第五章 数量性状
§1 数量性状的特征一、数量性状的特征：
遗传性状分为质量性状和数量性状两类。
质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。
数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。
数量性状的特点：
1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，只能用一定的度量单位进行测量。
2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。
二、数量性状在遗传中的特点：
而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？
我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：
P2页表从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要的特点：
1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。
2．F2个体的平均数与F1的平均数相似。
3．F2出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。
100cm(A1A1A2A2a3a3) × 70cm(a1a1a2a2A3A3)
↓
F1 A1a1A2a2A3a3 (85cm)
↓
F2 A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm)
4.F2会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时>
100天 A×B 80天
↓
F1 90天→F2：75～110天值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F2呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。
§2 数量性状遗传的多基因假说一、数量性状的多基因假说既然数量性状呈现连续性变异，不能像质量性状那样简单的归类并表现为一定的比例关系。它们的遗传规律又像我们上面所述，那是什么原因促成的呢？
以小麦粒色的遗传为例：
在红白麦粒的杂交试验中可以发现，F1都表现红色，但颜色不如亲本那样红，F2分离出红、白两种麦粒，有的组合的分离比例为3:1，有的组合为红:白=15:1,有的组合是63:1，如果对红:白=15:1，红:白=63:1的组合进行分析。可以发现在15:1的比例中，红色的麦粒可以根据红色的深浅程度分为深红、中深红、中红、浅红四个等级。63:1的组合中，红粒又可以分为最深红、深红、暗红、中红、浅红、最浅红六个级别，这些事实反映了基因的累加作用。经分析发现，控制小麦粒色的基因有三对，R1r1、R2r2、R3r3，其中每个显性基因都使籽粒表现红色，两个或多个显性基因同时存在时，由于累加作用而使红色加深，三个显性基因都不存在时，则表现白粒。这样由于各个基因型所含的红粒有效应基因数的不同，就形成红色程度不同的许多的中间型子粒。现以15:1的组合为例来分析如图，F2麦粒的深浅程度的不同是由于控制红色性状的显性基因数的不同而造成的，具有4个显性基因（R1R1R2R2）的籽粒颜色最深（深红色），具有3个显性基因的籽粒颜色则浅一些（红色），显性基因越少，籽粒的颜色越浅，没有显性基因的个体（OR），则籽粒为白色。从而可以看出，由于基因的累加效应使性状表现为一种连续性变异趋向，同时也可以看出，基因的传递仍然符合遗传的基因规律，也是以分离和独立分配为基础的。
由于上述组合中控制不同等级表现型的基因实际上是两对显性基因（R1R1R2R2），至于r3r3这对隐性基因由于对红粒的表现无有作用，而且在父母本中无有差异，所以分析时，可以把它略去不计，于是不同显性基因数与籽粒颜色深浅之间的关系就如图所示。
红白麦粒为63:1的组合中，麦粒的颜色由三对基因所控制。它和15:1的组合一样，F2表现的类别与比例与显性基因数具有一定的剂量关系。当显性基因数目最多时，籽粒的颜色表现最深，当没有显性基因时，籽粒的颜色最浅成白色，从而籽粒的颜色逐渐由深到浅呈现连续变异。
1．（15:1） 红粒(R1R1R2R2) × 白粒(r1r1r2r2)
↓
R1r1R2r2
表现型类别 深红 中深红 中红 浅红 白色表现型比例 1 4 6 4 1
红粒有效基因 4R 3R 2R 1R OR
2R1R1R2r2 1R1R1r1r2 2R1 r 1r2r2 1r1r1r2r2
基 因 型 1R1R1R2R2 2R1r1R2R2 4R1r1R2r2 2r1 r 1R2r2
1r1r1R2R2
2,63:1 红粒(R1R1R2R2R3R3) × 白粒(r1r1r2r2r3r3)
↓
R1r1R2r2R3r3
表现型类别 最深红 暗红 深红 中深红 中红 浅红色 白色表现型比例 1 6 15 20 15 6 1
红粒有效应基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R OR
红粒:白粒 63:1
由于F1能够产生等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某一性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型的频率为 (1/2R+1/2r)2，因此当某性状由 n对独立基因决定时，则F2表现型频率为(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2……或为(1/2R+1/2r)2n (a+b)2n=C2n0a2nb0+C2n1a2n-1b1+……C2n2na0b2n
当n=2时，代入上式并展开即得：
(1/2R+1/2r)2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16
同理?当n=3时，代入上式并展开即得：
(1/2R+1/2r)2×3=1/16+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
这里的分析与上面实得的结果完全一致，不过在自然界数量遗传的方式要复杂得多往往由多对基因决定的，而且经常受到环境条件的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起不易区别开来，所以对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。
根据小麦的粒色的遗传分析，瑞典学者Nilsson-Ehle尼尔逊·埃尔，提出多基因假设说：
决定数量性状的基因数目很多各基因的效应相等，而且是独立的等位基因之间通常无有显隐性关系各基因的作用累加的，而且是微效的由于上述的原因，再加上环境的影响，所以数量性状表现为连续性变异的。
