缺少一个显性基因，表现出氰化物含量低。
生化分析证明：氰化物是一种含氰的葡萄糖苷，在氰酸酶（H酶）的作用下产生出来的。含氰葡萄糖苷又是由一种前驱物在产氰糖苷酶（L酶）作用下形成的。
P47页式子分析的结果表明：低含量植物中含有H酶，但不含有氰葡萄糖苷，说明这类植物能合成H酶，但不能合成L酶，因此不能使前驱物合成含氰葡萄糖苷。另一类低含量个体虽含有含氰葡萄糖苷，但仍不能合成氰化物，说明这类植物不能合成H酶，也不能合成L酶。
而高含量的植物既有H酶，又有含氰葡萄糖苷，说明这类植物中两种酶都能合成。
若把生化过程和遗传试验的结果联系起来，假定基因H控制H酶的形成，而hh不能合成，基因L控制L酶的形成而ll不能形成。由此可推论，上述的第一类低含量的植物的基因型是llHH，第二类低含量的基因型为LLhh，第三类低含量的基因型为llhh，高含量的基因型为LLHH。
上述的实验表明：性状的表现决定于基因间的相互作用，而基因间的相互作用是通过具体的生化过程而实现的，通过控制同一生化过程中的不同步骤影响性状的表现。基因的作用又是在一定环境条件下进行的，因而性状的形成是基因和基因，基因和内外环境条件共同作用的结果。
深入的分析上述基因和性状间的关系，对于我们掌握和利用性状的遗传规律是具有重要意义。
§7 独立分配规律的意义
1．独立分配的规律表明，一个杂合个体，必须存在有基因分离的现象。在两对和两对以上的基因的遗传分析中，无论是配子的类型、基因型及表现型都将随基因对数的增多而递增，这就是生物多样性的基础。一种生物，特别是高等生物，它的染色体及染色体上的基因的数目是大量的。因此它的组合数目也就相当大，除亲本类型外，新类型的数目也就相应增多，生物的多样性有利于进化增加，适应了各种不同条件的可能性——这是独立分配的理论意义。
2．独立分配对育种有指导意义，在良种工作中，常常利用两个亲本的优良性状综合于一个新类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，这都是利用基因的分离及重组，例如水稻无芒抗病的选育，已知有芒A→a无芒为显性，抗病R→r染病为显性，选用有芒抗病型AARR和无芒染病型aarr亲本进行杂交。根据自由组合可知F2性状分离其中无芒抗病的纯合植株aaRR将占1/16，而杂合的无芒抗病植株aaRr将占有2/16，总计3/16。但这样的两种基因型在F2的表现型上无法区别的，还需在F3进行鉴定。这样可以根据上述分析来确定大致的群体结构。例如F3中得到10株纯合的无芒抗病植株，那么F2致少种30株，在实际育种工作中，两亲本的性状差异愈多，F2性状重组的组合数目就愈大，F2的群体也就越大，这样才可能使各种性状组合都表现出来，为选择创造条件，以小麦、水稻来说，F2群体一般要求在2000株～10000株。
综合以前所述，我们对孟德尔的工作做个简单的评价：
我们应公正的说：孟是现代遗传学的奠基人，他的贡献是：
①提出了二个遗传的基本理论，这不仅为以后的大量杂交事实证明，而且在细胞学的研究中也得以证明。
②同时提出了严谨的科研手段。
③他的整个理论又是颗粒遗传理论的基础，在当时的社会条件、科学条件下得出如此的理论，那是对人类极其重要的科学贡献。
但是孟的法则随着科学的发展和生产实践的检验，已经证明了他不完全的一面。表现在他的假设、解释和推论中有些是片面、孤立甚至是错误的：①基因和性状是一对一的关系。②否认外界环境的影响，而把复杂的关系绝对比。③把复杂性状的遗传只归结为遗传因子间的作用，而忽视了外界环境的影响。
那么我们又如何对待这二条规律呢？
孟的规律的片面性是客观存在的，但不能由此而把其二个规律的基本东西全部否掉。孟规律基本上是正确的科学理论。我们应该用辩证唯物主义和历史唯物主义以发展的观点正确的处理批判与继承的关系，既要批判其中的某些形而上学的东西，也要继承其中的至今仍然有用的东西，而促进现代遗传学的发展。
表型根的作用什么是表型根？在每对基因型内能决定现象型的基础代表符号。例如：
Yy它的表型根为Y
Aabb的它的表型根为A和b，写作A_b_
YyRrccDDEeff它的表型根是yRcDEf
可见表型根的数量与杂种所产生现象型的数量完全相同。
让它们自花授粉，F2的表型根情况可以用“2n”来表示。N代表基因的对数，例如可以预测F2的表型根和现象型如下：
非杂合子20=1 具有一种表型根，一种现象型单杂合子21=2 具有两种表型根，两种表现型双杂合子22=4 具有四种表型根，四种表现型
n对杂合子是2n 具有2n类表型根，2n表现型在F2的分离比例中表型根的比例又服从于(3:1)n这个原则。例如：
F2代单因子杂种表型根比例为(3:1)1=3:1
F2双因子表型根的比例为(3:1)2=9:3:3:1
F2代三因子杂种表型根的比例为(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1
∴F2中双因子四种表型根的比例为9:3:3:1
很显然(3:1)中的3是属于显性基因的，而1属于隐性基因的。因而显性基因的数目决定了该表型根的系数，以显性基因为例。
不具有显性基因的表型根的系数为30=1
具有一个显性基因的表型根系数为 31=3
具有二个显性基因的表型根系数为32=9
具有三个显性基因的表型根系数为33=27
具有n个显性基因的表型根系数为3n
因为：RY有两个显性基因 32=9 即9RY
RY有一个显性基因 31=3 即3RY
rY有一个显性基因 31=3 即3ry
ry没有显性基因 30=1 即1ry
所以找到表型根即可直接测知F2代的现象型的分离比例，实际上RY、Ry、rY、ry也正是F1代形成的四种配子，所以F1产生几种配子就有几种表型根。
基因型内的表型根由两个部分组成，不变的部分即表型根，决定现象型；可变的部分不影响现象型的表现。
基因型中的表型根的不变的部分如同酸之中的H+和碱之中的OH-一样来决定表型根的性质，进而决定表现型的性质。
在表型根的控制下，基因型中的变化部分的改变，决定杂交后代的不同结果。
ABAB×abab ABab×abab
↓ ↓
Abab 1ABab:abab
了解表型根有助于更好的了解基因型规律的变化，在育种实践中寻找规律性，预计杂种后代的基因型及表现型的表现；也有助于进一步了解多基因的遗传规律。
在育种实践中，总是多基因遗传的，性状的遗传也绝不是单独进行的。我们可以据一对二对性状表型根的规律归纳总结下表：
P37页表利用F1花粉的鉴定法也可以证明基因在染色体上。
当WxWx×wxwx的F1Wxwx的花粉与稀碘液时可产生红棕色和蓝黑色的反应，红棕色是Wx作用，蓝黑色是wx作用，Wx和wx是一对相对基因，它们所以能分配到不同的配子中去，那是由于F1性母细胞进行减数分裂的结果，也就是说随着染色体减半作用的发生，各对同源染色体分别分配到两个配子中去，那么杂种的相对基因也随之分开到两个配子中去，可见相对基因的分离和同源染色体的分开是具有平行关系的，从而也即证明基因在染色体上。
分离、独立分配规律的细胞学基础
（一）染色体与基因的平行关系上述所提到的基因的分离和独立分配的现象可以和染色体在减数分裂、配子形成和受精过程中的行为联系起来。
图中A-a和B-b是两对同源的染色体，其上标志着相对基因A a，B b。①两个亲本都是双显性纯合的基因型，分离时 和 这两个亲本都②只能产生一种配子 和 ③两种配子的结合得到F1基因型为
④杂合的F1产生配子时，由于两对同源染色体在中期I在赤道板上排列有两种可能的方式 ⑤故在后期I同源染色体分开时就产生四种配子,而且雄雌配子都是四种，它们彼此相互结合的机会相等，就得到16种组合方式，F2有9种基因型，四种表现型，表现出独立分配定律，因此可见染色体和基因行为是完全一致的。染色体和基因之间存在有平行关系。
基因表现出来的遗传规律只能以实验的结果加以推导，并用实验的方法加以证明；而染色体的行为却可以通过细胞学的方法直接观察到。许多的试验表明，染色体是遗传物质的载体，那么基因既然有遗传作用，染色体又与基因之间存在着平行关系，所以完全可以通过染色体的观察来验证基因所表现出来的规律。染色体与基因的平行关系表现在：
1．染色体与基因都作为独立单位而遗传。染色体在形态上的个体性相当于基因在遗传上的特异性和相对独立性。基因在杂交试验上、下代中能完整无缺的出现，与染色体的连续性是一致的。
2．细胞学上观察到的染色体在减数分裂中前期I的联会，表明了同源染色体的两个成员分别来自父、母本。而一个二倍体生物的遗传也是由成对基因决定的，两个基因也是分别来自父母本。
3．同源染色体的两个成员在减数分裂时被分配到两个子细胞中去，在配子中含的染色体恰为体细胞的一半。同样性母细胞之中的成对基因在配子中也是成单存在的。
4．如果把两对基因标志在两对同源染色体上，那么两对同源染色体上减数分裂中的各种可能排列及其受精后的各种可能组合，都恰好与两对基因独立分配的表现完全一致。
因此据二者的平行关系，可以很好的证明基因是位于染色体上的一个遗传单位。
（二）等位基因、多等位基因与非等位基因
1．等位基因：
从上述基因与染色体的平等关系中，我们可以看到决定每对相对性状的相对基因都是位于一对同源染色体的相对位置上。在遗传学中把位于同源染色体的相同位置（位点）上的基因称为等位基因。如：红花、白花、园粒、皱粒等位基因的遗传行为是符合分离规律的。
等位基因是存在于同源染色体的相对位点上的一对基因，所以等位基因总是两个成对的位于体细胞内，等位基因是由于基因的突变而来的。改变了的基因仍然是在同一染色体上的同一位点上的；并且一般的影响着相同的一些性状。例如：玉米的黄粒基因突变成白粒基因以后，在染色体上所占的位置仍与黄粒基因位置相同。而且影响着玉米籽粒颜色性状的表现。等位基因的存在，一般是通过杂交的方法来识别和肯定的。例如，只有通过黄粒玉米和白粒玉米的杂交后代的遗传分析，才能证实玉米吸一个白粒基因和一个黄粒基因的存在。假如所有的玉米全是黄粒或是白粒，那么在杂种后代中看不到黄粒、白粒的分离，也就不会了解到还有一个相对基因的存在及其作用了。
2．复等位基因：
既然等位基因是由基因的突变而来的，那么等位基因的突变就不会是一种，就不会像孟德尔所研究的那样，只是一对一对的等位基因。现在已知等位基因不仅是两个，它可以是在两上以上。等位基因的数目在两个以上，作用相互类似都影响同一器官的性状，在遗传学上把这一组基因叫复等位基因。例如,
①一个基因A的等位基因a还可以有a1,a2,a3……
②水稻抗稻瘟病的遗传研究中，已肯定抗稻瘟病的基因有一组复等位基因，即Pi-K,Pi-KP,Pi-KS,Pi-Kb四个复等位基因。
③控制玉米苞叶、花丝、果皮及穗轴白红→白的各种颜色表现上就是一组数量很多的复等位基因。仅以红色和白色而言便有16种不同类型的表现。
④烟草中发现有15个自交不孕的复等位基因控制自花授粉的不结实性S1→S15。
凡是带有某等位基因的花粉不能在带有相同等位基因的植株柱头上发芽生长。例如：S1S2×S1S2自交不孕而S1S2×S2S3只能获之S1S3和S2S3，S1S2×S3S4可获之S1S3、S1S4、S2S3、S2S4四种种子，这种表现拮抗作用的等位基因，叫做相克等位基因。但是因为一个正常的生物的染色体通常为二倍体，所以在个体内只有等位基因的存在，而不会有复等位基因的存在。但是在同一生物类群中，不同的个体间，则会有复等位基因的存在。 所以复等位基因只存在于同一种生物的群体中，而不是同时存在于同一个体内。
3．非等位基因控制不同性状的不同基因存在于染色体的不同位置上，所以叫做非等位基因。如C和P、c和r。它们是处于同一染色体的不同位置上，或是非同源染色体上，位于同源染色体不同位置上或非同源染色体的控制不同性状的基因叫非等位基因。位于不同对染色体上的非等位基因的遗传行为由于不同对染色体在减数分裂中自由分离与重新组合而呈现独立分配的表现。
位于同一染色体上不同位点上的非等位基因间的遗传规律又是如何呢？就是我们下章中要讲的连锁遗传。
第三节 连锁遗传规律
§1 性状连锁遗传的表现
§2 连锁遗传的解释和验证 玉米粒色、粒型的遗传交换一、解释（包括互斥组、相引组）
二、验证
§3 连锁和交换的遗传机理 挂图：染色体的互换图
（实测之后利用）
Ⅰ：正常状态
Ⅱ：连锁应用：预测后代资料
§4 基因的主位与连锁群
1．两点测验
2．三点测验
3．连锁群
§5 伴性遗传与性别的鉴定一、伴性遗传二、性别的鉴定
§6连锁遗传与良种关系在独立分配的法则中，由于两对基因分别位于不同对的同源染色体上，所以它们的遗传的动态与减数分裂时染色体的行为是一致的，表现为独立遗传。但是在每种生物体内，基因的对数远远的超过它们所具有的染色体的对数，而染色体又是基因的载体，这样就势必会有许多对的基因位于同一对同源染色体上。如果要研究两对基因不是位于不同对的同源染色体上，而是位于同一对同源染色体上，那么他们在F2将会出现另一种遗传动态，这就是本章要讨论的连锁遗传。这也就是遗传学中的第三个基本规律。
§1 连锁遗传现象的表现例1 果蝇的灰身B对黑身b是显性
长翅V对残翅v是显性当用P ♀灰身长翅BBVV×黑身残翅bbvv♂
↓
F1 灰身长翅BbVv
测交F1代：♀bbvv×BbVv♂
↓
灰身长翅：黑身残翅其结果都不符合上述二大定律，它们的后代不是：
