第十一章 遗传物质的分子基础前言生命是物质运动的一种特殊的形式，因而生命过程中的性状的形成和变化必须有其物质基础。主导生命的遗传物质基础是什么呢？无数的事实证明：做为遗传物质必须至少满足下列的几个条件：
1．在细胞的繁殖过程中能精确的复制自己。（生命的连续性）
2．它的结构必然是相对稳定的。只有在一定的情况之下，才能发生遗传变异。（变异性）
3．它具有携带生物一切必要的遗传信息的潜在能力。
4．它所携带的遗传信息可以进行转录和翻译。在细胞分裂时，它可以把遗传信息有规律的分配到子细胞中。（相对稳定性）
大量的研究结果证明DNA（RNA）能满足上述的条件，既而证明了DNA（RNA）是主要的遗传物质。
§1 DNA作为主要遗传物质的证据一、DNA作为主要遗传物质的间接证据
1．DNA是所有生物染色体所共有的成份，而蛋白质则不同。所有的生物中都有DNA做为染色体的组分而存在，而蛋白质又怎样呢？（从病毒→人类全是如此）。噬菌体的蛋白质只存在于外壳之中，高等生物中主要是一组蛋白和DNA相结合，而细菌的染色体上没有组蛋白。从而可见染色体上的蛋白不是固定的成份；而DNA是稳定的、不变的。
2．DNA在代谢中是稳定的。
利用有放射性或异常重量的标记元素进行标记，发现许多的细胞成份在代谢中是不断的、更抽象的，可以结合起来，又可以彼此分离开来，但DNA很少或者根本不发生变换。某一种元素一旦成为DNA的成份，那么在细胞保持健全生长的条件之下，这种元素不会离开DNA，说明DNA在分子水平上保持它的相对稳定性。
3．DNA和诱变因素。
用不同的波长的紫外线来诱发细菌、果蝇、玉米、真菌等生物，最有效的波长是2600A，这与DNA对紫外线的吸收光谱是一致的，即在2600A时DNA吸收的最多。由于DNA吸收了它所要求的光谱，所以才引起突变。这说明了DNA是遗传物质。
4．DNA的含量是恒定的，不仅具有量上稳定的特性而且具有质的稳定性。
①不同种类生物的细胞核内所含有的DNA的量是不相同。这是因为不同生物他们细胞核内的染色体的数量不同而致。
不同生物各种细胞内DNA量（毫克×10-6）
红血球 肝细胞 精虫鸡 2.43 2.39 1.26
鲥鱼 1.93 2.01 0.91
鲥鱼 3.49 3.33 1.64
鲟鱼 5.79 —— 2.17
青蛙 15.00 15.70 ——
龟 5.27 5.12 ——
植物中也是如此，小麦2n=42，大豆2n=40，玉米2n=20，果蝇2n=8，人类2n=46。每种生物都有自己相对稳定的染色体数，而DNA又是染色体的主要组成成份，所以不同的生物体内DNA的含量是不同的。
②在同种生物体内，所有组织的细胞无论其细胞的功能和体积大小有多大的差别，但它核内DNA含量是相同的。
牛的细胞内DNA的含量（毫克×10-6）
胸腺：6.4 胰脏：6.9 肾脏：5.9 肝脏：6.4 精虫：3.3
这是因为每个细胞核具有等数量的染色体，所以DNA的含量也是大体上相同的。
③体细胞内DNA含量为性细胞的二倍。
因为DNA的含量和染色体的数量成正比例，而体细胞内染色体的数量又为性细胞的二倍数。在多倍体内，当染色体呈现倍数性变化时，DNA也呈现倍数性增加。例如前面表中可见牛的精虫的DNA的含量为3.3时，而体细胞中却为3.3×2之量。
在某一酵母多倍体系中，每个细胞DNA的含量：
倍数性 每个细胞中DNA含量（毫克×10-9）
单倍体 2.26± 0.23
二倍体 4.57± 0.60
三倍体 6.18± 0.60
四倍体 9.42 ± 1.77
④DNA是前后代传递中唯一稳定的物质。
细胞在受精过程中精子进入卵子的主要是精核。细胞核内的染色体的基本成份是DNA和一类比较活跃的蛋白质即组蛋白，而在成熟的精子中，组蛋白完全没有，出现的是鱼精蛋白，鱼精蛋白在精子成熟的晚期才出现，受精之后又立即消失而被组蛋白所代替。于是在受精的前后，精子中蛋白质出现。
组蛋白——鱼精蛋白——组蛋白的循环周期精子成熟前后唯一稳定的物质是DNA，而不是蛋白质，这证明DNA既具有量上的稳定性又具有质上的恒定性，同时又存在有连续性。
从上面的分析中可知，DNA不但是染色体的主要的组成成份，而且具有相对的稳定性、恒定性及连续性。它既可以具有发生变异的特点，同时又可以准确的进行自我复制。因而完全是具有遗传物质的特点。生物体内的蛋白质不仅种类繁多，量上也是极不稳定的，不具有遗传物质的特性。
二、DNA作为遗传物质的直接证据
（一）DNA与细菌转化的关系：（肺炎双球菌的转化试验）
DNA可以引起肺炎双球菌的转化。所谓转化（transformation）是指某些细菌（或其他生物）能通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源DNA片段通过重组参入到自己染色体组的过程，只有当参入的DNA片段产生新的表现型时，才能测知转化的发生。进一步的理解，转化①是从生物体外吸收了异种的DNA；②这种DNA参与了生物体内的基因重组，并使吸收来的DNA的性状得以表现，从而改变了原来生物的特性；③而且这种吸收不需要媒介的。这方面的典型的实例为肺炎双球菌的转化。
肺炎双球菌有两种类型其1：为光滑型—S型，细胞的外面有一层多糖的荚膜，起保护作用，并具有毒性，在培养基上形成光滑的菌落。当这种细菌进入鼠体时，由于它有荚膜，可以防御血红蛋白的攻击而不易被杀死，从而毒害老鼠。
根据血清免疫反应的不同，可以将S型肺炎双球菌分成许多抗原型。
在S型内又可以分为SⅠ，SⅡ，SⅢ型。
另一种为R型，它的细胞外面设有荚膜，易被白血球所破坏，因而鼠不易发病、易无毒型，在培养基上形成粗糙的菌落，根据血清免疫反应的不同，在R型之内又可以分为RⅠ，RⅡ等型。
1928年，英国的格利费斯（Griffith,F）首次用实验的方法发现了一种类型的细菌可以转化为另一种细菌，实现了细菌之间的定向的转化，他得作这样的工作：
1．将RⅡ型无毒的肺炎双球菌注入家鼠体内，鼠不发病，从活体中也能分离出肺炎双球菌。
2．将SⅢ型有毒的肺炎双球菌加热Δ65℃杀死，注入到鼠体内，鼠不发病，从活体内分离不出肺炎双球菌。
3．将少量的RⅡ和大量的已经杀死的SⅢ混合注入鼠体，鼠发病死亡，从它的体内分离出活的细菌都是SⅢ类型。
十五年之后，阿委瑞（Avery,O.T.1944）等人的工作，不仅重复了上面的试验，而且又在离体的条件之下完成了细菌的转化工作。具体过程：
1．无毒的RⅡ型细菌接种到培养基上，只有RⅡ型的粗糙的菌落。
2．SⅢ型的DNA提取物有毒，但加热杀死接种到培养基上不出现菌落。
3．将加热杀死的SⅢ细菌中的提取物DNA直接与RⅡ型混合起来，进行培养基上接种，SⅢ细菌在培养基上扩散开来，结果在培养基上出现全是SⅢ型的菌落。
这样在离体的培养条件下，也成功的获得了RⅡ型定向的转化为SⅢ的试验。
这样的结果可以有三种不同的解释：
1．SⅢ细菌可能并未全部杀死，这一解释可以很容易地经重复试验而与否定。
2．可能无毒的RⅡ型菌株自发地重又转变为有毒的SⅢ型，可已有试验指出这种转变一般不改变它的原有血清型。
3．可能是RⅡ型菌株和SⅢ型死菌接触的结果，使前者获得了产生荚膜及血清型特性。
第三种解释当时看来是难以理解，值得怀疑。
不久另一些研究者发现活的RⅡ型细菌和死的SⅢ型细菌混合在同一培养基里培养（即离体培养），也能实现类型的转化。即使将加热杀死的SⅢ型菌株磨碎，用其过滤液和RⅡ型菌株混合在试管里培养，可同样引起变化。别的细菌也可以这样做，引起遗传性状的转化。1944年艾弗里，麦克劳德和麦克卡蒂将细菌过滤液中的各种物质分部纯化，测定哪种物质能引起转化作用。最初以为RⅡ型与SⅢ型的区别主要在于荚膜的有无而荚膜又是多糖，可能是多糖引起转化；后来又以为只有蛋白质才有特异性，所以蛋白质可能会引起转化。但试验的结果都是否定的。最后发现从SⅢ分离得来的DNA能把活的RⅡ型细菌转化为SⅢ型，这完全出于当时的意料之外。
那么能否肯定起这种转化作用的物质是DNA呢？是的！可以肯定。理由是：