三．数量性状与质量性状之间的关系控制数量性状的微效多基因与控制质量性状的主基因都在染色体上，二者在性质上下有区别，但对性状的作用上有联系造成数量性状和质量性状既有区别又有联系的关系，其表现形式如下：
（一）某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点，因控制基因的对数而异，小麦的粒色即是一例，如果是一对基因差别，则红粒与白粒为3：1，两对基因差别则为15：1，对红粒仔细的研究则可发现，颜色深浅间的量的差别，而且色调与基因数呈现剂量效应。
（二）同一性状，因杂交的亲本的类型或有差异的基因数不同可能表现为数量和质量性状。例如：一般性况之下，豌豆的株高为数量性状，呈现连续的变异，但矮生型（30cm左右）×高杆型（200cm）杂交的情况下，F2出现差别明显的高：矮=3：1比例，表现质量性状特点。
（三）某些基因可能同时影响质量性状和数量性状或对莎士比某一性状起主基因作用或以其它性状起微效基因作用。白三叶草中两对独立基因互作产生叶斑，这与正常的绿叶是质的区别，但这两种显性基因的不同的剂量又影响叶片数的不同，叶片数显然是数量性状。
（四）多基因和主基因之间在有些情况之下是相互连绱的，例如四季豆中发现一对控制籽粒颜色的主基因Pp，PP为纯合的紫种皮，Pp为杂合的紫色，pp为白色种皮，这三种类型的粒重都呈现连续变异，但其平均粒重却显然不同，说明控制粒重的多基因中，有一部分能与P和p基因连锁。
四季豆种子重量的遗传与种皮颜色的遗传关系
F2植株数目 种皮颜色基因型 种子的平均重量（g）
45 紫色PP 30.70
80 紫色Pp 28.30
41 白色pp 26.40
基因数量效应的分析一、基因数目的估计控制某种性状基因数目的多少，直接决定该性状遗传的复杂程度，诸如，F2分离的类型和比例，以及各种类型趋于纯合稳定所需的世代等，都是育种中相当重要的依据，因此必须估算某数量性状所涉及到的基因数目，但由于数量性状由多基因所控制，所以要算出确切数目的基因是相当难的，现介绍两种大体的估算方法：
根据分离的群体内出现极端类型的比例来估算基因数目。
基因数目与极端类型个体比例基因对数 分离基因数 极端类型个体比例
1 2 1/4=（1/4）1
2 4 1/16（1/4）2
3 6 1/64=（1/4）3
4 8 1/256=（1/4）4
· · ·
· · ·
n 2n （1/4）n=（1/2）2n
根据表中的公式，可由分离群体中出现极端类型个体的比例，求出分离的基因数或涉及到的基因对数，例如：在某个小麦杂交组合F2群体中发现最早熟的类型占总数的1/256，那么，可以由此算出控制成熟期遗传的有关基因对数是4对，相应的分离基因数应该是8个。
根据公式估算最低限度基因对数
P10公式式中XP1是一个亲本的平均数，XP2：另一个亲本的平均数。
SF2：是F2的标准差SF1：是F1的标准差
N=(16.802-6.632)2/8(2.2522-1.51952)=4.8≈5(玉米穗长的数字)
二、多基因的作用方式：
控制数量性状遗传的多基因作用是可以累积的，其累积的形式大体可分为两大类：
（一）累加作用（Cumulative effect）
每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减尽余值（无效基因的基本值）
以玉米穗长资料为例，假定玉米穗长遗传由两对独立的基因所控制，短穗玉米与长穗玉米的基因型分别为aabb和AABB，F1基因型为AaBb，其遗传情况可以图示说明：
P aabb×AABB
短穗：X=6.6 ↓长穗：X=16.8
F1 AaBb （x=11.7）
基因型
1aabb
2Aabb
2aaBb
1AAbb
4AaBb
1aaBB
2AbBB
2AABb
1AABB
频率
1
4
6
4
1
有效基因数
0
1
2
3
4
累加值
6.6+0
6.6+1×2
6.6+2×2.55
6.6+3×2.55
6.6+4×2.55
表现型（cm）
6.6
9.1
11.7
14.2
16.8
长穗的亲本包含4个有效基因，穗长为16.8cm,短穗亲本包含4个无效基因，（这里的有效无效是指对累加值的作用而言）穗长为6.6cm，委显然，短果穗亲本不包含有效基因，因而它的穗长6.6cm，可以看作是无效应基因的基本值（或尽余值），双亲之差为16.8-6.6=10.2cm,10.2cm的差别是由4个有效基因作用累加起来的，因而每个有效基因对表现型的作用则是10.2/4=2.55cm，
F1的表现型是双亲的算术平均数（16.8+6.6）/2=11.7cm，
F2各类型的穗长则是在aabb尽余值（6.6cm）的基础上第啬一个有效基因则穗长增加2.55cm，因而具有一个有效应基因的穗长是6.6+1×2.55=9.1cm,具有两个有效基因类型的穗长是：6.6+2×2.55=11.7cm···等，以此逐级累加，每个类型的穗长增加值，与其所含有的有效基因数成正比，这样基因对数越多，F2分离的类型就越多，加上环境影响从而使F2表现出连续变异。
这种基因累加作用的假说虽然解释了一些数量性状的遗传，但这种假说尚不太完善，许多现象还不能单独用它来圆满地说明。
倍加作用每个有效应基因的作用按一定数值与尽余值相乘或相除，现以株高为例来说明，假若一个亲本高74寸，基因型是AABB，另一个亲本的档高2寸，基因型为aabb，F1的基因型为AaBb，其株高为双亲的几何平均值，即用双亲株高之积再开方，（2×74）1/2=12.2寸，F1的数值除包含两个有效基因的作用，还包含有无效应基因的尽余值2寸在内，所以每个有效应基因的作用效应是(12.2/2)1/2=2.47寸，如果涉及到三个有效应基因则应开立方。
F2各类基因型的表现型仍以另一亲本的株高2寸为尽余值，因而由aabb的2寸增加到AABB的74寸过程中，逐级以每个有效基因的效应2.47的乘积增进，表现型的效应，具体数字如表。
基因型 频率 有效基因数 累加值 表现型1寸
1aabb 1 0 2×2.470 2
2Aabb+2aaBb 4 1 2×2.471 4.9
4AaBb+1Aabb+1aaBB 6 2 2×2.472 12.2
2AaBB+2AABb 4 3 2×2.473 30.1
1AABB 1 4 2×2.474 74.2
基因倍加作用对株高，粒重，果实大小等性状遗传是完全可以理解，因为这些性状的发育都是细胞分裂增殖的结果，而细胞分裂都是按几何级数增长的，现将蕃茄杂交果实结果列表如下：
就上述两种基因作用而言，倍加作用可能比累加作用多些有时两咱形式同时起作用，究竟属于哪种形式，要看具体性状而定。
亲本组合
亲本平均果重（g）
F1果重
F1理论值（g）
大果实×小果实
大果实
小果实
g
几何平均
算术平均
大梨形×红莓普夏×红莓桔形×红莓地圭×布瑞克光荣×黄梨形
54.1
57.0
173.6
58.0
150.0
1
1
1
5.1
12.4
7.4
7.1
8.3
23.0
47.5
7.7
7.9
13.8
17.2
43.1
27.6
29.0
87.3
32.5
81.2
桃形×黄梨形矮生×桃形白果×光荣
42.6
112.4
312.0
12.4
42.6
150.0
23.1