1灰身长翅：1灰身残翅：1黑身长翅：1黑身残翅而只是1灰身长翅：1黑身残翅，比例相等的两种。BV、bv总是同时出现，有可能是BV这两个基因位于同一染色体上，bv这两个基因位于相对的另一条染色体上，因而BV总是连在一起，bv也总是连在一起的，也就是说BV、bv有可能是在同源染色体上。
例2：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。
P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl 紫花长花粉粒
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数例3：玉米籽粒有色对无色为显性 饱满对凹陷为显性
P 有色饱满CCShSh × 无色凹陷ccshsh
↓
F1 有色饱满CcShsh
↓
F2 有包饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计实际数 2082 55 55 724 2916
按9:3:3:1 1638.8 546.6 546.6 182.2 2916
理论数上述的结果显然不符合9:3:3:1的分离规律。但从中可以看出，像原来两个亲本类型的个体数比期望的多，而新组合的个体数显然减少。好像有色与饱满和无色与凹陷有同时出现的倾向。如果把有色与无色，饱满与凹陷这两对性状单独加以归类分析，则得：
有色：无色=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
饱满：凹陷=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
可见就一对性状而言，它们仍然是一对基因之间的差别。并且每对基因之间仍然按着分离的规律进行有规律的分离。那么为什么当两对性状同时考虑时，又不符独立分配规律呢？那么就提出了连锁遗传的假说来解释上述现象。
首先提出这种现象和解释的是摩尔根，以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致地研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属于独立遗传，而属于另一类遗传即linkage。
1．连锁遗传：原为同一亲本的性状，F2相依不分，伴随出现，这种性状间具有一定程度联系的遗传现象叫连锁遗传。更具体的讲，不同的基因位于同一条染色体上，在进行减数分裂时，它们好像被一定程度的锁在一起进行统一行动。
2．完全连锁：在连锁遗传中亲本的两个性状完全相依不分的连锁称为完全连锁。更具体的讲，控制这两个性状的基因连在一起，永不分开，那么后代只能出现两种亲本的类型。完全连锁的现象是不多的，直到现在只发现雌性家蚕与雄性果蝇的表现为完全连锁，它们的遗传同一对基因相似。
3．不完全连锁：在连锁遗传中，亲本的两种性状经常相依不分的出现，但也可以分开，只不过分开出现所占有的比例较少的这种遗传连锁称为不完全连锁。更具体的讲控制性状的两个基因多时可以连在一起出现，但同时又可有少量的分开出现的机会，这样在后代中，不但有大量的亲本型，同时也会出现新类型。
连锁遗传中，把两个显性性状连在一起，或把两个隐性性状连在一起的组合叫相引相（顺式构型），双显性组合。如：饱满有色，无色凹陷。
而把显性性状和隐性性状连在一起的组合又叫相斥组，单显性组合。如：有色、凹陷组合。
另外在遗传学中用,”代表同源染色体，把BV位于同一染色体上又是连锁关系的用BV来表示，同样bv。如果是合子用,这是遗传学中常用的连锁符号。我们可以用上述的表示方法来做连锁基因图：
P5页图连锁遗传是生物界普遍存在现象，一种生物的性状成千上万，控制这些性状的基因自然也成千上万，而每种生物的染色体的对数却是有限的，因此一个染色体上必然载有许多基因，而基因又都是成直线排列在染色体上，当然在遗传中连锁是普遍存在的。
§2 连锁遗传的解释和验证现在我们回过头来再看一看：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。 P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl (紫花长花粉粒)
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数现在先将上述的试验F2的表现型按照一对性状进行分析，看它是否受分离规律的支配。通过分析发现，紫花对红花和长花粉粒对圆花粉粒的遗传比例都是接近3:1，说明上述两个试验在一对性状上是受分离规律的支配的。
性状 实际比例数 遗传比例紫对红 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 近于3:1
相对相Ⅰ
长对圆 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 近于3:1
紫对红 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
相斥相Ⅱ
长对圆 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
在独立遗传的情况下，已知F2四种表现型呈现9:3:3:1之比，是以F1在减数分裂的过程中形成四种配子的数彼此相等为前提条件的。如果F1形成的四种配子彼此数目不等，要想在F2获得表现型为9:3:3:1是不可能的。据此可以这样推，在连锁遗传的情况下F2的表现型不呈现独立遗传的特征，可能是F1形成的四种配子数目不相等的缘故。这样的推论有待于事实加以证明。
上述的推论不难用隐性回交法加以验证，因为隐性回交后代表现型的种类及其比例就是F1形成配子的种类及其比例的具体反映，现以玉米为材料分“相引相”、“相斥相”进行测验。
玉米以有色C对无色c，饱满Sh对凹隐sh为显性。
P8页式子由于回交的亲本是双隐性的个体，只能产生一种类型的配子，因此可以从回交的后代BF1表现型中看出F1出现的四种类型的配子及比例。
亲本组合=4032+4035/8368×100%=96.4%
新 组 合=149+152/8368×100%=3.6%
饱满有色 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
48.2% 1.8% 1.8% 48.2%
回交的结果可见，F1仍然产生四种配子，但比例却不是1:1:1:1，而是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%。新组合配子的百分率仅3.6%，远远小于独立分配的50%，亲本组合配子的百分率高为96.4%，大大超过50%，亲本的类型多，新的组合少。由此可见：亲本的性状虽然相依不分，但仍然出现了少数的分离现象，这正说明了控制性状的两个基因不是独立遗传，而是经常的连在一起的，表现为连锁遗传的现象。
用连锁基因图表示：
P10页图
2．相斥相：
P10页图表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
实得数 638 21379 21906 672 43785
1.47 48.5 48.5 1.47
亲本组合=21906+21379/44595×100%=97.06%
新 组 合=638+672/44595×100%=2.94%
由上述结果可知，在相斥相中F1形成的四种配子比例仍然不等于1:1:1:1，而且形成的类型也是亲本多，新类型少，这证明cSh、Csh各在同一条染色体上，由于交换而产生新的类型，与相相相的结果是非常相似的。
①上述的两种试验结果表明，尽管F1形成四种配子的数目是不相等的，但其中两种亲本组合或两种新组合的配子数目是各自相等的，这是连锁遗传的重要特征：
组别 亲本组合配子数 新组合配子数 新/总相引组 4032～4035 149～152 3.6%
相斥组 21379～21906 638～672 2.94%
②此外，在相引组或相斥组内，虽然组合不相同，但新组合的配子数占总配子数的百分率却是相近的，互引组3.6%，互斥组2.94%，基因交换值近似相等。
通过上述的解释：我们可见连锁遗传的实质。
在连锁遗传中，F1形成的各类配子数目是不相等的，亲本类型多、重组类型少，所以在F2代中亲本的类型总是多于重组的类型。
§3 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理已得到细胞学的证明。
在减数分裂的前期I，在显微镜下可以直接的观察到同源染色体，有两两分开的交叉现象。这种交叉现象就是交换结果的具体表现。换句话说，交换是原因，交叉是结果，下面具体的证明连锁和交换的过程。
首先，我们先思考一下这样几个问题：
①在两对基因的连锁遗传中，为什么会出现新类型呢？
②为什么F1形成的四种类型的配子比例不等，即重组配子少于50%？
③为什么亲本类型数目=亲本类型数目，重组类型数目=重组类型数目，关于这些问题的解答首先是由摩尔根等人研究果蝇的遗传后才提供的。
连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞学动态为基础的。基因的交换是在染色体进行减数分裂的时候发生的。具体的解释如下：
1．基因在染色体上的排列是呈直线关系的。
P14页图
2．每一个基因都有固定的位置，等位基因在一对同源染色体上的位置是对称的，非等位基因若在一对同源染色体上时，它们必然会处于不同的位置上，也就是说非等位基因不会处于同一位置的。
P14页图
3．在减数分裂的前期I（偶线期），随着同源染色体的配对，相对基因也要相互配对。而后各条染色体自行形成为二条染色单体，形成四合体，在其染色体上的每个基因也随之形成二个。
P14页图
4．在粗线期发生交换。首先是连锁基因间相对的某一部分发生断裂，进行交换，而后又重新接合起来。这种交换只发生在同源染色体的非姐妹染色体之间，而且在同一水平只发生一次，交换后的两个染色单体都包含有非姐妹染色体的相对应部分，染色体交换，基因也随之交换，从而改变了原来的连锁关系。
P15页图
5．由于染色体的交换也就导致了基因的交换，产生了四种基因组合不同的染色单体，其中有两种为亲本组合(AB,ab)，两种新组合(ab,aB)，经减数分裂形成四种不同基因组合的配子。四个染色单体分别进入四个配子中去。
P15页图上述的几点是基因的交换机制，在细胞学上已获得了一定的证据。已知在减数分裂的前期I，同源染色体先要配对，然后纵裂形成四合体，在此过程中同源染色体的单体的相当部分会发生断裂和重新连接，发生交换作用。这种现象虽然尚不能观察到，但在减数分裂前期I的双线期，在显微镜下可以直接观察到同源染色体两两分开所出现的交叉现象。
P16页图减数分裂前期双线期，同源染色体的交叉现象已经肯定，双线期所出现的交叉就是交换的结果。染色体上的某些部位的交叉率与遗传的交换率有一定的关系。
现在已知，除着丝点而外。非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是在交换频率上，靠着丝点近的区段低于离着丝点远的区段。
了解了连锁和交换的遗传机理，就可以解释与连锁遗传有关的几个问题。
1．连锁遗传中的新类型是怎样产生的呢？
连锁遗传同独立遗传一样，也可以进行基因重组，成为变异的来源之一，也就是新类型出现的原因之一。只是重组的原因有所不同而已。
当两对非等位基因为不完全连锁时，由于一对同源染色体的非姐妹染色单体之间在连锁基因相连的区段内发生了交换。它上面的基因也随之交换。从而才产生重组型的配子。现在已知除着丝点而外，非姐妹染色单体的任何的位点上都可发生交换，这种交换若是发生在连锁基因的区段之内，必然会产生重组型的配子。而独立分配新类型配子产生的原因是由于非同源染色体之间进行自由组合的结果，那么必然也载荷着它上面的基因一起移动，从而产生了新类型的配子
P17页图
2．为什么F1形成的四种类型的配子比例不等？并且总是重组型配子数比亲本型配子数目要少？即重组型配子少于50%的比例呢？
因为任何F1植株的小孢母细胞和大孢母细胞的数量是相当大量的，即使在100%的孢母细胞内，一对同源染色体之间交换都发生在某两对连锁基因相连区段之内，最后产生的重组型的配子只能是配子总数的一半即50%，但是这种百分之百的发生交换是很难发生的，甚至是不可能发生的。通常的情况之下只是在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间，交换发生在某两对连锁基因相连锁区段之内，而在另一部分孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生交换。由于交换必然产生四种配子，其比例各为1:1:1:1，而未交换者只产生两种亲本型配子，所以全部性母细胞总和的结果。必然是四种配子的比例不相等，并且重组型少于50%。
例：A B两对基因连锁，在小孢子母细胞中只有40%发生交换，另外60%没有发生交换，那么没有发生交换的小孢子母细胞产生出来的配子仍和原来一样，而发生交换的小孢子母细胞才产生新类型的配子。若100个小孢子母细胞之中只有40%交换的情况下，来分析一下各类配子的比例：
未交换产生配子数 交换产生配子数
