绪论一、防治植物病害的重要性
植物病害是严重危害农业生产的自然灾害之一。
发生严重时造成以下损失：
农作物大幅度减产和使农产品品质变劣，影响国民经济和人民生活。如水稻稻瘟病、小麦赤霉病带有危险性病害的农产品不能出口，影响外贸。
少数带病的农产品，人畜食后会引起中毒。小麦赤霉病、稻曲病。
运输、贮藏中易形成腐烂，局限了产品的供应。如蔬菜、水果使高产的品种被淘汰。
在历史上曾多次发生病害大流行。
爱尔兰发生过毁灭性的马铃薯晚疫病，造成严重的饥荒，1845—1847年饿死几万人，向外逃荒的200多万人。
1943年孟加拉邦水稻发生胡麻叶斑病，饿死的超过200万人。
我国1950年小麦条锈病大流行，损失粮食60亿kg。1981年我省垦区小麦赤霉病流行，损失近亿斤。
即便在近代，在农业科学比较发达的美国，1970年玉米小斑病大流行，损失玉米产值约10亿美元，损失产量165亿kg。
因此防治植物病害，对保障国民经济发展和不断提高人民生活水平，有着重要的意义。
二、植保工作当今存在的问题我国的植病防治工作，建国以来取得了巨大的成就。每年因防治病害挽回的损失，估计粮食可达50多亿kg，皮棉可达2．5万kg。但也存在许多问题。
传统性、危害重的病害仍没有找到好的防治方法，需要解决。
有些病害已经被控制了，现在又在回升；
有些病害的发生规律还不清楚；
有些病害当地原来没有，是从外地传人并发展成为严重的病害等。
有些病害原来不重要，现在成了问题；
今后随着我国农业现代化的进展，耕作制度和栽培技术的改进，农产品的商品化和国际贸易的开展等等，还会不断地提出新的植病问题，因此我国植病防治和研究的任务还很重，需要有大量的能掌握现代科学理论和技术的科技人材来研究和解决这些问题。
二、植物病理学的发展史三、植物病理学的性质植物病理学，是阐述植物病害发生发展的规律及其防治的学科，是一门应用科学。
学习植物病理学的目的：是为了保护植物，预防病害发生或控制病害发生使不致于影响国民经济。
应该指出，防治植物病害是一个很复杂的问题。在农业生产中，一种作物从种到收，到运输贮藏，都有植物病害问题。作为农学工作者，除了掌握农学专业的知识和技能，把作物种好和管理好外，还必须掌握植物病理学的知识和技能，才能保证作物的丰产、优质和稳产。
植物病理学是农学专业必修的重要课程之一，它与许多学科如生理学、遗传学、育种学、栽培学等都是互相渗透的。优良的作物品种和好的栽培技术，对防治病害有重要作用。而植物病理学对培育抗病品种和采用合理的栽培措施，又有指导作用。
本课程分两大部分—植物病理学的基础理论(第一章至第五章)和农作物的主要病害(第六章至第十三章)。这两部分是互相关联的，前一部分是阐述植物病理学的基本概念和原理，为学习农作物病害打下理论基础。后—部分包括生产上重要和在植物病理学上有代表性的病害。通过这些病害的学习，不仅知道具体病害怎样防治，还可以巩固和充实前一部分的理沦学习，使学习的知识系统化。
第一章 植物病害的概念、症状和分类第一节 植物病害的概念
人类栽培的植物，生长发育，受生态系中各种环境因素的影响。在各种环境因素中有非生物因素和生物因素，以及即不是生物也不是非生物因素，其中有些对植物的生长发育是有益的，有些是有害的。植物在长期的 进化过程中，对环境的影响形成了一定的适应能力。如果某些环境因素对它的影响超出了它能适应的范围，植物将不能正常地生长发育，或将受到损害，就会诱发（induce）成病害。
什么是植物病害？
是指不良环境条件的影响或病原物的侵害，对植物发生连续性地干扰和破坏使植物遭受持续的损害，当这种有害的影响超出植物能适应的范围时，在植物的内部或外部，在生理和组织结构上就会发生病理变化而出现病态，当这种影响超出植物能适应的最大限度时，植物会局部或全部死亡。
应该指出，植物病害的形成过程是动态的，有一个病理变化的过程。
1．有导致发病的原因存在
植物病害必须具备三个条件 2．有一系列的病变过程
3．影响农业生产，品质、产量受影响
病毒病 植物变色 花卉观赏豆芽 光照不足 从生物学角度看是生理性病害，但可供人类食用，不称之病害。
与植物病害有关的名词寄生物：把寄生于其他生物的生物称为寄生物(parasite)。
寄主：被寄生的生物，称为寄主(host)。
病原物：任何诱发病害的因素不论是生物的或非生物的称为病原物。
生物因素——外来的生物因素，如真菌、细菌、病毒等，植物的自身因素。
非生物因素——不适宜的环境因素。
寄主和病原物是形成病害的两个基本因素。
如果没存寄主和病原物的存在，病害也就无从发生，在生物病原物诱发病害的情况下，寄主和病原之间有相互作用，而这种互作无不在外界条件影响下进行的，所以植物病害形成的过程是寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用的过程，可用下图来表示(图1—1)。
环境
病害
寄主 病原物
病害三角在植物病理学中占有十分重要的位置，在分析病因、侵染过程和流行，以及制定防治对策时，都离不开对病害三角的分析。
上述的寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用，是从微观方面来进行分析的。从宏观上分析，它涉及农业系统、生态系统和经济系统，它们之间的关系可用下图表示(图1—2)。
生态系统 农业 经济系统
寄主和病原物以外的环境因素是包罗万象的，其中有自然因素和社会因素，而人的作用与病害的消长有密切的关系。 在生态系中的农田范围内，野生植物与栽培作物，作物与作物，作物的个体与群体，作物与周围的环境因素，例如水分、养分、温度、湿度以及有益的和有害的生物等等，构成一定的系统，无不在一定的时间、空间和条件下，有着互相联结和互相制约的关系。人们能不能管理好这些因素，与抑制或助长病害的发生发展有密切关系。人的主观愿望想获得农产品的丰收，但所采取的措施却往往助长病害的发生，上面介绍的美国在70年代发生的玉米小斑病大流行，就完全是科学家和政策制定者的错误。
人年生产活动并不限于田间，人的活动也不限于生产，人在农田以外的经济活动和社会活动往往与病害的发生有关。例如人们的生产和商业活动，从国内外远距离调运带病的种苗，导致病区扩大；破坏森林，影响生态平衡等等，甚至旅游者也可携带病菌到处传播。例如澳大利亚从来没有小麦条锈病，近多年来发生了条锈病，据估计是通过旅游者所穿的衣服将病菌带进的。
因此植物病害的消长，受着种种自然因素和社会因素的影响。人们对于植物病害的形成，需要有系统和全面的概念，才能正确地制定策略，合乎规律地和有效地控制病害。
第二节 植物病害的症状一、植物病害的症状
1、什么是症状,植物生病后所表现的病态。
病状：植物感病后，植物本身所表现的病态。
病症：植物发病后，在病部病原物表现出的形态特征。 举例
2．症状类型
由于病原物的种类不同，对植物的影响也各不相同。因此，发病部位和症状表现也千差万别，主要可分为以下几类：
1）．变色(discolour) 植物受害后局部或全株失去正常的绿色称为变色。植物绿色部分的叶绿素受抑制呈褪绿(chlorosis)或被破坏呈黄化(yellow)；有的叶绿素形成受抑制，花青素形成过盛，则叶片变红或紫红呈红叶；有的叶片黄绿相间呈花叶(mosaic)。
2）．斑点(spot) 植物的细胞和组织受到破坏而死亡，形成各式各样的病斑(spot)。 病斑的颜色不一，有褐斑、黑斑、灰斑、白斑等。病斑的形状不一，有圆形、椭圆形、梭形、轮纹形、不规则形等；有的病斑受叶脉限制，形成角斑(angularspot)；有的沿叶肉发展，形成条纹(stripe)或条斑(streak)；有的病斑周围有明显的边缘，有的没有。根、茎、叶、叶柄、果、穗等各部位都可以发生坏死性病斑，造成叶枯、枝枯、茎枯、落叶、落果等。
3）．腐烂(rot) 植物的组织细胞受病原物的破坏和分解可发生腐烂。如根腐(root rot)、茎基腐(crownrot)、穗腐、块茎和块根腐烂等。
干腐：细胞组织消解后，组织失水较快，腐烂呈干状态。
湿腐：细胞组织消解后，组织失水较慢，腐烂呈湿润状态。
软腐：植物细胞胞间的中胶层分解，致使细胞分离，组织崩溃，
腐烂后，外形不变。
幼苗的根或茎腐烂，幼苗直立死亡，称为立枯(wilt)；幼苗倒伏，称为猝倒
4）．萎蔫(wilt) 土壤缺水，可使植物发生生理性萎蔫。
植物的茎或根部的维管束受病原物侵害，大量菌体堵塞导管或产生毒素，影响水分运输，就引起叶片枯黄、萎凋，造成黄萎(yellow wilt)、枯萎(wilt)，以致植株死亡。
植株迅速萎蔫死亡而叶片仍呈绿色的称为青枯。
5）．畸形 植物受害后，可以发生增生性病变，生长发育过度，组织细胞增生，病部膨大，产生肿瘤(gall)；枝或根过度分枝，产生丛枝(rosette)、发根(hairv roots)等。也可以发生抑制性病变，生长发育不良，使植株或器官矮缩、皱缩(crinkle)等。此外，病部组织发育不均衡，可呈现畸形、卷叶(1eaf roll)、蕨叶
3．病症类型
在植物的发病部位上，往往伴随着出现各种颜色和形状不同的霉状物、粉状物、脓状物、颗粒状物、菌核、小黑点、线虫等。这是病原菌在病部表面产生的菌体，是植物侵染性病害的标志之一。
二、病害对植物的影响 植物的根、茎、叶等对于吸收和输送水分和养分，进行呼吸和光合作用，贮藏营养物质和结实等，构成植物个体发育中一个有机的整体。植物病害对植物的任何部分引起的损伤，都会影响植物的生长发育，有的还会导致局部或整株死亡。
1．植物病害对根部的影响 植物的根系是支持植物和吸收水分及养分的重要部分，
有不少作物在苗期发生烂根，如小麦根腐病、水稻烂秧、棉苗立枯病等，引起死苗或使幼苗生长衰弱。有的根尖膨大形成瘤状物，如花生根结线虫病，影响根部的吸收作用，使植株矮黄，生长缓滞。
2．植物病害对茎的影响 茎是叶、花、果实着生的轴，也是水分和养分运输贮藏的重要部分，有的块茎如马铃薯，也是无性繁殖器官。有的萎蔫病如棉花枯、黄萎病、花生青枯病等，寄主植物的维管束部分有病，影响水分供应，导致植物萎蔫和死亡。有的茎基部腐烂如玉米茎基腐病，使玉米倒伏。
3．植物病害对叶的影响 叶是植物进行呼吸作用和光合作用的重要部分。叶部发生病害，造成褪绿、变红、黄化、花叶、条纹、皱缩、病斑或焦枯等，都影响光合作用以致降低作物的产量和质量。
有的叶鞘发病，造成叶枯；叶柄发病，造成落叶等等。
植物病害对植物的影响是多方面的。少数病害可以影响全株的生长发育，甚至造成死亡。多数病害仅对植株造成局部性危害，然而发生严重的，对产量和质量也有较大的影向。
第三节 两类植物病害
根据病因类型，可以把病害分为非传染性病害
(noninfectiousdisease，也称非寄生性non parasitic disease或生理性病害physiological disease)和传染性病害(infectiousdisease，也称寄生性病害parasiticdisease)。
(一)非传染性病害 由植物自身原因或不适宜的环境因素引起的植物病害称为非传染性病害。这类病害是不能传染的。
植物生长发育需要良好的环境条件，如条件不适宜甚至有害，例如养分不足、缺乏或不均衡；土壤中的盐类过多，过酸或过碱；水分过多、过少或忽多、忽少；湿度过高，过低或忽高、忽低；光照过强或过弱；环境污染的有毒物质或气体；农产品在运输贮藏
期产生的代谢产物——有害气体等，都会影响植物的正常生长发育，诱发病害发生。
(二)传染性病害 由生物病原物引起的植物病害称为传染性病害，是可以传染的。
引起传染性病害的病原物有真菌、细菌、病毒、线虫及寄生性种子植物等。
两类病害的异同点：
共同点：植物受外因的影响，产生一系列的病变过程，生长发育异常，表现病状，对农业生产造成损失。
区别：
上述两类病害常常有相互联系。非传染性病害常诱起传染性病害的发生。例如冬小麦返青时遭受春冻后，麦苗陆续死亡，是麦苗遭受春冻后，诱发了由根腐菌引起的烂根。烂了根的植株，由于根系残缺，又会因缺水、缺肥等影响，以致生育不良，甚至容易遭受其他病原物的侵袭。
第二章 植物病原学上面介绍了两类植物病害，从本章起着重介绍由生物病原物诱发。的病害。在具体介绍病原物之前，先解释一下有关寄生现象的知识，为了解病原物及其生物学特性打下基础。
第一节 寄生现象