67.1
160.0
23.0
69.2
216.2
27.5
77.5
231.0
遗传率的估算及应用一、遗传率的概念遗传率（berifabihty）或称遗传传递力，是指亲代传递特性的能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示，根据遗传力估计值中所包含的成分不同，遗传力可分为广义遗传力和狭义遗传力两种。
广义遗传力是指遗传变异占总表现型变异百分数。
狭义的遗传力是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总表现型变异的百分数，因为基因加性作用产生的变异是固定遗传的变异，所以狭义遗传力的数值比广义的遗传力的数值更为可靠。
二、广义遗传力的估算方法促成生物某一性状表现一定数值的原因不外乎内因和处因两方面，内因是生物的遗传基础，即基因型，外因则是环境条件，所以表现型是基因型和环境共同作用的结果。以P表示表现型，G表示基因型，E表示环境作用，三者之间的关系可以用下式表示。
P=G+E
因为方差可以用来测定变异的程度，所以各种变异都可以用方差来表示。表现型变异用表现型方差（VP）来表示，遗传变异用遗传方差（VG）来表示，环境变异用环境方差（VE）表示，它们之间的关系如下：
VP=VG+VE
从上式可以看出，表现型方差可分解为遗传方差两部分，所以遗传方差在表现型方差中所占的比例就是广义遗传力其公式为
h2B广义遗传力=（遗传方差（VG）/总方差（VP））×100%
h2B =（VG/（VG+VE））×100%
上式表明如果环境方差小，遗传力就高，说明该性状传给子代的能力较强，反之，如果环境的方差大，遗传力就低，说明该性状传给子代的能力弱，所以遗传力的大小可以作为衡量亲子代之间遗传关系的标准。
利用上述公式估算某一性状的遗传力时，首先要估算环境方差VE和遗传方差VG的数值。
环境方差（VE）的估算有三种方法。
（一）利用基因型纯合群体（亲本）估算环境方差（VE）。因为亲本都是纯种，每个亲本的遗传型都是一致的，因此遗传变异等于零，所以说亲本（P1，♀，♂）的表现型的变异完全是来自环境变异，这里的VE可以从两个亲本表现型方差来估算。即VE=1/2（VP1+VP2）
（二）利用基因型一致的F1群体的方差估算环境方差。因为杂交的亲本都是纯种，杂种F1的基因型是一致的，因此可以认为F1的表现型（P）的变异也是来自环境变异，这种情况之下，VE的估算就可以直接从F1的表现型方差来估算，即：VE+VF1
也可以从两个亲本的表现型方差（VP1，VP2）和F1表现型方差VF1合计来估算，即VE=1/3（VP1+VP2+VF1）
遗传方差VG的估算：
当参加杂交的两个亲本都是纯种时，杂种F1的基因型是一致的基因型方差等于零，于是从VF2减去VF1就得到遗传方差（VG），即：
VF1=VG+VE
VG=0 VF1=VE
VF2=VG+VE
当F1与F2对环境反应相似时，则VE1=VE2
而VE1=VF1 VE2=VF1
则VF2=VG+VF1
VG=VF2-VF1
代入公式广义遗传力=（VG/（VG+VE））×100%
=（（VF2-VF1）/VF2）×100%
现以长穗甜玉米和短穗爆粒玉米的杂交材料，说明广义遗传力的估算方法，
VF２＝5.072cm VＦ1=2.307cm
广义遗传力＝（（5.072-2.302）／5.072）×１００％＝54％
这说明玉米Ｆ２穗长的变异大约有54%是由于遗传学差异引起的，46%是由环境差异引起的。
从亲本的表现型方差也可以计算广义遗传力估算方法如下：
VE=1/2（VP1+VP2）或VE=1/3（VP1+VP2+VF2）
代入公式：h2B=VG/VP×100%
=（（VF-VE）/VF）×100%
=（（VF2-1/2（VP1+VP2））/VF2）×100%
在玉米穗长的杂交资料中
VP1=0.666cm VP2=3.561 VF2=5.072cm
h2B%=((5.072-1/2(0.666+3.561))/5.072)×100%
=(2.958/5.072)×100%
=58%
利用上述的方法来计算遗传力具有简便易行的特点，但比较粗放，不精确，由于存在杂种优势，估算的遗传力偏高。
三、狭义遗传力估算方法：
遗传方差VG可以分解为三个部分，（1）加性遗传方差，加性方差VA，（2）显性偏差方差（显性作用方差VD）（3）上位作用方差（上位方差）Vi。
这三种方差中，唯有基因加性方差是可以固定遗传的方差，所以h2N=狭义遗传力=（基因加性方差VA/总方差（VP））×100%
=VA/VP×100%=VA/（VA+VD+VI+VE）×100%
公式中的加性方差VA是纯合基因位点之间可以固定遗传的和差效应，是等位基因之间，非等位基因之间累加作用引起的变异量，显性偏差方差VD是等位基因间相互作用引起的变异量是杂合子Aa距离纯种aa，AA，算术平均烽的偏差，不是固定遗传的，因而在选择上没有什么效果；上位性方差是非等位基因之间相互作用引起的变异量，它的性质和机制在多基因体系中尚不十分的清楚，这部分方差也难以准确的估算。
通过杂种二代（F2）来估算狭义的遗传力。
狭义的遗传力=（VA/（VA+VD+VI+VE））×100%中，只有VE通过利用纯合基因型一致的群体（亲本或F1）来估算，那么式中的VA，VD，VI怎样估算呢？这就需要根据基因效应分析，把它们换算成可以数测的项目，为了把自己搞清，现以一个一对基因Aa的遗传实验来分析基因效应和估算的方法。
由于Aa的遗传实验来分析基因效应和估算的方法。
由于Aa在F2代分离构成AA，Aa，aa三种基因型，假定这三种基因型对于数量性状的平均效应分别为ada（图）
P21图 图中的0点为两亲本的中间值，即平均值，是测量一对基因不同组合效应的起点。
aa在0点左方的偏差为-Aaa在0点的右方偏差为a所以两个纯合体亲本的中点为（a+（-a））/2=0
AA和aa在图上相隔的距离为2a它表示亲本AA与aa在同一的环境条件下表现型上的差异，双亲之间的F1即Aa表现型用d表示，如A与a不显隐性，（无显性）则d=0，F1为双亲的平均值；如果有显隐性关系，即由平均值偏向其中一方，这种偏差用d表示；，如果d=a，则表示为完全显性；如果d﹥a则表示超显性。
因为Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA：1/2Aa：1/4aa所以F2群体的平均值是：F2=1/4a+1/2d+1/4（-a）=1/2d
这样AA个体与平均值相比偏差为a-1/2d
Aa个体与平均值相比的偏差为d-1/2d
Aa个体与平均体相比的偏差为-a-1/2d
F2的遗传方差为：
P22公式
VGF2=1/4(a-1/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(-a-1/2d)2
=1/2a2+1/4d2
如果这一性状受K对基因控制，并假定它们的作用相等，而且是累加的，也不存在相互作用和连锁，则F2的遗传方差为：
VGF2=(1/2a12+1/2a22+1/2a32+…1/2ak2)+( 1/2d12+1/2d22+1/2d32+…1/2dk2)
=1/2∑a2+1/4∑d2