60个性母细胞没交换 A B a b A b a B
60×4=240配子 120 120 0 0
40个交换的性母细胞 40 40 40 40
40×4=160配子
总计 400 160 160 40 40
新组合的配子数：80/400×100%=20%
亲本组合的配子数：320/400×100%=80%
∴AB:Ab:aB:ab=40%:10%:10%:40%
可见F1产生的各类型的配子是不相等的。
3．为什么亲本组合的配子数具有近似相等的比例，新组合的配子数也是如此呢？
在隐性的回交中表明，在连锁遗传中尽管F1形成四种配子的数目不相等，但其中两种亲本组合或两种新组合的数目却是各自相等的。这是因为在配子形成时，如果一个性母细胞中的两对连锁基因之间发生交换或未发生交换，对所涉及的基因来说总是相等的，也就是说，如果发生交换，F1形成的两种新组合的配子数目是相等的；如果没有发生交换，F 1形成的两种亲本组合配子的数目同样也是相等的。
这是讨论的交换是以基因为单位的交换，但基因是DNA分子的一个区段，而DNA又是一个多核苷酸的分子链。因此基因内部还可以再分为更小的单位，交换可以在几个核苷酸，甚至一个核苷酸间进行。这种交换发生的新结合频率较低，在高等生物中常因后代个体数量少而不易发现。
§4 交换值及其测定关于连锁遗传解决：
新类型是怎样产生的？为什么新类型少、亲本类型多？这是由分部分发生交换而致，那么我们再要问一下，为什么只在部分的性母细胞中发生交换呢？这个部分的大小是由什么东西决定的呢？
我们从研究得知：发生交换的性母细胞数是由基因在同一条染色体上的遗传距离所决定的，即我们下面将要讲到的交换值来决定的。
一、交换值：<交换率>、<重组率>、<互换频率>
（一）概念：在连锁基因发生交换后，重新组合的配子数占总配子数的百分比就叫做交换值。
交换值%=新组合的配子数/总配子数×100
（二）测定：
1．测交法 利用这个公式进行计算时，首先了解新组合的配子数，而新组合的配子数一般又利用F1和双隐性的亲本回交的方法来测定。例如：
在玉米的籽粒的颜色及饱满度的连锁中。
相引组 交换值%=149+152/8368×100=3.6%
相斥组 交换值%=638+672/44795×100=2.94%
这是对于异交作物来讲是上述方法。对于自交作物来讲，因进行异花授粉比较麻烦，而杂交得到的种子数目也较少，所以多采用自交的方法进行。2.自交法 具体的作法是求出在F２中双隐性的个体的频率值并进行开方，即得到F1双隐性类型的配子比例。求出双隐性的即可求出双显性配子比例，另外可求重新组合的数目是多少。
以Bateson w.1906年香豌豆的两对性状杂交试验为例：
P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓ ppll
F1 紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算的理论数香豌豆的F2有四类表现型，可以推想它的F1能够形成四种配子，其基因组成为PL、Pl、pL、pl。假定各种配子的比例分别为a、b、c、d，经过自交而组合起来的F2结果，自然是这些配子的平方，即：(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐性ppll的个体数的比例是d的平方，即d×d=d2。反过来说，组合成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为 =0.44，即44%。配子PL同pl的频率是相等的，也应为44%，它们在相引相中都是亲本组合，而重组型的配子Pl和pL各为（50-44）%=6%。于是F1形成四种配子的比例值为44PL:6Pl:6pL:44pl或0.44PL:0.06Pl:0.06pL:0.44pl。交换值是两种重组型配子数之和，那么交换值就为2×6%=12%，这是估算相引相交换值的方法，相斥相的交换值也可用同样方法估算，不过需要注意的是pl与Pl在相斥相中为重组类型而Pl与pL为亲本类型。
从上面交换值的测定中，可见无论是互引组，互斥组所测得的交换值都是十分相近的，无论是在相引组或相斥组，只要是两种基因连锁，也就具有了相同的连锁强度即交换值相同。由于连锁基因具有恒定的交换值，所以通常可用1%的交换值为单位，来表示基因位于同一染色体上相对的遗传距离，虽然这是人为制定，但可以广泛应用的。
二、交换值的变动范围交换值的变动的幅度总是在0～50%之间。
A．当交换值为0时，表明两对连锁基因完全不发生交换，即连锁强度最大。
B．当交换值为50%时，F1产生四种类型的配子，其比例为1:1:1:1，即新组合的配子和亲本组合的配子各占50%，此种状况表现为独立分配，也意味着不存在连锁，当非等位基因之间不完全连锁遗传时，交换值的变动范围只能在大于0而小于50%的范围之间变动。
三、影响交换率的因素
1．交换率的高低与交叉率有关，凡是交叉率高的，交换率也高。什么叫交叉率呢？发生交换的性母细胞占性母细胞总数的百分比称为交叉率。交叉率和交换率的关系如何呢？交叉率是交换率的2倍，交换率=1/2交叉率，例如有四个性母细胞百分之百的发生交换，其交叉率为100%，那么交换率又是多少呢？因为一个性母细胞发生交叉即可以产生两个新类型，那么四个性母细胞发生交换即可产生：2×4/4×4×100%=8/16×100%=50% 交换率可见交换率为交叉率的一半。
2．交换值还与连锁基因在染色体上的位置有关，连锁基因间在染色体上的距离大，连锁基因的连锁强度弱，自然交换值就大些，否则相反。
3．交换值还同个体的发育年龄，交换时的外界条件及生物的种类及性别有关。例如雄果蝇及雌蚕根本不发生交换。在染色体的不同部位，染色体发生畸变，以及在存在有效射性元素的情况下都会影响交换值的大小的变化，因此交换值的测定总是以正常条件下生物作为研究材料，并从大量的资料中求得比较准确的结果。尽管有影响因素，对于一个固定的组合来讲交换值还是恒定的。因而才可以用交换值的1%为单位来表示两个基因在同一染色体上的相对遗传距离。
四、交换值的应用
①交换值得之后，可以来确定F1形成的各种类型的配子数。交换值是由新类型的配子占总配子的百分数来求得的，那么每一种新组合的配子数应占交换值1/2，若交换值为3.6%，则一种类型的配子占1.8%，那么其中的一种亲本组合的配子数为50%-1.8%=48.2%，从而可知四种类型配子的比是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%，知道F1各种配子的类型比例，即可用棋盘法算出F2各种表现型的比例数值。
②A.因为交换值是相对固定的；B.基因在染色体上又是直线排列的；C.基因之间的距离远，交换值就大，从而可据交换值进行基因定位。
§5 基因定位及连锁群基因的定位是确定基因在染色体上的相对位置，基因在染色体上的相对位置取决于基因在染色体上的次序及距离，而基因之间的次序与距离又是由交换值的多少来决定的。因而只要准确的求得交换值，基因在染色体上的位置即可以确定下来。如果把知道的基因的之间的距离和次序在染色体上标志出来，绘成图，就称为连锁图。
两点测验和三点测验是基因在染色体上进行定位的主要方法。
一、两点测定：是基因定位最基本的一种方法，首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁，然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。
通过一次杂交和一次测交求出A、B两对基因的新组合，根据新组合来确定，他们之间是否连锁，若是连锁求出交换值；再通过一次杂交和一次测交求出B-C之间的新组合，根据新的组合来确定，B-C之间是否连锁；又通过同样的步骤和方法再来确定A-C之间是否连锁。倘若经过三次测定A-B、B-C、A-C之间都是连锁，就说明A-B-C三对基因之间连锁的，于是就可以根据三个杂交及测交测得的交换值来确定这三对基因在同一染色体上的位置。
例如：玉米的种粒有色C对无色c
饱满Sh对凹陷sh 均为显性对隐性
非糯质Wx对糯质wx
①明确C、Wx、Sh是否连锁？
②若是连锁它们之间次序及遗传距离是多少，并作出连锁图来，为了明确C、WX、Sh是否连锁，有人进行如下的试验：
1．用饱满有色的纯种×玉米无色皱缩纯种，使其F1与双隐性个体回交。
CCShSh × ccshsh
有色饱满 ↓ 无色凹陷
CcShsh × ccshsh
2,ShShwxwx × shshWxWx
饱满 糯质 ↓ 凹陷 非糯
ShshWxwx × wxwxshsh
3,WxWxCC × wxwxcc
非糯 有色 ↓ 糯 无色
WxwxCc×wxwxcc
实验的结果绘表如下：
表4-1 玉米两点测验的三个测交的结果
P28页表实验Ⅰ表明：Cc-Shsh连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值3.6% 3.6%<50%，决不是自由组合。
∴C-Sh之间在染色体上相距3.6个遗传单位。
实验Ⅱ表明：Shsh-Wxwx连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值20% 20%<50%，不是自由组合。
∴Shsh-Wxwx之间在染色体上相距2个遗传单位。
即然Cc和Shsh连锁，Shsh和Wxwx连锁，那么Cc-Wxwx之间自然也是连锁关系，但仅根据Cc-Shsh的交换值为3.6%和Shsh-Wxwx的交换值为20%还不能确定它们三者在同一染色体上的相对位置，因为它们在同一染色体上的相对位置有两种可能：
P29页图
Ⅰ的情况之下c-wx之间的交换值为23.6%。
Ⅱ的情况之下c-wx之间的交换值为16.4%。
Cc-Wxwx之间是23.6%还是16.4%呢？
这还要根据第三个试验的结果来定，第三个试验的结果表明Wx-c的交换值为22%，近似于23.6%，同16.4%相差很远，所以可以确定为是第一种的排列的次序是符合上述基因之间的实际情况。用同样的方法和步骤，还可以把第四对、第五对及其他对的基因的连锁关系和位置确定在染色体上。
（一）二点测定的缺点：
①经两点定位的两对基因，他们之间的距离若是超过5个遗传单位，这样测得的结果不准确，因为在这个范围内可能发生双交换。
②两点测定必须进行三次杂交和三次测交，工作繁琐，不易进行。
二、三点测定：
三点测验是基因定位最常用的方法，它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
单交换：当三个基因顺序排列在一条染色体上时，如果其中两个基因之间发生了一次交换，称为单交换。
双交换：对于三个基因所包括连锁区希来说，同时发生了两次交换即双交换。
在两个连锁基因中，同源非姐妹染色单体之间发生两次交换，也就是说发生了双交换。由于双交换的结果，因基因没有重组，从而没有出现新的组合，例如下图：
P31页图虽然发生了两次交换，但因基因没有重组，故在表现型上就没有反应出来，那么在交换值上没有计算出来，因此用两点测定的交换值必然要比实际为低，为了纠正由于出现双交换而降低的交换值，可采用三点测验的方法。可以在初步定位之后发现遗传距离较远的基因之间，另找一对标志基因Cc，利用c来做为检查双交换值的依据。因为双交换发生时，只是中间位置的基因发生位置的变化，而两头的基因都不变化。利用三点进行测定，使交换值更加接近实际。
（二）三点测定的优点：
1．一次三点测定中得到的三个重组值是在同一基因型的背景、同一环境条件下得到的；而三次两点测验就不是在同一的条件下取得的。我们知道交换值即受基因型的影响，也受各种环境条件的影响。所以只有从三点测验得到的三个重组值才是严格的可以相互比较的。
2．通过三点测定可以得到两点测定所得不到的资料，即关于双交换的资料，从而使基因之间的交换值变得更加准确。
3．一次杂交、一次测交，即可以确定基因的连锁关系又可以确定其在染色体上的排列顺序及距离，简单又准确。
为了说明问题简便，可用“+”代表显性，三个相对的隐性是：
V=黄绿苗 + + +
Se=光叶 V se Va
Va=部分不育
Ⅰ、Ⅱ代表两个交换区
P33页图
一、①否定独立遗传 8种配子（测交后8种表现型）比例一致
②否定二连一独 8种表现型，每四种比例一致，总共有两类比值③现在8个表型，每两上相等总共四种比值，正是三对基因位于同源染色体上的表现，同时发生了双交换的结果。
P33页图二、次序、距离：双交换的出现是由亲本中间位置的基因发生交换的结果。
1．最多、最少（在两上位置同时发生交换的机率很少）
P33页图
2．距离：双交换值%=4+2/6708×100%=0.09%
Ⅰ：wx-sh单交换值%=601+625/6708×100%+0.09%=18.31%+0.09%=18.4%
Ⅱ：sh-c单交换值%=116+113/6708×100%+0.09%=3.41%+0.09%=3.5%
玉米V、Se、Va三对基因的杂种与三对隐性基因回交结果交换区
交换种类
染 色 体 组 成
（仅测杂种的配子）
表现型
回交的个体数目
交换值
0
未交换
+ + +
V Se Va
正常黄绿 光叶 不育
235
270
V-Se
Ⅰ
单交Ⅰ
+ Se Va
V + +
正 光叶 不育黄绿 + +