一、共生现象和寄生现象 各种生物在自然间生存常常不是孤立的，而是生物与生物之间构成一定的关系。
共生现象：种不同的生物共同生活在一起的现象称为共生现象(symbiosis)。
1）互惠性共生)——两种不同的生物共生，彼此有利。例如真菌和藻类共生构成地衣，藻类通过光合作用制造食物，真菌对藻类提供它吸收的水分和无机物，但从藻类中吸取养分。
2）共栖性或偏利性共生(commensalism)——两种不同的生物共生，彼此没有利害关系。例如地衣和藓类在树皮上生长，它们并不从树皮中吸取养分，树皮也不从它们吸取任何东西。又如根围和叶围的微生物与高等植物相结合，根和叶的分泌物对微生物生长有
利，微生物对高等植物却无害。
3） 颉颃性或致病性共生(antagonism或pathosism)——两种不同的生物共生有颉颃作用，对一方或对双方都有害。
有些生物是异养的，自身不能制造营养物质，需要从其他生物吸取食物。
2．寄生现象：一种生物与另一种生物生活在一起并从中吸取食物的现象
从以上几种共生关系中可以看出，寄生现象是共生现象中的一种现象，并还可以看出,寄生不一定是有害的，也就是寄生物不一定是病原物。例如根瘤细菌和豆科植物，细菌侵入豆科植物的根毛后，寄主受了刺激，根部膨大膨大成瘤。细菌能把空气中的氮固定为氯化合物，可被豆科植物利用来合成蛋白质。因此固氮细菌是寄生物，但它和寄主的关系是互惠的。
也应该指出，不是所有的生物病原物都是寄生物。例如在土壤中植物的根围有些微生物，它们并没有进入到植物的体内从植物中吸取养分而致病，而是在植的根外滋长和分泌一些物质对植物有害，可使植物根部扭曲或生长矮化。
只有病原物是寄生物，才能把它们的关系称为病原物和寄主的关系。在本课程中所涉及的绝大多数的病害都是由寄生物诱发的。所以就用寄主和病原物的术语来表示。
二、寄生性和致病性
1．寄生性——异养生物从其它生物获取营养的能力。
植物病害的病原物一般都是寄生物，根据寄生的方式不同，病原物可以分为以下两种：
活体营养生物：只能从寄主活的组织中获及营养。如锈菌、黑粉菌、白粉菌、霜霉菌。
死体营养生物：除寄生生活外，还可以在死的植物组织上生活。多数病菌
2．致病性,是指病原物所具有的破坏寄主并引起病害的能力。
寄生物不一定病原物，所以能寄生的不一定能致病。上面也提了病原物不一定是寄生物，所以能致病的不一定是寄生物。
应该指出，致病原因是复杂的，病原物和寄主的关系，不仅是食物关系。生物病原物从寄主中吸取食物，寄主的养分和水分的丧失固然会导致病害，然而导致病害发生的因素是复杂的。病原物除了从寄主吸取食物外，它侵染寄主时所产生的毒素，溶细胞酶等对寄主所起的作用和寄主受病原物的干扰和破坏，发生不正常的代谢作用和产物，其危害性远超过被病原物所吸取的一些水分和养分。
第二节 植物病原真菌
真菌(fungus，复fungi)的种类很多，大部分是腐生的，少数是寄生的，可以引起植物病害。在作物病害中，80％以上的病害都是由真菌引起的。几乎每种作物都有几种真菌性病害。因此，在植物病理学中，植物病原真菌是十分重要的。
真菌的菌体绝大多数是丝状体，有细胞壁和真正的细胞侅，没有叶绿素，不能制造养分，需要依靠寄生或腐生来生存。
一、真菌的营养阶段和生殖阶段
真菌的生长发育可分为营养阶段和生殖阶段。生殖阶段又分无性生殖和有性生殖。大多数真菌可进行有性和无性生殖，少数只进行无性生殖。生殖时产生各种类型的孢子（spore）。
（一）．真菌的营养体 真菌营养生长阶段的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖的菌体。
真菌的营养体除极少数是原生质团或单细胞外，大多数呈丝状体，称为菌丝体(mycelium，复mycelia)。
1．菌丝体：丝状、管状有分支的菌丝组成。多数菌丝体无色透明，有的有色。
菌丝分为两种：低等真菌的菌丝体没有隔膜，含多个细胞核。
高等真菌的菌丝体有隔膜，因此是多细胞的，每个细胞内容有1至多个核(图2—1)。
菌丝的繁殖能力很强，菌丝被截断可以发育成新的个体。真菌侵入寄主体内后，以菌丝体在寄主的间或穿过细胞扩展蔓延。菌丝体与寄主的细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。
2．菌丝的变态及其菌组织
1）菌丝的变态 有些真菌的营养体可以形成特殊的结构吸器：有真菌侵入寄主后，在寄主细胞中形成吸收养分的特殊器官称。吸器的形状有瘤状、蟹状、掌状或分枝状等(图2-2)。
假根：真菌的菌丝某一点张出较短的细的分支，象植物根，如根霉的假根。作用：吸收营养和固定菌体
附着孢：植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端膨大部分。
作用：固定寄主表面，产生侵入钉。
厚壁孢子：是菌丝体或孢子的某些细胞膨大、原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的，它也是用来渡过不良环境的。当环境条件适宜时，厚壁孢子萌发成菌丝体，恢复营养阶段的生长发育。
2）菌组织：菌丝体一般是分散的，但有时纠集在一起形成菌组织。
疏丝组织菌组织
拟薄壁组织
菌核：是由菌丝体交织成的休眠体。形状有的似绿豆、鼠粪或不规则形，褐色或黑色等。
菌核中贮存有较多的养分，组织坚硬，是真菌用以渡过不良环境的结构(图2—3)。当环境条件适宜时，菌核萌发成菌丝体，恢复营养阶段的生长发育。
子座：是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的或由菌组织和寄主组织形成的垫状物。渡过不良环境，形成产生孢子的机构
（二）、真菌的生殖阶段 真菌经过营养阶段后，即转入生殖阶段。先进行无性生殖，产生无性孢子。有的真菌在后期进行有性生殖，产生有性孢子。
子实体：真菌产生孢子的结构，不论简单或复杂，无性生殖或有性生殖统称为实体(fruiting body)。
1．无性生殖 无性孢子是不经过性细胞的结合过程而直接由菌丝分化形成的孢子。无性孢子有多种：
①游动孢子(zoospore) 形成于游动孢子囊内。孢子囊是由菌丝或孢囊梗顶端膨大而形成的囊状物。游动孢子没有细胞壁，有1－2根鞭毛。成熟时从孢于囊内释放出来，能在水中游动。
（2）孢囊孢子(sporangiospore) 形成于孢子囊内。孢子囊由菌丝分化成孢囊梗的顶端膨大而成，孢囊孢子有细胞壁，没有鞭毛。成熟后孢子囊壁破裂，孢囊孢子散出。
③分生孢子(conidium，复conidia) 产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，顶生、侧生或串生等，形状、颜色、大小多种多样。成熟后从孢子梗上脱落(图2-5)。
有些真菌的分生孢子生在近球形的结构里，这种结构称为分生孢子器。分生孢子器顶端有一孔口，孢子成熟后由孔口散出。
有些真菌的分生孢子生在分生孢子盘(acervulus复acervuli)上。分生孢子盘是由菌丝构成的一种垫状物。菌丝垫上生有一层很短的小梗，梗上生分生孢子
2．有性生殖 真菌经过营养阶段和无性生殖后，多数转入有性生殖。多数真菌是在菌丝体上分化出性器官称为—配子囊(gametangium，复gametangia)，其内的性细胞称为配子(gamete)。
性细胞结合形成有性孢子，其发展过程可分为3步。
第—步是质配，即一个性细胞的原生质连同细胞核与另一个性细胞原生质和细胞核合并在一起，成为具有双核的细胞。 这时的染色体数仍是单倍(N+N)。
第二步是 核配，就是两性细胞核结合成一个核，这时细胞核的染色体数成为双倍(2N)。
第三步是减数分裂，形成4个具有单倍体的细胞核(N)。
常见的有性孢子有以下几种,
①卵孢子(oospore)多数是由两个异形(少数同型)配子囊(大的称为藏卵器，小的称为雄器)接触后，雄器内的原生质和细胞核移到藏卵器里，经过质配和核配而形成(图2-6)。
②接合孢子(zygospore) 是由两个同型但性别不同的配子囊相结合，经过质配和核配后形成。
③子囊孢子(ascospore) 是由两个异型配子囊(雄器和造囊器)相结合，经过质配、、核配和减数分裂而形成。
子囊菌在有性生殖中形成4种子实体，
呈球状而无孔口的称闭囊壳；呈瓶状或球状而有孔口的称子囊壳；在子座中形成，呈球状或瓶状，无孔口或有孔口的称子囊腔；呈盘状的称子囊盘。
在闭囊壳、子囊壳里和在子囊盘上形成囊状结构称为子囊。子囊透明，五色，棒状、椭圆形或圆形。 在子囊里形成子囊孢子，一般8个。子囊孢子的形状有多种。
④担孢子(basidiospore) 由性别不同的两条菌丝相结合形成双核菌丝。双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子里的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上生外生的担孢子(一般为4个) 。
三、真菌的生活史(life cycle)
真菌的生活史，是真菌的个体发育和系统发育的过程。
真菌和高等植物一样，它的生活循环是由进行生长发育的营养阶段和进行繁殖后代的生殖阶段相交替而构成的。
加图真菌的无性生殖和有性生殖所起的作用不同。作为病原物，多数真菌的无性生殖发生在作物的生长季节，无性孢子繁殖快、数量大、扩散广，其作用是扩大生存领域和繁衍后代。大量的孢子在自然间传播蔓延，对农作物造成巨大的危害。
有性生殖多发生在作物的生长后期或腐生阶段，所产生的有性孢子其作用除繁衍后代外，还用以渡过不良环境，待环境条件适宜时，又转入营养阶段和进行无性生殖，继续为害。
四、真菌的主要类群
关于真菌的分类，历来有不同的见解。从上世纪末到本世纪50年代，国际上较普遍地采用三纲一类的分类系统，即将真菌分为藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。在50年代至70年代，有不少人提出了不同的分类系统。
Ainsworth(1973)把菌物界的真菌门分为5个亚门：
鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)
接合菌亚门(Zygomycotina)
子囊菌亚门(Ascomycotina)
担子菌亚门(Basidiomycotina)
半知菌亚门(DeuterOmVcotina)
现将各亚门的主要特征简述如下：
（一）、鞭毛菌亚门,本亚门的特征是营养体是单细胞无隔的菌丝体，无性生殖产生游动孢子，有性生殖产生卵孢子。
这类真菌的生态特性是多数具有水生或土生习性，潮湿环境有利于生长发育。
本亚门与农作物病害有关的主要菌类有：引起水稻烂秧的绵霉菌，引起多种作物幼苗猝倒病腐霉菌，引起大豆、油菜等霜霉病以及谷子白发病的霜霉菌，和引起马铃薯晚疫病的疫霉菌等。
（二）、接合菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体没有隔膜无性。无性生殖产生孢囊孢子。有性生殖形成接合孢子。
陆生习性。重要的有引起甘薯软腐病的匐枝根霉。
（三）、子囊菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。有性生殖形成子囊孢子。
大多数菌的子囊产生在闭囊壳、子囊壳、子囊腔内或在子囊盘上。子囊菌的无性生殖很发达，产生各种类型的分生孢子，对病害蔓延起重要作用。
子囊菌都是陆生的。除白粉菌等少数菌是活体营养生物外，其他都是死体营养生物。
与农作菌类：①闭囊壳菌类 有性生殖形成闭囊壳，包括引起麦类白粉病的白粉菌。
②囊壳菌类 有性生殖形成有孔口的子囊壳。重要病原物有多种，例如引起麦类赤霉病的赤霉菌，引起麦类全蚀病的禾顶囊壳菌，引起甘薯黑斑病的长喙壳菌等。
③盘菌类 多数盘菌类不形成，分生孢子，在被害植物上形成菌核，以菌核越冬。菌核萌发形成了囊盘。
重要病原物有引起油菜菌核病的核盘菌。
（四）、担子菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。除锈菌和少数黑粉菌外，大多数担子菌不形成无性孢子，有性生殖形成担子和担孢子。重要的病原菌有引起多种作物锈病的锈菌和多种作物黑粉病的黑粉菌。