设VA=∑d2是各基因加性效应方差的总和。VD=∑d2是各基因显性偏差的总和。
如果同时考虑到由环境所产生的环境方差VE，则F2表现型方差的组成部分为：
VF2=1/2VA+1/4VD+VE
同样，任何世代杂种群体的总方差组成可用下列通式表示
VFn=（（2n-1-1）/2n-1）VA+（（2n-1-1）/4n-1）VD+VE
因此F3的表现型方差（VF3）为：
VF3=3/4VA+3/16VD+VE
通过解：VF2=1/2VA+1/4VD+VE
VF3=3/4VA+3/16VD+VE
消除遗传方差中的显性作用方差（VD）以求得求属基因加性效应的方差VA为：
VA=2（4VF3-3VF2-VE）/3
这样计算遗传力公式h2F2=1/2VA/VF2=（4F3+3VF2-VE）/3VF2
h2F3=3/4VA/VF3=（4F3-3VF2-VE）/2VF3
采用上述的方式估算狭义遗传力时，需要F2及F3同年种植，并仍然用F1和亲本的表现型方差来估算VE，由于估算时已将遗传方差中的所包含的显性方差除去了，所以估算的遗传力比较稳定和准确。
h2f2=1/2VA/VF2=（2×4VF3-6VF2-2VE）/（2×3）÷（1/2VA+1/4VD+VE）
=（8VF3-6VF2-2VE）/6÷（1/2VA+1/4VD+VE）
=（4 VF3-3VF2-VE）/3VF2
（二）通过杂种F1分别与双亲回交获得回交一代（即B1B2）来估算遗传力，狭义遗传力的估算从基因效应的分析入手，因为Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA：2/4Aa：1/4aa平均效应为：
1/4a+1/2d+1/4（-a）=1/2d 那么F2的遗传方差可以计算如下：
F2的基因效应及遗传方差估算
f
x
fx
fx2
AA
1/4
a
1/4a
1/4d2
Aa
1/2
d
1/2d
1/2d2
aa
1/4
-a
1/4（-d）
1/4d2
合计
1
∑fx=1/2d
∑fx2=1/2d2+1/2d2
VF2=[∑fx2-（∑fx）]2/n]/n=1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2
如果这对基因受K对基因控制并假定它们作用相等，而且是累加的这些基因之间无有连锁，也不存在互作，那么F2的遗传方差应为：
VGF2=(1/2a12+1/2a22+1/2a32+…1/2ak2)+( 1/2d12+1/2d22+1/2d32+…1/2dk2)
=1/2∑a2+1/4∑d2
设VA=∑a2 VD=∑d2MJ VF2=1/2VA+1/4VD
在这里VA=∑a2是各基因加性效应方差的总和。
VD=∑d2是各基因显性偏差的总和。
另外环境方差：VE
如果基因的作用和环境影响是彼此独立的，则F2群体中各个方差的组成部分应为VF2=1/2VA+1/4VD+VE
狭义遗传力的估算还要求出F1分别与两个亲本回交后所得子代的遗传方差，设B1代表F1×AA的回交子代，则B1的遗传方差可照下列进行，
F
x
fx
fx2
AA
1/2
a
a
a2
Aa
1/2
d
d
d2
合计
H=1
1/2（a+d）
1/2（a2+d2）
B1的遗传方差是：
VB1=[∑fx2-（∑fx）2/n]/n=1/2（a2+d2）-1/4（a+d）2
=1/2a2+1/2d2-1/4a2-1/2ad-1/4d2
=1/4a2-1/2ad+1/4d2）=1/4（a-d）2=1/4（1/2（a2-2ad+d2）
又设B2代表F1Aa同aa亲本回交的子代，则B2的遗传方差为
F
x
fx
fx2
AA
1/2
d
1/2d
1/2d2
Aa
1/2
-a
-1/2a
1/2a2
合计
N=1
1/2（d-a）
1/2（a2+d2）
B2的遗传方差=1/2（a2+d2）-1/4（d-a）2
=1/4（a+d）2=1/4（a2+2ad+d2）
这样遇到a和d不能分割的M，为了消除这种情况，可把B1，B2的遗传方差加在一起则：
1/4（a-d）2+1/4（a+d）2=1/2（a2+d2）假设控制基因的对数很多，这些基因不存在连锁，而且各基因之间没有相互作用，则回交一代的表现型方差总和是：
VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+1/2VE
利用F2，B1，B2，三个群体珠方差来估算VA，
2VF2=2（1/2VA+1/2VD+1/2VE）
VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+1/2VE
（1）-（2）VA+1/2VD+2VE-1/2VA-1/2VD-2VE=1/2VA即2VF2-（VB1+VB2）=1/2VA
h 2%=1/2VA/（1/2VA+1/4VD+VE）×100%=2VF2-（VB1+VB2）/VF2×100
这种方法的优点：
方法比较简单只用F2，B1，B2，的表现型方差就可以估计出群体的狭义遗传力，不需用不分离的群体来估算环境方差。
特别适用估算玉米等异花授粉作物的遗传力因为这种作物中利用自交系作为亲本，因为它们发育不良，用它来估计的环境方差不够准确，所以虽然增加工作量，但比较起来，利多弊少，求得相对准确。缺点：（1）进行回交时增加工作量
（2）当基因存在连锁和互作时，可能使狭义遗传率大于广义遗传力
（3）仍受上位性作用的影响。
四、遗传力在育种上的应用生物的遗传性状（表现型）是由基因型和环境共同作用的结果，在遗传育种中分清环境影响在整个表型中所占多大的比重，这对于杂交育种关系极为重要。
一般来讲：某性状的基因型方差在总的方差中所占的比重越大，则群体的变异由遗传作用引起的影响越大，环境对它的影响则较小，在下一代的群体中会得到相应的表现，因而在群体内选择是有效的，反之，当性状的变异主要是由环境的影响引起的则遗传的可能性较小，在下一代的群体中就不易得到相应的表现，因而在群体内进行选择所得效果就很低。
目前根据多数试验结果，对遗传力在育种上的应用总结了下面几项规律：
不易受环境影响的性状遗传力较高，反之则低变异系数小的性状遗传力较高，反之则低质量性状具有较镐的遗传力亲本生长正常，对环境反应不灵敏的性状遗传力较高性状差异较然而的两个亲本的杂种后代一般表现较高的遗传力遗传力并不是一个固定的数值，对自花授粉作物来讲，它因杂种世代的推移有逐渐升高的趋势。
从几种主要作物的不同性状所估算的遗传力可以看出株高，抽穗期，开花期，成熟期，每荚粒数，油分，蛋白质含量和棉纤维的衣分等性状具有较高的遗传力；千粒重，抗倒伏，分枝数，主茎节数和每穗的粒数等性状具有中等的遗传力；穗数，果穗长度，每行粒数，每株荚数，以及产量等性状的遗传、力则较低，遗传力高者早选反之晚选。
其次作物的产量一般是由许多比较复杂的因素控制的，所以它的遗传率较低，如果产量性状与某些遗传力较高的而且表现明显的简单性状密切相关，就可以用简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选择的效果，例如大豆的产量性状的遗传力较低，但它同生育期，株高结实期长短的关系都密切，所以可以根据这些性状的表现来提高产量的选择效果。