62
60
18.3%
Se-VaⅡ
单交Ⅱ
+ + Va
V Se +
正 正 不育黄绿 光叶 正常
40
48
13.6%
双交换
+ Se +
V + Va
正常 光叶 正常黄绿 + 不育
7
4
1.5%
双交换值%=2+4/726×100=1.5%
V-Se 单交换Ⅰ%=62+60/726×100+1.5%=16.8%+1.5%=18.3%
Se-Va 单交换Ⅱ%=40+48/726×100+1.5%=12.1%+1.5%=13.6%
因此三个基因点的遗传距离是：
P34页图若只用V、va两点进行测定，只得：
16.8%+12.1%=28.9%的交换值。
28.9%比三点测定得之的实际交换值少3%。
1．根据上述的试验的结果可知：这三对基因不是分别位于不同的异源染色体上，即不是独立遗传，因为若是独立遗传，回交后代的八种表现型必然是1:1:1:1:1:1:1:1的比例，而现在的表现型的比例与此相差很远；其次三对基因又不是两对基因连锁在一起，而另一对基因是与之独立遗传的。如果是这样，回交后代的八种表现型就应每四种表现型的比值是一样的，总共有两类比值，而现在也完全不是这样。
现在回交后代的比例是，每两种表现型的比值是一样的，总共有四种不同的比例值，这恰巧是三对基因连锁在一起的特征，同时发生了双交换的结果。
2．既然三对基因是连锁的，那么他们在染色体上的排列次序又是怎能样呢？
首先在回交的后代中找到未交换两种亲本类型和两种双交换的类型。前者出现的个体数最多，后者出现的个体数量少。双交换出现的数目所以少是因为在Ⅰ、Ⅱ两区同时发生双交换的机会很少，然后对照亲本的表现型，可以从双交换中找出中间的基因，因为双交换类型的出现，是亲本类型中间位置的基因变动的结果。
<中间基因定位>：在任何三点测验中，在回交后代的8种可能表现型中，个体的数量最小的（甚至完全没有的）两种表现型为双交换的产物。据这一点，不必计算重组值，一眼就可正确无误的断定三个基因中哪个基因在中间位置。
在本例中是由：
亲本 + + + → + Se +
V Se Va → V + Va
这说明在这三对基因中间，Se在中间位置，它们三对基因在染色体上的次序是：V-Se-Va。
3．那么他们之间的遗传距离又是多少呢？因为双亲换是由两个单交换发生的，所以在计算每一个单交换值时，都应分别加上双交换值来进行校正，才能正确的反应基因在染色体上的实际的距离，更具体的讲，每一个单交换不但进行了单交，同时又加以双交，为了真实反应交换值，自然应把两次“单交+双交换值”交换值加起来做为总和，才更加准确。
这样通过一次杂交和一次回交，就可以把三对连锁基因的位置确定下来，并且又考虑了双交换，使计算的结果更接近实际。所以比二点测定又简单又准确。
基因直线排列定律：在三点测验中，两边两个基因的重组值一定等于另外两个重组值之和减去双倍的双交换值。这个法则叫做基因的直线排列定律。
在链孢霉中，因为每发生一次交叉，在一个子串中有半数孢子发生重组。所以在链孢霉中，着丝点与有关基因之间的重组值可以依下式计算：
重组值%=有关基因与着丝粒的距离
=（交换型子串%）/2×100
例如9个子串对Iys基因是非交换型的，5个子串对Iys基因是交换型，因而交换型子串的百分比是：
[5/（9+5）]×100%=36%
Iys-着丝粒之间的重组值为36%/2=18%
Iys基因与着丝粒之间的图的图距18—这就是着丝粒 。
三、干扰和符合从理论上讲，沿着染色体上的任何一点都有发生双交换的可能，那么邻近两个交换彼此间是否会发生影响？
从上例玉米的三点测验的结果，可知双交换的发生会降低两个距离较远的基因间的交换值，这说明了一个单交换的发生，可能要影响到另一个单交换的发生。
按一般的数学概念独立事件中，两上事物同时发生的机率，应为它们各自发生机率的乘积（概率的乘法定理）。因此在理论上双交换值应等于单交换Ⅰ值×单交换Ⅱ值，就上例而言：理论的双交换值应等于：0.184×0.035=0.64%，表示两个单交换在独立发生的情况下，可以期望获之0.64%的双交换值，但实得的双交换值为0.09%，可见两个单交换不是独立发生的，即一个单交换的发生后，在它的邻近再发生第二次单交换的机会就会减少。
这种由于一个单交换的发生而使另一个单交换的发生减少的现象，就叫做干扰。
干扰的程度通常用符合系数来表示：
符合系数=实际双交换值/理论双交换值符合系数=0.09/0.64=0.14（符合系数=1.5/2.5=0.6）
符合系数的变动范围在0～1之间。
当符合系数=1时，表明两个单交换全无干扰，各自独立发生。所以实际双交换值与理论双交换值达到完全符合。
当符合系数=0时，表示一点发生交换，另一点就不会发生交换，受到完全干扰，这在实际上是没有双交换发生啦！即两个单交换完全干扰。
一般的讲，连锁基因在染色体上的短距离内，干扰作用大，在一定的很短距离内（5%交换值以内）不发生双交换，符合系数=0相距稍远，干扰作用减小，相距一定距离后，干扰作用消失，符合系数=1。
四、连锁群通过两点测验或三点测验，可以确定某些基因存在于同一染色体上，即具有连锁遗传的关系。通过一系列有关连锁基因之间交换率的测定，可以把一对同源染色体上各基因次序和相对遗传距离标志出来，绘成连锁遗传图或染色体图。
1．概念：位于同一染色体上的基因组成为一个连锁群，故一个生物连锁群的数目总是与其染色体对数是一致的。
例如：玉米有10对染色体，它只有10个连锁群
水稻12对染色体，现已确定有12个连锁群由于对有些作物连锁群资料研究还不充分，还不足以把全部连锁群纵制出来，所以连锁群的数目不会超过染色体的对数，并且目前还会出现连锁群的数目少于染色体对数的现象。
例如：陆地棉有26对染色体。现已明确313个连锁群。
目前研究最清楚的是玉米的连锁群，大家可以抽时间看一下，有些作物的连锁遗传图还没有完整绘出来。
果蝇、玉米、番茄、家鼠、红色面包霉绘制的较为全面。
基因在染色体上的相对距离是根据重组值决定的，就是把重组值去掉%后作为图距。
2．连锁遗传图的绘制：
①基因在连锁遗传图上有一定的位置，这个位置叫做座位。一般以最先端的基因点为0，但随着研究的进展，发现有基因在更先端的位置时，把0点给新的基因，其余的基因位置作相对移动。
②重组值0～50%之间，但在遗传图上却可能出现50%以上的遗传距离，这是因为这些数字是以染色体最先端一个基因为0点依次累加而成的缘故。所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道基因间的重组值，只限于邻近的基因座之间。
3．连锁遗传图的意义：
杂交育种工作的目的，就是将有利的性状组合到同一子代中去，而把不利的性状扔掉，而连锁的基因通过交换，使基因重新组合，就可以达到综合优良性状的目的。如果我们预先了解到基因间的交换值，还可以估计取得成功的难易。根据交换值的大小，还可以预计杂交后代中出现新类型的百分比率，从而适当的安排后代群体的大小，经济利用人力、物力，根据连锁基因的交换值来预测后代中某种类型出现的比率及后代群体的大小。
§5 连锁遗传在作物育种中的应用
1．在杂交育种工作中，对于所选育性状的组合的遗传方式必须预先有所了解，之后，才可以有的放矢。因为它闪对F2的群体大小有密切的关系，如果是属于连锁遗传者，因新性状产生的比例少，故群体要大。特别是连锁强度大的性状，更需要多种些植株。根据交换值可以预测后代群体中需要类型占的比例、所需群体的大小。否则在F2很难选出新性状的组合。育种前了解遗传规律，便于选择新组合。
已知：在大麦中矮生型性状和抗条锈病的性状连锁在一起，控制矮生的基因br与抗条锈的基因T有12%的交换率，如果利用矮生抗锈（brbrTT）和正常的感病（BrBrtt）植株杂交。
问题：①F1产生几种类型的配子，比例是多少？
②整、抗在整个F2群体中占有的比例？Br_T_ 50.36%
③F2中纯种的正常抗病占整个群体比例？36/10000=0.36% BrBrTT
④F2中纯种的正常抗病占正常抗病的植株中有多少？36/5036×100%=
0.71%=7/1000
⑤F3选择7株系，F2至少要选择多少株正抗病的植株？7:1000株 70:10000
P45页图和表表中可知：正常抗锈病的总数为5036株，占总株数的5036/10000×100%=50.36%，但其中符合要求的纯合型为BrBrTT只有36株，36株占正常抗病株数的36/5036×100%=0.71%。
据此预测可以大致的确定F2、F3应种植多大的群体。
如果上述两对性状属于独立遗传时，F2选得纯合的BrBrTT的机率为1/16=6.25%，而此例中由于连锁遗传的缘故：36/10000=0.36%。由此可说明，连锁遗传的性状常会增加育种过程中的工作量，所以往往需要采用回交、自交、选择甚至辐射处理等综合的方法，打破原来的连锁关系，从而增加新性状组合出现的机率。
2．连锁遗传是性状相关的重要原因之一，性状的相关在育种中作用很大。如果相关的两个性状是优良性状，这样我们通过一个性状的选择即可同时获之另一性状，特别是早期和后期相关的性状，可以及早的获得我们需之的性状，大大的提高了选择的效果。例如：大豆的紫花与苗期的紫茎相关，白花和绿茎相关，利用此相关可以作为首期去杂的手段。另外凡是矮杆的都抗份伏，也可以作为选种过程中的相关性状。
但必须指出，两个性状相关并不一定具有连锁关系。如“一因多效”即是此方面的表现。相关除受连锁的影响外还可由于基因间的互作、生理原因、生化原因、形态结构等方面的原因所致。
但在一般纯质化的品种和品系中，只要研究资料表明具有连锁遗传的性状，无论它的交换值大小，都必须具有一定的相关连锁的强度越大，就说明性状的相关越大。
3．掌握性状的连锁遗传的规律，对于选择杂交亲本很重要。
凡是两上优良性状连锁时，应在育种中重点应用。
如果是一优一劣连锁时，应在应用中采取慎重态度，如果连锁强度大，不能加以改造时，最好不用。
4．连锁和交换是一对矛盾的两个方面，由于这一对矛盾斗争的结果，促进了生物的进化和发展。有连锁可以相对的稳定原有的亲本型，从而保持物种的相对稳定性；而交换可以解除连锁，出现了新的组合类型，增加了生物的变异性，从而使生物界进一步的向前发展。
5．连锁遗传规律的发现，无论在理论上、实践上都有很重大的意义。这个规律清楚的说明：控制性状的基因位于细胞核中的染色体上，在同一染色体上有许多的基因成直线排列，它们之间的位置和距离又是相对稳定的，据其交换值又可确定基因之间的距离。从而使人们对遗传的内容更加详细的了解，在育种工作中就更易由必然王国到自由王国掌握主动权，有目的、有计划地选育。
当我们学完了连锁遗传后，连锁遗传和自由组合规律有些矛盾。因为如一发生连锁，非等位基因由于处于同一条染色体上，只能锁在一起，做为一个行动单位而分配到配子之中去，而不能进行自由组合。植物体内非等位基因的数目极多的，虽然上述两个连锁的基因不可能实现自由组合，但是与其他的不连锁的基因之间仍可进行自由组合。从这一个意义上讲，自由组合的规律仍可进行。两者在遗传规律的应用中是统一的，不矛盾的。
三个规律的相互关系三个规律各有其相应的内容分离规律主要解决等位基因之间的关系问题独立分配和连锁是解决非等位基因之间的关系问题非等位基因中位于不同染色体上的基因活动表现为独立分配。
非等位基因中位于同一染色体上的基因活动表现为连锁。
另外世代中的表现如下：
①纯亲本杂交的F1表现为显性规律，个体间不发生分离。 不选择
②F1×F2连锁遗传：据基因在染色体上的位置而表现出分离独立分配。
连锁遗传三种遗传状态 可选择
③如果是亲本不纯或回交、复交情况下，BF1即开始分离，必须提早选择。
§6 性别决定与性连锁连锁是指同源染色体上两对基因所控制的两对性状，总是经常的连系在一起出现的遗传现象。而性连锁是连锁遗传中的一种特殊的情况。即由性染色体上基因所控制的某些性状总是经常和性别联系在一起出现的这种连锁叫做性连锁。更具体的讲连锁是性状与性状之间的连锁，而性连锁是指某些性状同性别之间的连锁，两者虽然相似都表现性状连锁，但又存在有不同即表现的连锁的性状是不相同的。由于性连锁是指某些性状经常伴随性别而遗传，所以也称为伴性遗传。
为了说明性连锁必然涉及性染色体，而性染色体又同性别的决定有密切的关系。所以在进行性连锁的研究中，首先来介绍一下有关性染色体及性别的基本知识。
一、性染色体及其种类
1．性染色体：
各种生物都有一定数目的染色体，然而这些染色体的用途却不完全一样，在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体，称为性染色体；其余各对与性别决定无关的染色体称为普通染色体或常染色体，通常用A表示。常染色体的各对成员在形态、结构、大小上是基本相似的。而性染色体如果是成对的，却往往是异形的，即在形态、结构、大小乃至功能上都是有所不同的。例如：果蝇具有4对染色体，其中3对是常染色体，1对是性染色体。在性染色体中其中的一条为棒状的称为×染色体，另一条为“R”形，称为y染色体，这是在雄体内；在雌体内性染色体都为××形的。因此把这一对染色体称为性染色体。雌果蝇的染色体为：AA+xx，雄果蝇的染色体为：AA+xy，人类有23对染色体，其中有22对是常染色体，一对是“xy型”性染色体。所以：女性染色体为：AA+xx，男性染色体为：AA+xy。
2．性染色体的种类：
性染色体分为两类：