①黑粉菌 黑粉菌以冬孢子附着在种子上、落入土壤中或在粪肥中越冬，有的如大,小麦散黑穗菌则以休眠菌丝体在种子内越冬。萌发时形成担子(或称初菌丝)和担孢子(或称小孢子)。不同性别的担孢子结合后产生侵染丝侵入寄主。在寄主体内的菌丝体最后又形成冬孢子(图2—14)。
②锈菌 是活体营养生物。近年经研究，有个别锈菌如小麦秆锈菌、叶锈菌可在特殊的培养基上进行人工培养。
锈菌的生活史要比黑粉菌复杂得多。
有的锈菌在两种完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史，称为转主寄生。以小麦秆锈菌，在有的国家，它需要通过在两种在完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史。它在一种野生植物——小檗(Berberis sp．)上产生性孢子和锈孢子，在小麦上产生夏孢子和冬孢子。小檗是它的转主寄主(alternating host)。
有些锈菌例如亚麻锈菌，不需要转主寄主，在同一个寄主上即可完成其生活史，称为单主寄生。
（五）半知菌亚门 真菌的分类，主要是根据有性阶段的形态特征，但有一大类群的真菌只有无性阶段，没有或还没有发现其有性阶段，人们暂时把这类菌归为半知菌亚门。当一旦发现其有性阶段后，大多数半知菌是属于子囊菌，只有少数属于担子菌，个别属于接合菌亚菌。
半知菌都是死体营养生物。菌丝体有隔膜，无性孢子是分生孢子。有的菌产生菌核或厚壁孢子。
半知菌的分生孢子梗和分生孢子的形状和颜色等是多种多样的。单细胞或多细胞，无色或有色，顶生、侧生、串生等。有的分生孢子梗和分生孢子生在寄主表面，有的生在分生孢子器 内，有的生在分生孢子盘上，有的则根本不产生孢子。根据这些 特征，半知菌可分为4类：
①丛梗孢 分生孢子梗和分生孢子有色或五色，孢子梗单生 或集生，有时成丛状、束状或垫状。它们生在寄主表面表现为各 种颜色的霉状物(图2—16)。重要的病原菌有引起稻瘟病的稻梨孢 菌，引起玉米大、小斑病的长蠕孢菌，棉花枯萎病的镰刀菌，棉 花黄萎病的轮枝菌等。
②黑盘孢 分生孢子生在盘状的分生孢子盘上。分生孢子梗 通常是单细胞，很短，并且密集地生在分生孢子盘上，在其上着生分生孢于(图2—17)o
重要的病菌有引起棉花、红、黄麻炭疽病的刺盘孢菌。
③球壳孢 分生孢子生在球形、瓮形的分生孢子器内(图2—18)。重要的病菌有引起小麦颖枯病的壳针孢菌，引起芝麻茎点立 枯病的壳球孢菌等。
④无孢 这类半知菌不产生孢子，只产生菌丝体，并在一定 的发育阶段形成菌核。重要的病菌有引起水稻和小麦纹枯病和棉苗立枯病的丝核菌。
五、真菌所致病害的特点
真菌所致的病害，常在寄主被寄生部位的表面长出霉状 物、粉状物等，是真菌性病害的重要标志。
鞭毛菌亚门的一些菌，例如绵霉、腐霉、疫霉菌等，产生游动孢子，它们的生活习性是水生性的，常生活在水中或潮湿的土壤中，经常引植物根部或茎部腐烂。这类菌在 湿度大时，常在病部生出白色毛状物的病征。比较高等的鞭毛菌如霜霉菌，接近陆生，多为害植物的地上部，引致叶斑或花、穗变形。在病部生出类似霜的霉状物。这些菌由于多数是通过游动孢子活动，所以在田间的传播距离不远。除少数菌如霜霉菌、白锈菌等是活体营养生物外，其余都是死体营养生物，并且腐生性强，可以在土壤或残余植株中渡过不良环境。这些土壤和残余植株就成为当地发病的菌源。
子囊菌和半知菌所引起的病害，除少数菌如白粉菌等外，一般都形成明显的病斑，并有明显的颜色较深的边缘。在病斑上产生各种颜色的霉状物或小黑色。这些菌的无性生殖都产生分生孢子，可以在田间通过气流作相当距离的传播，扩大为害。不少菌在有性生殖中形成子囊果，在当地渡过不良环境，成为下一生长季节的初侵染源。有的菌在无性阶段形成菌核，也是在当地渡过不良环境的强有力的结构。子囊菌除少数菌如白粉菌外，大多 数是死体营养生物。既能寄生，又能腐生，病菌来源多。
担子菌中的黑粉菌和锈菌形成黑色或锈色的粉状物。这两类菌虽然有的可以人工培养，但在自然间是活体营养生物，不存在在田间腐生问题。黑粉菌多以冬孢子附着在种子上，少数在土壤或粪肥中，个别在种子中越冬。有不少病害通过用药剂处理种子就可以解决。锈菌形成的夏孢子量大，可以通过气流作远距离传播，所以锈病常大面积发生。锈菌的寄生专化性很强，寄主植物品种间抗病性的差异明显，较容易获得高度抗病的品种，但抗病的品种也容易因病菌发生变异而变为不抗病，是国际间大家在探索的问题。
对真菌性病害作诊断时，在寄主病部表面生出的各种霉状物和粉状物等，如用湿润的解剖刀把它们刮下来，或撕下病部表皮，
在显微镜下观察，就可以清楚地看到真菌的各种形态。如病部还没长出真菌的繁殖体，可用湿纱布或保湿器保湿24小时，霉状物等就可以长出来再作检查和鉴定。
应该注意，在寄主的已死部分，有时也生有霉状物。这并不是真正的病原真菌，而是与发病无关的腐生菌。
为了搞清楚真正的致病真菌，就需要把病部在人工培养基上进行分离培养，，对病原进行鉴定和进行人工接种。发病后需再分离培养和鉴定病原菌，如所鉴定的病原与原鉴定的一致并能致病，才能证明是真正的致病真菌。
第三节 植物病原细菌
植物病原细菌(bacterium，复bacteria)目前已知的有5个属，
40多个种，近200多个致病变种(pathovar，细菌的变种)。
农作物重要的细菌性病害有水稻白叶枯病、棉花角斑病、花生、烟草等的青枯病、甘薯瘟、马铃薯黑胫病和环腐病等。
一、细菌的性状
细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，植物病原细菌是单细胞，杆状。绝大多数都有鞭毛。其长度可以超过菌体或数倍于菌体。鞭毛的有无、着生位置和数目多少是分类的重要依据(图2—19)。
植物病原细菌繁殖：是用裂殖方法。
当细菌成熟后，在杆状菌体的中部产生隔膜，随后分成两个子细胞，在适宜条件下，大约每小时分裂1次以至数次。
植物病原细菌不含有叶绿素，因而是异养的，依靠寄生和腐生生存。所有的植物病原细菌都是死体营养生物，都可在人工培养基上生长繁殖。在固体培养基上形成的菌落多为白色、黄色或灰色，没有鲜色的。在液体培养基中可以形成菌膜。
在植物病原细菌中，用革兰氏法染色，除棒状杆菌(Corymebacterium)外，其反应都是阴性。这可与伴生的腐生细菌区别开来。
大多数植物病原细菌都是好氧的，以略带碱性的培养基较为适宜。一般适温为26～30℃，在33～40℃时停止生长，在50℃10分钟时，多数细菌死亡。
二、细菌的主要类群 由于细菌很小，不能仅以形态作为分类依据，必须结合生理生化特征来作综合鉴定。细菌分类一般用Bergev提出的分类系统。根据这一系统，重要的植物病原细菌可分为5个属，
棒形杆菌属
假单孢杆菌属
黄单孢杆菌属
野杆菌属
欧氏杆菌属
三、植物细菌病害的发生特点和防治要点
植物病原细菌都不产生芽孢，也没有特殊的越冬结构，所以初侵染的菌源主要来自
1．带菌的种子、种苗等繁殖材料，许多植物病原物细菌可以在种子或中苗内越冬、越夏，而且可以远距离传播。
2．病残体 病原菌可以在病残体长期存活，是细菌病害重要的侵染来源。
3．田边杂草或其他寄主
4．带菌土壤 病原细菌单独在土壤中存活是短的，在土壤中的作物残余可存活时间较长。
5．昆虫。
细菌侵入途径：通过伤口或植物表面的自然孔口侵入。
植物病原细菌都是死体营养生物，它们侵入寄主后，通常先将细胞或组织致死，然后从死亡的细胞或组织中吸取养分，
症状：在寄主薄壁细胞或组织内扩展的可引起叶斑、腐烂等 症状，如引起棉角斑病的黄单胞杆菌，引起马铃薯块茎腐烂的欧氏杆菌；有的细菌则在寄主维管束的导管内扩展，引起植株萎蔫，如引起多种植物青枯病的假单胞杆菌，引起马铃薯环腐病的棒状杆菌；还有的细菌侵人植物后引起寄主细胞进行分裂，体积增大形成肿瘤，如引起根癌病的土壤杆菌。
植物细菌病害常在病部表现水渍或油渍状，在空气潮湿时有的在病斑上产生胶粘状物称为菌脓。
植物病原细菌传播：在田间的传播主要通过雨水、灌溉流水、风夹雨、介体昆虫、线虫等。 许多植物病原细菌还可以通过人的农事操作在田间传播，如马铃薯环腐病主要通过切刀传播。由种子、种苗等繁殖材料传播的细菌病害，主要通过人的商业、生产和科技交流等活动而远距离传播，如稻白叶枯病就是由于引种带病种子使病区不断扩大的。
细菌流行的因素：一般高温、多雨（尤以暴风雨）、湿度大、氮肥过多等因素均有利于细菌病害的流行。
防治植物细菌病害：1）首选要采用无病种子、种苗或进行种子消毒；2）搞好田间卫生、清除病残体，尽量减少初侵染源；3）加强栽培管理、实行轮作、选育抗病品种等。4）对某些种传的细菌病害要加强检疫工作，防止病区继续扩大。5）对某些流行性强的细菌应搞好测报工作，适当进行化学防治。
3．植物类菌原体、螺原体和类立克次氏体 在植物黄化类型的病害中，除了极少数
已经知道是由真菌、细菌或线虫引起的外，其他一直被认为是由病毒引起。自从1967年日本人士居养二(Doi)和石井(Ishiie)等发现翠菊黄化和桑萎缩病的病原是类菌原体
后，到现在已经发现100多种过去认为是病毒性黄化类病害其实是类菌原体、螺原体或类立克次氏体病害。这些病原物都归属于细菌界。1977年Bergey的细菌鉴定手册(Bergey，s Manual Of Determinative Bacteriology．8th ed．)的第18部分为立克氏目(Rickettsiales)，目下面为立克次氏科(Rickettsiaceae)和类立克次氏属(Rickettsia)；第19部分为菌原体类(The Mycoplasmas)或称软体微生物(Molicutes)类。其中菌原体目(Mycoplasmatales)下面分菌原体科(Mycoplasmataceae)、螺原体科(Spiroplasmataceae)和不需固醇菌原体科(Acholeplasmataceae)。菌原体科只含有菌原体属(Mycoplasma)和纯腐生的水解尿素菌原体属(Ureaplasma)，而螺原体科只有螺原体属(Spiroplasma)。过去认为不需固醇 菌原体科是纯腐生的，最近发现其中有2个种与椰子死亡(黄化)病有关，而过去认为是纯腐生的Acholeplasma laidlawii也已从植物中分离到。
(1)类菌原体(Mycoplasma like organism，简称MLO) 类菌原体又称类菌质体，
大小为80～800nm。多数是圆形、椭圆形或不规则形，没有细胞壁。表面只有一个3层的单位膜，厚度为7～lOnm，细胞内含有去氧核糖核酸、核糖及可溶性的核糖核酸(图2—
20)。动物菌原体能在人工培养基上培养。在固体培养基上形成荷包蛋状的小菌落。革兰
氏染色反应为阴性。但植物类菌原体迄今未能在人工培养基上培养，性状不清楚。繁殖方式主要为二均分裂，，也有用芽殖和其他方式的。
MLO只存在于韧皮部组织中，对四环素族抗菌素如四环素、金霉素和土霉素等比较敏感，可以用这些抗菌素治疗由它引起的病害。
疗效一般为一年左右，，对青霉素则抗性很强前已发现的MLO病害有水稻黄萎病、桑矮缩病、花生丛枝病等110种以上。引起的症状主要是丛枝、黄化、花变叶、小叶等。嫁可传染。媒介昆虫主要是叶蝉，其次是飞虱和木虱等。它们传递MLO的特性与传递黄化类型病毒的特性基本相同，属持久性的。
(2)螺原体(Spiroplasma) 习惯上不称作SLO，它的形态同MLO极为相似，它的体只有在呈对数的生长速度时才呈螺旋形。有收缩摇动式的运动。它们的繁殖方式和对抗菌素的抗性与MLO基本相同。革兰氏染色反应为阳性。它们和MLO具有较远的亲缘系。
螺原体病害迄今已发现柑橘顽固病和玉米矮缩病等十几种，大多数都已人工培养成
功，菌落呈荷包蛋状。它们中许多已按柯赫法则得到了证实。
螺原体病害的症状主要是黄化、丛枝、矮缩、小叶等。嫁接可传染。已发现的媒介昆是叶蝉。
(3)类立克次氏体(Rickettsia like organism，简称RLO) 植物类立克次氏体(RLO)的形态也是多型性的，较多的为棒状，细胞壁较MLO的单位膜厚得多，比较接近细菌，有人泛称为类细菌(Bacterialikeorgamsm，BLO)。但BLO的涵义还有不同的解释。有人认为它和RLO是同义词，有人认为它是一类包含RLO在内的生物，
第四节、植物病原病毒
病毒分布很广，几乎各类植物都有病毒的侵染。病毒危害大，多数引起全株性发病，根据不同植物发生的病毒病害来看，以禾本科、茄科、葫芦科、豆科、十字花科等植物受害较多。病毒引起的病害占第二为。