1．分离出来的DNA用DNA酶处理后，就失去了转化作用。
2．只要微量的DNA就起转化作用。
3．引起转化的高度聚合的DNA样品中不含有糖类，蛋白质的含量不高于0.02%。
4．应用有P32标记的DNA做试验，证实标记的DNA确已进入受处理的细菌中，而且细菌被转化的多少与DNA的掺入量相平行。
这个发现首次证明了遗传信息是由核酸分子传递的，核酸分子就是构成基因的物质。那么DNA是怎样实现这种转化的呢？
由于DNA的分子为大分子，SⅢ提取物虽然已经被高温杀死了，但体内残余的DNA片段仍然具有原来的DNA的遗传作用。残余的DNA片段被无毒的RⅡ型吸收之后，就成了RⅡ型细菌的遗传物质的一部分，那么在细胞分裂的过程中，就可能以吸收进来的SⅢ片段为模板，合成有毒的蛋白质，从而使鼠死亡。这里使鼠死亡的并不是高温杀死的SⅢ病菌，而是SⅢ有毒病菌的残余DNA片段被无毒的RⅡ吸收，并成了RⅡ型DNA的一部分，从而转录出来有毒的蛋白使鼠死亡。
RⅡ吸收SⅢDNA变成SⅢ→死亡从上面的分析可见，无论从试验来看还是成份的分析来看，DNA是引起转化的物质，有什么样的DNA就会产生什么样的性状来，而且这种性状能稳定的传给后代，从而证明：DNA为遗传物质。
我国的生物学家童第周等自1973-1976年曾先后从鲫鱼的肝脏或睾丸中提取DNA，注入金鱼的受精卵中，孵化后长成的小鱼有1/4以上表现出鲫鱼的单鳍尾。他们从鲫鱼卵巢提取的信使DNA，注入金鱼的受精卵后，长成的320条小鱼中约1/3表现为单鳍尾。这说明DNA和RNA在高等的动物中也具有转化作用。中国科学院遗传研究所二室统计1944年以来已经在33个细菌中成功的进行了58种以上的遗传性状的定向的转化，这证明转化的现象是普遍的。
目前的研究得之：病毒的RNA可以直接影响正常细胞，而使之朝癌细胞特性转化，如能控制RNA的转录也就可以制止这种癌变。
还必须指出，在微生物中不是所有的菌种都可以转化。其原因只有受体处于感受态时才能实现这种转化。
（二）噬菌体的侵染与繁殖噬菌体可以使DNA发生转导作用。所谓的转导作用：以噬菌体为媒介，把甲种细菌的遗传物质（DNA）转给乙种细菌，使乙种细菌获得甲种细菌的性状的这种现象叫转导。
细菌的噬菌本是生命的极小单位，在电镜下的噬菌体的构造是具有一个六角形的头部，头部的外壳由蛋白构成，做为一个保护壳，头的内部是DNA。尾部由收缩性鞘、中心轴和轴环组成，尾的末端附有六根细长的蛋白质触丝。
P12页图噬菌体的生活史可以分为三个时期：
①感染时期：
以尾的触丝附着在细菌的体壁上，尾部放出一种酶，将胞壁溶解产生一个小孔，将DNA沿着中轴注入菌体，而将它的蛋白的外壳留在体外。
②营养期：
在细菌的细胞内，合成许多新的噬菌体的DNA和蛋白质。
③形成新的噬菌体时期：
噬菌体的DNA+蛋白质，构成新的噬菌体。接着细菌裂解，放出新的噬菌体。它的生活周期很快，全部的过程只用20～30分钟就可以完成。这说明噬菌体的DNA不仅能利用大肠杆菌的DNA的原料来合成自己的DNA，而且也能利用细菌的氨基酸来建造自己的蛋白质。这说明只有DNA才是子代和亲代有连续性的物质，它携带着亲代的全部基因，控制子代的发育。另外也可以看到，噬菌体不能独立生存，必须寄生在细菌体内，所以噬菌体可以作为细菌之间传导遗传物质的媒介。那么再来研究一下，怎么能证明是DNA进入体内呢？有人用放射性同位素标记元素来证明：即用P32来标记T2噬菌体的DNA，用S35来标记T2噬菌体的蛋白质，使这双重标记的噬菌体在没有放射性同位素的培养基上来感染大肠杆菌，由于这种大肠杆菌不含有放射性，感染后的大肠杆菌内出现了放射性物质，检查大肠杆菌的放射性，只有P32，没有S35。即可证明只有T2噬菌体的DNA进入大肠杆菌，而蛋白质没有进来。同时含有P32的DNA利用大肠杆菌的某些基础物质，与酶合成了与自己相同的T2噬菌体。这种噬菌体成为了蛋白质外壳内不含有S35，DNA内含有P32的新噬菌体。这说明进入细菌体内的主要是DNA，而蛋白质留在外面，可见：噬菌体生活中只有DNA是连续物质，所以DNA是遗传物质。
P14页图
（三）烟草花叶病毒的感染和繁殖烟草的花叶病毒是由RNA和蛋白质组成的管状小颗粒。它的中心是螺旋的RNA，外部是蛋白质的外套。有人单做这样的试验：将RNA和蛋白质分开，把提纯的RNA接种到烟草上引起无病的烟草生病；如将RNA先用RNA酶处理，再接种，就不能引起生病；若单纯的用蛋白质来喷洒，也不会引起烟草生病。可见RNA遗传物质，为了进一步的说明上述结果，又做了下面的工作，把A品系的RNA和B品系的蛋白质重新合成混合的烟草花叶病毒；用这种混合的病毒的颗粒来感染烟草叶片时，所产生的新病毒的叶斑和提供RNA的品系是完全一样的，即与A品系一样，也就是说A品系的RNA既决定了后代的RNA，又决定了蛋白质的性质。
P15页式子从上面的实例证明：RNA也是遗传物质。
根据上面的一些事实可知结论：DNA和RNA都具有遗传物质的作用。大多数的遗传性状由DNA来控制，少数的生物由RNA来控制。含有DNA的生物中，DNA是遗传物质，在不含有DNA的生物中即RNA是遗传物质。
根据上述的事实有人断定基因的化学组成一定是DNA（有时为RNA），基因之间的差异必然是由于DNA的特异性决定的，这个判断在此后发现的DNA分子结构和功能时而被证实。
§2 核酸的化学结构与自我复制一、两种核酸及分布
1．核酸是一种高分子的化合物，是核苷酸的多聚体。它的基本的结构单位是核苷酸。每个核苷酸是由三个部分构成的。①五碳糖；②磷酸；③环状的含氮碱基，这种碱基包括嘌呤和嘧啶。
核酸又分为两种，一种为DNA，另一种为RNA。这两种核酸的主要区别是：
DNA RNA
含有的糖分子是：
1．脱氧核糖C5H10O4 1．核糖C5H10O5
2．DNA含有的碱基 2．RNA含有的碱基
A（腺嘌呤） G（鸟嘌呤） A（腺嘌呤） G（鸟嘌呤）
C（胞嘧啶） T（胸腺嘧啶） U（尿嘧啶） C（胞嘧啶）
3．DNA为双链 3．主要为单链
4．DNA的分子一般较长 4．RNA分子链较短
5．高等植物体内，绝大部分的DNA 5．RNA在细胞核和细胞质中在于核内的染色体上，只有少量的 都有，核内是在核仁上，少
DNA在胞质之中，例如：线粒体,量在染色体上，绝大多数的叶绿体 RNA是在细胞质中。
细菌之中也有DNA和RNA；多数细菌的噬菌体只有DNA；植物的病毒只有RNA，动物的病毒有些含有RNA，有些含有DNA。
二、DNA和RNA的分子结构
（一）DNA分子结构：
DNA的分子是脱氧核苷酸的多聚体，因为构成DNA分子有四种碱基，所以脱氧核苷酸也有四种：
A：脱氧腺嘌呤核苷酸 G：脱氧鸟嘌呤核苷酸
T：脱氧胸腺嘧啶核苷酸 C：脱氧胞嘧啶核苷酸
1953年瓦特森和克里克根据碱基配对的互补原则以及DNA分子的X射线衍射法的研究提出著名的DNA分子的双螺旋结构模式，这种结构被普遍公认，具体内容如下：
1．DNA的分子是由两条多核苷酸链组成，每条多核苷酸链都是以磷酸—脱氧核糖基—磷酸—脱氧核糖基交替排列形成的长链骨架。以右手螺旋方向围绕着同一根中心轴向前盘旋，但两链的走向相反，其中一条链的磷酸二酯键的走向为3′－ 5′，而另一股链中的走向是5′－ 3′，一条链的原子顺序与另一条链的原子顺序相反，两股链彼此成为逆平行状态的双螺旋。
2．两股多核苷酸链中所含有的碱基，在双螺旋的内侧通过氢键的生长而形成碱基对，有如梯子的横档一样，碱基的排列位置与轴线成直角，一条链上的碱基总是和另一条链上同一水平的碱基以氢键配对，从而使两条多核苷酸链稳固的并联起来，碱基的配对原则是：
A=T G≡C
（1）为什么A=T，G≡C配对：
1﹥因为双螺旋的直径为20A，A、G为双环大分子，C、T为单环的小分子。若是两个嘧啶环相配，他们联起来之后因为充不满20A的空间，因而不能生成稳定的氢键；如果是两个嘌呤相配，则因为他们太宽，超出了20A的双链的间距，也无法生成稳定的氢键。