①雄杂合型（即xy型）：凡是雄性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物或某些植物，都称为xy型，即雄杂合型。这类性染色体雌性为xx，雄性为xy，也就是说：雌性染色体为AA+xx，雄性染色体为：AA+xy。在形成配子时，雌个体只产生一种卵子：A+x，雄性个体产生两种精子：A+x和A+y，这就是雌：雄=1:1的原因。这是生物界普遍存在的一种类型。人、哺乳动物，某些两栖类、某些鱼类双翅目、直翅目等都属于这种类型。与xy型相似的性染色体还有一种xo型，这种类型的雌性为xx，而雄性只有一个x，设有y，不成对。其雄性个体产生含有x和不含有x两种雄配子，故称为xo型。蝗虫、蟋蟀等就属于这一类型。
②雌杂合型（zw型）：
凡是雌性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物，都称为zw型，即雌杂合型。
这类性染色体，雌性为zw，是异型的，雄性为zz型是同型的。因而在配子形成时，雌性产生两种配子，雄性只产生一种配子。一些鸟类、蛾类、蝶类，某些鱼类都属于这一类型。与zw型相似的性染色体还有zo型，鸡、鸭等家禽都属于这一类型，它们的雄性为zz，雌性为z而无有w成单存在的。
第三尖：取决于染色体的倍数性，二倍体为雌，孤雌生殖（n）为雄性，如：蜜蜂、蚂蚁。
动物性染色体的类型类 型
范 围
♀
♂
xy
哺乳类、直翅目、双翅目
xx
Xy、xo
产生两种精子
zw
鸟类、蛾类、蝶类、某些鱼类
Zw、zo
zz
产生两种卵子
二、动物性别的决定高等动物性别的决定有多种形式。其中：有的决定于性染色体的组成，有的决定性染色体与常染色体的平衡关系；还有的决定于染色体的倍数性。
1．性别决定于性染色体的组成：
①当性染色体属于xy型时，在经过减数分裂形成配子时。雌性产生一种卵子A+x，雄性产生两种精子A+x、A+y。在受精过程中，
如：♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xx 发育成雌性
♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xy 发育成雄性性染色体为xo型者，性别形成也是如此。
例：P54页图当性染色体属于zw型时，在减数分裂形成配子时，雌性产生两种卵子：A+z、A+w；雄性产生一种精子：A+z在受精的过程中。
若,♀(A+z)×♂(A+z)→AA+zz 发育成雄体
♀(A+w)×♂(A+z)→AA+zw 发育成雌体
zo型与zw型同理
P55页图从上面的分析可见，无论是xy型、xo型或zw型、zo型，性别的决定是由于性染色体的组成来左右的，而且性别在受精卵产生的那一时刻已经决定了，以后的发育就按着决定来进行了。
2．性别决定于性染色体与常染色体的平衡关系。
性别决定于性染色体及普通染色体之间的比例关系。例如：果蝇。若：
①性染色体是2x2Ax:A=2:2=1:1=1，这样的受精卵将来发育成雌体。
②x:A=1:2=1/2=0.5，这样的受精卵发育成雄性。
③3x:2A=3:2=1.5=x:A，超出正常的雌性称作超雌性。
④x:A=(1x:3A)=1:3=1/3=0.33，超出正常雄性称作超雄性。
⑤2x:3A=2:3=0.67，染色体的比例介于正常的雄性和雌性之间，称为中间性，他们是不育的。
果蝇染色体组成与性别的关系
x
A
x:A
类 型
x
A
X:A
类 型
3
2
1.5
超 雌
3
4
0.75
中间性
4
3
1.33
超 雌
2
3
0.67
中间性
4
4
1.0
雌（四倍体）
1
2
0.5
雄
3
3
1.0
雌（三倍体）
2
4
0.5
雄
2
2
1.0
雌（二倍体）
1
3
0.33
超 雄
上述的这种现象可以这样来解释：可假定x携带许多的雌性基因，而常染色体上携带有许多的雄性基因，y染色体上没有携带决定性别的基因，只携带有与育性有关的少数基因。那么受精卵发育成雄、雌完全决定于x和A两类染色体的比例关系，即平衡关系如何。
AA+xx→♀
AA+xy→♂
3．性别决定于染色体的倍数性：
有些动物虽有性染色体，但性别却决定于其本X的染色体的倍数。例如蜜蜂、蚂蚁雄性全为单倍体，雌性为二倍体。
蜜蜂 P57页图受精卵为2n♀，孤雌生殖发育成单倍体♂
说明：①性别也是一种性状。既然如此，这种性状也是经常处于相对稳定的状态。但有时也会发生畸变，因而也会干扰了性别的发育。像人类和其它的动物中偶而会出现半雌半雄的个体。人类女性中总有性腺退化症即唐氏症，经细胞学检查性染色体组成为xo，缺少了一条x，而不是xx。还有男性中的性腺发育退化，即称为克氏综合症，性染色体的组成为xxy，而不是xy，多了一条x染色体。
不讲[说明：②从上述的分析中可见，人的y染色体在男性决定中起重要的作用，果蝇却与此相反。人xy为男性。果蝇xxy为雌性，xo→雄性。由此可见人和果蝇的性染色体虽然都属于xy型，但是在进化的过程中，y在对性别决定中所起的作用发生了重大变化。]
三、植物性别的决定很多的高等植物和低等植物，他们体细胞内的染色体的数目是成对的，形态上也相同。它们的同一个体之中同时形成两性配子，所以对于它们来说：不是性别的决定问题，而是性别的分化问题。但是有一部分植物又是雌、雄异体异株的，它们的体细胞中有一对染色体在雌雄个体中存有差异，那么它们的性别的不同就由染色体来决定的。此外，有些植物的性别是由基因的差别来决定的，有些据环境的变化来决定的。
植物的性别不像动物性别那样明显。在低等植物中虽然配子体在形态上没有什么区别，但在生理上已表现性的分化——即正负的差异。种子植物虽有雌雄不同，但多数是雌雄同株同花、同株异花，雌雄异株异花像大麻、菠菜这类植物不多见。因此关于植物性别研究的很少。目前得知菠菜、大麻他们的性染色体可能是xy型，只是xy在细胞学上一般没有差异，并且有时它们还会出现雌雄同株的现象。所以目前还可以这样讲，植物绝大多数没有性染色体的分化，可是它们的某些基因却可以改变植株的性别。研究得之，玉米的性别是由基因支配的。玉米有许多的突变体，其中有不少和性别有关。例如隐性突变基因ba，可使植株没有果穗只有雄花序，另一个隐性突变基因ts，可使雄花序成为雌花序并结实，因此基因型不同，植株花序表现不同：
Ba_Ts_→正常的雌雄同株
Ba_tsts→顶端和叶腋生长雌花序
BabaTs_→仅有雄花序
babatsts→顶端有雌花序如果让babatsts（雌株）×babaTsts（雄）
bats×baTs
bats
♂babaTsts babatsts♀ 后代雌雄的分离比例为1:1，这说明了玉米的性别由基因Tsts的分离而决定的。同时也暗示雌雄异株植株起源于雌雄同株株体。Ts、ts所在的染色体，实质上已经起了性染色体的作用。如果这对染色体上都带有ts，便是雌株。一个染色体上带有Ts，一个染色体上带有ts，便是雄株。这就和动物及其它雌雄性异株的常见的雄性异配性相。但是绝大多数雌雄异株的植物，它们的性别不是由染色体和基因决定的。但这并不与染色体决定性别有矛盾。因为环境条件是影响性别的，这与前边讲述的相吻合的。即任何性状都是环境和遗传物质共同作用的结果。
四、性别的分化与环境条件例1．某些种类的蛙，它们的性染色体为xy型，如果让它们的蝌蚪在20℃发育，那么大约有一半的蝌蚪发育成雄蛙，有一半的蝌蚪发育成雌蛙。如果让它们的蝌蚪在30℃发育，它们全部发育成雄蛙。但值得注意的是：高温只改变了他们的性别的发育，却没有改变染色体的组成。雌蝌蚪虽变成雄性的蛙，实验了解，他们仍是xx型。
例2．还有一种海产的蛴虫的性别分化如下：该动物的幼体都为雄性的，渐大时就失去了雄性的生殖器官，并且获得了雌性的生殖器官。比较老一些的个体都为雌性。但是又可以用一些方法使雌体变为雄体。
①一种方法是使它们无食，用饥饿的方法
②在水中加钾盐
③把它们的身体后部切去。
表明此动物有向雌、雄发育的可能，但向哪一个方向发育，取决于本身的生理状态及周围的环境。
例3．环境条件对植物性别的影响：
①丰富的氮肥，短日照和低的夜晚温度，有利于雌雄同株异花的植物如葫芦科的黄瓜、西瓜、南瓜的雌性发育。（熏烟也可增加雌蕊。）
②延长短日照又可以使雌雄异株的大蒜发生性的反转。
③在雌雄同花的植物里，上述的环境条件有利于雌蕊的胀大而不利于雄蕊的发育。
④在雌、雄同花的植物里，哪些细胞产生小孢子，哪些细胞产生大孢子，大体上取决于环境。一般来讲，同一朵花里，靠近外部的细胞发育成雄蕊，靠近中央的细胞发育成雌蕊。
例4．牝鸡司晨 牡←→牝能够生蛋并可育的母鸡，突然可以发出公鸡的叫声，并且追逐母鸡，成为能育的公鸡。这种现象叫做性反转。其原因是由于那只母鸡的卵巢因病消失，本来已经退化为痕迹状态的精巢于是又发育起来，产生了精子。更深入的讲：许多动物的胚胎时期都形成雌雄两种生殖腺。如果性染色体决定将来发育成雌体，它的雌性生殖腺就继续发育起来，并且产生雌性激素，促进雌性性征的发育，同时抑制雄性生殖腺的发育。而反之则相反，这就是说：在大部分的脊椎动物里，性别最初的时候虽然是由性染色体来决定的，但是在性别和发育的整个过程中一般是受到性激素的控制。这是与无脊椎动物的不同之处。
在这里激素起了作用，若检查性转变的母鸡的性染色体时，它们仍然为20，而没有变化的，这更加说明了外界条件激素在起变化作用。
例5．蜜蜂性别的决定蜜蜂在婚配的飞行中，雄蜂与蜂后交配，交配后雄蜂死了，蜂后得到足够一生中所用的精子，可以用上四～五年。她产下来的每窝卵中有少数不受精的，这些卵可以发育成雄蜂，他们的染色体为n=16。
受精卵可以发育成正常能育的雌蜂（蜂后），也可以发育成不育的工蜂，这就靠环境条件的影响。只吃2～3天蜂王浆的将成为终生忙碌的工蜂；吃5天蜂王浆的一个雌蜂可以发育成蜂王，并且可育。她比工蜂大而丰满，其余都不能产卵而成为工蜂。工蜂孵化后21天可以成为成虫。蜂王孵化后16天可以发育。蜂王和工蜂的染色体都为2n，而所以发育成工蜂和雌蜂主要是由于蜂王浆的待遇不同。很明显，雌蜂能否产卵决定于营养丰实于否这个条件。
综合所述，可以把性别决定的问题概括为：
1．性别同其它的性状一样，也是由遗传物质及环境条件来共同控制的。其中遗传物质为内因，环境条件为外因，外因是通过内因起作用的。虽然有时环境可以影响性别的转变，但不会改变原来性别的遗传物质基础。
2．环境条件所以能影响性转变，是以性别有向两性发育的自然性为前题条件。
3．遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的：有时以性染色体的组成不同来影响性别；有时又以性染色体及常染色体的平衡关系的不同来影响性别；也有时是以整套染色体的倍数性的不同而影响性别。在这其中，是以性染色体的组成来影响性别的发育方向为普遍。
五、性连锁（伴性遗传）
1．伴性遗传 性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以也称之为伴性遗传。
它表现的基本特征是某些性状的出现与性别相关连。也就是说随着性状的变化，性别也同时在发生变化。说明伴性遗传的实例很多，其经典例证有人类的色盲遗传。色盲有许多的类型，最常见的为红绿色盲的遗传。患这种红绿色盲的人不能分辨红色和绿色。借助于社会调查及家谱的分析得之：①患色盲的男人比女人多；②而且色盲一般由男人通过他的女儿传给他的外孙子的半数，可见色盲是伴随性别遗传的。
人类的性染色体属于XY型。已知控制色盲的基因是隐性c，并位于x染色体上，而y染色体上不携带有基因。因此女人在xcxc隐性纯合的条件下才表现色盲，在xcxc杂合的情况下，虽然有潜在的色盲基因，但不表现色盲。男人则不然，由于y染色体上不携带有基因，那么当x携带有c时则表现正常，携带有c时则表现色盲。所以在各种婚配的条件下，色盲的患者总是男人多而女人少。
例1 如母亲为色盲xcxc 父亲为xcy，其子代为女儿表现正常，儿子总是色盲。
♀,♀,xcxc×♂xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（色盲）
例2 母亲为正常xcxc，父亲为色盲xcy，其子女都表现正常。
P：♀,xcxc × xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（正常）
例3 母亲具有潜在色盲基因，父亲具有色盲，则：女儿半数色盲，儿子半数色盲。
P：♀,xcxc × ♂xcy
xcxc ↓ xc y
F1,女：xcxc（正）xcxc（色盲） 男xcy（正常）xcy（色盲）
1,1 1,1
例4 父母都表现正常，儿子半数为色盲。
P：♀,xcxc × xcy
xc xc ↓ xc y
F1,女：xcxc xcxc（正常） 男xcy xcy（色盲）
这种母亲色盲儿必色盲，父亲色盲女儿可能有一半色盲的现象，叫做交叉遗传现象。子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象叫交叉遗传现象。如,母亲色盲×父亲正常
↓
子代中男性全部色盲总结为：
1．母色父正 女正儿色
2．母正父色 女、儿全正
3．母潜父色 女、儿各半
4．母潜父正 儿子色半鸡的毛色遗传是性连锁的一例：芦花鸡这个品种的羽毛是黑白相间，呈现芦花条纹状。现以芦花鸡为♀×非芦花鸡，F1公鸡的羽毛全是芦花，母鸡全是非芦花。