病毒区别其它生物的特征：1）病毒是微小的分子寄生物，结构简单；2）病毒是一种专性寄生物，核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。
一、病毒的一般性状
1．植物病毒的形态 病毒是由粒体组成。粒体很小，例如烟草花叶病毒的粒体为280nmXl5nm。在电子显微镜下观察，粒体的形态主要有3种：
棒状病毒包括杆状和线状；弹状病毒球状病毒。
2．植物病毒的化学组成 病毒的化学组成是核蛋白。核酸是蕊子，外面包围着蛋白衣壳。
各种病毒所含核酸的和蛋白质的比例虽不同，但一般蛋白质约占病毒颗粒重量的60％～95％，核酸占5％～10％。病毒粒体还含有水分、矿物元素、有些还含有脂类和多胺物质。
植物病毒的核酸有核糖核酸(RNA)和去氧核糖核酸(DNA)两种类型，并有单链和双链两种结构。植物病毒的核酸绝大多数是单链RNA，少数是双链RNA，只有个别几种是双链DNA。
植物病毒的蛋白质绝大多数由19种氨基酸组成，少数由20种氨基酸组成。病毒蛋白质有结构蛋白质和功能蛋白质两种。前者组成病毒粒体的衣壳和包膜，分别对核酸和粒体起保护作用；后者组成酶蛋白或毒性蛋白，对病毒的某种功能起某种作用。
二、植物病毒的生物学特性
1．传染性,传染性早在上世纪末就有人发现把患有花叶病的烟草植株汁液接种到无病的烟草、植株上，就会发生同样的花叶病。后来有人进一步用细菌不能通过的过滤器来过滤烟草花叶病株的汁液，发现经过滤后的清液仍有传染性。这样就证明了这种比细菌还小得多的病毒是有传染性的。
病毒侵入植物时，必须通过不至于造成寄主细胞死亡的微小伤口，与植物的原生质接触才能与植物建立关系。有些病毒，是通过植物细胞壁上造成的伤口侵入的。 有些却需要特定的刺吸式口器昆虫把病毒输入到植物的韧皮部内才能和植物建立关系。
病毒进入细胞后，通过细胞间的联丝在细胞与细胞之间运转，速度慢，每天最多只能移动2mm。但病毒一旦进入韧皮部，即可随着营养物质的流动而运转，速度很快。
病毒在植物体内的扩展多数是系统性的，也有局部性的。
2．复制性 很早就有人认为病毒是能“繁殖”的，因为将烟草花9十病叶汁液少许在健株叶上摩擦接种，十多天后就会全株发病，经两个月后，就可以从这个病株的每1 000ml汁液中提纯出2g病毒。与接种进去的量比较，大约增加了5 000万倍。
病毒侵入植物细胞后，植物的细胞在病毒的影响下改变了代谢途径，病毒核酸和蛋白
质得以分别地合成和复制，然后再相互结合而形成完整的病毒。具体的复制过程如下：
首先病毒的核酸(RNA)与蛋白质衣壳分离。RNA以单链状态吸附在细胞核的周围
或在细胞核里。这条单链的RNA作为一个正条链样板，可以复制出与它本身在结构上相
对应的负条链来。这个负条链与原来的RNA分开后，又可以反复复制出相对应的正条链，随后复制出的正条链离开细胞核进入细胞质，诱发病毒蛋白质的形成。在RNA中核苷酸的顺序，决定着蛋白质中氨基酸的顺序。这这样，核酸与蛋白质分别合成，然后结合成为一个完整的病毒粒体。病毒就是通过这样方式复制的。
三、对外界条件影响的稳定性
病毒对外界条件的影响有一定的稳定性。不同的病毒对外界环境影响的稳定性不同。这种特性，可用作鉴定病毒的依据之一。
致死温度 把病株组织的榨出液在不同温度下处理10分钟，在10分钟内使病毒失去传染力的处理温度称为该病毒的致死温度。例如烟草花叶病毒的致死温度为90－93 度，10分钟；黄瓜花叶病毒的致死温度为55－65 度，10分钟。
稀释终点 把病株组织的榨出液用水稀释，超过一定限度时，便失去传染力，这个最大稀释度称为稀释终点。例如烟草花叶病毒的稀释终点为100互倍左右，黄瓜花叶病毒的稀释终点为1000～10000倍。
体外保毒期 病株组织的榨出液在室温(20～22C)下能保存其传染力的最长时间称为病毒的体外保毒期。例如烟草花叶病毒的体外保毒期为一年以上，黄瓜花叶病毒的体外保毒期为一星期左右。
四,两类病毒病及其特点
1、花叶类病毒病 典型症状是深绿与浅绿相交错的花叶症状。此外还有斑驳(黄色斑块较大型)、黄斑、黄条斑、枯斑、枯条斑等。这类病毒基本上分布于植株全身的薄壁细胞中(包括表皮细胞和表皮毛)；很容易由病株汁液通过机械磨擦而侵染。传毒媒介昆虫主要是蚜虫。有些花叶病毒可通过种子传播。 介体蚜虫在病株上取食获毒，病毒通常保持在前肠至中肠和口针里。病毒和蚜虫的相互关系绝大多数是非持久性的(non-persistent)，极少数是半持久性的(semi-persistent)。
非持久性传染的特点为：蚜虫获毒后立即可以传毒，没有潜育期；但连续取食传毒到二三株植株后即丧失传毒能力；如不接触任何植物则3小时后也丧失传毒能力。
半持久性传染的特点为：蚜虫获毒饲育时间较长，要几分钟到几小时；没有一定的潜育期；传毒效能随获毒饲育期和传毒饲育期的增长而增加；但传毒期是有限的，当体内保持的病毒全部被排出后，蚜虫也就丧失传毒能力。
2,黄化类病毒病 主要症状是叶片黄化、丛枝、畸形和叶变等。病毒主要存在于寄主韧皮部的筛管和薄壁细胞中，所以不能通过机械磨擦由汁液接触而传染。这类病毒病可以通过嫁接和菟丝子传染。媒介昆虫主要是叶蝉、飞虱，其次是木虱、蚜虫、蝽象和蓟马。还没有发现能通过种子传播的。
此类病毒和媒介昆虫的相互关系基本上都是持久性
持久性病毒的特点是： （1）获毒饲育期和传毒饲育超佐毒饲育期一般较长，最少也要3分钟以上，时间越长传毒效能超高； （2）介体昆虫获毒后，要经过一个较长的潜育期后才能传毒，这个潜育期在叶蝉上一般要6～7天至30—40天，在蚜虫上要几小时至1～2天； （3）介体昆虫获毒后能较长期传病，甚至能终生传病。有些病毒还能经卵传给下代。
第四节、植物病原线虫
线虫(nematode)是一种低等动物。属于线形动物门(Nemath— elminthes)，线虫纲(Nematoda)。在自然界中分布广、种类多。我国农作物重要的线虫病有小麦粒线虫病、水稻潜根线虫病和根结 线虫病、花生根结线虫病、大豆孢囊线虫病、粟线虫病、烟草和黄麻根结线虫病等。
形态：植物寄生线虫一般是圆筒状，两端尖。 大多数为雌雄同形。体形细小，长为0．5一lmm，宽为0.03—0.05mm左右。少数为雌雄异型，雌虫为犁形或肾形、球形和长囊状。 在线虫的口腔内有口针或轴针，用以穿刺植物，输送唾液并吮吸汁液。
生活史：线虫在土壤或植物组织中产卵。卵孵化后形成幼虫，幼虫侵入寄主为害。幼虫一般脱皮4次即变为成虫。交配后雄虫死亡，雌虫产卵。线虫完成生活史的时间长短不同，一般为一个月左右，一年可繁殖几代。
生物学：不同种类的线虫对环境条件的要求不同。
适于线虫发育和孵化的温度一般为20～30℃。较高温度(40～50℃)对线虫不利，甚至可以致死。土壤湿度有利于线虫的活动,但不同种类的线虫对土壤水分的要求不同。左多数线虫在较干旱的条件下有利于生长和繁殖；而有些线虫则在淹水的条件下有利于生长和繁殖。此外线虫病一般在沙壤土中发生严重，但有些则在粘重土中发生严重。
传播方式：线虫的传播途径主要借寄主植物的种子及无性繁殖材料等作远距离传播，如小麦粒线虫、粟线虫、甘薯茎线虫等。近距离传播主要通过土壤、流水、人、畜活动和农具等。
寄生方式：寄生方式不同。大多数线虫仅在寄主体外以口针穿刺进植物组织内营寄生生活，称为外寄生；有些线虫则在寄主组织内寄生，称为内寄生；少数线虫则是先进行外寄生然后进行内寄生。
线虫对植物的致病作用：1）用口针刺伤寄主，和线虫在植物组织内穿行所造成的机械伤外，2）主要是线虫穿刺寄主时分泌的唾液中含有各种酶或毒素，造成各种病变。3）传播病害
线虫病的主要症状有：
(1)植物生长缓慢、衰弱、矮小，色泽失常，叶片表现萎垂等，类似营养不良的
(2)局部畸形，植株或叶片干枯、扭曲、畸形、组织干腐、软化及坏死，茎叶上产生
褐色斑点，子粒变成虫瘿等。
(3)根部肿大、须根丛生、根部腐烂等。
第五节、寄生性种子植物
寄生性种子植物根据其对寄主营养的依赖程度可分为两类：
一类有叶绿素能够自制养分，但必须从寄主植物上吸取水分和无机盐，称为半寄生种子植物，例如果树和林木上寄生的桑寄生(Loranthussp。)和槲寄生(Viscum sp．)等；另一类没有根或叶，或者茎叶具有很少的叶绿素，不能或仅能极有限地用无机物制造养分，因而必须从寄主植物体内吸收全部或大部养分和水分，称为全寄生种子植物，例如菟丝子和列当。后一类与农作物病害发生有关。
(1)菟丝子 菟丝子原属旋花科，现改为菟丝子科。该科只有菟丝子一个属。菟丝子在世界上约有100个种。我国已发现约10个种，其中为害农作物的主要有：中国菟丝子，为害大豆、花生、马铃薯、苜蓿、胡麻和一些杂草；
南方菟丝子为害胡麻等；苜蓿菟丝子为害苜蓿和胡麻。还有为害苜蓿的柘花菟丝子和欧洲菟丝子。
菟丝子寄生于植物的茎部，被害植物发育不良，甚至萎黄枯死。例如在东北和山东某些大豆产区，莬丝子为害严重，常造成植株成片枯萎而减产。西北地区的胡麻也因莬丝子为害使纤维品质变劣，子粒产量及其出油率也大大降低。
菟丝子没有根。叶退化成鳞片状。茎为黄色细丝，呈旋卷状，用以缠绕寄主，从与寄主接触处长出吸盘，侵入寄主组织。秋季开花，花很少，淡黄色，聚成头状花序。果为蒴果，扁圆形，有种子2～4枚。种子很小，卵圆形，稍扁，表面粗糙，黄褐色至黑褐色。
生活史：菟丝子的种子差不多和寄主植物的种子同时成熟，成熟后落入土壤中或脱粒时混在作物的种子中，是第二年莬丝子的主要初侵染源。菟丝子种子的生活力很强，在未经腐熟的粪肥中的莬丝子有发芽力，所以粪肥也是菟丝子的初侵染源之一。
第二年当作物播种后，莬丝子也发芽，生出旋卷的幼茎。幼茎碰到寄主时就缠绕寄主，长出盘侵入寄主维管束中寄主。下 部的茎就逐渐萎缩与土壤分离。以后上部的茎就不断缠绕寄主，向四周蔓延扩展为害。 由于土壤里有大量的莬丝子种子，如寄主植物连作，则菟丝子发生量大。
菟丝子的防治措施是：①汰除混杂在寄主种子中的菟丝子种子；②进行深翻将菟丝子种子深埋人土；③播种前在土中施用拉索或五氯酚钠杀死菟丝子；④与禾本科作物轮作； ⑤田间发现菟丝子后，立即铲除。
(2)列当(Orobanche spp．) （自学） 列当是另一种重要的寄生性种子植物。在我国主要分 布在西北、新疆和东北。
第六节、植物病原物的鉴定
要了解病害发生的原因，就要鉴定病原物。遵循柯赫氏法则(Koch's postulate)所规定的步骤来鉴定病原物，曾证实了众多的寄主和病原物的关系，起了很大的作用。柯赫氏法则的步骤如下：
A．致病的生物必须与症状有联系；
B．必须分离得病原生物和进行纯培养；
C．将纯培养的病原生物对相同种的健康的植物接种，必须产生与原来相同的症状；
D．必须重新分离得到这种病原生物。
根据柯赫氏法则来确定病原物，在过去和将来都是有用的，但也有片面性。至少柯赫有两种偏见：
1．柯赫氏法则是建立在微生物学的基础上的。如果病原物是非生物因素或是由非生物因素与生物因素相结合而引起的病害，柯赫氏法则将不能证实。例如在甘薯的贮藏期，无伤的甘薯在遭受冻害后才发生软腐病，如果单纯分离软腐菌和用软腐菌接种，而不预先将甘薯经低温处理，将不能证实冻害与软腐病发生的关系。
2．柯赫只注意到了一种病害是由一种病原物引起的，而忽视了病原物之间的协同作用。有不少病害是由多种病原物结合起作用而诱发的。协同作用有2种：
(1)相继病原学(sequential etiology) 先人的病原物先侵染寄主，后人的病原物随之进入寄主，最终可以形成复合病害的综合 症。例如烟草根部被根结线虫侵染，以后被木霉(Trichoderma)和弯孢霉(Curvalaria)侵染，引起严重的根腐。没有线虫先侵入，木霉是不能进入的。后者的进入，引起更严重的症状。如单独用线虫或木霉测试，都不能得到原来的症状，也就不能证实真正的病原。
(2)相伴病原学(concomitant etiology) 两种或更多的病原物同时侵染寄主，引起的病害比单独的病原物引起的症状更重。例如马铃薯病毒X和马铃薯病毒Y同时或先后侵入一个植株，造成严重的皱缩花叶病。如果只分离一种病毒来测试，就不能产生复合症状。
除上述两种情况外，在寄主体外致病的生物也是不能运用柯赫氏法则来验证的。因此诱发病害形成的因素是复杂的，不是在所有情况下都能根据柯赫氏法则来鉴定病原。