2﹥H键的个数：A、T是二H键；G、C是三H键，可牢固结合。若A-C相配，虽然也是嘌呤和嘧啶相配，但因为A形成两个氢键，C生成三个氢键，不能正常的结合起来，G-T也是同样的道理。所以只有A=T，G≡C配对所组成的两条链才能既保持平衡，又保持稳定。
（2）各种生物的DNA碱基的组成都存在着下列共同的规律
a.嘌呤的总和=嘧啶的总和 A+G/T+C=1
b.腺嘌呤=胸腺嘧啶 A=T
c.鸟嘌呤=胞嘧啶 G=C
d.A与G、T与C的所占DNA碱基的百分数是不相等的，这就是说四种碱基的比例并不是1:1:1:1。这说明碱基的排列无规律，但碱基的配对却有原则。A+T/G+C≠1。
3．每个碱基对中的两个碱基都处于同一平面内，此平面与轴成垂直方向。各碱基对平面之间则以平行的状态互相重叠起来，就象一块摞在一起的板子一样。
4．每两个相邻的碱基对之间的距离为3.4A，双螺旋的旋距为34A，每个旋距内包含有10个碱基对；螺旋的直径为20A，在20A的双键之间可以容纳任何顺序的碱基。上述DNA的螺旋可以用下式来表示：
P19页式子在双链之间排着无数的碱基对，例如：如果有100个碱基对，那么在DNA的分子上就有4100种组合方式，A=T、G≡C；T=A、C≡G，又知由每三个碱基顺序构成一个信息的密码。可见，在双链之间的碱基的各种排列为遗传信息的多样性提供了基础。
（二）RNA的分子结构
RNA是由核糖核苷酸组成的多聚体。它是由5C核糖，磷酸基，A、U、G、C四种碱基组成。此外还有多种稀有的碱基。如甲基化的碱基和假尿嘧啶。绝大部分的RNA为单链，但也可以卷曲起来，以少量的碱基对的形式形成环圈（loop），卷曲的RNA单链还可以进一步的叠起来，形成法卡状或其它形状的空间结构。从细胞中提纯的RNA分子在大小上差别很大，其分子量常从5×105到107道尔顿，最小的RNA分子仅有几十个核苷酸。
因RNA存在于细胞内的位置及起的作用不同又分为：
1．mRNA（信使RNA）：①把DNA上的遗传信息精确无误地转录下来；②负责将它携带的遗传信息在多核糖体上翻译成蛋白质。
2．LRNA（转移RNA）：根据mRNA的遗传密码依次准确地把氨基酸搬运到核糖体上，联结成多肽链。
3．rRNA（核糖体RNA）：是组成糖体的主要成份，而核糖体则是合成蛋白质的中心，rRNA一般与核糖体蛋白质结合在一起，形成核糖体。
DNA的复制与RNA转录的区别：
共同点：以DNA为模板，通过碱基配对的形式形成新的子链。
区 别：1.DNA的复制：每条链都可以作为模板。
RNA的转录：只用其中的一条链作模板。
2．DNA复制的两条亲本链永远是分开的，而形成的两条子分子又永远是稳定的，而转录形成的mRNA脱落后，两条分开的DNA又可形成双链，而且形成的DNA-RNA这种杂合的子链又是不稳定的。
3．DNA的分子一般来说是很稳定的、很少发生变化。MRNA的平均生活周期相差很大。信使RNA①把DNA上的遗传信息准确无误地转录下来。②将它携带的遗传信息在多糖体上翻译成蛋白质，mRNA的代谢周期变化非常快，特别是在细菌等低等生物中，每个mRNA只能用几次就分解了。分解后又重新形成新的RNA，mRNA的短命对生物的生活来说是有好处的，因为它随时使mRNA分解，又随时使之形成，可以适应外界环境。
蛋白质合成的过程概述：
在核内以DNA的一条链作为模板合成的不均DNA穿过核膜孔，进入细胞质后被酶切割成mRNA。然后核糖体的大小两个亚单位在起始密码子AUG部位结合成一个核糖体，细胞质中的ARNA在激活酶和ATP的作用下，携带各自的氨基酸进入核糖体。最先进入的是携带甲硫氨酸的ARNA。因为它的反密码子UAI和mRNA的密码子AUG是一对应的。同时第二个进入的携带有苏氨酸的tRNA，在核糖体中甲硫氨酸和苏氨酸结合，第一个ARNA释放，核糖体向右移动一个密码子距离，第三个进入的是携带有亮氨酸的tRNA，之后亮氨酸和苏氨酸相结合，第二个tRNA释放。核糖体又向右移动一个密码子距离……以此类推。当一个核糖体在mRNA上移动时，氨基酸就一个个地结合起来形成肽链。最后这个核糖体在mRNA的停止信号处脱落下来，分解为大小两个亚单位。把合成的肽链释放到胞质中，以后几个肽链结合起来折叠，形成一个具有空间结构的蛋白质分子，而且具有一定的生物学的功能。
必须指出：在mRNA上，同时有许多的核糖体结合上去进行着蛋白质的合成，当第一个核糖体沿着mRNA的5′→3′方向移动后，第二个核糖体又结合到mRNA上，以后第三个、第四个……顺序结合上去，这样一串念珠就构成了多核糖体。
P23页图一个多核糖体的核糖体数目的多少和要读出的mRNA长度有关，读出的信息越长，用于翻译的核糖体数越多。一般5-40个，每个成员距离为50-100A。从而可见蛋白质的合成过程即是遗传密码的转录及翻译过程。
翻译是指：mRNA携带着转录来的遗传密码附着在核糖体上，把由转移核糖核酸（tRNA）运来的各种氨基酸按着mRNA的密码顺序，相互连接起来成为多肽链，并进一步的叠起来成为立体蛋白质分子。蛋白的合成过程是mRNA，tRNA、rRNA和核糖体协同作用的结果。
中心法则：
从上面蛋白质的合成过程中可以看到遗传信息从DNA→mRNA→蛋白质的转录和翻译过程，以及遗传信息从DNA→DNA的复制过程就构成了分子遗传学中的中心法则。这条法则被认为所有生物界共同遵循的规律，可以用图来表示，进一步的研究表明，在许多的RNA肿瘤病毒中，存在有反向转录酶，它可以以RNA为模板合成DNA，并且可以以RNA复制成RNA，现在不仅在几十种RNA致癌的病毒引起的肿癌中发现反转录酶，甚至在正常的细胞，特别在胚胎细胞中也有发现，这一发现打破了中心法则的遗传信息的流向，冲击了传统的中心法则，因而遗传信息的流向又可以绘成如下的图式。
P24页图这种反向信息的传递补充了中心法则单向转录的不足，无疑这是对“中心法则”的修正和补充。
遗传信息可以从遗传物质DNA传递给DNA或RNA，这是主流。
遗传信息可以从遗传物质RNA传递到RNA或反向传递DNA，这只是在病毒等极少数的生物中发现，因此是支流。
P25页图中心法则及其发展示意图粗线表示中心法则的信息流向细线表示新的发展虚线表示尚未发现的信息
P25页式子
§4 基因概念及基因作用的调控一、基因的概念及其发展人们对基因的认识是不断深入的，因此关于基因概念的认识也是不断发展。最初的概念是：①基因是决定性状的一个基本遗传单位，它和孟德尔的遗传因子是同义词。人们只能从它起的作用或者从它产生的遗传效果感知它的存在，但在当时没有证实它是物质，更不了解它的结构。本世纪30年代②摩尔根等人建立了染色体和基因遗传学说，证明基因是以直线排列在染色体上，像一串珠子一样。位于同源染色体同一位置上的相对基因叫做等位基因。它决定着一个特定性状，而且能发生突变并随着染色体同源节段的互换而发生交换。因此基因不仅是决定性状的一个功能单位，而且也是一个突变单位和交换单位。至此人们对基因的概念丰富了，并且和细胞里特定的构造——即染色体联系起来。说明基因在染色体上，不同基因在染色体的不同区段上。这意味着基因似乎是染色体上的一特定区段，从而证明基因也是一种物质，但当时把基因看成是不可分的最小的遗传单位，在一个基因的内部，没有更小的成份可以发生突变或交换。同时也不知道基因的物质基础是什么，它的化学组成如何，更不了解它是怎样决定遗传性状。③在精密的微生物遗传分析中证明：在基因的内部还存在着精微的结构，并且可以划分为若干起作用的小单位。根据它们的性质和作用应该区分为下列三个单位：①作用子（或称顺反子）：是基因的主要部分，它是一个功能单位。一个作用子通常决定一种多肽链的合成，一个基因内可以包含几个作用子，（多作用子）也可能只有一个作用子（单作用子基因）。②突变子：指一个基因内部能突变的最小单位。有时一个作用子中包含若干个突变子。③重组子：是最小的重组单位。在微生物的研究中，还发现基因是通过控制酶的合成来决定遗传性状。这就把基因的功能和蛋白质的合成及作用联系起来，对基因怎样决定性状有了进一步的认识。④随着分子遗传学的发展，出现了近代基因的概念：人们在研究基因功能时，发现有些基因是通过蛋白质的合成来控制某些性状。又有些基因在蛋白的合成中不起模板作用，只起调节或操纵作用。根据DNA分子一定区段（基因）的差异，基因。又可以分为结构基因、调节基因、操纵基因。