§1 数量性状的特征一、数量性状的特征：
遗传性状分为质量性状和数量性状两类。
质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。
数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。
数量性状的特点：
1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，只能用一定的度量单位进行测量。
2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。
二、数量性状在遗传中的特点：
而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？
我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：
P2页表从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要的特点：
1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。
2．F2个体的平均数与F1的平均数相似。
3．F2出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。
100cm(A1A1A2A2a3a3) × 70cm(a1a1a2a2A3A3)
↓
F1 A1a1A2a2A3a3 (85cm)
↓
F2 A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm)
4.F2会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时>
100天 A×B 80天
↓
F1 90天→F2：75～110天值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F2呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。
§2 数量性状遗传的多基因假说一、数量性状的多基因假说既然数量性状呈现连续性变异，不能像质量性状那样简单的归类并表现为一定的比例关系。它们的遗传规律又像我们上面所述，那是什么原因促成的呢？
以小麦粒色的遗传为例：
在红白麦粒的杂交试验中可以发现，F1都表现红色，但颜色不如亲本那样红，F2分离出红、白两种麦粒，有的组合的分离比例为3:1，有的组合为红:白=15:1,有的组合是63:1，如果对红:白=15:1，红:白=63:1的组合进行分析。可以发现在15:1的比例中，红色的麦粒可以根据红色的深浅程度分为深红、中深红、中红、浅红四个等级。63:1的组合中，红粒又可以分为最深红、深红、暗红、中红、浅红、最浅红六个级别，这些事实反映了基因的累加作用。经分析发现，控制小麦粒色的基因有三对，R1r1、R2r2、R3r3，其中每个显性基因都使籽粒表现红色，两个或多个显性基因同时存在时，由于累加作用而使红色加深，三个显性基因都不存在时，则表现白粒。这样由于各个基因型所含的红粒有效应基因数的不同，就形成红色程度不同的许多的中间型子粒。现以15:1的组合为例来分析如图，F2麦粒的深浅程度的不同是由于控制红色性状的显性基因数的不同而造成的，具有4个显性基因（R1R1R2R2）的籽粒颜色最深（深红色），具有3个显性基因的籽粒颜色则浅一些（红色），显性基因越少，籽粒的颜色越浅，没有显性基因的个体（OR），则籽粒为白色。从而可以看出，由于基因的累加效应使性状表现为一种连续性变异趋向，同时也可以看出，基因的传递仍然符合遗传的基因规律，也是以分离和独立分配为基础的。
由于上述组合中控制不同等级表现型的基因实际上是两对显性基因（R1R1R2R2），至于r3r3这对隐性基因由于对红粒的表现无有作用，而且在父母本中无有差异，所以分析时，可以把它略去不计，于是不同显性基因数与籽粒颜色深浅之间的关系就如图所示。
红白麦粒为63:1的组合中，麦粒的颜色由三对基因所控制。它和15:1的组合一样，F2表现的类别与比例与显性基因数具有一定的剂量关系。当显性基因数目最多时，籽粒的颜色表现最深，当没有显性基因时，籽粒的颜色最浅成白色，从而籽粒的颜色逐渐由深到浅呈现连续变异。
1．（15:1） 红粒(R1R1R2R2) × 白粒(r1r1r2r2)
↓
R1r1R2r2
表现型类别 深红 中深红 中红 浅红 白色表现型比例 1 4 6 4 1
红粒有效基因 4R 3R 2R 1R OR
2R1R1R2r2 1R1R1r1r2 2R1 r 1r2r2 1r1r1r2r2
基 因 型 1R1R1R2R2 2R1r1R2R2 4R1r1R2r2 2r1 r 1R2r2
1r1r1R2R2
2,63:1 红粒(R1R1R2R2R3R3) × 白粒(r1r1r2r2r3r3)
↓
R1r1R2r2R3r3
表现型类别 最深红 暗红 深红 中深红 中红 浅红色 白色表现型比例 1 6 15 20 15 6 1
红粒有效应基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R OR
红粒:白粒 63:1
由于F1能够产生等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某一性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型的频率为 (1/2R+1/2r)2，因此当某性状由 n对独立基因决定时，则F2表现型频率为(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2……或为(1/2R+1/2r)2n (a+b)2n=C2n0a2nb0+C2n1a2n-1b1+……C2n2na0b2n
当n=2时，代入上式并展开即得：
(1/2R+1/2r)2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16
同理?当n=3时，代入上式并展开即得：
(1/2R+1/2r)2×3=1/16+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
这里的分析与上面实得的结果完全一致，不过在自然界数量遗传的方式要复杂得多往往由多对基因决定的，而且经常受到环境条件的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起不易区别开来，所以对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。
根据小麦的粒色的遗传分析，瑞典学者Nilsson-Ehle尼尔逊·埃尔，提出多基因假设说：
决定数量性状的基因数目很多各基因的效应相等，而且是独立的等位基因之间通常无有显隐性关系各基因的作用累加的，而且是微效的由于上述的原因，再加上环境的影响，所以数量性状表现为连续性变异的。