植物病害是严重危害农业生产的自然灾害之一。
发生严重时造成以下损失：
农作物大幅度减产和使农产品品质变劣，影响国民经济和人民生活。如水稻稻瘟病、小麦赤霉病带有危险性病害的农产品不能出口，影响外贸。
少数带病的农产品，人畜食后会引起中毒。小麦赤霉病、稻曲病。
运输、贮藏中易形成腐烂，局限了产品的供应。如蔬菜、水果使高产的品种被淘汰。
在历史上曾多次发生病害大流行。
爱尔兰发生过毁灭性的马铃薯晚疫病，造成严重的饥荒，1845—1847年饿死几万人，向外逃荒的200多万人。
1943年孟加拉邦水稻发生胡麻叶斑病，饿死的超过200万人。
我国1950年小麦条锈病大流行，损失粮食60亿kg。1981年我省垦区小麦赤霉病流行，损失近亿斤。
即便在近代，在农业科学比较发达的美国，1970年玉米小斑病大流行，损失玉米产值约10亿美元，损失产量165亿kg。
因此防治植物病害，对保障国民经济发展和不断提高人民生活水平，有着重要的意义。
二、植保工作当今存在的问题我国的植病防治工作，建国以来取得了巨大的成就。每年因防治病害挽回的损失，估计粮食可达50多亿kg，皮棉可达2．5万kg。但也存在许多问题。
传统性、危害重的病害仍没有找到好的防治方法，需要解决。
有些病害已经被控制了，现在又在回升；
有些病害的发生规律还不清楚；
有些病害当地原来没有，是从外地传人并发展成为严重的病害等。
有些病害原来不重要，现在成了问题；
今后随着我国农业现代化的进展，耕作制度和栽培技术的改进，农产品的商品化和国际贸易的开展等等，还会不断地提出新的植病问题，因此我国植病防治和研究的任务还很重，需要有大量的能掌握现代科学理论和技术的科技人材来研究和解决这些问题。
二、植物病理学的发展史三、植物病理学的性质植物病理学，是阐述植物病害发生发展的规律及其防治的学科，是一门应用科学。
学习植物病理学的目的：是为了保护植物，预防病害发生或控制病害发生使不致于影响国民经济。
应该指出，防治植物病害是一个很复杂的问题。在农业生产中，一种作物从种到收，到运输贮藏，都有植物病害问题。作为农学工作者，除了掌握农学专业的知识和技能，把作物种好和管理好外，还必须掌握植物病理学的知识和技能，才能保证作物的丰产、优质和稳产。
植物病理学是农学专业必修的重要课程之一，它与许多学科如生理学、遗传学、育种学、栽培学等都是互相渗透的。优良的作物品种和好的栽培技术，对防治病害有重要作用。而植物病理学对培育抗病品种和采用合理的栽培措施，又有指导作用。
本课程分两大部分—植物病理学的基础理论(第一章至第五章)和农作物的主要病害(第六章至第十三章)。这两部分是互相关联的，前一部分是阐述植物病理学的基本概念和原理，为学习农作物病害打下理论基础。后—部分包括生产上重要和在植物病理学上有代表性的病害。通过这些病害的学习，不仅知道具体病害怎样防治，还可以巩固和充实前一部分的理沦学习，使学习的知识系统化。
第一章 植物病害的概念、症状和分类第一节 植物病害的概念
人类栽培的植物，生长发育，受生态系中各种环境因素的影响。在各种环境因素中有非生物因素和生物因素，以及即不是生物也不是非生物因素，其中有些对植物的生长发育是有益的，有些是有害的。植物在长期的 进化过程中，对环境的影响形成了一定的适应能力。如果某些环境因素对它的影响超出了它能适应的范围，植物将不能正常地生长发育，或将受到损害，就会诱发（induce）成病害。
什么是植物病害？
是指不良环境条件的影响或病原物的侵害，对植物发生连续性地干扰和破坏使植物遭受持续的损害，当这种有害的影响超出植物能适应的范围时，在植物的内部或外部，在生理和组织结构上就会发生病理变化而出现病态，当这种影响超出植物能适应的最大限度时，植物会局部或全部死亡。
应该指出，植物病害的形成过程是动态的，有一个病理变化的过程。
1．有导致发病的原因存在
植物病害必须具备三个条件 2．有一系列的病变过程
3．影响农业生产，品质、产量受影响
病毒病 植物变色 花卉观赏豆芽 光照不足 从生物学角度看是生理性病害，但可供人类食用，不称之病害。
与植物病害有关的名词寄生物：把寄生于其他生物的生物称为寄生物(parasite)。
寄主：被寄生的生物，称为寄主(host)。
病原物：任何诱发病害的因素不论是生物的或非生物的称为病原物。
生物因素——外来的生物因素，如真菌、细菌、病毒等，植物的自身因素。
非生物因素——不适宜的环境因素。
寄主和病原物是形成病害的两个基本因素。
如果没存寄主和病原物的存在，病害也就无从发生，在生物病原物诱发病害的情况下，寄主和病原之间有相互作用，而这种互作无不在外界条件影响下进行的，所以植物病害形成的过程是寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用的过程，可用下图来表示(图1—1)。
环境
病害
寄主 病原物
病害三角在植物病理学中占有十分重要的位置，在分析病因、侵染过程和流行，以及制定防治对策时，都离不开对病害三角的分析。
上述的寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用，是从微观方面来进行分析的。从宏观上分析，它涉及农业系统、生态系统和经济系统，它们之间的关系可用下图表示(图1—2)。
生态系统 农业 经济系统
寄主和病原物以外的环境因素是包罗万象的，其中有自然因素和社会因素，而人的作用与病害的消长有密切的关系。 在生态系中的农田范围内，野生植物与栽培作物，作物与作物，作物的个体与群体，作物与周围的环境因素，例如水分、养分、温度、湿度以及有益的和有害的生物等等，构成一定的系统，无不在一定的时间、空间和条件下，有着互相联结和互相制约的关系。人们能不能管理好这些因素，与抑制或助长病害的发生发展有密切关系。人的主观愿望想获得农产品的丰收，但所采取的措施却往往助长病害的发生，上面介绍的美国在70年代发生的玉米小斑病大流行，就完全是科学家和政策制定者的错误。
人年生产活动并不限于田间，人的活动也不限于生产，人在农田以外的经济活动和社会活动往往与病害的发生有关。例如人们的生产和商业活动，从国内外远距离调运带病的种苗，导致病区扩大；破坏森林，影响生态平衡等等，甚至旅游者也可携带病菌到处传播。例如澳大利亚从来没有小麦条锈病，近多年来发生了条锈病，据估计是通过旅游者所穿的衣服将病菌带进的。
因此植物病害的消长，受着种种自然因素和社会因素的影响。人们对于植物病害的形成，需要有系统和全面的概念，才能正确地制定策略，合乎规律地和有效地控制病害。
第二节 植物病害的症状一、植物病害的症状
1、什么是症状,植物生病后所表现的病态。
病状：植物感病后，植物本身所表现的病态。
病症：植物发病后，在病部病原物表现出的形态特征。 举例
2．症状类型
由于病原物的种类不同，对植物的影响也各不相同。因此，发病部位和症状表现也千差万别，主要可分为以下几类：
1）．变色(discolour) 植物受害后局部或全株失去正常的绿色称为变色。植物绿色部分的叶绿素受抑制呈褪绿(chlorosis)或被破坏呈黄化(yellow)；有的叶绿素形成受抑制，花青素形成过盛，则叶片变红或紫红呈红叶；有的叶片黄绿相间呈花叶(mosaic)。
2）．斑点(spot) 植物的细胞和组织受到破坏而死亡，形成各式各样的病斑(spot)。 病斑的颜色不一，有褐斑、黑斑、灰斑、白斑等。病斑的形状不一，有圆形、椭圆形、梭形、轮纹形、不规则形等；有的病斑受叶脉限制，形成角斑(angularspot)；有的沿叶肉发展，形成条纹(stripe)或条斑(streak)；有的病斑周围有明显的边缘，有的没有。根、茎、叶、叶柄、果、穗等各部位都可以发生坏死性病斑，造成叶枯、枝枯、茎枯、落叶、落果等。
3）．腐烂(rot) 植物的组织细胞受病原物的破坏和分解可发生腐烂。如根腐(root rot)、茎基腐(crownrot)、穗腐、块茎和块根腐烂等。
干腐：细胞组织消解后，组织失水较快，腐烂呈干状态。
湿腐：细胞组织消解后，组织失水较慢，腐烂呈湿润状态。
软腐：植物细胞胞间的中胶层分解，致使细胞分离，组织崩溃，
腐烂后，外形不变。
幼苗的根或茎腐烂，幼苗直立死亡，称为立枯(wilt)；幼苗倒伏，称为猝倒
4）．萎蔫(wilt) 土壤缺水，可使植物发生生理性萎蔫。
植物的茎或根部的维管束受病原物侵害，大量菌体堵塞导管或产生毒素，影响水分运输，就引起叶片枯黄、萎凋，造成黄萎(yellow wilt)、枯萎(wilt)，以致植株死亡。
植株迅速萎蔫死亡而叶片仍呈绿色的称为青枯。
5）．畸形 植物受害后，可以发生增生性病变，生长发育过度，组织细胞增生，病部膨大，产生肿瘤(gall)；枝或根过度分枝，产生丛枝(rosette)、发根(hairv roots)等。也可以发生抑制性病变，生长发育不良，使植株或器官矮缩、皱缩(crinkle)等。此外，病部组织发育不均衡，可呈现畸形、卷叶(1eaf roll)、蕨叶
3．病症类型
在植物的发病部位上，往往伴随着出现各种颜色和形状不同的霉状物、粉状物、脓状物、颗粒状物、菌核、小黑点、线虫等。这是病原菌在病部表面产生的菌体，是植物侵染性病害的标志之一。
二、病害对植物的影响 植物的根、茎、叶等对于吸收和输送水分和养分，进行呼吸和光合作用，贮藏营养物质和结实等，构成植物个体发育中一个有机的整体。植物病害对植物的任何部分引起的损伤，都会影响植物的生长发育，有的还会导致局部或整株死亡。
1．植物病害对根部的影响 植物的根系是支持植物和吸收水分及养分的重要部分，
有不少作物在苗期发生烂根，如小麦根腐病、水稻烂秧、棉苗立枯病等，引起死苗或使幼苗生长衰弱。有的根尖膨大形成瘤状物，如花生根结线虫病，影响根部的吸收作用，使植株矮黄，生长缓滞。
2．植物病害对茎的影响 茎是叶、花、果实着生的轴，也是水分和养分运输贮藏的重要部分，有的块茎如马铃薯，也是无性繁殖器官。有的萎蔫病如棉花枯、黄萎病、花生青枯病等，寄主植物的维管束部分有病，影响水分供应，导致植物萎蔫和死亡。有的茎基部腐烂如玉米茎基腐病，使玉米倒伏。
3．植物病害对叶的影响 叶是植物进行呼吸作用和光合作用的重要部分。叶部发生病害，造成褪绿、变红、黄化、花叶、条纹、皱缩、病斑或焦枯等，都影响光合作用以致降低作物的产量和质量。
有的叶鞘发病，造成叶枯；叶柄发病，造成落叶等等。
植物病害对植物的影响是多方面的。少数病害可以影响全株的生长发育，甚至造成死亡。多数病害仅对植株造成局部性危害，然而发生严重的，对产量和质量也有较大的影向。
第三节 两类植物病害
根据病因类型，可以把病害分为非传染性病害
(noninfectiousdisease，也称非寄生性non parasitic disease或生理性病害physiological disease)和传染性病害(infectiousdisease，也称寄生性病害parasiticdisease)。
(一)非传染性病害 由植物自身原因或不适宜的环境因素引起的植物病害称为非传染性病害。这类病害是不能传染的。
植物生长发育需要良好的环境条件，如条件不适宜甚至有害，例如养分不足、缺乏或不均衡；土壤中的盐类过多，过酸或过碱；水分过多、过少或忽多、忽少；湿度过高，过低或忽高、忽低；光照过强或过弱；环境污染的有毒物质或气体；农产品在运输贮藏
期产生的代谢产物——有害气体等，都会影响植物的正常生长发育，诱发病害发生。
(二)传染性病害 由生物病原物引起的植物病害称为传染性病害，是可以传染的。
引起传染性病害的病原物有真菌、细菌、病毒、线虫及寄生性种子植物等。
两类病害的异同点：
共同点：植物受外因的影响，产生一系列的病变过程，生长发育异常，表现病状，对农业生产造成损失。
区别：
上述两类病害常常有相互联系。非传染性病害常诱起传染性病害的发生。例如冬小麦返青时遭受春冻后，麦苗陆续死亡，是麦苗遭受春冻后，诱发了由根腐菌引起的烂根。烂了根的植株，由于根系残缺，又会因缺水、缺肥等影响，以致生育不良，甚至容易遭受其他病原物的侵袭。
第二章 植物病原学上面介绍了两类植物病害，从本章起着重介绍由生物病原物诱发。的病害。在具体介绍病原物之前，先解释一下有关寄生现象的知识，为了解病原物及其生物学特性打下基础。
第一节 寄生现象
一、共生现象和寄生现象 各种生物在自然间生存常常不是孤立的，而是生物与生物之间构成一定的关系。