结构基因：决定某一种蛋白质分子结构的相应一段DNA，它把携带的特定的遗传信息转录给mRNA，再以mRNA为模板合成特定氨基酸序列的蛋白质。
调节基因：控制结构基因的转录和翻译。调节蛋白质合成的基因，调节结构基因的基因，在需要某种酶时就合成这种酶。在不需要时，停止合成。
操纵基因：操纵结构基因的基因，它位于结构基因（一个或多个）的一端，控制结构基因的活动。当操纵基因“开动”时，它所控制的结构基因就开始转录和翻译，形成酶。当操纵基因“关闭”时，结构基因就停止转录和翻译。操纵基因与一系列的结构基因就形成一个操纵子。
调节基因和操纵基因都有控制结构基因的作用。但它们之间是有差别的，调节基因是调节不同染色体上的结构基因，而操纵基因是操纵同一染色体上的结构基因。
在一个基因的区域内，当发生性状重组时，可以交换的最小的单位—即一个交换子只包括一对核苷酸。当发生性状突变时，一个突变子可以是一个核苷酸对的变化。当表现对性状控制功能时，一个起作用的单位（顺反子）通常符合于我们所认识的基因（DNA节段），其平均大小有500～1500个核苷酸。
总之，关于基因的概念仍然在发展，现代基因的概念：
基因是DNA分子上一段特定的核苷酸序列。它具有重组、突变、转录或对其它基因起调控作用的遗传功能，更概括的说，基因就是DNA分子上具有一定遗传效应的一段特定的核苷酸序列。
基因和DNA：一个基因相当于DNA分子上一个特定区段，是由若干脱氧核糖核酸形成一个特定的序列。例如，大肠杆菌的染色体是一个裸露的DNA分子，由500万个核苷酸组成，它包含着7500个基因，每个基因可能有600～700个核苷酸构成的一段DNA。
果蝇大约有10000个基因，哺乳动物大约有30000个基因，人类的基因数目在100～200万之间，每个基因平均相当于1000对核苷酸的特定序列。
二、基因的作用与性状的表述：
由于大部分遗传性状的表现都是在直接或间接的通过蛋白质表现出来的，因此深入的揭示Gene在这方面的作用对于了介Gene的在性状形成过程中的作用将是更有意义的事情，gene对遗传性状的表现作用可以分为以下两种：
1．直接作用如果gene能直接的影响到形成某种蛋白质的结构gene的作用，那么gene的变异可以直接的影响蛋白质的特性，从而表现出不同的性状来，例如人类镰形成红血球贫血症，可以作为这方面的实例，正常人的红血球是图形，患有此病的人的红血球由于一个正常gene新生去的两个不同的突变体能引起的，即由：HbA→Hbs，HbA→HbC，从而引起此病，HbA,HbS,HbC三个gene新决定的血红蛋白仪仪在于β链中第六位上有一个氨基酸的不同：具体情况如下：
链上的氨基酸的号1 2 3……6……146
正常的红蛋白的氨基酸 缬组亮 谷正常氨基酸的密码 GAA
HbS氨基酸的密码 GUA（缬）
HbC氨基酸的密码 AAA（赖）
每个血红蛋白分子具有4条链，2链具有2条，每条具有141个氨基酸，β链具有2条，每条有145个氨基酸，可见决定谷氨酸上mRNA的密码GAA→改变成GUA只是第2个碱基由A→U，从而基因由HbA→HbS，同理由GAA改写为AAA只是第一个碱基发生变化，从而gene由HbA→HbC，可见只要gene中的一个碱基发生变化，就能引起最后产物血红蛋白性状的变化，从而导致患病，以上关于异常血红蛋白的产生，表明gene控制肽链的形成，因此一个gene一个多肽链的假说是有事实依据的，这是gene对性状表现的直接作用。
2．间接作用生物的性状由gene控制的，组gene不等于遗传性状，从基因到表现型要经过一系列发育过程，任何性状都是gene控制下通过一系列发育过程才能形成的，也就是说必须经过一系列的代谢过程，每一个代谢过程必须有酶的催化，而酶又是一种特殊的蛋白质，它的合成是受gene控制的，绝大多数情况下gene都是通过酶的合成间接的影响性状表现的，例如有一种饲料作物白三叶草的某些品种的叶是有氨酸（HCN）易使牲畜中毒，据分析表明，氨酸的产生是受l和H两个显性gene的互作用控制的，H?lgene分别来控制两种酶的合成，因而控制两种物质的转化过程，以致最后控制氨酸的合成。
P32页图研究表明只有两个gene都为显性状时才能通过酶的作用而顺利的合成氰酸，如果其中有一个或两个基因都为隐性时，即11HH、11hh引起有关的酶丧失作用，引起代谢过程的中断，不能合成氰酸，不会表现中毒的性状，依据许多的类似的实验，有人提出“一个gene一个酶的假说”，一个gene控制一个种酶，同时又进一步的控制一个生化过程，从而影响到某一物质的合成，而导致某一遗传性状的表现。从现代的观点来看，一个gene一个酶的假说过于简单化，因为一种酶和一种蛋白质可能受到几个基因的作用，新以认为“一个作用子→一个mRNA→一个多肽链”的假说新代替更合情理。
应该指出的是酶的合成与停止并不永远与gene的突变发生有联系的，由于存在有控制基因的作用，必须考虑到酶的合成与停止还要受gene的调控系统的作用。
三、基因作用的调控如果把整套的遗传密码比作本密码字典，那么生物的每个细胞中都有这本字典。只是在生物的不同组织部分，各取所需，各自选用，而把需要的密码加以选用。例如在生物的幼苗期，花瓣的颜色不起作用。而花瓣颜色的gene在植物中的根部又有不同。一株玉米全身的细胞内都有发育成雌花丝的gene，但是在根、茎、叶上不会长出花丝来，只有在形成子房后，在子房的顶端才会长出雌花丝来，这说明在生物的不同细胞里虽然都有相同的基因，但并不是新有的基因在任何的时间和空间都会发生作用，那么为什么gene只有在它应该发生作用的细胞内和应该发生作用的时间内才呈现活化的状态呢？而在它不该发生挥作用的时间和空间及组织内则处于沉默的状态呢？说明基因的活动有一定的调控机理。
原核生物的细胞gene的调控系统。
这方面的例证是关于大肠杆菌乳粒代谢控制的研究比较清楚，大肠杆菌的乳粒代谢需要三种酶：
第一，β一半乳粒苷酸：它能把乳粒分介为半乳粒和芍芍粒。第二是渗透酶，它的作用是增加粒的渗透，便于细菌从培养基中摄取营养。第三，转乙酰酶：作用不清，在实验的条件下如果把大量的乳粒加入到培养基中，可以使三种酶的数量急剧增加，而且成比例的增加；如果在培养基上乳粒用完时，这三种酶的合成停止。有人在1961年依据上述事实，提出了一个操纵子的模型，这个模型如图：
P35页图图中z、y、a代表3种酶的结构gene，2：β串乳粒苷酸gene,y:渗透酶gene，a:转乙酰酶gene，由z、y、a决定蛋白质的结构，o:是开关位点称为操纵基因，处于三个gene的一端，管辖着与它相邻的一系列的结构gene。操纵gene与一系列的结构gene构成了一个操纵子。
i:调节gene，它的作用是控制结构gene的转录和翻译，由调节gene编码并产生的一种蛋白质分子是一种组蛋白，称为阻遏物。
现在我们具体的说明这种调节机构工作原理：当培养基内无乳粒体，阻碍物接在操纵gene上，关闭了它新控制的操纵子，阻止核粒核酸聚合酶通过，结构gene处于抑制状态，从而阻止了三种酶的转录和翻译。当培养基内加乳粒时，细菌开始分介乳粒，分介的乳粒便成了阻遏物的诱导物，两者相结合，便把阻遏物从操纵基因上拿下来，打开操纵子的开关，开放了核粒核酸聚合酶的通道，使结构gene活化，于是开始三种酶的转录和翻译，使三种酶的量急剧增加，从上面的工作可见机体的代谢过程是在一系列基因密切配合下进行的一个自动调节系统，另外又可见：只有在环境中有乳粒存在时，才能诱导它开始合成这三个酶系，说明细菌能根据外界环境的变化灵活的改变自己的代谢的过程。
关于高等生物gene作用的调控机理，虽然也有不少的假说，但还没有一个比较成熟的理论，研究认为高等生物核内染色体上的基因其活性在很大程度上受染色体上蛋白质的成分的制约的：组N的能抑制gene的作用而非组蛋白则能有选择地使某些gene发挥作用。