三．数量性状与质量性状之间的关系控制数量性状的微效多基因与控制质量性状的主基因都在染色体上，二者在性质上下有区别，但对性状的作用上有联系造成数量性状和质量性状既有区别又有联系的关系，其表现形式如下：
（一）某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点，因控制基因的对数而异，小麦的粒色即是一例，如果是一对基因差别，则红粒与白粒为3：1，两对基因差别则为15：1，对红粒仔细的研究则可发现，颜色深浅间的量的差别，而且色调与基因数呈现剂量效应。
（二）同一性状，因杂交的亲本的类型或有差异的基因数不同可能表现为数量和质量性状。例如：一般性况之下，豌豆的株高为数量性状，呈现连续的变异，但矮生型（30cm左右）×高杆型（200cm）杂交的情况下，F2出现差别明显的高：矮=3：1比例，表现质量性状特点。
（三）某些基因可能同时影响质量性状和数量性状或对莎士比某一性状起主基因作用或以其它性状起微效基因作用。白三叶草中两对独立基因互作产生叶斑，这与正常的绿叶是质的区别，但这两种显性基因的不同的剂量又影响叶片数的不同，叶片数显然是数量性状。
（四）多基因和主基因之间在有些情况之下是相互连绱的，例如四季豆中发现一对控制籽粒颜色的主基因Pp，PP为纯合的紫种皮，Pp为杂合的紫色，pp为白色种皮，这三种类型的粒重都呈现连续变异，但其平均粒重却显然不同，说明控制粒重的多基因中，有一部分能与P和p基因连锁。
四季豆种子重量的遗传与种皮颜色的遗传关系
F2植株数目 种皮颜色基因型 种子的平均重量（g）
45 紫色PP 30.70
80 紫色Pp 28.30
41 白色pp 26.40
基因数量效应的分析一、基因数目的估计控制某种性状基因数目的多少，直接决定该性状遗传的复杂程度，诸如，F2分离的类型和比例，以及各种类型趋于纯合稳定所需的世代等，都是育种中相当重要的依据，因此必须估算某数量性状所涉及到的基因数目，但由于数量性状由多基因所控制，所以要算出确切数目的基因是相当难的，现介绍两种大体的估算方法：
根据分离的群体内出现极端类型的比例来估算基因数目。
基因数目与极端类型个体比例基因对数 分离基因数 极端类型个体比例
1 2 1/4=（1/4）1
2 4 1/16（1/4）2
3 6 1/64=（1/4）3
4 8 1/256=（1/4）4
· · ·
· · ·
n 2n （1/4）n=（1/2）2n
根据表中的公式，可由分离群体中出现极端类型个体的比例，求出分离的基因数或涉及到的基因对数，例如：在某个小麦杂交组合F2群体中发现最早熟的类型占总数的1/256，那么，可以由此算出控制成熟期遗传的有关基因对数是4对，相应的分离基因数应该是8个。
根据公式估算最低限度基因对数
P10公式式中XP1是一个亲本的平均数，XP2：另一个亲本的平均数。
SF2：是F2的标准差SF1：是F1的标准差
N=(16.802-6.632)2/8(2.2522-1.51952)=4.8≈5(玉米穗长的数字)
二、多基因的作用方式：
控制数量性状遗传的多基因作用是可以累积的，其累积的形式大体可分为两大类：
（一）累加作用（Cumulative effect）
每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减尽余值（无效基因的基本值）
以玉米穗长资料为例，假定玉米穗长遗传由两对独立的基因所控制，短穗玉米与长穗玉米的基因型分别为aabb和AABB，F1基因型为AaBb，其遗传情况可以图示说明：
P aabb×AABB
短穗：X=6.6 ↓长穗：X=16.8
F1 AaBb （x=11.7）
基因型
1aabb
2Aabb
2aaBb
1AAbb
4AaBb
1aaBB
2AbBB
2AABb
1AABB
频率
1
4
6
4
1
有效基因数
0
1
2
3
4
累加值
6.6+0
6.6+1×2
6.6+2×2.55
6.6+3×2.55
6.6+4×2.55
表现型（cm）
6.6
9.1
11.7
14.2
16.8
长穗的亲本包含4个有效基因，穗长为16.8cm,短穗亲本包含4个无效基因，（这里的有效无效是指对累加值的作用而言）穗长为6.6cm，委显然，短果穗亲本不包含有效基因，因而它的穗长6.6cm，可以看作是无效应基因的基本值（或尽余值），双亲之差为16.8-6.6=10.2cm,10.2cm的差别是由4个有效基因作用累加起来的，因而每个有效基因对表现型的作用则是10.2/4=2.55cm，
F1的表现型是双亲的算术平均数（16.8+6.6）/2=11.7cm，
F2各类型的穗长则是在aabb尽余值（6.6cm）的基础上第啬一个有效基因则穗长增加2.55cm，因而具有一个有效应基因的穗长是6.6+1×2.55=9.1cm,具有两个有效基因类型的穗长是：6.6+2×2.55=11.7cm···等，以此逐级累加，每个类型的穗长增加值，与其所含有的有效基因数成正比，这样基因对数越多，F2分离的类型就越多，加上环境影响从而使F2表现出连续变异。
这种基因累加作用的假说虽然解释了一些数量性状的遗传，但这种假说尚不太完善，许多现象还不能单独用它来圆满地说明。
倍加作用每个有效应基因的作用按一定数值与尽余值相乘或相除，现以株高为例来说明，假若一个亲本高74寸，基因型是AABB，另一个亲本的档高2寸，基因型为aabb，F1的基因型为AaBb，其株高为双亲的几何平均值，即用双亲株高之积再开方，（2×74）1/2=12.2寸，F1的数值除包含两个有效基因的作用，还包含有无效应基因的尽余值2寸在内，所以每个有效应基因的作用效应是(12.2/2)1/2=2.47寸，如果涉及到三个有效应基因则应开立方。
F2各类基因型的表现型仍以另一亲本的株高2寸为尽余值，因而由aabb的2寸增加到AABB的74寸过程中，逐级以每个有效基因的效应2.47的乘积增进，表现型的效应，具体数字如表。
基因型 频率 有效基因数 累加值 表现型1寸
1aabb 1 0 2×2.470 2
2Aabb+2aaBb 4 1 2×2.471 4.9
4AaBb+1Aabb+1aaBB 6 2 2×2.472 12.2
2AaBB+2AABb 4 3 2×2.473 30.1
1AABB 1 4 2×2.474 74.2
基因倍加作用对株高，粒重，果实大小等性状遗传是完全可以理解，因为这些性状的发育都是细胞分裂增殖的结果，而细胞分裂都是按几何级数增长的，现将蕃茄杂交果实结果列表如下：
就上述两种基因作用而言，倍加作用可能比累加作用多些有时两咱形式同时起作用，究竟属于哪种形式，要看具体性状而定。
亲本组合
亲本平均果重（g）
F1果重
F1理论值（g）
大果实×小果实
大果实
小果实
g
几何平均
算术平均
大梨形×红莓普夏×红莓桔形×红莓地圭×布瑞克光荣×黄梨形
54.1
57.0
173.6
58.0
150.0
1
1
1
5.1
12.4
7.4
7.1
8.3
23.0
47.5
7.7
7.9
13.8
17.2
43.1
27.6
29.0
87.3
32.5
81.2
桃形×黄梨形矮生×桃形白果×光荣
42.6
112.4
312.0
12.4
42.6
150.0
23.1
67.1