共生现象：种不同的生物共同生活在一起的现象称为共生现象(symbiosis)。
1）互惠性共生)——两种不同的生物共生，彼此有利。例如真菌和藻类共生构成地衣，藻类通过光合作用制造食物，真菌对藻类提供它吸收的水分和无机物，但从藻类中吸取养分。
2）共栖性或偏利性共生(commensalism)——两种不同的生物共生，彼此没有利害关系。例如地衣和藓类在树皮上生长，它们并不从树皮中吸取养分，树皮也不从它们吸取任何东西。又如根围和叶围的微生物与高等植物相结合，根和叶的分泌物对微生物生长有
利，微生物对高等植物却无害。
3） 颉颃性或致病性共生(antagonism或pathosism)——两种不同的生物共生有颉颃作用，对一方或对双方都有害。
有些生物是异养的，自身不能制造营养物质，需要从其他生物吸取食物。
2．寄生现象：一种生物与另一种生物生活在一起并从中吸取食物的现象
从以上几种共生关系中可以看出，寄生现象是共生现象中的一种现象，并还可以看出,寄生不一定是有害的，也就是寄生物不一定是病原物。例如根瘤细菌和豆科植物，细菌侵入豆科植物的根毛后，寄主受了刺激，根部膨大膨大成瘤。细菌能把空气中的氮固定为氯化合物，可被豆科植物利用来合成蛋白质。因此固氮细菌是寄生物，但它和寄主的关系是互惠的。
也应该指出，不是所有的生物病原物都是寄生物。例如在土壤中植物的根围有些微生物，它们并没有进入到植物的体内从植物中吸取养分而致病，而是在植的根外滋长和分泌一些物质对植物有害，可使植物根部扭曲或生长矮化。
只有病原物是寄生物，才能把它们的关系称为病原物和寄主的关系。在本课程中所涉及的绝大多数的病害都是由寄生物诱发的。所以就用寄主和病原物的术语来表示。
二、寄生性和致病性
1．寄生性——异养生物从其它生物获取营养的能力。
植物病害的病原物一般都是寄生物，根据寄生的方式不同，病原物可以分为以下两种：
活体营养生物：只能从寄主活的组织中获及营养。如锈菌、黑粉菌、白粉菌、霜霉菌。
死体营养生物：除寄生生活外，还可以在死的植物组织上生活。多数病菌
2．致病性,是指病原物所具有的破坏寄主并引起病害的能力。
寄生物不一定病原物，所以能寄生的不一定能致病。上面也提了病原物不一定是寄生物，所以能致病的不一定是寄生物。
应该指出，致病原因是复杂的，病原物和寄主的关系，不仅是食物关系。生物病原物从寄主中吸取食物，寄主的养分和水分的丧失固然会导致病害，然而导致病害发生的因素是复杂的。病原物除了从寄主吸取食物外，它侵染寄主时所产生的毒素，溶细胞酶等对寄主所起的作用和寄主受病原物的干扰和破坏，发生不正常的代谢作用和产物，其危害性远超过被病原物所吸取的一些水分和养分。
第二节 植物病原真菌
真菌(fungus，复fungi)的种类很多，大部分是腐生的，少数是寄生的，可以引起植物病害。在作物病害中，80％以上的病害都是由真菌引起的。几乎每种作物都有几种真菌性病害。因此，在植物病理学中，植物病原真菌是十分重要的。
真菌的菌体绝大多数是丝状体，有细胞壁和真正的细胞侅，没有叶绿素，不能制造养分，需要依靠寄生或腐生来生存。
一、真菌的营养阶段和生殖阶段
真菌的生长发育可分为营养阶段和生殖阶段。生殖阶段又分无性生殖和有性生殖。大多数真菌可进行有性和无性生殖，少数只进行无性生殖。生殖时产生各种类型的孢子（spore）。
（一）．真菌的营养体 真菌营养生长阶段的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖的菌体。
真菌的营养体除极少数是原生质团或单细胞外，大多数呈丝状体，称为菌丝体(mycelium，复mycelia)。
1．菌丝体：丝状、管状有分支的菌丝组成。多数菌丝体无色透明，有的有色。
菌丝分为两种：低等真菌的菌丝体没有隔膜，含多个细胞核。
高等真菌的菌丝体有隔膜，因此是多细胞的，每个细胞内容有1至多个核(图2—1)。
菌丝的繁殖能力很强，菌丝被截断可以发育成新的个体。真菌侵入寄主体内后，以菌丝体在寄主的间或穿过细胞扩展蔓延。菌丝体与寄主的细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。
2．菌丝的变态及其菌组织
1）菌丝的变态 有些真菌的营养体可以形成特殊的结构吸器：有真菌侵入寄主后，在寄主细胞中形成吸收养分的特殊器官称。吸器的形状有瘤状、蟹状、掌状或分枝状等(图2-2)。
假根：真菌的菌丝某一点张出较短的细的分支，象植物根，如根霉的假根。作用：吸收营养和固定菌体
附着孢：植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端膨大部分。
作用：固定寄主表面，产生侵入钉。
厚壁孢子：是菌丝体或孢子的某些细胞膨大、原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的，它也是用来渡过不良环境的。当环境条件适宜时，厚壁孢子萌发成菌丝体，恢复营养阶段的生长发育。
2）菌组织：菌丝体一般是分散的，但有时纠集在一起形成菌组织。
疏丝组织菌组织
拟薄壁组织
菌核：是由菌丝体交织成的休眠体。形状有的似绿豆、鼠粪或不规则形，褐色或黑色等。
菌核中贮存有较多的养分，组织坚硬，是真菌用以渡过不良环境的结构(图2—3)。当环境条件适宜时，菌核萌发成菌丝体，恢复营养阶段的生长发育。
子座：是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的或由菌组织和寄主组织形成的垫状物。渡过不良环境，形成产生孢子的机构
（二）、真菌的生殖阶段 真菌经过营养阶段后，即转入生殖阶段。先进行无性生殖，产生无性孢子。有的真菌在后期进行有性生殖，产生有性孢子。
子实体：真菌产生孢子的结构，不论简单或复杂，无性生殖或有性生殖统称为实体(fruiting body)。
1．无性生殖 无性孢子是不经过性细胞的结合过程而直接由菌丝分化形成的孢子。无性孢子有多种：
①游动孢子(zoospore) 形成于游动孢子囊内。孢子囊是由菌丝或孢囊梗顶端膨大而形成的囊状物。游动孢子没有细胞壁，有1－2根鞭毛。成熟时从孢于囊内释放出来，能在水中游动。
（2）孢囊孢子(sporangiospore) 形成于孢子囊内。孢子囊由菌丝分化成孢囊梗的顶端膨大而成，孢囊孢子有细胞壁，没有鞭毛。成熟后孢子囊壁破裂，孢囊孢子散出。
③分生孢子(conidium，复conidia) 产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，顶生、侧生或串生等，形状、颜色、大小多种多样。成熟后从孢子梗上脱落(图2-5)。
有些真菌的分生孢子生在近球形的结构里，这种结构称为分生孢子器。分生孢子器顶端有一孔口，孢子成熟后由孔口散出。
有些真菌的分生孢子生在分生孢子盘(acervulus复acervuli)上。分生孢子盘是由菌丝构成的一种垫状物。菌丝垫上生有一层很短的小梗，梗上生分生孢子
2．有性生殖 真菌经过营养阶段和无性生殖后，多数转入有性生殖。多数真菌是在菌丝体上分化出性器官称为—配子囊(gametangium，复gametangia)，其内的性细胞称为配子(gamete)。
性细胞结合形成有性孢子，其发展过程可分为3步。
第—步是质配，即一个性细胞的原生质连同细胞核与另一个性细胞原生质和细胞核合并在一起，成为具有双核的细胞。 这时的染色体数仍是单倍(N+N)。
第二步是 核配，就是两性细胞核结合成一个核，这时细胞核的染色体数成为双倍(2N)。
第三步是减数分裂，形成4个具有单倍体的细胞核(N)。
常见的有性孢子有以下几种,
①卵孢子(oospore)多数是由两个异形(少数同型)配子囊(大的称为藏卵器，小的称为雄器)接触后，雄器内的原生质和细胞核移到藏卵器里，经过质配和核配而形成(图2-6)。
②接合孢子(zygospore) 是由两个同型但性别不同的配子囊相结合，经过质配和核配后形成。
③子囊孢子(ascospore) 是由两个异型配子囊(雄器和造囊器)相结合，经过质配、、核配和减数分裂而形成。
子囊菌在有性生殖中形成4种子实体，
呈球状而无孔口的称闭囊壳；呈瓶状或球状而有孔口的称子囊壳；在子座中形成，呈球状或瓶状，无孔口或有孔口的称子囊腔；呈盘状的称子囊盘。
在闭囊壳、子囊壳里和在子囊盘上形成囊状结构称为子囊。子囊透明，五色，棒状、椭圆形或圆形。 在子囊里形成子囊孢子，一般8个。子囊孢子的形状有多种。
④担孢子(basidiospore) 由性别不同的两条菌丝相结合形成双核菌丝。双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子里的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上生外生的担孢子(一般为4个) 。
三、真菌的生活史(life cycle)
真菌的生活史，是真菌的个体发育和系统发育的过程。
真菌和高等植物一样，它的生活循环是由进行生长发育的营养阶段和进行繁殖后代的生殖阶段相交替而构成的。
加图真菌的无性生殖和有性生殖所起的作用不同。作为病原物，多数真菌的无性生殖发生在作物的生长季节，无性孢子繁殖快、数量大、扩散广，其作用是扩大生存领域和繁衍后代。大量的孢子在自然间传播蔓延，对农作物造成巨大的危害。
有性生殖多发生在作物的生长后期或腐生阶段，所产生的有性孢子其作用除繁衍后代外，还用以渡过不良环境，待环境条件适宜时，又转入营养阶段和进行无性生殖，继续为害。
四、真菌的主要类群
关于真菌的分类，历来有不同的见解。从上世纪末到本世纪50年代，国际上较普遍地采用三纲一类的分类系统，即将真菌分为藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。在50年代至70年代，有不少人提出了不同的分类系统。
Ainsworth(1973)把菌物界的真菌门分为5个亚门：
鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)
接合菌亚门(Zygomycotina)
子囊菌亚门(Ascomycotina)
担子菌亚门(Basidiomycotina)
半知菌亚门(DeuterOmVcotina)
现将各亚门的主要特征简述如下：
（一）、鞭毛菌亚门,本亚门的特征是营养体是单细胞无隔的菌丝体，无性生殖产生游动孢子，有性生殖产生卵孢子。
这类真菌的生态特性是多数具有水生或土生习性，潮湿环境有利于生长发育。
本亚门与农作物病害有关的主要菌类有：引起水稻烂秧的绵霉菌，引起多种作物幼苗猝倒病腐霉菌，引起大豆、油菜等霜霉病以及谷子白发病的霜霉菌，和引起马铃薯晚疫病的疫霉菌等。
（二）、接合菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体没有隔膜无性。无性生殖产生孢囊孢子。有性生殖形成接合孢子。
陆生习性。重要的有引起甘薯软腐病的匐枝根霉。
（三）、子囊菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。有性生殖形成子囊孢子。
大多数菌的子囊产生在闭囊壳、子囊壳、子囊腔内或在子囊盘上。子囊菌的无性生殖很发达，产生各种类型的分生孢子，对病害蔓延起重要作用。
子囊菌都是陆生的。除白粉菌等少数菌是活体营养生物外，其他都是死体营养生物。
与农作菌类：①闭囊壳菌类 有性生殖形成闭囊壳，包括引起麦类白粉病的白粉菌。
②囊壳菌类 有性生殖形成有孔口的子囊壳。重要病原物有多种，例如引起麦类赤霉病的赤霉菌，引起麦类全蚀病的禾顶囊壳菌，引起甘薯黑斑病的长喙壳菌等。
③盘菌类 多数盘菌类不形成，分生孢子，在被害植物上形成菌核，以菌核越冬。菌核萌发形成了囊盘。
重要病原物有引起油菜菌核病的核盘菌。
（四）、担子菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。除锈菌和少数黑粉菌外，大多数担子菌不形成无性孢子，有性生殖形成担子和担孢子。重要的病原菌有引起多种作物锈病的锈菌和多种作物黑粉病的黑粉菌。