1．在细胞的繁殖过程中能精确的复制自己。（生命的连续性）
2．它的结构必然是相对稳定的。只有在一定的情况之下，才能发生遗传变异。（变异性）
3．它具有携带生物一切必要的遗传信息的潜在能力。
4．它所携带的遗传信息可以进行转录和翻译。在细胞分裂时，它可以把遗传信息有规律的分配到子细胞中。（相对稳定性）
大量的研究结果证明DNA（RNA）能满足上述的条件，既而证明了DNA（RNA）是主要的遗传物质。
§1 DNA作为主要遗传物质的证据一、DNA作为主要遗传物质的间接证据
1．DNA是所有生物染色体所共有的成份，而蛋白质则不同。所有的生物中都有DNA做为染色体的组分而存在，而蛋白质又怎样呢？（从病毒→人类全是如此）。噬菌体的蛋白质只存在于外壳之中，高等生物中主要是一组蛋白和DNA相结合，而细菌的染色体上没有组蛋白。从而可见染色体上的蛋白不是固定的成份；而DNA是稳定的、不变的。
2．DNA在代谢中是稳定的。
利用有放射性或异常重量的标记元素进行标记，发现许多的细胞成份在代谢中是不断的、更抽象的，可以结合起来，又可以彼此分离开来，但DNA很少或者根本不发生变换。某一种元素一旦成为DNA的成份，那么在细胞保持健全生长的条件之下，这种元素不会离开DNA，说明DNA在分子水平上保持它的相对稳定性。
3．DNA和诱变因素。
用不同的波长的紫外线来诱发细菌、果蝇、玉米、真菌等生物，最有效的波长是2600A，这与DNA对紫外线的吸收光谱是一致的，即在2600A时DNA吸收的最多。由于DNA吸收了它所要求的光谱，所以才引起突变。这说明了DNA是遗传物质。
4．DNA的含量是恒定的，不仅具有量上稳定的特性而且具有质的稳定性。
①不同种类生物的细胞核内所含有的DNA的量是不相同。这是因为不同生物他们细胞核内的染色体的数量不同而致。
不同生物各种细胞内DNA量（毫克×10-6）
红血球 肝细胞 精虫鸡 2.43 2.39 1.26
鲥鱼 1.93 2.01 0.91
鲥鱼 3.49 3.33 1.64
鲟鱼 5.79 —— 2.17
青蛙 15.00 15.70 ——
龟 5.27 5.12 ——
植物中也是如此，小麦2n=42，大豆2n=40，玉米2n=20，果蝇2n=8，人类2n=46。每种生物都有自己相对稳定的染色体数，而DNA又是染色体的主要组成成份，所以不同的生物体内DNA的含量是不同的。
②在同种生物体内，所有组织的细胞无论其细胞的功能和体积大小有多大的差别，但它核内DNA含量是相同的。
牛的细胞内DNA的含量（毫克×10-6）
胸腺：6.4 胰脏：6.9 肾脏：5.9 肝脏：6.4 精虫：3.3
这是因为每个细胞核具有等数量的染色体，所以DNA的含量也是大体上相同的。
③体细胞内DNA含量为性细胞的二倍。
因为DNA的含量和染色体的数量成正比例，而体细胞内染色体的数量又为性细胞的二倍数。在多倍体内，当染色体呈现倍数性变化时，DNA也呈现倍数性增加。例如前面表中可见牛的精虫的DNA的含量为3.3时，而体细胞中却为3.3×2之量。
在某一酵母多倍体系中，每个细胞DNA的含量：
倍数性 每个细胞中DNA含量（毫克×10-9）
单倍体 2.26± 0.23
二倍体 4.57± 0.60
三倍体 6.18± 0.60
四倍体 9.42 ± 1.77
④DNA是前后代传递中唯一稳定的物质。
细胞在受精过程中精子进入卵子的主要是精核。细胞核内的染色体的基本成份是DNA和一类比较活跃的蛋白质即组蛋白，而在成熟的精子中，组蛋白完全没有，出现的是鱼精蛋白，鱼精蛋白在精子成熟的晚期才出现，受精之后又立即消失而被组蛋白所代替。于是在受精的前后，精子中蛋白质出现。
组蛋白——鱼精蛋白——组蛋白的循环周期精子成熟前后唯一稳定的物质是DNA，而不是蛋白质，这证明DNA既具有量上的稳定性又具有质上的恒定性，同时又存在有连续性。
从上面的分析中可知，DNA不但是染色体的主要的组成成份，而且具有相对的稳定性、恒定性及连续性。它既可以具有发生变异的特点，同时又可以准确的进行自我复制。因而完全是具有遗传物质的特点。生物体内的蛋白质不仅种类繁多，量上也是极不稳定的，不具有遗传物质的特性。
二、DNA作为遗传物质的直接证据
（一）DNA与细菌转化的关系：（肺炎双球菌的转化试验）
DNA可以引起肺炎双球菌的转化。所谓转化（transformation）是指某些细菌（或其他生物）能通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源DNA片段通过重组参入到自己染色体组的过程，只有当参入的DNA片段产生新的表现型时，才能测知转化的发生。进一步的理解，转化①是从生物体外吸收了异种的DNA；②这种DNA参与了生物体内的基因重组，并使吸收来的DNA的性状得以表现，从而改变了原来生物的特性；③而且这种吸收不需要媒介的。这方面的典型的实例为肺炎双球菌的转化。
肺炎双球菌有两种类型其1：为光滑型—S型，细胞的外面有一层多糖的荚膜，起保护作用，并具有毒性，在培养基上形成光滑的菌落。当这种细菌进入鼠体时，由于它有荚膜，可以防御血红蛋白的攻击而不易被杀死，从而毒害老鼠。
根据血清免疫反应的不同，可以将S型肺炎双球菌分成许多抗原型。
在S型内又可以分为SⅠ，SⅡ，SⅢ型。
另一种为R型，它的细胞外面设有荚膜，易被白血球所破坏，因而鼠不易发病、易无毒型，在培养基上形成粗糙的菌落，根据血清免疫反应的不同，在R型之内又可以分为RⅠ，RⅡ等型。
1928年，英国的格利费斯（Griffith,F）首次用实验的方法发现了一种类型的细菌可以转化为另一种细菌，实现了细菌之间的定向的转化，他得作这样的工作：
1．将RⅡ型无毒的肺炎双球菌注入家鼠体内，鼠不发病，从活体中也能分离出肺炎双球菌。
2．将SⅢ型有毒的肺炎双球菌加热Δ65℃杀死，注入到鼠体内，鼠不发病，从活体内分离不出肺炎双球菌。
3．将少量的RⅡ和大量的已经杀死的SⅢ混合注入鼠体，鼠发病死亡，从它的体内分离出活的细菌都是SⅢ类型。
十五年之后，阿委瑞（Avery,O.T.1944）等人的工作，不仅重复了上面的试验，而且又在离体的条件之下完成了细菌的转化工作。具体过程：
1．无毒的RⅡ型细菌接种到培养基上，只有RⅡ型的粗糙的菌落。
2．SⅢ型的DNA提取物有毒，但加热杀死接种到培养基上不出现菌落。
3．将加热杀死的SⅢ细菌中的提取物DNA直接与RⅡ型混合起来，进行培养基上接种，SⅢ细菌在培养基上扩散开来，结果在培养基上出现全是SⅢ型的菌落。
这样在离体的培养条件下，也成功的获得了RⅡ型定向的转化为SⅢ的试验。
这样的结果可以有三种不同的解释：
1．SⅢ细菌可能并未全部杀死，这一解释可以很容易地经重复试验而与否定。
2．可能无毒的RⅡ型菌株自发地重又转变为有毒的SⅢ型，可已有试验指出这种转变一般不改变它的原有血清型。
3．可能是RⅡ型菌株和SⅢ型死菌接触的结果，使前者获得了产生荚膜及血清型特性。
第三种解释当时看来是难以理解，值得怀疑。
不久另一些研究者发现活的RⅡ型细菌和死的SⅢ型细菌混合在同一培养基里培养（即离体培养），也能实现类型的转化。即使将加热杀死的SⅢ型菌株磨碎，用其过滤液和RⅡ型菌株混合在试管里培养，可同样引起变化。别的细菌也可以这样做，引起遗传性状的转化。1944年艾弗里，麦克劳德和麦克卡蒂将细菌过滤液中的各种物质分部纯化，测定哪种物质能引起转化作用。最初以为RⅡ型与SⅢ型的区别主要在于荚膜的有无而荚膜又是多糖，可能是多糖引起转化；后来又以为只有蛋白质才有特异性，所以蛋白质可能会引起转化。但试验的结果都是否定的。最后发现从SⅢ分离得来的DNA能把活的RⅡ型细菌转化为SⅢ型，这完全出于当时的意料之外。
那么能否肯定起这种转化作用的物质是DNA呢？是的！可以肯定。理由是：
1．分离出来的DNA用DNA酶处理后，就失去了转化作用。
2．只要微量的DNA就起转化作用。