正交：
♀：芦花 × ♂非芦
↓
F1：♂花 × ♀非花 近亲交配
2B2b ↓ 2bO
F2,♀花 ♀非
♂花 ♂非反交：
♀非 × ♂花
2bO ↓ 2B2B
F1：♂花 × ♀花
2B2b ↓ 2BO
F2,♂花 （2B2B；2B2b）
♀花 ♀非上面这种现象只要假定控制鸡毛色基因位于性染色体上，而且只有z上携带有基因，因此性染色体上的基因便随着性别不同而作不同的遗传表现，其问题就迎刃而解：鸡的性染色体为zo型，即雌性为zo，雄性为zz，并知控制鸡羽毛成芦花的B对非芦花b为显性，而且B位于Z性染色体上，这样羽毛色的遗传可作如下图解：
P72页图
2．限性遗传：
此外另有一种限性遗传，是指某种性状只局限于雄性或雌性上表现出来。在xy型动物中，该基因位于y染色体上，在zw型动物中，该基因位于w染色体上。这种遗传与伴性遗传不同，只固定在一种性别上表现，而伴性遗传可以在雄性上也可以在雌性上，仅在于表现率上有差别。限性遗传的性状与性激素的存在与否有关，大都表现在第二性特征上。例如：纯种的平意鸡只有雄鸡的颈部、尾部才表现有长而尖弯曲的羽毛，母鸡却没有。家蚕中利用x射线诱导染色体易位，已育成有色卵、斑纹蚕、黄色茧等对雌性为限性遗传的品种，因为在生产上主要利用雄蚕。
虽然性别在受精时已经决定，但性别分化的方向可以受到激素或外来异性细胞的影响而变更的。
从性遗传（性影响遗传）与限性遗传不同。它是指不含于x及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性、另一方为隐性的现象。
如：羊的有角因品种不同而有三种特征，一种是雌雄都无角，一种是雌雄都有角，第三种是雌无角而雄有角。如以前两种交配，其F1雌无角，而雄有角，反交的结果和正交的完全相同。
六、性别的控制及伴性遗传的应用由于性别的不同，有些利用价值也大不相同。例如：畜牧业需要大量的母鸡、母畜；养蚕业需用大量的雄蚕。若能及早的鉴别即可减少浪费，大幅度的提高产量及品质。性别的控制虽然已有研究的成果，但应用上还有相当距离需要研究的。
研究的途径是：
1．精子的分离：
据x、y两种精子具有某些物理、化学性质上的差异，把两种精子分开来，然后分别给雌体人工授精，这是研究性别控制的主攻方向。目前采用电泳法、沉降法、逆流离心法。带有y的精子移向阳极，带有x的精子移向阴极。取阳极的精液给雌兔授精，子代多为雌兔，反之多为雄兔。
2．控制授精和胚胎发育的条件以此控制性别：
伴性遗传和限性遗传可以做为识别幼体的雌雄的重要指标。在杂种优势的利用上有很大的意义。例如为鉴别小鸡的性别即可利用芦花鸡羽毛的遗传。只要用芦花为♀×非芦花鸡，后代中，凡是芦花全为雄鸡，非芦花为雌鸡。
家蚕限性遗传的雌卵为有色，雄蚕的卵为无色或淡色。在卵期可以用光电仪器杀死有色卵，而孵化出来的全为雄蚕。但目前应用较少。
当前应用的是利用有斑纹蚕或黄色茧限性遗传，分别上蔟或采茧，然后把雌雄蚕分别缫丝，提高生丝的品质。
蚕蔟：用麦杆等做成，蚕在上面做蚕。
缫（缲）：把蚕茧浸在滚水里抽丝。
第四节 细胞质遗传
遗传学中把染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传，把由细胞质内的遗传物质基因组控制的遗传现象及规律称为胞质遗传。
我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质，由核基因所决定的遗传方式叫“核遗传”，随着遗传学研究的深入，人们发现细胞核的遗传并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因，而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”，它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象，如质体、线粒体遗传，这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”，把所有的细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质的各种基因载体上，这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类：
一类：属于细胞内固有的结构，它们在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存所不可缺少的成分，如质体、线粒体、基粒等。
二类是细胞质内的非固定成分，虽然它们的存在功能影响生物的代谢功能，但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如：游离体、共生体、果蝇的δ粒子，大肠杆菌的F因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外，偶而也有些颗粒（F因子）能与染色体整合起来并进行同步的复制。
§1细胞质遗传的表现一、叶绿体的遗传
1909年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉的枝条通常是绿色的，因为含有正常的叶绿素，但某些品种，由于质体的遗传物质的改变，至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞有两种类型，一类细胞内含有正常的质体，并能产生叶绿素；另一类细胞则相反，不能产生叶绿素而呈现白色，两类不同的细胞相间隔存在，使绿枝条呈现白绿相间的花斑状，柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验，杂交结果可以见表，从结果可见，无论父本的花粉来自哪一枝条，子一代总是表现母本性状的现象叫母本遗传。
紫茉莉花斑品系杂交试验的结果接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 杂交植株表现
白色白色 绿色 白色
花斑
白色绿色 绿色 绿色花斑
白色花斑 绿色 白色、绿色、花斑
花斑二、线粒体的遗传以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传，它的两种结合型都可以产生原子囊果（即相当于卵细胞），可以被相对接合型的分生孢子受精（即相当于精子分生孢子）红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分，而分生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核，一般不包含有细胞质，在红色面包霉中有一种缓慢的生长的突变型（poky），由于这种突变型的线粒体的结构及功能的不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了，这种突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传，即使经多次的接种转移，它的遗传方式及表现型都不发生改变，把突变型与野生的正常型进行正反交然后加以比较，当以突变型的做为早时，所有的子代都为突变型，以正常型为早时，所有的子代都为正常型，从试验可见，子代的某些特性完全决定于子囊果的类型，如果子囊果为正常的野生型，那么子代无论染色体基因如何均表现为正常，相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型，无论染色体的基因是何种类型，子代均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的，所控制的。近年来，在红色面包霉的线粒体中发现了DNA，它们可以合成P1和P2两种蛋白质，这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶的重要组成成分，线粒体的DNA是胞质中不依赖于核的，能进行复制的转录和翻译的独立遗传的物质。
第5页图三、附加体的遗传在原核生物的细胞质中，有很多游离存在的细胞质微粒，与它们有关的遗传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征，大肠杆菌的F因子（又称性因子）就是一个典型的例子，在这个细菌中，有F因子的品系称为F＋，不含有F因子的品系称为F－。F＋和F可以杂交，F＋品系与F－品系运动缓慢，在盐水中更易凝集，如果把F＋细菌和F－相接触，两者之间产生性纤维，（sex fimbriae）发生细胞质之间的联系，可以使大部分F－细菌转变为F＋细菌，并且这些由F－转变为F＋的细菌获得F＋的特性。例如，它能与其它细菌杂交且运动缓慢等。
四、共生体遗传海蒂等1937年发现果蝇的一个纯种对CO2有高度的敏感性，正常的果蝇在纯CO2中1小时并不产生有害的后果，而敏感型在纯CO2中1分钟即死亡，正反交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能产生少数的敏感型后代，把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为敏感型，如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复，使敏感型的染色体全部转为正常系的染色体所代替，敏感性并不丧失。因此说明，敏感型主要由细胞质的基因决定，他们用“σ”来代替这种细胞质的基因，他们发现这种物质能从细胞中分泌出来，当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中，可以使正常的卵获得敏感的特性，后来发现σ能进行自我繁殖，是一种类似病毒的物质，由于σ并不是细胞成分中的必需物质，并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分，因而把这种细胞颗粒称为共生体。
§2 细胞质遗传的特点一、特点
1．性状间的正反交存在差别，相对性状无论是正交或反交，其F总是表现母本性状，若某一变异由核的基因控制，那么正反交杂种的表现是相同的即：
♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花F1
aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa
当变异由胞质的基因所控制，则正反交的结果是不相同的
E．♀SAA×♂Naa Naa×SAA
↓ ↓
F1SAa F1NAa
可见正反交的结果有相同的核的基因，但胞质的范围不同，这种胞质基因的不同决定了正反交杂种的表现型的差异，并总是表现因本性状，所以遗传上又把正反交结果相同的称之核遗传，正反交结果不同称为胞质遗传。
2．细胞质遗传具有母系遗传的特点：
有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传，同时又具有下列特点:
A通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后，由母本的细胞质传递的性状不消失；
B两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比例分离。
3．由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病毒感染的行为
4．不能通过普通的杂交方法，把有关物质遗传性状，给它定位在核内的染色体上
5．此外又有如下特点：
三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律：杂种后代虽然不出现一定比例的分离，但也会出现一定的分离的现象，如花斑枝条的遗传表现等，但却没有一定的比例关系。
根据上述胞质遗传的特点，有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准，他们认为在试验中若出现以下的任何一种情形，就值得考虑有胞质遗传的存在性。
1．正反交的结果不同；
2．表现母性遗传；
3．不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点；
4．两亲杂交，子代自交，或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象；
5．不遵守孟德尔的分离规律；
6．回交将母本的细胞核置换掉之后，仍然表现母本性状；
7．有类似转导或感染的行为。
二、细胞质的遗传解释为什么会出现细胞质遗传即母性遗传的特点呢？细胞学研究表明：植物受精时,双方配子提供给受精卵的物质是不均等的，卵子提供的是一个完整的细胞即有核又有质而精子则不然，它只提供一个细胞核，而不提供质或很少提供质，也就是说子代的细胞核内包含有父母双方的遗传物质，而子代的细胞质仅包含有母本的细胞质基因，如控制某一性状的基因是在核内，并且又是完全显性那么正反交的F1的基因型必然相同；若控制某一性状的基因存在于胞质之中，如果想在后代中得到这种性状，只有以这种变异性状为母本，才能使其后代得到传递，因为在这个母本的胞质中才会有决定这种性状的基因，因此凡是由胞质基因所控制的性状的必须作母本才能在F2代获得，表现为母性遗传。