①黑粉菌 黑粉菌以冬孢子附着在种子上、落入土壤中或在粪肥中越冬，有的如大,小麦散黑穗菌则以休眠菌丝体在种子内越冬。萌发时形成担子(或称初菌丝)和担孢子(或称小孢子)。不同性别的担孢子结合后产生侵染丝侵入寄主。在寄主体内的菌丝体最后又形成冬孢子(图2—14)。
②锈菌 是活体营养生物。近年经研究，有个别锈菌如小麦秆锈菌、叶锈菌可在特殊的培养基上进行人工培养。
锈菌的生活史要比黑粉菌复杂得多。
有的锈菌在两种完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史，称为转主寄生。以小麦秆锈菌，在有的国家，它需要通过在两种在完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史。它在一种野生植物——小檗(Berberis sp．)上产生性孢子和锈孢子，在小麦上产生夏孢子和冬孢子。小檗是它的转主寄主(alternating host)。
有些锈菌例如亚麻锈菌，不需要转主寄主，在同一个寄主上即可完成其生活史，称为单主寄生。
（五）半知菌亚门 真菌的分类，主要是根据有性阶段的形态特征，但有一大类群的真菌只有无性阶段，没有或还没有发现其有性阶段，人们暂时把这类菌归为半知菌亚门。当一旦发现其有性阶段后，大多数半知菌是属于子囊菌，只有少数属于担子菌，个别属于接合菌亚菌。
半知菌都是死体营养生物。菌丝体有隔膜，无性孢子是分生孢子。有的菌产生菌核或厚壁孢子。
半知菌的分生孢子梗和分生孢子的形状和颜色等是多种多样的。单细胞或多细胞，无色或有色，顶生、侧生、串生等。有的分生孢子梗和分生孢子生在寄主表面，有的生在分生孢子器 内，有的生在分生孢子盘上，有的则根本不产生孢子。根据这些 特征，半知菌可分为4类：
①丛梗孢 分生孢子梗和分生孢子有色或五色，孢子梗单生 或集生，有时成丛状、束状或垫状。它们生在寄主表面表现为各 种颜色的霉状物(图2—16)。重要的病原菌有引起稻瘟病的稻梨孢 菌，引起玉米大、小斑病的长蠕孢菌，棉花枯萎病的镰刀菌，棉 花黄萎病的轮枝菌等。
②黑盘孢 分生孢子生在盘状的分生孢子盘上。分生孢子梗 通常是单细胞，很短，并且密集地生在分生孢子盘上，在其上着生分生孢于(图2—17)o
重要的病菌有引起棉花、红、黄麻炭疽病的刺盘孢菌。
③球壳孢 分生孢子生在球形、瓮形的分生孢子器内(图2—18)。重要的病菌有引起小麦颖枯病的壳针孢菌，引起芝麻茎点立 枯病的壳球孢菌等。
④无孢 这类半知菌不产生孢子，只产生菌丝体，并在一定 的发育阶段形成菌核。重要的病菌有引起水稻和小麦纹枯病和棉苗立枯病的丝核菌。
五、真菌所致病害的特点
真菌所致的病害，常在寄主被寄生部位的表面长出霉状 物、粉状物等，是真菌性病害的重要标志。
鞭毛菌亚门的一些菌，例如绵霉、腐霉、疫霉菌等，产生游动孢子，它们的生活习性是水生性的，常生活在水中或潮湿的土壤中，经常引植物根部或茎部腐烂。这类菌在 湿度大时，常在病部生出白色毛状物的病征。比较高等的鞭毛菌如霜霉菌，接近陆生，多为害植物的地上部，引致叶斑或花、穗变形。在病部生出类似霜的霉状物。这些菌由于多数是通过游动孢子活动，所以在田间的传播距离不远。除少数菌如霜霉菌、白锈菌等是活体营养生物外，其余都是死体营养生物，并且腐生性强，可以在土壤或残余植株中渡过不良环境。这些土壤和残余植株就成为当地发病的菌源。
子囊菌和半知菌所引起的病害，除少数菌如白粉菌等外，一般都形成明显的病斑，并有明显的颜色较深的边缘。在病斑上产生各种颜色的霉状物或小黑色。这些菌的无性生殖都产生分生孢子，可以在田间通过气流作相当距离的传播，扩大为害。不少菌在有性生殖中形成子囊果，在当地渡过不良环境，成为下一生长季节的初侵染源。有的菌在无性阶段形成菌核，也是在当地渡过不良环境的强有力的结构。子囊菌除少数菌如白粉菌外，大多 数是死体营养生物。既能寄生，又能腐生，病菌来源多。
担子菌中的黑粉菌和锈菌形成黑色或锈色的粉状物。这两类菌虽然有的可以人工培养，但在自然间是活体营养生物，不存在在田间腐生问题。黑粉菌多以冬孢子附着在种子上，少数在土壤或粪肥中，个别在种子中越冬。有不少病害通过用药剂处理种子就可以解决。锈菌形成的夏孢子量大，可以通过气流作远距离传播，所以锈病常大面积发生。锈菌的寄生专化性很强，寄主植物品种间抗病性的差异明显，较容易获得高度抗病的品种，但抗病的品种也容易因病菌发生变异而变为不抗病，是国际间大家在探索的问题。
对真菌性病害作诊断时，在寄主病部表面生出的各种霉状物和粉状物等，如用湿润的解剖刀把它们刮下来，或撕下病部表皮，
在显微镜下观察，就可以清楚地看到真菌的各种形态。如病部还没长出真菌的繁殖体，可用湿纱布或保湿器保湿24小时，霉状物等就可以长出来再作检查和鉴定。
应该注意，在寄主的已死部分，有时也生有霉状物。这并不是真正的病原真菌，而是与发病无关的腐生菌。
为了搞清楚真正的致病真菌，就需要把病部在人工培养基上进行分离培养，，对病原进行鉴定和进行人工接种。发病后需再分离培养和鉴定病原菌，如所鉴定的病原与原鉴定的一致并能致病，才能证明是真正的致病真菌。
第三节 植物病原细菌
植物病原细菌(bacterium，复bacteria)目前已知的有5个属，
40多个种，近200多个致病变种(pathovar，细菌的变种)。
农作物重要的细菌性病害有水稻白叶枯病、棉花角斑病、花生、烟草等的青枯病、甘薯瘟、马铃薯黑胫病和环腐病等。
一、细菌的性状
细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，植物病原细菌是单细胞，杆状。绝大多数都有鞭毛。其长度可以超过菌体或数倍于菌体。鞭毛的有无、着生位置和数目多少是分类的重要依据(图2—19)。
植物病原细菌繁殖：是用裂殖方法。
当细菌成熟后，在杆状菌体的中部产生隔膜，随后分成两个子细胞，在适宜条件下，大约每小时分裂1次以至数次。
植物病原细菌不含有叶绿素，因而是异养的，依靠寄生和腐生生存。所有的植物病原细菌都是死体营养生物，都可在人工培养基上生长繁殖。在固体培养基上形成的菌落多为白色、黄色或灰色，没有鲜色的。在液体培养基中可以形成菌膜。
在植物病原细菌中，用革兰氏法染色，除棒状杆菌(Corymebacterium)外，其反应都是阴性。这可与伴生的腐生细菌区别开来。
大多数植物病原细菌都是好氧的，以略带碱性的培养基较为适宜。一般适温为26～30℃，在33～40℃时停止生长，在50℃10分钟时，多数细菌死亡。
二、细菌的主要类群 由于细菌很小，不能仅以形态作为分类依据，必须结合生理生化特征来作综合鉴定。细菌分类一般用Bergev提出的分类系统。根据这一系统，重要的植物病原细菌可分为5个属，
棒形杆菌属
假单孢杆菌属
黄单孢杆菌属
野杆菌属
欧氏杆菌属
三、植物细菌病害的发生特点和防治要点
植物病原细菌都不产生芽孢，也没有特殊的越冬结构，所以初侵染的菌源主要来自
1．带菌的种子、种苗等繁殖材料，许多植物病原物细菌可以在种子或中苗内越冬、越夏，而且可以远距离传播。
2．病残体 病原菌可以在病残体长期存活，是细菌病害重要的侵染来源。
3．田边杂草或其他寄主
4．带菌土壤 病原细菌单独在土壤中存活是短的，在土壤中的作物残余可存活时间较长。
5．昆虫。
细菌侵入途径：通过伤口或植物表面的自然孔口侵入。
植物病原细菌都是死体营养生物，它们侵入寄主后，通常先将细胞或组织致死，然后从死亡的细胞或组织中吸取养分，
症状：在寄主薄壁细胞或组织内扩展的可引起叶斑、腐烂等 症状，如引起棉角斑病的黄单胞杆菌，引起马铃薯块茎腐烂的欧氏杆菌；有的细菌则在寄主维管束的导管内扩展，引起植株萎蔫，如引起多种植物青枯病的假单胞杆菌，引起马铃薯环腐病的棒状杆菌；还有的细菌侵人植物后引起寄主细胞进行分裂，体积增大形成肿瘤，如引起根癌病的土壤杆菌。
植物细菌病害常在病部表现水渍或油渍状，在空气潮湿时有的在病斑上产生胶粘状物称为菌脓。
植物病原细菌传播：在田间的传播主要通过雨水、灌溉流水、风夹雨、介体昆虫、线虫等。 许多植物病原细菌还可以通过人的农事操作在田间传播，如马铃薯环腐病主要通过切刀传播。由种子、种苗等繁殖材料传播的细菌病害，主要通过人的商业、生产和科技交流等活动而远距离传播，如稻白叶枯病就是由于引种带病种子使病区不断扩大的。
细菌流行的因素：一般高温、多雨（尤以暴风雨）、湿度大、氮肥过多等因素均有利于细菌病害的流行。
防治植物细菌病害：1）首选要采用无病种子、种苗或进行种子消毒；2）搞好田间卫生、清除病残体，尽量减少初侵染源；3）加强栽培管理、实行轮作、选育抗病品种等。4）对某些种传的细菌病害要加强检疫工作，防止病区继续扩大。5）对某些流行性强的细菌应搞好测报工作，适当进行化学防治。
3．植物类菌原体、螺原体和类立克次氏体 在植物黄化类型的病害中，除了极少数
已经知道是由真菌、细菌或线虫引起的外，其他一直被认为是由病毒引起。自从1967年日本人士居养二(Doi)和石井(Ishiie)等发现翠菊黄化和桑萎缩病的病原是类菌原体
后，到现在已经发现100多种过去认为是病毒性黄化类病害其实是类菌原体、螺原体或类立克次氏体病害。这些病原物都归属于细菌界。1977年Bergey的细菌鉴定手册(Bergey，s Manual Of Determinative Bacteriology．8th ed．)的第18部分为立克氏目(Rickettsiales)，目下面为立克次氏科(Rickettsiaceae)和类立克次氏属(Rickettsia)；第19部分为菌原体类(The Mycoplasmas)或称软体微生物(Molicutes)类。其中菌原体目(Mycoplasmatales)下面分菌原体科(Mycoplasmataceae)、螺原体科(Spiroplasmataceae)和不需固醇菌原体科(Acholeplasmataceae)。菌原体科只含有菌原体属(Mycoplasma)和纯腐生的水解尿素菌原体属(Ureaplasma)，而螺原体科只有螺原体属(Spiroplasma)。过去认为不需固醇 菌原体科是纯腐生的，最近发现其中有2个种与椰子死亡(黄化)病有关，而过去认为是纯腐生的Acholeplasma laidlawii也已从植物中分离到。
(1)类菌原体(Mycoplasma like organism，简称MLO) 类菌原体又称类菌质体，
大小为80～800nm。多数是圆形、椭圆形或不规则形，没有细胞壁。表面只有一个3层的单位膜，厚度为7～lOnm，细胞内含有去氧核糖核酸、核糖及可溶性的核糖核酸(图2—
20)。动物菌原体能在人工培养基上培养。在固体培养基上形成荷包蛋状的小菌落。革兰
氏染色反应为阴性。但植物类菌原体迄今未能在人工培养基上培养，性状不清楚。繁殖方式主要为二均分裂，，也有用芽殖和其他方式的。
MLO只存在于韧皮部组织中，对四环素族抗菌素如四环素、金霉素和土霉素等比较敏感，可以用这些抗菌素治疗由它引起的病害。
疗效一般为一年左右，，对青霉素则抗性很强前已发现的MLO病害有水稻黄萎病、桑矮缩病、花生丛枝病等110种以上。引起的症状主要是丛枝、黄化、花变叶、小叶等。嫁可传染。媒介昆虫主要是叶蝉，其次是飞虱和木虱等。它们传递MLO的特性与传递黄化类型病毒的特性基本相同，属持久性的。
(2)螺原体(Spiroplasma) 习惯上不称作SLO，它的形态同MLO极为相似，它的体只有在呈对数的生长速度时才呈螺旋形。有收缩摇动式的运动。它们的繁殖方式和对抗菌素的抗性与MLO基本相同。革兰氏染色反应为阳性。它们和MLO具有较远的亲缘系。
螺原体病害迄今已发现柑橘顽固病和玉米矮缩病等十几种，大多数都已人工培养成
功，菌落呈荷包蛋状。它们中许多已按柯赫法则得到了证实。
螺原体病害的症状主要是黄化、丛枝、矮缩、小叶等。嫁接可传染。已发现的媒介昆是叶蝉。
(3)类立克次氏体(Rickettsia like organism，简称RLO) 植物类立克次氏体(RLO)的形态也是多型性的，较多的为棒状，细胞壁较MLO的单位膜厚得多，比较接近细菌，有人泛称为类细菌(Bacterialikeorgamsm，BLO)。但BLO的涵义还有不同的解释。有人认为它和RLO是同义词，有人认为它是一类包含RLO在内的生物，
第四节、植物病原病毒
病毒分布很广，几乎各类植物都有病毒的侵染。病毒危害大，多数引起全株性发病，根据不同植物发生的病毒病害来看，以禾本科、茄科、葫芦科、豆科、十字花科等植物受害较多。病毒引起的病害占第二为。