3．引起转化的高度聚合的DNA样品中不含有糖类，蛋白质的含量不高于0.02%。
4．应用有P32标记的DNA做试验，证实标记的DNA确已进入受处理的细菌中，而且细菌被转化的多少与DNA的掺入量相平行。
这个发现首次证明了遗传信息是由核酸分子传递的，核酸分子就是构成基因的物质。那么DNA是怎样实现这种转化的呢？
由于DNA的分子为大分子，SⅢ提取物虽然已经被高温杀死了，但体内残余的DNA片段仍然具有原来的DNA的遗传作用。残余的DNA片段被无毒的RⅡ型吸收之后，就成了RⅡ型细菌的遗传物质的一部分，那么在细胞分裂的过程中，就可能以吸收进来的SⅢ片段为模板，合成有毒的蛋白质，从而使鼠死亡。这里使鼠死亡的并不是高温杀死的SⅢ病菌，而是SⅢ有毒病菌的残余DNA片段被无毒的RⅡ吸收，并成了RⅡ型DNA的一部分，从而转录出来有毒的蛋白使鼠死亡。
RⅡ吸收SⅢDNA变成SⅢ→死亡从上面的分析可见，无论从试验来看还是成份的分析来看，DNA是引起转化的物质，有什么样的DNA就会产生什么样的性状来，而且这种性状能稳定的传给后代，从而证明：DNA为遗传物质。
我国的生物学家童第周等自1973-1976年曾先后从鲫鱼的肝脏或睾丸中提取DNA，注入金鱼的受精卵中，孵化后长成的小鱼有1/4以上表现出鲫鱼的单鳍尾。他们从鲫鱼卵巢提取的信使DNA，注入金鱼的受精卵后，长成的320条小鱼中约1/3表现为单鳍尾。这说明DNA和RNA在高等的动物中也具有转化作用。中国科学院遗传研究所二室统计1944年以来已经在33个细菌中成功的进行了58种以上的遗传性状的定向的转化，这证明转化的现象是普遍的。
目前的研究得之：病毒的RNA可以直接影响正常细胞，而使之朝癌细胞特性转化，如能控制RNA的转录也就可以制止这种癌变。
还必须指出，在微生物中不是所有的菌种都可以转化。其原因只有受体处于感受态时才能实现这种转化。
（二）噬菌体的侵染与繁殖噬菌体可以使DNA发生转导作用。所谓的转导作用：以噬菌体为媒介，把甲种细菌的遗传物质（DNA）转给乙种细菌，使乙种细菌获得甲种细菌的性状的这种现象叫转导。
细菌的噬菌本是生命的极小单位，在电镜下的噬菌体的构造是具有一个六角形的头部，头部的外壳由蛋白构成，做为一个保护壳，头的内部是DNA。尾部由收缩性鞘、中心轴和轴环组成，尾的末端附有六根细长的蛋白质触丝。
P12页图噬菌体的生活史可以分为三个时期：
①感染时期：
以尾的触丝附着在细菌的体壁上，尾部放出一种酶，将胞壁溶解产生一个小孔，将DNA沿着中轴注入菌体，而将它的蛋白的外壳留在体外。
②营养期：
在细菌的细胞内，合成许多新的噬菌体的DNA和蛋白质。
③形成新的噬菌体时期：
噬菌体的DNA+蛋白质，构成新的噬菌体。接着细菌裂解，放出新的噬菌体。它的生活周期很快，全部的过程只用20～30分钟就可以完成。这说明噬菌体的DNA不仅能利用大肠杆菌的DNA的原料来合成自己的DNA，而且也能利用细菌的氨基酸来建造自己的蛋白质。这说明只有DNA才是子代和亲代有连续性的物质，它携带着亲代的全部基因，控制子代的发育。另外也可以看到，噬菌体不能独立生存，必须寄生在细菌体内，所以噬菌体可以作为细菌之间传导遗传物质的媒介。那么再来研究一下，怎么能证明是DNA进入体内呢？有人用放射性同位素标记元素来证明：即用P32来标记T2噬菌体的DNA，用S35来标记T2噬菌体的蛋白质，使这双重标记的噬菌体在没有放射性同位素的培养基上来感染大肠杆菌，由于这种大肠杆菌不含有放射性，感染后的大肠杆菌内出现了放射性物质，检查大肠杆菌的放射性，只有P32，没有S35。即可证明只有T2噬菌体的DNA进入大肠杆菌，而蛋白质没有进来。同时含有P32的DNA利用大肠杆菌的某些基础物质，与酶合成了与自己相同的T2噬菌体。这种噬菌体成为了蛋白质外壳内不含有S35，DNA内含有P32的新噬菌体。这说明进入细菌体内的主要是DNA，而蛋白质留在外面，可见：噬菌体生活中只有DNA是连续物质，所以DNA是遗传物质。
P14页图
（三）烟草花叶病毒的感染和繁殖烟草的花叶病毒是由RNA和蛋白质组成的管状小颗粒。它的中心是螺旋的RNA，外部是蛋白质的外套。有人单做这样的试验：将RNA和蛋白质分开，把提纯的RNA接种到烟草上引起无病的烟草生病；如将RNA先用RNA酶处理，再接种，就不能引起生病；若单纯的用蛋白质来喷洒，也不会引起烟草生病。可见RNA遗传物质，为了进一步的说明上述结果，又做了下面的工作，把A品系的RNA和B品系的蛋白质重新合成混合的烟草花叶病毒；用这种混合的病毒的颗粒来感染烟草叶片时，所产生的新病毒的叶斑和提供RNA的品系是完全一样的，即与A品系一样，也就是说A品系的RNA既决定了后代的RNA，又决定了蛋白质的性质。
P15页式子从上面的实例证明：RNA也是遗传物质。
根据上面的一些事实可知结论：DNA和RNA都具有遗传物质的作用。大多数的遗传性状由DNA来控制，少数的生物由RNA来控制。含有DNA的生物中，DNA是遗传物质，在不含有DNA的生物中即RNA是遗传物质。
根据上述的事实有人断定基因的化学组成一定是DNA（有时为RNA），基因之间的差异必然是由于DNA的特异性决定的，这个判断在此后发现的DNA分子结构和功能时而被证实。
§2 核酸的化学结构与自我复制一、两种核酸及分布
1．核酸是一种高分子的化合物，是核苷酸的多聚体。它的基本的结构单位是核苷酸。每个核苷酸是由三个部分构成的。①五碳糖；②磷酸；③环状的含氮碱基，这种碱基包括嘌呤和嘧啶。
核酸又分为两种，一种为DNA，另一种为RNA。这两种核酸的主要区别是：
DNA RNA
含有的糖分子是：
1．脱氧核糖C5H10O4 1．核糖C5H10O5
2．DNA含有的碱基 2．RNA含有的碱基
A（腺嘌呤） G（鸟嘌呤） A（腺嘌呤） G（鸟嘌呤）
C（胞嘧啶） T（胸腺嘧啶） U（尿嘧啶） C（胞嘧啶）
3．DNA为双链 3．主要为单链
4．DNA的分子一般较长 4．RNA分子链较短
5．高等植物体内，绝大部分的DNA 5．RNA在细胞核和细胞质中在于核内的染色体上，只有少量的 都有，核内是在核仁上，少
DNA在胞质之中，例如：线粒体,量在染色体上，绝大多数的叶绿体 RNA是在细胞质中。
细菌之中也有DNA和RNA；多数细菌的噬菌体只有DNA；植物的病毒只有RNA，动物的病毒有些含有RNA，有些含有DNA。
二、DNA和RNA的分子结构
（一）DNA分子结构：
DNA的分子是脱氧核苷酸的多聚体，因为构成DNA分子有四种碱基，所以脱氧核苷酸也有四种：
A：脱氧腺嘌呤核苷酸 G：脱氧鸟嘌呤核苷酸
T：脱氧胸腺嘧啶核苷酸 C：脱氧胞嘧啶核苷酸
1953年瓦特森和克里克根据碱基配对的互补原则以及DNA分子的X射线衍射法的研究提出著名的DNA分子的双螺旋结构模式，这种结构被普遍公认，具体内容如下：
1．DNA的分子是由两条多核苷酸链组成，每条多核苷酸链都是以磷酸—脱氧核糖基—磷酸—脱氧核糖基交替排列形成的长链骨架。以右手螺旋方向围绕着同一根中心轴向前盘旋，但两链的走向相反，其中一条链的磷酸二酯键的走向为3′－ 5′，而另一股链中的走向是5′－ 3′，一条链的原子顺序与另一条链的原子顺序相反，两股链彼此成为逆平行状态的双螺旋。
2．两股多核苷酸链中所含有的碱基，在双螺旋的内侧通过氢键的生长而形成碱基对，有如梯子的横档一样，碱基的排列位置与轴线成直角，一条链上的碱基总是和另一条链上同一水平的碱基以氢键配对，从而使两条多核苷酸链稳固的并联起来，碱基的配对原则是：
A=T G≡C
（1）为什么A=T，G≡C配对：
1﹥因为双螺旋的直径为20A，A、G为双环大分子，C、T为单环的小分子。若是两个嘧啶环相配，他们联起来之后因为充不满20A的空间，因而不能生成稳定的氢键；如果是两个嘌呤相配，则因为他们太宽，超出了20A的双链的间距，也无法生成稳定的氢键。
2﹥H键的个数：A、T是二H键；G、C是三H键，可牢固结合。若A-C相配，虽然也是嘌呤和嘧啶相配，但因为A形成两个氢键，C生成三个氢键，不能正常的结合起来，G-T也是同样的道理。所以只有A=T，G≡C配对所组成的两条链才能既保持平衡，又保持稳定。