第10页图
§3细胞质遗传的物质基础一、胞质基因的存在我们早以了解DNA为核内的遗传物质，它具有决定性状表现的内在根据，也具有遗传物质所要求的全部的特性，那么在胞质内能否找到DNA这样的物质呢？
近年来，由于电钥及其它技术的应用，在许多植物的细胞器内，动物的线粒体上都发现了DNA例：
1．衣藻：叶绿体内的DNA密度为1.693，占DNA总量的14%，称为β-DNA，β-DNA长度为100微米，相当于30万个碱基时，近300个基因位点，衣藻线粒体的DNA密度为1.706，占DNA总量的0.3-1.0%。
2．酵母和红色面包霉中：线立体的DNA长度为26微米左右，呈环形，相当于7090对碱基。
3．哺乳动物的线立体DNA仅5微米左右，呈环形，除了质体，线立体以外，在细胞质中的基粒，以及某些附加体，游离体和共生体内也含有能自我复制的DNA，如大肠杆菌中的F因子，草履虫中的卡巴粒，果蝇中的δ因子等均属比类。
P243 表中密度是指DNA在CsCl溶液中经高速离心后，沉降在一定密度样度中，所得的数值，又称为浮标密度或漂浮密度。
二、细胞质基因的特性细胞质的DNA虽然分子大小和组成上和核基因的DNA有些区别，但是他们做为遗传物质，在结构上与功能上与DNA有相似的地方。此外，由于DNA的载体及其所在的位置与核DNA不同，因此他们在传播分配等某些方面又有与DNA不同之点，细胞质DNA的特性可以概括如下：
1．首先细胞质内的DNA都进行毕保留式的复制。有人用链孢霉的缺失胆碱株为材料，将含有放射性同位素的胆碱为标记，追踪线立体3代发现子细胞的所有的线立体均含有放射性同位素，并且子代的含量均为其前代的一半。
2．细胞质的DNA都携带有遗传信息，并且通过m-RNA的转录，最终在核糖体上合成蛋白质。例如在质体线立体上都发现含有蛋白质的合成中心-核糖体。这种核糖体为70S型，而不是80S型，因而有别于一般的细胞质内的核糖体：核内：mRNA-80S，质内mRNA-70S，核基因→DNA→mRNA→核糖体80S。
3．均能发生突变，并且把发生的突变稳定的传给下一代，除了天然发生的变异以外，一切能引起核基因突变的因素，也都能诱发细胞质的基因发生突变，例如用紫外线可以引起叶绿体的白化突变，白化突变后的叶绿体能继续的培植，但失去了绿色的特性，与核基因有一个很大的万一同是，即在人工诱变的条件下，胞质基因的突变率显著提高，并且突变的专一性特别强，例如由线立体突变所引起的酵母小菌落的天然的突变率为15以下，如用叮咛黄处理酵母细胞，几乎100%都发生突变，而且发生的变异几乎都是一个类型。
4．细胞质的DNA可以通过杂交进行重组，并且能象核基因一样进行基因的定位和绘制连锁图，在一般的情况下细胞质基因不能通过雄配子传递，因此不能用一般的有性遗传手段将levl质遗传传给下一代，正常的杂交情况下，胞质基因有差异的个体间的胞质基因很难发生杂交，因此也就难以断定这些基因在其载体上的位置，近年来在绿藻的叶绿体基因的研究中发现，用紫外线处理，可以除去单亲遗传的局限性，使两个亲本的胞质基因都能传递到子细胞中去，从而发生了基因的重组的现象。据此已确定了一个非孟德尔基因环形连续图谱。
5．胞质基因的分配规律和传递规律与核基因不同，核内的遗传物质可通过减数分裂有规律地传给后代而质内的则无规律的传给后代，核基因位于染色体上并能均匀的分配到子细胞中去，并通过减数分裂保持亲子代间的稳定性，但胞质基因除了个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数的胞质基因由于其载体的特点与染色体的不同，因此不能象核基因那样有规律地分离和分配，例如质体、线粒体等细胞器都是胞质基因的载体，它们都能进行分裂及繁殖，但经过分裂后的细胞器在细胞分裂时并不是对等地分别进入子细胞，因此细胞器在细胞间的分布并不均等，当正常的质体与变异质体共存于一个细胞中时，由于这两种质体的不均等分配，从这种细胞发育成的组织将出现镶嵌现象，一部分组织中只含有正常的质体，另一部分中含有混合质体，因而引起了花斑镶嵌现象。
6．某些细胞质基因具有感染性，如前说的果蝇σ粒子，它即具有遗传物质的全部特性，同时有类似病毒的特性，能通过接触而感染，这就是某些感染性的细胞质的遗传现象的物质基础。
第15页图
1.3：具有混和质体的细胞
2：具有变异质体的细胞
4：具有正常质体的细胞
15页图
1．细胞内质体是正常的；
2．两个细胞内都含有正常的质体，但其中一个细胞质内只有1个质体；
3．各细胞内含有质体的数量不同，含少数质体的以后可以长成白斑植株，不含质体的以后长成白化幼苗，不久死去。
§4细胞质基因与细胞核基因据染色体遗传的许多事实，说明核内有遗传物质，从细胞质的遗传现象中又表明细胞质内也存有遗传物质，但胞质和胞核并不是孤立的两个部分，而是相互依赖、相互影响，又是细胞内不可分割的组成部分，在高级生物的胚胎发育的研究中表明，没有细胞核的细胞质或没有细胞质的细胞核都不可能生长、发育和繁殖下去，就从遗传方面而言，从遗传结构面传递到性状的表现都是胞质和胞核共同作用的结果，下面具体的谈一下胞质和胞核的关系。
一、胞质是核基因活动的场所核基因作用的表达必须通过细胞质来进行，例如：染色体DNA所携带的一切信息都要通过m-RNA转录下来，转移到细胞质中的核糖体上翻译成蛋白质、上述的全部活动所需的原料，能量和酶系统等等，都要由细胞质来提供，因此没有细胞质，核功能的实现是不可能的。
二、细胞质基因本身也携带遗传信息，并且决定性状的表现，在某些情况下，许多性状都是质核相互作用的结果，质与核有着相互联系，彼此制约的关系，例如植物的雄性不育性，酵母小菌落的特性等，这些特性即可以由核基因决定，又可以由胞质基因来决定，例如：酵母菌是以单倍体进行初等繁殖的，如果把它的细胞散布在固体培养基上，几天之后既可分别产生许多的菌落，①这些大而圆的菌落中有1-2%的菌落会发生突变，长得很小；②这种小菌落又能稳定的遗传，上述之所以出现小菌落和大菌落的差异是因为在有氧的情况下，若是无氧的条件下，这两种菌落的生长的情况是相同；③为什么在有氧的情况之下会出现大小菌落的差异呢，原因在于小菌落的酵母菌的细胞内缺少一系列的呼吸酶，不能进行有氧的呼吸，因而在有氧的条件下，它不能象大菌落的酵母菌，那样有效地利用有机养分，从而不能长成大菌落，那么为什么不具有呼吸酶呢？④其原因：
1．细胞质内缺失线立体，因为菌衣初等繁殖时，由于组织细胞质分裂不平均，从而使少数的等体细胞质内可能完全缺失了线立体，而线立体是细胞代谢的中心之一，是产生呼吸酶的所在地。
2．细胞核内控制产生呼吸酶的显性基因R突变为隐性基因r，也因而不能形成呼吸酶。
这一分析表明只有核内的R→r及细胞质内又缺少线立体时的基因作用下，才能导致酵母菌不能产生呼吸酶，从而形成小菌落，二者缺其一仍会产生呼吸酶而不出现的小菌落，还充分的表现了质与核间的相互作用关系。
三、胞质基因与核基共同建造细胞器，并且两者在信息的关系上，有相互调节的作用，从而共同来控制某种表现型的效应。
例如线粒体的建造即是最好的实例，已知线立体为复杂的细胞器，内有复杂的蛋白质及酶系统，但线立体本身仅有极少量的DNA，这样少的DNA所具有的遗传信息是不能建成如此复杂的细胞器的，如何建成的线立体呢？研究得知线立体本身的核糖体为70S，而且氯霉素又能抑制在这种核糖体上合成蛋白质；而另一方面又知细胞质核糖体为80S型的，它能专一的受环己亚胺抑制而不受氯霉素的抑制，我们可以利用这两种药物做诊断的工具，用以区别蛋白质是在细胞质内还是在细胞器内合成的。试验的结果表明；线立体本身的大部分蛋白质是靠细胞核内基因的密码在细胞质核糖体上合成的，而仅有少量的蛋白质是由线立体本身的DNA所决定的。两者的关系是：当线立体DNA控制蛋白质的合成时，核DNA的工作就进行，有人提出这样的假想模型，认为线立体的形成在链孢霉中分成两个阶段。
第一阶段：通过细胞核和细胞质核糖体的作用合成线立体内膜的大部分蛋白质，以及有关的线立体遗传装置的酶系，将它们转送到线立体内。
第二阶段：线立体的DNA和核糖体开始作用，结果产生组成线立体内膜的部分蛋白质，同时也产生了控制细胞核基因转录的阻遇物，这样就终止细胞核的作用，当细胞核的产物竭尽以后，线立体DNA的作用也随着停止，当线立体的DNA不再产生影响细胞核DNA转录的阻遇物，加上细胞繁殖的S期（DNA合成期）残留的阻遇物不断的冲淡，于是引起细胞核基因的重新恢复；那么第二轮的线立体形成过程又开始了。上述的试验表明，真核生物的质与核之间不是孤立的，一个遗传性状的表达常常是两者相互作用的结果。
P20页模型四、核基因可以发动质基因的突变在玉米中第七染色体上有一对核基因在隐性张合时能引起质体的突变，使正常的质体部分突变为败育的质体，以致不能全部形成叶绿素，形成白绿相同的条纹花斑菌（或条斑叶）这种突变一经发生不但是不可逆的而且表现为细胞质遗传，也就是说：当花斑苗与正常的苗进行杂交时，只有隐性基因为母本的杂交即突变质体为母本时，后代方可出现花斑苗，若以显性基因纯结合，或杂结合的绿株为早本时，授以花斑苗的化粉时，后代不会出现花斑苗，而全为绿苗，二者正反交的F1的核基因虽然都为Ijij，但因为正交的早核基因为Ijij能引起质体的突变，而反交的早核基因为Ijij，Ijij不能引起质体的突变，所以不能形成花斑苗，而为绿苗，可见只有早的核内为Ijij时，胞质内的质体才能突变成全部或部分的白花质体，从而才能形成白花苗或花斑苗。
P21页图玉米条纹和正常株正反交的结果及F1的花苗与正常株回交的结果研究者认为玉米的条纹的出现是由基因型ij引起的，它可以使一部分的质体由正常的质体突变为不正常的质体，变成白化质体，而且这种引变作用相当强烈，只要是ij基因型就可以使一部分正常的质体变成白化质体，这叫染色体基因对质体基因有明显的作用。
五、核基因决定胞质基因的延续在双核草履虫中有一个特殊的品系，它的体内含有一种卡巴粒（游离体），凡是含卡巴粒的虫都可以分泌一种毒素叫做草履虫素，这种毒素能杀死其它无毒的品系，那么前者称放毒型，后者称敏感型，研究又表明，所以形成放毒型有两种遗传基础A核内有显性基因K
B细胞质内有卡巴粒上述的两种因素必须同时存在，才能保证放毒型的稳定性，又研究得之：K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成成毒素的信息。K基因的作用是使卡巴粒在胞质内持续存在，当k→K时，细胞质内的卡巴粒经几代之后即消失了，由放毒型变为敏感型。这说明细胞质的基因具有相对的自主性，主要还是受核基因的制约的。
Lell核基因与lell质相互关系的概述：第一，生物的遗传物质不是只构成一个系统，而是几个系统在动物，特别是多细胞的动物中一般有两套遗传系统，即染色体和线立体系统，而在植物中有三个系统，增加了一个叶绿体系统，但不管哪种生物，其主要的遗传系统都是染色体，染色体所含有的遗传物质和遗传信息是个体发育的主要依据。
第二 这些不同的系统虽然都有相对的独立性，可他们总是相互联系、相互制约的。
第三 任何的遗传系统都是长期进化的产物，因此，不同的遗传系统共处于细胞这个统一体中，彼此发生辩证关系，所以，绝对化的看待某一系统在各个系统的相互配合中，主要遗传系统还是以细胞核内基因为主体，（但核基因的实现又必须通过细胞质及胞质与环境条件的联系，才能发挥和表现出来）。
通过上述的讨论可知：细胞是生命活动的基本单位，胞质和胞核是细胞的两上不可分割的部分，他们在控制性状的遗传和发育上既有相对独立，又有相互依赖的关系，但也必须看到，两者是一对矛盾的关系，最后统一到遗传性状的表现，虽然细胞质内的细胞器有自己独立的遗传作用，但从总体看，这种遗传作用是极少、极少的。它的遗传机能是不完备的，在很大程度上要受核基因的控制，所以生物的主要遗传性状还是由核基因支配的，核基因是居于主导和支配地位的，但核基因的实现又必须通过细胞质及细胞质与环境条件的联系中，才能发挥和表现出来。
§5植物的雄性不育的类别及其遗传机理什么是植物的雄性不育的现象呢？主要特征是雄性发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌蕊发育正常能接收正常的花粉而受精结实，这种现象叫雄性不育现象。雄性不育的表现是多方面的，有的雄蕊退化，有的雄蕊畸形，有的是花粉败育等，雄性不育在植物界是普遍的，迄今已在18科的110多种植物中发现雄性不育性的存在，目前在水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作用已利用雄性不育来进行杂交种子的生产。此外对小麦、大麦、珍珠粟、谷子、棉花等作用的雄性不育性也进行了广泛的研究，有的已接近用于生产：引出3个名词。不育系：在保持系的保持作用下，后代出现全部不育的品系称不育系，代号：A；保持系：能保持不育系的不育性，稳定遗传的品系，称保持系，代号：B；恢复系：能使不育系的不育性得到恢复的品系称恢复系，代号：C。湖南省农科院利用原产海南岛崖县的野生稻中花粉败育类型与栽培稻杂交，解决了水稻不育系和保持系培育的难关，为水稻利用杂种优势打开了局面。
一、雄性不育的类别根据它发生不育的机别不同可以分为以下几种类型