160.0
23.0
69.2
216.2
27.5
77.5
231.0
遗传率的估算及应用一、遗传率的概念遗传率（berifabihty）或称遗传传递力，是指亲代传递特性的能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示，根据遗传力估计值中所包含的成分不同，遗传力可分为广义遗传力和狭义遗传力两种。
广义遗传力是指遗传变异占总表现型变异百分数。
狭义的遗传力是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总表现型变异的百分数，因为基因加性作用产生的变异是固定遗传的变异，所以狭义遗传力的数值比广义的遗传力的数值更为可靠。
二、广义遗传力的估算方法促成生物某一性状表现一定数值的原因不外乎内因和处因两方面，内因是生物的遗传基础，即基因型，外因则是环境条件，所以表现型是基因型和环境共同作用的结果。以P表示表现型，G表示基因型，E表示环境作用，三者之间的关系可以用下式表示。
P=G+E
因为方差可以用来测定变异的程度，所以各种变异都可以用方差来表示。表现型变异用表现型方差（VP）来表示，遗传变异用遗传方差（VG）来表示，环境变异用环境方差（VE）表示，它们之间的关系如下：
VP=VG+VE
从上式可以看出，表现型方差可分解为遗传方差两部分，所以遗传方差在表现型方差中所占的比例就是广义遗传力其公式为
h2B广义遗传力=（遗传方差（VG）/总方差（VP））×100%
h2B =（VG/（VG+VE））×100%
上式表明如果环境方差小，遗传力就高，说明该性状传给子代的能力较强，反之，如果环境的方差大，遗传力就低，说明该性状传给子代的能力弱，所以遗传力的大小可以作为衡量亲子代之间遗传关系的标准。
利用上述公式估算某一性状的遗传力时，首先要估算环境方差VE和遗传方差VG的数值。
环境方差（VE）的估算有三种方法。
（一）利用基因型纯合群体（亲本）估算环境方差（VE）。因为亲本都是纯种，每个亲本的遗传型都是一致的，因此遗传变异等于零，所以说亲本（P1，♀，♂）的表现型的变异完全是来自环境变异，这里的VE可以从两个亲本表现型方差来估算。即VE=1/2（VP1+VP2）
（二）利用基因型一致的F1群体的方差估算环境方差。因为杂交的亲本都是纯种，杂种F1的基因型是一致的，因此可以认为F1的表现型（P）的变异也是来自环境变异，这种情况之下，VE的估算就可以直接从F1的表现型方差来估算，即：VE+VF1
也可以从两个亲本的表现型方差（VP1，VP2）和F1表现型方差VF1合计来估算，即VE=1/3（VP1+VP2+VF1）
遗传方差VG的估算：
当参加杂交的两个亲本都是纯种时，杂种F1的基因型是一致的基因型方差等于零，于是从VF2减去VF1就得到遗传方差（VG），即：
VF1=VG+VE
VG=0 VF1=VE
VF2=VG+VE
当F1与F2对环境反应相似时，则VE1=VE2
而VE1=VF1 VE2=VF1
则VF2=VG+VF1
VG=VF2-VF1
代入公式广义遗传力=（VG/（VG+VE））×100%
=（（VF2-VF1）/VF2）×100%
现以长穗甜玉米和短穗爆粒玉米的杂交材料，说明广义遗传力的估算方法，
VF２＝5.072cm VＦ1=2.307cm
广义遗传力＝（（5.072-2.302）／5.072）×１００％＝54％
这说明玉米Ｆ２穗长的变异大约有54%是由于遗传学差异引起的，46%是由环境差异引起的。
从亲本的表现型方差也可以计算广义遗传力估算方法如下：
VE=1/2（VP1+VP2）或VE=1/3（VP1+VP2+VF2）
代入公式：h2B=VG/VP×100%
=（（VF-VE）/VF）×100%
=（（VF2-1/2（VP1+VP2））/VF2）×100%
在玉米穗长的杂交资料中
VP1=0.666cm VP2=3.561 VF2=5.072cm
h2B%=((5.072-1/2(0.666+3.561))/5.072)×100%
=(2.958/5.072)×100%
=58%
利用上述的方法来计算遗传力具有简便易行的特点，但比较粗放，不精确，由于存在杂种优势，估算的遗传力偏高。
三、狭义遗传力估算方法：
遗传方差VG可以分解为三个部分，（1）加性遗传方差，加性方差VA，（2）显性偏差方差（显性作用方差VD）（3）上位作用方差（上位方差）Vi。
这三种方差中，唯有基因加性方差是可以固定遗传的方差，所以h2N=狭义遗传力=（基因加性方差VA/总方差（VP））×100%
=VA/VP×100%=VA/（VA+VD+VI+VE）×100%
公式中的加性方差VA是纯合基因位点之间可以固定遗传的和差效应，是等位基因之间，非等位基因之间累加作用引起的变异量，显性偏差方差VD是等位基因间相互作用引起的变异量是杂合子Aa距离纯种aa，AA，算术平均烽的偏差，不是固定遗传的，因而在选择上没有什么效果；上位性方差是非等位基因之间相互作用引起的变异量，它的性质和机制在多基因体系中尚不十分的清楚，这部分方差也难以准确的估算。
通过杂种二代（F2）来估算狭义的遗传力。
狭义的遗传力=（VA/（VA+VD+VI+VE））×100%中，只有VE通过利用纯合基因型一致的群体（亲本或F1）来估算，那么式中的VA，VD，VI怎样估算呢？这就需要根据基因效应分析，把它们换算成可以数测的项目，为了把自己搞清，现以一个一对基因Aa的遗传实验来分析基因效应和估算的方法。
由于Aa的遗传实验来分析基因效应和估算的方法。
由于Aa在F2代分离构成AA，Aa，aa三种基因型，假定这三种基因型对于数量性状的平均效应分别为ada（图）
P21图 图中的0点为两亲本的中间值，即平均值，是测量一对基因不同组合效应的起点。
aa在0点左方的偏差为-Aaa在0点的右方偏差为a所以两个纯合体亲本的中点为（a+（-a））/2=0
AA和aa在图上相隔的距离为2a它表示亲本AA与aa在同一的环境条件下表现型上的差异，双亲之间的F1即Aa表现型用d表示，如A与a不显隐性，（无显性）则d=0，F1为双亲的平均值；如果有显隐性关系，即由平均值偏向其中一方，这种偏差用d表示；，如果d=a，则表示为完全显性；如果d﹥a则表示超显性。
因为Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA：1/2Aa：1/4aa所以F2群体的平均值是：F2=1/4a+1/2d+1/4（-a）=1/2d
这样AA个体与平均值相比偏差为a-1/2d
Aa个体与平均值相比的偏差为d-1/2d
Aa个体与平均体相比的偏差为-a-1/2d
F2的遗传方差为：
P22公式
VGF2=1/4(a-1/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(-a-1/2d)2
=1/2a2+1/4d2
如果这一性状受K对基因控制，并假定它们的作用相等，而且是累加的，也不存在相互作用和连锁，则F2的遗传方差为：
VGF2=(1/2a12+1/2a22+1/2a32+…1/2ak2)+( 1/2d12+1/2d22+1/2d32+…1/2dk2)
=1/2∑a2+1/4∑d2