（2）各种生物的DNA碱基的组成都存在着下列共同的规律
a.嘌呤的总和=嘧啶的总和 A+G/T+C=1
b.腺嘌呤=胸腺嘧啶 A=T
c.鸟嘌呤=胞嘧啶 G=C
d.A与G、T与C的所占DNA碱基的百分数是不相等的，这就是说四种碱基的比例并不是1:1:1:1。这说明碱基的排列无规律，但碱基的配对却有原则。A+T/G+C≠1。
3．每个碱基对中的两个碱基都处于同一平面内，此平面与轴成垂直方向。各碱基对平面之间则以平行的状态互相重叠起来，就象一块摞在一起的板子一样。
4．每两个相邻的碱基对之间的距离为3.4A，双螺旋的旋距为34A，每个旋距内包含有10个碱基对；螺旋的直径为20A，在20A的双键之间可以容纳任何顺序的碱基。上述DNA的螺旋可以用下式来表示：
P19页式子在双链之间排着无数的碱基对，例如：如果有100个碱基对，那么在DNA的分子上就有4100种组合方式，A=T、G≡C；T=A、C≡G，又知由每三个碱基顺序构成一个信息的密码。可见，在双链之间的碱基的各种排列为遗传信息的多样性提供了基础。
（二）RNA的分子结构
RNA是由核糖核苷酸组成的多聚体。它是由5C核糖，磷酸基，A、U、G、C四种碱基组成。此外还有多种稀有的碱基。如甲基化的碱基和假尿嘧啶。绝大部分的RNA为单链，但也可以卷曲起来，以少量的碱基对的形式形成环圈（loop），卷曲的RNA单链还可以进一步的叠起来，形成法卡状或其它形状的空间结构。从细胞中提纯的RNA分子在大小上差别很大，其分子量常从5×105到107道尔顿，最小的RNA分子仅有几十个核苷酸。
因RNA存在于细胞内的位置及起的作用不同又分为：
1．mRNA（信使RNA）：①把DNA上的遗传信息精确无误地转录下来；②负责将它携带的遗传信息在多核糖体上翻译成蛋白质。
2．LRNA（转移RNA）：根据mRNA的遗传密码依次准确地把氨基酸搬运到核糖体上，联结成多肽链。
3．rRNA（核糖体RNA）：是组成糖体的主要成份，而核糖体则是合成蛋白质的中心，rRNA一般与核糖体蛋白质结合在一起，形成核糖体。
DNA的复制与RNA转录的区别：
共同点：以DNA为模板，通过碱基配对的形式形成新的子链。
区 别：1.DNA的复制：每条链都可以作为模板。
RNA的转录：只用其中的一条链作模板。
2．DNA复制的两条亲本链永远是分开的，而形成的两条子分子又永远是稳定的，而转录形成的mRNA脱落后，两条分开的DNA又可形成双链，而且形成的DNA-RNA这种杂合的子链又是不稳定的。
3．DNA的分子一般来说是很稳定的、很少发生变化。MRNA的平均生活周期相差很大。信使RNA①把DNA上的遗传信息准确无误地转录下来。②将它携带的遗传信息在多糖体上翻译成蛋白质，mRNA的代谢周期变化非常快，特别是在细菌等低等生物中，每个mRNA只能用几次就分解了。分解后又重新形成新的RNA，mRNA的短命对生物的生活来说是有好处的，因为它随时使mRNA分解，又随时使之形成，可以适应外界环境。
蛋白质合成的过程概述：
在核内以DNA的一条链作为模板合成的不均DNA穿过核膜孔，进入细胞质后被酶切割成mRNA。然后核糖体的大小两个亚单位在起始密码子AUG部位结合成一个核糖体，细胞质中的ARNA在激活酶和ATP的作用下，携带各自的氨基酸进入核糖体。最先进入的是携带甲硫氨酸的ARNA。因为它的反密码子UAI和mRNA的密码子AUG是一对应的。同时第二个进入的携带有苏氨酸的tRNA，在核糖体中甲硫氨酸和苏氨酸结合，第一个ARNA释放，核糖体向右移动一个密码子距离，第三个进入的是携带有亮氨酸的tRNA，之后亮氨酸和苏氨酸相结合，第二个tRNA释放。核糖体又向右移动一个密码子距离……以此类推。当一个核糖体在mRNA上移动时，氨基酸就一个个地结合起来形成肽链。最后这个核糖体在mRNA的停止信号处脱落下来，分解为大小两个亚单位。把合成的肽链释放到胞质中，以后几个肽链结合起来折叠，形成一个具有空间结构的蛋白质分子，而且具有一定的生物学的功能。
必须指出：在mRNA上，同时有许多的核糖体结合上去进行着蛋白质的合成，当第一个核糖体沿着mRNA的5′→3′方向移动后，第二个核糖体又结合到mRNA上，以后第三个、第四个……顺序结合上去，这样一串念珠就构成了多核糖体。
P23页图一个多核糖体的核糖体数目的多少和要读出的mRNA长度有关，读出的信息越长，用于翻译的核糖体数越多。一般5-40个，每个成员距离为50-100A。从而可见蛋白质的合成过程即是遗传密码的转录及翻译过程。
翻译是指：mRNA携带着转录来的遗传密码附着在核糖体上，把由转移核糖核酸（tRNA）运来的各种氨基酸按着mRNA的密码顺序，相互连接起来成为多肽链，并进一步的叠起来成为立体蛋白质分子。蛋白的合成过程是mRNA，tRNA、rRNA和核糖体协同作用的结果。
中心法则：
从上面蛋白质的合成过程中可以看到遗传信息从DNA→mRNA→蛋白质的转录和翻译过程，以及遗传信息从DNA→DNA的复制过程就构成了分子遗传学中的中心法则。这条法则被认为所有生物界共同遵循的规律，可以用图来表示，进一步的研究表明，在许多的RNA肿瘤病毒中，存在有反向转录酶，它可以以RNA为模板合成DNA，并且可以以RNA复制成RNA，现在不仅在几十种RNA致癌的病毒引起的肿癌中发现反转录酶，甚至在正常的细胞，特别在胚胎细胞中也有发现，这一发现打破了中心法则的遗传信息的流向，冲击了传统的中心法则，因而遗传信息的流向又可以绘成如下的图式。
P24页图这种反向信息的传递补充了中心法则单向转录的不足，无疑这是对“中心法则”的修正和补充。
遗传信息可以从遗传物质DNA传递给DNA或RNA，这是主流。
遗传信息可以从遗传物质RNA传递到RNA或反向传递DNA，这只是在病毒等极少数的生物中发现，因此是支流。
P25页图中心法则及其发展示意图粗线表示中心法则的信息流向细线表示新的发展虚线表示尚未发现的信息
P25页式子
§4 基因概念及基因作用的调控一、基因的概念及其发展人们对基因的认识是不断深入的，因此关于基因概念的认识也是不断发展。最初的概念是：①基因是决定性状的一个基本遗传单位，它和孟德尔的遗传因子是同义词。人们只能从它起的作用或者从它产生的遗传效果感知它的存在，但在当时没有证实它是物质，更不了解它的结构。本世纪30年代②摩尔根等人建立了染色体和基因遗传学说，证明基因是以直线排列在染色体上，像一串珠子一样。位于同源染色体同一位置上的相对基因叫做等位基因。它决定着一个特定性状，而且能发生突变并随着染色体同源节段的互换而发生交换。因此基因不仅是决定性状的一个功能单位，而且也是一个突变单位和交换单位。至此人们对基因的概念丰富了，并且和细胞里特定的构造——即染色体联系起来。说明基因在染色体上，不同基因在染色体的不同区段上。这意味着基因似乎是染色体上的一特定区段，从而证明基因也是一种物质，但当时把基因看成是不可分的最小的遗传单位，在一个基因的内部，没有更小的成份可以发生突变或交换。同时也不知道基因的物质基础是什么，它的化学组成如何，更不了解它是怎样决定遗传性状。③在精密的微生物遗传分析中证明：在基因的内部还存在着精微的结构，并且可以划分为若干起作用的小单位。根据它们的性质和作用应该区分为下列三个单位：①作用子（或称顺反子）：是基因的主要部分，它是一个功能单位。一个作用子通常决定一种多肽链的合成，一个基因内可以包含几个作用子，（多作用子）也可能只有一个作用子（单作用子基因）。②突变子：指一个基因内部能突变的最小单位。有时一个作用子中包含若干个突变子。③重组子：是最小的重组单位。在微生物的研究中，还发现基因是通过控制酶的合成来决定遗传性状。这就把基因的功能和蛋白质的合成及作用联系起来，对基因怎样决定性状有了进一步的认识。④随着分子遗传学的发展，出现了近代基因的概念：人们在研究基因功能时，发现有些基因是通过蛋白质的合成来控制某些性状。又有些基因在蛋白的合成中不起模板作用，只起调节或操纵作用。根据DNA分子一定区段（基因）的差异，基因。又可以分为结构基因、调节基因、操纵基因。