（一）生理不育型由于生理的不协调和某些环境因素所造成的雄性不育现象，例如前几年小麦大片的边环不育的现象，即是缺少微量元素硼所致，在大旱大涝之年，也会出现不育现象，这种由于外界条件及生理原因所造成的不育类型是不能稳定的遗传的，在实践中也无意义。
（二）染色体不育在远杂时，由于亲缘关系较远的染本进行杂交，故配子的染色体数且和性质都不相同，从而不能进行很好的确良 配子的结合，自然也会出现不育的现象，这类不能在生产上也无有应用的价值。
（三）核不育型这是一种由核内基因所决定的雄性不育类型，它的特点是：
A现有的核不育型都属于自然发生的变异，在水稻、小麦、玉米、谷子中，等许多的作物中都有发现。玉米在7对染色体上发现了核不育的基因位点，番茄有30对核基因能决定这种不育的类型。
B这种不育型的败育过程发生于小孢子母细胞减数分裂的期间，因此不能形成花粉，在水稻中出现的无粉型不育系即此类。
C由于败育的过程发生的较早，败育十分的彻底，因此在含有这种不育株的群体中,能育株与不育株之间有明显的界线（株的分离）。
D多数的核不育类型均表现为单一的隐性基因msms所控制这种不育性能为相对的显性基因MS所恢复，所以恢复的杂合体表现为3:1式的育性分离。因此用普通的杂交方法不能使正个的群体保持这种不育性，所以核基因控制的不育系不能稳定的遗传不能找到一个保持系，从而使核不育型的应用受到限制。
♀不育×♂能育 msms×Msms
msms↓MsMs 不育↓育
F1 Msma育 MSms：msms
↓⊕ 育 不育
1MSMS：2MSms：1msms
育 育
核型雄性不育的遗传图示
（四）质核不育型由胞质基因和胞核的基因互相作用所控制的不育类型，我们常讲的细胞质雄性不育即是此种类型。①此种不育类型花粉的败育多发生在减数分裂之后的精子形成期。败育不彻底，也有例外者如矮牵牛，胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程之中或之前；②这种质核型不育是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的，当细胞质不育基因S存在时，核内的基因又是一对隐性的rr时，个体才能表现不育，如果胞质基因为N即使核基因为rr，个体也可育；如核内基因为R，即使胞质的基因为N或者S，均表现育性正常，这种质核间的不同组合的表现效应可以用下图表示
P27页图如以不育的为母本，分别与上图5种可育的情况杂交，表现如表表：质核型不育的遗传表现 F1
母本基因型 父本基因型 基因型 表现型
Srr Nrr Srr 不育 Nrr具有保持不育性在后代中稳定遗传的功能称为Nn保持系
Srr SRR SRr 育 NRR,SRR具有恢复,育性的功能
Srr NRR SRr 育 因此NRR,SRR称为恢复系
Srr SRr SRr：srr 育:不育 F1表现育性的分离,SRr,NRr是恢复性杂合体
Srr NRr SRr：Srr
SRr→N(Rr) 自交→N(rr):N(Rr):NRR 纯合的保持系
纯合的恢复系
NRr→S(Rr) 自交→S(RR):S(Rr):S(rr)纯合的恢复系
纯合的不育系从上面的分析可见，这种质核型的不育系即可以找到保持系使不育性得以保持，同时又能找到恢复性使育性得以恢复，这样可以三系配套，有利于应用，所以现在生产应用的都是质核型不育系，举例：
甲×乙 甲×乙
↓ 不育系↓恢复系可以高产 F1高产省人工去雄
即保持了原来甲×乙杂种优势又能不用去雄,又全部具有育性达事半功倍之效果甲不育系乙恢复系可用回交的方法得之 甲不育×甲保持
↓
甲不育二、质核型不育性的遗传特点
（一）分为孢子体不育及配子体不育根据核质不能发生的败育过程可分为孢子体不育和配子体不育两种类型：
所谓孢子体不育是指花粉的育性受孢子体（植株）的基因型控制，而与花粉本身的所含基因无关，说明绽使花粉正常发育的物质是由孢子体提供的，所以孢子体的基因型为RR或Rr时，它们花粉所含的基因无论是R?r都表现为可育，相反，当孢子体的基因型为rr时，花粉则表现为雄性不育，属于孢子体不育类型的有小麦T型不育系，水稻中野型不育系，高粱中的A型不育系玉米T型。（自交F2后代表现株间分离）
配子体不育：
花粉的育性直接受雄配子体本身的基因型决定，这说明，促使花粉正常发育的物质不是孢子体所提供的而是由配子体本身制造的，如果配子体本身不能制造提供花粉发育的物质，则表现为不育，所以当花粉的基因为R时，为正常可育花粉，当花粉的基因为r时，为不育花粉属于配子体不育的有水稻的B型不育系，玉米的M型不育系等，自交F2后代一半为可育，一半为 部分离，自交后代将有一半植株花粉表现是半不育的 部分离。
孢子体不育〈表现株间分离〉
P29页图
P30页图
（二）单基因不育性和多基因不育性核型不育多表现为单基因遗传而质核遗传型则既有单基因控制的遗传也有多基因控制的遗传
A：所谓的单基因不育性是指由一对或两对核内的主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性，在这种情况下，由一对或两对的显性的核基因就能使育性恢复正常。
S（r1r1r2r2）×N(R1R1R2R2)
B:所谓的多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。在这种情况下，有关的基因具有较弱的表现型效应但是它们彼此之间有累加的效果，因此当不育系与恢复系杂交时F1的表现常因恢复系携带的恢复基因的多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常出现盲性较好到接近不育的许多的过渡类型，已知小麦的T型不育系和高粱的3197不育系就属于这种类型。
（三）对环境的敏感性强质核型不育系比核型不育系容易受环境条件的影响，特别是多基因的不育性对环境的变化更多敏感，气温就是一个重要的因素，例如高粱的3197A不育就属于这种类型，在高温季节开花的个体出现正常的黄色花药，玉米的T型不育性材料中，也发现由低温季节开花而表现较多程度的不育性。
（四）胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性恢复基因具有某种程度的专效性和对应性，同一植物内可以有多种质核不育类型。这些不育的类型虽然同属质核工作，但由于胞质不育范围和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异。例如小麦已有19种不育的胞质基因来源，这些不育的胞质基因与普通小麦的特定的核育性基因相互作用，都可以表现雄性不育，玉米则存38种不同来源的质核型不育性。根据对恢复性反应的类别大体上分为T、S、C三组，用不同的自交系进行测定发现有些自交系对这三组不育型都能恢复，有些自交系对这三组不育型均不能恢复，还有一部分自交系或者能恢复其中的一组，或者能恢复其中的两组，既然质核型不育型具有某种程度的多样性，那么对于每一种质核型的不育型都必然有特定的恢复基因来恢复，因而又反应出恢复基因有某种程度的专效性或对应性，这种多样性和对应性实际上反映出在细胞质中和染色体上分别存许多对应位点与雄性的育性有关。例如：如果胞质内的有关基因为N1N2N3……Nn；那么它们不能性的变异便相应地为S1S2S3-Sn；同时在核内染色体上相对应的不育基因分别为r1r2r3……rn，若恢复基因为r1→R1 r2→R2,r3→R3 rn→Rn,更具体的讲不育基因和相对应的恢复基因必须配套使用，S1→N1 r1→R1 S2←N2 R2→r2，可见我们一般所说的不育的胞质基因或恢复基因并不代表唯一的一个固定不变的基因，S，N，R，r内都包括很多种类型，而使用时又是一一对应的，S，R，r，N他们在植物中或不同的不育类型中代表不同的DNA。所以具体问题具体分析，某一个具体的育性表现则决定于有关的质核对应基因的互作关系。
三、质核型雄性不育型的发生机制对上述的每种不育型都必然有其发生的机制，例如核不育型是由核基因单独决定的；质核型不育系是由胞质基因和胞核基因共同决定的，那么具体机制又是如何发生的呢？下面主要谈一下这方面的假说—质核互补控制假说。
这个假说认为：细胞质不育基因存在于线立体上，在正常的情况下（N）线立体DNA带有能育的信息，m-RNA即可以正常的转录，在线立体的核糖体上，合成各种蛋白质及酶，从而保持雄蕊发育过程中的全部代谢活动正常进行，形成结构功能正常的花粉，当线立体DNA的某一阶段发生变异，这时胞质基因进行了S状态，这时线立体m -RNA转录不育的遗传信息，使某些酶不能形成，从而破坏了花粉的正常的形成过程，导致花粉的败育。
线立体DNA发生变异后，能否引起花粉的败育还要看胞核内基因的状态，当R基因存在时，携带可育的遗传信息，通过m-RNA的转录，翻译成各种蛋白质及酶，使花粉仍然可正常的形成，当核内R→r时，携带着不育的遗传信息，因此不能形成正常的花粉，①所以只要质核双方有一带有可育的遗传信息无论是N或R都能形成正常的育性，因为R可以补偿S的不足，N可以补偿r之不足；②S和r共存时，由于不能互补所以表现不育；③N和R同时存在时，由于N同时具有调节基因的作用，线立体的DNA能控制产生某种抑制物质，使R处于阻遇状态，因而不能把R的可育信息进行转录，从而不会形成多余的物质而浪费；④S和R共存时，S不产生抑制物，R基因可以正常活动，发挥自己的功能。
据上述的理论我们可以看一下这个假说的相似的模式图
P34页图线立体DNA和核DNA控制花粉育性的信息流传模型图可见花粉育性产生胞质基因和核基因是相比较而存在的，相互制约和相互补偿而决定花粉育性的，对这种机制发生原因及有关的基因及其载体的结构及其性质还没有达到充分的了解，有人猜测不同的植物，或不同的不育型，其遗传的机制可能不同，这些问题有待继续加以研究。
核型不育发生的机制：是由核基因单独控制假说，是由于核基因发生隐性突变造成的，由于这种突变所引起的缺陷不能为胞质基因所补偿，只能由等位的显性基因所恢复，因此这种不育型完全表现为孟德尔式的分离。
此外还有导致不育的其它的机制如质体、病毒，游离基因和膜体系：①例如有人认为质体比线立体更可能是不育基因的载体；②此外有人发现雄性不育系可以通过嫁接来进行传递，因此这种不育的因子可能是某种病毒性的物质；③还有人认为存在一种决定育性的游离基因，这种成分既可以正合到核内染色体上，又可能进入到细胞质中，当它进入S细胞质时，使个体正常能育，当它进入核内时，致使个体变成恢复系，如果个体没有这种游离的基因，则导致雄性不育，最近有人指出，与类病毒相似的特殊的RNA以及某些不含核酸的膜体系也可能是不育性的细胞质因子。
细胞质在遗传中的作用细胞质在遗传中的作用表现为母性影响及细胞质遗传，在母性影响中，个体的表现型是由母亲的基因型所决定的，在细胞质方面遗传特性是由叶绿体、线立体、卡巴粒或其它向不十分清楚的原因的细胞质的颗粒所决定的，细胞质颗粒及细胞质基因一方面能自行的复制，可以发生突变，只有与核基因相似的特性，而另一方面在研究比较详细的例子中，它们又与核基因是相互依赖、共同作用，显示出两者之间的密切关系。
细胞质在遗传中的主要作用，不但在细胞质内具有类核基因的作用的细胞质基因或细胞质的颗粒，也不在于细胞质基因或细胞质的颗粒与核基因之间相互依赖的关系，而是在干核与质之间有着密切的相互作用，细胞质的合成的蛋白质，是受核内的基因决定和制约的；核内染色体和基因复制所必须的能量单核甘酸，以及氨基酸及特殊的酶都是由细胞质所供应的。
细胞质的应用习题在玉米中，利用细胞质的雄性不育和育性恢复基因制造双交种有一方式是这样的，先把雄性不育的自交系A（Srfrf）与雄性可育的自交系B（Nrfrf）杂交得单交种AB。
把雄性不育的自交系C（Srfrf）与雄性可育自交系D(NRfRf)杂交得单交种CD，然后再把这两个单交种杂交，得双交种ABCD，问：双交种的基因型和表现型有哪几种，它们的比例怎样？
A(S)rfrf×NrfrfB CS(rfrf) ×N(RfRf)D
↓ ↓
AB(S)rfrf ×CD S(RfRf)
↓
ABCD ①S(rfrf) ② S(Rfrf)
I 不育,可育母性遗传与母性影响：
二者的区别：细胞质遗传的后代始终表现母本性状，无论多少代都是如此，而母体影响所表现的母本性状只有一代或几代，随着代数的增加，母体影响逐渐减少，最后消失。
母性遗传：把由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律称为母性遗传。
母性影响：由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象。不是由于细胞质基因组所决定的而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。例如：有一种软体动物雄实螺，其外壳旋转的方向受单基因控制左旋（S），右旋（S＋），表现型受基因的控制，只是延迟了一代，（看上一代母体表现型）。
由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象
♀S+S+×SS♂ ♀SS×S+S+♂
↓ ↓
F1 S+S右 F1 S+S全左
↓ F2 S+S+:2 S+S:1SS全右
F2 S+S+:2 S+S:1SS全右 F3 右 右 右
F3全右 全右 全右