病毒区别其它生物的特征：1）病毒是微小的分子寄生物，结构简单；2）病毒是一种专性寄生物，核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。
一、病毒的一般性状
1．植物病毒的形态 病毒是由粒体组成。粒体很小，例如烟草花叶病毒的粒体为280nmXl5nm。在电子显微镜下观察，粒体的形态主要有3种：
棒状病毒包括杆状和线状；弹状病毒球状病毒。
2．植物病毒的化学组成 病毒的化学组成是核蛋白。核酸是蕊子，外面包围着蛋白衣壳。
各种病毒所含核酸的和蛋白质的比例虽不同，但一般蛋白质约占病毒颗粒重量的60％～95％，核酸占5％～10％。病毒粒体还含有水分、矿物元素、有些还含有脂类和多胺物质。
植物病毒的核酸有核糖核酸(RNA)和去氧核糖核酸(DNA)两种类型，并有单链和双链两种结构。植物病毒的核酸绝大多数是单链RNA，少数是双链RNA，只有个别几种是双链DNA。
植物病毒的蛋白质绝大多数由19种氨基酸组成，少数由20种氨基酸组成。病毒蛋白质有结构蛋白质和功能蛋白质两种。前者组成病毒粒体的衣壳和包膜，分别对核酸和粒体起保护作用；后者组成酶蛋白或毒性蛋白，对病毒的某种功能起某种作用。
二、植物病毒的生物学特性
1．传染性,传染性早在上世纪末就有人发现把患有花叶病的烟草植株汁液接种到无病的烟草、植株上，就会发生同样的花叶病。后来有人进一步用细菌不能通过的过滤器来过滤烟草花叶病株的汁液，发现经过滤后的清液仍有传染性。这样就证明了这种比细菌还小得多的病毒是有传染性的。
病毒侵入植物时，必须通过不至于造成寄主细胞死亡的微小伤口，与植物的原生质接触才能与植物建立关系。有些病毒，是通过植物细胞壁上造成的伤口侵入的。 有些却需要特定的刺吸式口器昆虫把病毒输入到植物的韧皮部内才能和植物建立关系。
病毒进入细胞后，通过细胞间的联丝在细胞与细胞之间运转，速度慢，每天最多只能移动2mm。但病毒一旦进入韧皮部，即可随着营养物质的流动而运转，速度很快。
病毒在植物体内的扩展多数是系统性的，也有局部性的。
2．复制性 很早就有人认为病毒是能“繁殖”的，因为将烟草花9十病叶汁液少许在健株叶上摩擦接种，十多天后就会全株发病，经两个月后，就可以从这个病株的每1 000ml汁液中提纯出2g病毒。与接种进去的量比较，大约增加了5 000万倍。
病毒侵入植物细胞后，植物的细胞在病毒的影响下改变了代谢途径，病毒核酸和蛋白
质得以分别地合成和复制，然后再相互结合而形成完整的病毒。具体的复制过程如下：
首先病毒的核酸(RNA)与蛋白质衣壳分离。RNA以单链状态吸附在细胞核的周围
或在细胞核里。这条单链的RNA作为一个正条链样板，可以复制出与它本身在结构上相
对应的负条链来。这个负条链与原来的RNA分开后，又可以反复复制出相对应的正条链，随后复制出的正条链离开细胞核进入细胞质，诱发病毒蛋白质的形成。在RNA中核苷酸的顺序，决定着蛋白质中氨基酸的顺序。这这样，核酸与蛋白质分别合成，然后结合成为一个完整的病毒粒体。病毒就是通过这样方式复制的。
三、对外界条件影响的稳定性
病毒对外界条件的影响有一定的稳定性。不同的病毒对外界环境影响的稳定性不同。这种特性，可用作鉴定病毒的依据之一。
致死温度 把病株组织的榨出液在不同温度下处理10分钟，在10分钟内使病毒失去传染力的处理温度称为该病毒的致死温度。例如烟草花叶病毒的致死温度为90－93 度，10分钟；黄瓜花叶病毒的致死温度为55－65 度，10分钟。
稀释终点 把病株组织的榨出液用水稀释，超过一定限度时，便失去传染力，这个最大稀释度称为稀释终点。例如烟草花叶病毒的稀释终点为100互倍左右，黄瓜花叶病毒的稀释终点为1000～10000倍。
体外保毒期 病株组织的榨出液在室温(20～22C)下能保存其传染力的最长时间称为病毒的体外保毒期。例如烟草花叶病毒的体外保毒期为一年以上，黄瓜花叶病毒的体外保毒期为一星期左右。
四,两类病毒病及其特点
1、花叶类病毒病 典型症状是深绿与浅绿相交错的花叶症状。此外还有斑驳(黄色斑块较大型)、黄斑、黄条斑、枯斑、枯条斑等。这类病毒基本上分布于植株全身的薄壁细胞中(包括表皮细胞和表皮毛)；很容易由病株汁液通过机械磨擦而侵染。传毒媒介昆虫主要是蚜虫。有些花叶病毒可通过种子传播。 介体蚜虫在病株上取食获毒，病毒通常保持在前肠至中肠和口针里。病毒和蚜虫的相互关系绝大多数是非持久性的(non-persistent)，极少数是半持久性的(semi-persistent)。
非持久性传染的特点为：蚜虫获毒后立即可以传毒，没有潜育期；但连续取食传毒到二三株植株后即丧失传毒能力；如不接触任何植物则3小时后也丧失传毒能力。
半持久性传染的特点为：蚜虫获毒饲育时间较长，要几分钟到几小时；没有一定的潜育期；传毒效能随获毒饲育期和传毒饲育期的增长而增加；但传毒期是有限的，当体内保持的病毒全部被排出后，蚜虫也就丧失传毒能力。
2,黄化类病毒病 主要症状是叶片黄化、丛枝、畸形和叶变等。病毒主要存在于寄主韧皮部的筛管和薄壁细胞中，所以不能通过机械磨擦由汁液接触而传染。这类病毒病可以通过嫁接和菟丝子传染。媒介昆虫主要是叶蝉、飞虱，其次是木虱、蚜虫、蝽象和蓟马。还没有发现能通过种子传播的。
此类病毒和媒介昆虫的相互关系基本上都是持久性
持久性病毒的特点是： （1）获毒饲育期和传毒饲育超佐毒饲育期一般较长，最少也要3分钟以上，时间越长传毒效能超高； （2）介体昆虫获毒后，要经过一个较长的潜育期后才能传毒，这个潜育期在叶蝉上一般要6～7天至30—40天，在蚜虫上要几小时至1～2天； （3）介体昆虫获毒后能较长期传病，甚至能终生传病。有些病毒还能经卵传给下代。
第四节、植物病原线虫
线虫(nematode)是一种低等动物。属于线形动物门(Nemath— elminthes)，线虫纲(Nematoda)。在自然界中分布广、种类多。我国农作物重要的线虫病有小麦粒线虫病、水稻潜根线虫病和根结 线虫病、花生根结线虫病、大豆孢囊线虫病、粟线虫病、烟草和黄麻根结线虫病等。
形态：植物寄生线虫一般是圆筒状，两端尖。 大多数为雌雄同形。体形细小，长为0．5一lmm，宽为0.03—0.05mm左右。少数为雌雄异型，雌虫为犁形或肾形、球形和长囊状。 在线虫的口腔内有口针或轴针，用以穿刺植物，输送唾液并吮吸汁液。
生活史：线虫在土壤或植物组织中产卵。卵孵化后形成幼虫，幼虫侵入寄主为害。幼虫一般脱皮4次即变为成虫。交配后雄虫死亡，雌虫产卵。线虫完成生活史的时间长短不同，一般为一个月左右，一年可繁殖几代。
生物学：不同种类的线虫对环境条件的要求不同。
适于线虫发育和孵化的温度一般为20～30℃。较高温度(40～50℃)对线虫不利，甚至可以致死。土壤湿度有利于线虫的活动,但不同种类的线虫对土壤水分的要求不同。左多数线虫在较干旱的条件下有利于生长和繁殖；而有些线虫则在淹水的条件下有利于生长和繁殖。此外线虫病一般在沙壤土中发生严重，但有些则在粘重土中发生严重。
传播方式：线虫的传播途径主要借寄主植物的种子及无性繁殖材料等作远距离传播，如小麦粒线虫、粟线虫、甘薯茎线虫等。近距离传播主要通过土壤、流水、人、畜活动和农具等。
寄生方式：寄生方式不同。大多数线虫仅在寄主体外以口针穿刺进植物组织内营寄生生活，称为外寄生；有些线虫则在寄主组织内寄生，称为内寄生；少数线虫则是先进行外寄生然后进行内寄生。
线虫对植物的致病作用：1）用口针刺伤寄主，和线虫在植物组织内穿行所造成的机械伤外，2）主要是线虫穿刺寄主时分泌的唾液中含有各种酶或毒素，造成各种病变。3）传播病害
线虫病的主要症状有：
(1)植物生长缓慢、衰弱、矮小，色泽失常，叶片表现萎垂等，类似营养不良的
(2)局部畸形，植株或叶片干枯、扭曲、畸形、组织干腐、软化及坏死，茎叶上产生
褐色斑点，子粒变成虫瘿等。
(3)根部肿大、须根丛生、根部腐烂等。
第五节、寄生性种子植物
寄生性种子植物根据其对寄主营养的依赖程度可分为两类：
一类有叶绿素能够自制养分，但必须从寄主植物上吸取水分和无机盐，称为半寄生种子植物，例如果树和林木上寄生的桑寄生(Loranthussp。)和槲寄生(Viscum sp．)等；另一类没有根或叶，或者茎叶具有很少的叶绿素，不能或仅能极有限地用无机物制造养分，因而必须从寄主植物体内吸收全部或大部养分和水分，称为全寄生种子植物，例如菟丝子和列当。后一类与农作物病害发生有关。
(1)菟丝子 菟丝子原属旋花科，现改为菟丝子科。该科只有菟丝子一个属。菟丝子在世界上约有100个种。我国已发现约10个种，其中为害农作物的主要有：中国菟丝子，为害大豆、花生、马铃薯、苜蓿、胡麻和一些杂草；
南方菟丝子为害胡麻等；苜蓿菟丝子为害苜蓿和胡麻。还有为害苜蓿的柘花菟丝子和欧洲菟丝子。
菟丝子寄生于植物的茎部，被害植物发育不良，甚至萎黄枯死。例如在东北和山东某些大豆产区，莬丝子为害严重，常造成植株成片枯萎而减产。西北地区的胡麻也因莬丝子为害使纤维品质变劣，子粒产量及其出油率也大大降低。
菟丝子没有根。叶退化成鳞片状。茎为黄色细丝，呈旋卷状，用以缠绕寄主，从与寄主接触处长出吸盘，侵入寄主组织。秋季开花，花很少，淡黄色，聚成头状花序。果为蒴果，扁圆形，有种子2～4枚。种子很小，卵圆形，稍扁，表面粗糙，黄褐色至黑褐色。
生活史：菟丝子的种子差不多和寄主植物的种子同时成熟，成熟后落入土壤中或脱粒时混在作物的种子中，是第二年莬丝子的主要初侵染源。菟丝子种子的生活力很强，在未经腐熟的粪肥中的莬丝子有发芽力，所以粪肥也是菟丝子的初侵染源之一。
第二年当作物播种后，莬丝子也发芽，生出旋卷的幼茎。幼茎碰到寄主时就缠绕寄主，长出盘侵入寄主维管束中寄主。下 部的茎就逐渐萎缩与土壤分离。以后上部的茎就不断缠绕寄主，向四周蔓延扩展为害。 由于土壤里有大量的莬丝子种子，如寄主植物连作，则菟丝子发生量大。
菟丝子的防治措施是：①汰除混杂在寄主种子中的菟丝子种子；②进行深翻将菟丝子种子深埋人土；③播种前在土中施用拉索或五氯酚钠杀死菟丝子；④与禾本科作物轮作； ⑤田间发现菟丝子后，立即铲除。
(2)列当(Orobanche spp．) （自学） 列当是另一种重要的寄生性种子植物。在我国主要分 布在西北、新疆和东北。
第六节、植物病原物的鉴定
要了解病害发生的原因，就要鉴定病原物。遵循柯赫氏法则(Koch's postulate)所规定的步骤来鉴定病原物，曾证实了众多的寄主和病原物的关系，起了很大的作用。柯赫氏法则的步骤如下：
A．致病的生物必须与症状有联系；
B．必须分离得病原生物和进行纯培养；
C．将纯培养的病原生物对相同种的健康的植物接种，必须产生与原来相同的症状；
D．必须重新分离得到这种病原生物。
根据柯赫氏法则来确定病原物，在过去和将来都是有用的，但也有片面性。至少柯赫有两种偏见：
1．柯赫氏法则是建立在微生物学的基础上的。如果病原物是非生物因素或是由非生物因素与生物因素相结合而引起的病害，柯赫氏法则将不能证实。例如在甘薯的贮藏期，无伤的甘薯在遭受冻害后才发生软腐病，如果单纯分离软腐菌和用软腐菌接种，而不预先将甘薯经低温处理，将不能证实冻害与软腐病发生的关系。
2．柯赫只注意到了一种病害是由一种病原物引起的，而忽视了病原物之间的协同作用。有不少病害是由多种病原物结合起作用而诱发的。协同作用有2种：
(1)相继病原学(sequential etiology) 先人的病原物先侵染寄主，后人的病原物随之进入寄主，最终可以形成复合病害的综合 症。例如烟草根部被根结线虫侵染，以后被木霉(Trichoderma)和弯孢霉(Curvalaria)侵染，引起严重的根腐。没有线虫先侵入，木霉是不能进入的。后者的进入，引起更严重的症状。如单独用线虫或木霉测试，都不能得到原来的症状，也就不能证实真正的病原。
(2)相伴病原学(concomitant etiology) 两种或更多的病原物同时侵染寄主，引起的病害比单独的病原物引起的症状更重。例如马铃薯病毒X和马铃薯病毒Y同时或先后侵入一个植株，造成严重的皱缩花叶病。如果只分离一种病毒来测试，就不能产生复合症状。
除上述两种情况外，在寄主体外致病的生物也是不能运用柯赫氏法则来验证的。因此诱发病害形成的因素是复杂的，不是在所有情况下都能根据柯赫氏法则来鉴定病原。