结构基因：决定某一种蛋白质分子结构的相应一段DNA，它把携带的特定的遗传信息转录给mRNA，再以mRNA为模板合成特定氨基酸序列的蛋白质。
调节基因：控制结构基因的转录和翻译。调节蛋白质合成的基因，调节结构基因的基因，在需要某种酶时就合成这种酶。在不需要时，停止合成。
操纵基因：操纵结构基因的基因，它位于结构基因（一个或多个）的一端，控制结构基因的活动。当操纵基因“开动”时，它所控制的结构基因就开始转录和翻译，形成酶。当操纵基因“关闭”时，结构基因就停止转录和翻译。操纵基因与一系列的结构基因就形成一个操纵子。
调节基因和操纵基因都有控制结构基因的作用。但它们之间是有差别的，调节基因是调节不同染色体上的结构基因，而操纵基因是操纵同一染色体上的结构基因。
在一个基因的区域内，当发生性状重组时，可以交换的最小的单位—即一个交换子只包括一对核苷酸。当发生性状突变时，一个突变子可以是一个核苷酸对的变化。当表现对性状控制功能时，一个起作用的单位（顺反子）通常符合于我们所认识的基因（DNA节段），其平均大小有500～1500个核苷酸。
总之，关于基因的概念仍然在发展，现代基因的概念：
基因是DNA分子上一段特定的核苷酸序列。它具有重组、突变、转录或对其它基因起调控作用的遗传功能，更概括的说，基因就是DNA分子上具有一定遗传效应的一段特定的核苷酸序列。
基因和DNA：一个基因相当于DNA分子上一个特定区段，是由若干脱氧核糖核酸形成一个特定的序列。例如，大肠杆菌的染色体是一个裸露的DNA分子，由500万个核苷酸组成，它包含着7500个基因，每个基因可能有600～700个核苷酸构成的一段DNA。
果蝇大约有10000个基因，哺乳动物大约有30000个基因，人类的基因数目在100～200万之间，每个基因平均相当于1000对核苷酸的特定序列。
二、基因的作用与性状的表述：
由于大部分遗传性状的表现都是在直接或间接的通过蛋白质表现出来的，因此深入的揭示Gene在这方面的作用对于了介Gene的在性状形成过程中的作用将是更有意义的事情，gene对遗传性状的表现作用可以分为以下两种：
1．直接作用如果gene能直接的影响到形成某种蛋白质的结构gene的作用，那么gene的变异可以直接的影响蛋白质的特性，从而表现出不同的性状来，例如人类镰形成红血球贫血症，可以作为这方面的实例，正常人的红血球是图形，患有此病的人的红血球由于一个正常gene新生去的两个不同的突变体能引起的，即由：HbA→Hbs，HbA→HbC，从而引起此病，HbA,HbS,HbC三个gene新决定的血红蛋白仪仪在于β链中第六位上有一个氨基酸的不同：具体情况如下：
链上的氨基酸的号1 2 3……6……146
正常的红蛋白的氨基酸 缬组亮 谷正常氨基酸的密码 GAA
HbS氨基酸的密码 GUA（缬）
HbC氨基酸的密码 AAA（赖）
每个血红蛋白分子具有4条链，2链具有2条，每条具有141个氨基酸，β链具有2条，每条有145个氨基酸，可见决定谷氨酸上mRNA的密码GAA→改变成GUA只是第2个碱基由A→U，从而基因由HbA→HbS，同理由GAA改写为AAA只是第一个碱基发生变化，从而gene由HbA→HbC，可见只要gene中的一个碱基发生变化，就能引起最后产物血红蛋白性状的变化，从而导致患病，以上关于异常血红蛋白的产生，表明gene控制肽链的形成，因此一个gene一个多肽链的假说是有事实依据的，这是gene对性状表现的直接作用。
2．间接作用生物的性状由gene控制的，组gene不等于遗传性状，从基因到表现型要经过一系列发育过程，任何性状都是gene控制下通过一系列发育过程才能形成的，也就是说必须经过一系列的代谢过程，每一个代谢过程必须有酶的催化，而酶又是一种特殊的蛋白质，它的合成是受gene控制的，绝大多数情况下gene都是通过酶的合成间接的影响性状表现的，例如有一种饲料作物白三叶草的某些品种的叶是有氨酸（HCN）易使牲畜中毒，据分析表明，氨酸的产生是受l和H两个显性gene的互作用控制的，H?lgene分别来控制两种酶的合成，因而控制两种物质的转化过程，以致最后控制氨酸的合成。
P32页图研究表明只有两个gene都为显性状时才能通过酶的作用而顺利的合成氰酸，如果其中有一个或两个基因都为隐性时，即11HH、11hh引起有关的酶丧失作用，引起代谢过程的中断，不能合成氰酸，不会表现中毒的性状，依据许多的类似的实验，有人提出“一个gene一个酶的假说”，一个gene控制一个种酶，同时又进一步的控制一个生化过程，从而影响到某一物质的合成，而导致某一遗传性状的表现。从现代的观点来看，一个gene一个酶的假说过于简单化，因为一种酶和一种蛋白质可能受到几个基因的作用，新以认为“一个作用子→一个mRNA→一个多肽链”的假说新代替更合情理。
应该指出的是酶的合成与停止并不永远与gene的突变发生有联系的，由于存在有控制基因的作用，必须考虑到酶的合成与停止还要受gene的调控系统的作用。
三、基因作用的调控如果把整套的遗传密码比作本密码字典，那么生物的每个细胞中都有这本字典。只是在生物的不同组织部分，各取所需，各自选用，而把需要的密码加以选用。例如在生物的幼苗期，花瓣的颜色不起作用。而花瓣颜色的gene在植物中的根部又有不同。一株玉米全身的细胞内都有发育成雌花丝的gene，但是在根、茎、叶上不会长出花丝来，只有在形成子房后，在子房的顶端才会长出雌花丝来，这说明在生物的不同细胞里虽然都有相同的基因，但并不是新有的基因在任何的时间和空间都会发生作用，那么为什么gene只有在它应该发生作用的细胞内和应该发生作用的时间内才呈现活化的状态呢？而在它不该发生挥作用的时间和空间及组织内则处于沉默的状态呢？说明基因的活动有一定的调控机理。
原核生物的细胞gene的调控系统。
这方面的例证是关于大肠杆菌乳粒代谢控制的研究比较清楚，大肠杆菌的乳粒代谢需要三种酶：
第一，β一半乳粒苷酸：它能把乳粒分介为半乳粒和芍芍粒。第二是渗透酶，它的作用是增加粒的渗透，便于细菌从培养基中摄取营养。第三，转乙酰酶：作用不清，在实验的条件下如果把大量的乳粒加入到培养基中，可以使三种酶的数量急剧增加，而且成比例的增加；如果在培养基上乳粒用完时，这三种酶的合成停止。有人在1961年依据上述事实，提出了一个操纵子的模型，这个模型如图：
P35页图图中z、y、a代表3种酶的结构gene，2：β串乳粒苷酸gene,y:渗透酶gene，a:转乙酰酶gene，由z、y、a决定蛋白质的结构，o:是开关位点称为操纵基因，处于三个gene的一端，管辖着与它相邻的一系列的结构gene。操纵gene与一系列的结构gene构成了一个操纵子。
i:调节gene，它的作用是控制结构gene的转录和翻译，由调节gene编码并产生的一种蛋白质分子是一种组蛋白，称为阻遏物。
现在我们具体的说明这种调节机构工作原理：当培养基内无乳粒体，阻碍物接在操纵gene上，关闭了它新控制的操纵子，阻止核粒核酸聚合酶通过，结构gene处于抑制状态，从而阻止了三种酶的转录和翻译。当培养基内加乳粒时，细菌开始分介乳粒，分介的乳粒便成了阻遏物的诱导物，两者相结合，便把阻遏物从操纵基因上拿下来，打开操纵子的开关，开放了核粒核酸聚合酶的通道，使结构gene活化，于是开始三种酶的转录和翻译，使三种酶的量急剧增加，从上面的工作可见机体的代谢过程是在一系列基因密切配合下进行的一个自动调节系统，另外又可见：只有在环境中有乳粒存在时，才能诱导它开始合成这三个酶系，说明细菌能根据外界环境的变化灵活的改变自己的代谢的过程。
关于高等生物gene作用的调控机理，虽然也有不少的假说，但还没有一个比较成熟的理论，研究认为高等生物核内染色体上的基因其活性在很大程度上受染色体上蛋白质的成分的制约的：组N的能抑制gene的作用而非组蛋白则能有选择地使某些gene发挥作用。