设VA=∑d2是各基因加性效应方差的总和。VD=∑d2是各基因显性偏差的总和。
如果同时考虑到由环境所产生的环境方差VE，则F2表现型方差的组成部分为：
VF2=1/2VA+1/4VD+VE
同样，任何世代杂种群体的总方差组成可用下列通式表示
VFn=（（2n-1-1）/2n-1）VA+（（2n-1-1）/4n-1）VD+VE
因此F3的表现型方差（VF3）为：
VF3=3/4VA+3/16VD+VE
通过解：VF2=1/2VA+1/4VD+VE
VF3=3/4VA+3/16VD+VE
消除遗传方差中的显性作用方差（VD）以求得求属基因加性效应的方差VA为：
VA=2（4VF3-3VF2-VE）/3
这样计算遗传力公式h2F2=1/2VA/VF2=（4F3+3VF2-VE）/3VF2
h2F3=3/4VA/VF3=（4F3-3VF2-VE）/2VF3
采用上述的方式估算狭义遗传力时，需要F2及F3同年种植，并仍然用F1和亲本的表现型方差来估算VE，由于估算时已将遗传方差中的所包含的显性方差除去了，所以估算的遗传力比较稳定和准确。
h2f2=1/2VA/VF2=（2×4VF3-6VF2-2VE）/（2×3）÷（1/2VA+1/4VD+VE）
=（8VF3-6VF2-2VE）/6÷（1/2VA+1/4VD+VE）
=（4 VF3-3VF2-VE）/3VF2
（二）通过杂种F1分别与双亲回交获得回交一代（即B1B2）来估算遗传力，狭义遗传力的估算从基因效应的分析入手，因为Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA：2/4Aa：1/4aa平均效应为：
1/4a+1/2d+1/4（-a）=1/2d 那么F2的遗传方差可以计算如下：
F2的基因效应及遗传方差估算
f
x
fx
fx2
AA
1/4
a
1/4a
1/4d2
Aa
1/2
d
1/2d
1/2d2
aa
1/4
-a
1/4（-d）
1/4d2
合计
1
∑fx=1/2d
∑fx2=1/2d2+1/2d2
VF2=[∑fx2-（∑fx）]2/n]/n=1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2
如果这对基因受K对基因控制并假定它们作用相等，而且是累加的这些基因之间无有连锁，也不存在互作，那么F2的遗传方差应为：
VGF2=(1/2a12+1/2a22+1/2a32+…1/2ak2)+( 1/2d12+1/2d22+1/2d32+…1/2dk2)
=1/2∑a2+1/4∑d2
设VA=∑a2 VD=∑d2MJ VF2=1/2VA+1/4VD
在这里VA=∑a2是各基因加性效应方差的总和。
VD=∑d2是各基因显性偏差的总和。
另外环境方差：VE
如果基因的作用和环境影响是彼此独立的，则F2群体中各个方差的组成部分应为VF2=1/2VA+1/4VD+VE
狭义遗传力的估算还要求出F1分别与两个亲本回交后所得子代的遗传方差，设B1代表F1×AA的回交子代，则B1的遗传方差可照下列进行，
F
x
fx
fx2
AA
1/2
a
a
a2
Aa
1/2
d
d
d2
合计
H=1
1/2（a+d）
1/2（a2+d2）
B1的遗传方差是：
VB1=[∑fx2-（∑fx）2/n]/n=1/2（a2+d2）-1/4（a+d）2
=1/2a2+1/2d2-1/4a2-1/2ad-1/4d2
=1/4a2-1/2ad+1/4d2）=1/4（a-d）2=1/4（1/2（a2-2ad+d2）
又设B2代表F1Aa同aa亲本回交的子代，则B2的遗传方差为
F
x
fx
fx2
AA
1/2
d
1/2d
1/2d2
Aa
1/2
-a
-1/2a
1/2a2
合计
N=1
1/2（d-a）
1/2（a2+d2）
B2的遗传方差=1/2（a2+d2）-1/4（d-a）2
=1/4（a+d）2=1/4（a2+2ad+d2）
这样遇到a和d不能分割的M，为了消除这种情况，可把B1，B2的遗传方差加在一起则：
1/4（a-d）2+1/4（a+d）2=1/2（a2+d2）假设控制基因的对数很多，这些基因不存在连锁，而且各基因之间没有相互作用，则回交一代的表现型方差总和是：
VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+1/2VE
利用F2，B1，B2，三个群体珠方差来估算VA，
2VF2=2（1/2VA+1/2VD+1/2VE）
VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+1/2VE
（1）-（2）VA+1/2VD+2VE-1/2VA-1/2VD-2VE=1/2VA即2VF2-（VB1+VB2）=1/2VA
h 2%=1/2VA/（1/2VA+1/4VD+VE）×100%=2VF2-（VB1+VB2）/VF2×100
这种方法的优点：
方法比较简单只用F2，B1，B2，的表现型方差就可以估计出群体的狭义遗传力，不需用不分离的群体来估算环境方差。
特别适用估算玉米等异花授粉作物的遗传力因为这种作物中利用自交系作为亲本，因为它们发育不良，用它来估计的环境方差不够准确，所以虽然增加工作量，但比较起来，利多弊少，求得相对准确。缺点：（1）进行回交时增加工作量
（2）当基因存在连锁和互作时，可能使狭义遗传率大于广义遗传力
（3）仍受上位性作用的影响。
四、遗传力在育种上的应用生物的遗传性状（表现型）是由基因型和环境共同作用的结果，在遗传育种中分清环境影响在整个表型中所占多大的比重，这对于杂交育种关系极为重要。
一般来讲：某性状的基因型方差在总的方差中所占的比重越大，则群体的变异由遗传作用引起的影响越大，环境对它的影响则较小，在下一代的群体中会得到相应的表现，因而在群体内选择是有效的，反之，当性状的变异主要是由环境的影响引起的则遗传的可能性较小，在下一代的群体中就不易得到相应的表现，因而在群体内进行选择所得效果就很低。
目前根据多数试验结果，对遗传力在育种上的应用总结了下面几项规律：
不易受环境影响的性状遗传力较高，反之则低变异系数小的性状遗传力较高，反之则低质量性状具有较镐的遗传力亲本生长正常，对环境反应不灵敏的性状遗传力较高性状差异较然而的两个亲本的杂种后代一般表现较高的遗传力遗传力并不是一个固定的数值，对自花授粉作物来讲，它因杂种世代的推移有逐渐升高的趋势。
从几种主要作物的不同性状所估算的遗传力可以看出株高，抽穗期，开花期，成熟期，每荚粒数，油分，蛋白质含量和棉纤维的衣分等性状具有较高的遗传力；千粒重，抗倒伏，分枝数，主茎节数和每穗的粒数等性状具有中等的遗传力；穗数，果穗长度，每行粒数，每株荚数，以及产量等性状的遗传、力则较低，遗传力高者早选反之晚选。
其次作物的产量一般是由许多比较复杂的因素控制的，所以它的遗传率较低，如果产量性状与某些遗传力较高的而且表现明显的简单性状密切相关，就可以用简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选择的效果，例如大豆的产量性状的遗传力较低，但它同生育期，株高结实期长短的关系都密切，所以可以根据这些性状的表现来提高产量的选择效果。
