种畜的遗传评估（一）
育种值估计的基本原理和方法
一、个体育种值
? 基本概念
数量性状表型值（ ）可剖分为,P
IDAG ???
EGP ??
? 为遗传效应
? 为环境效应
? 为加性遗传效应
? 为显性遗传效应
? 为上位遗传效应
G
E
控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称
为基因的加性效应值。个体加性效应值的高低反映了它在育
种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为个体的育种值。
A
D
I
? 估计育种值 （ estimated breeding value,）
EBV
育种值是不能够直接度量到的，能够度量的是由包含育种
值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。
因此，只能利用统计方法，通过表型值和个体之间的亲缘关
系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值
? 估计育种值 （ estimated transmitting ability,）
ETA
对于常染色体上的基因来说，后代的遗传基础是由父母亲
共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代。对数
量性状而言，个体育种值的一半能够传递给下一代，在遗传
评估中将它定义为估计传递力
2
EBVE T A ?
? 估计育种值的基本计算公式
? 为育种值对表型值的回归系数
? 为用于估计育种值的信息表型值
? 为育种值和表型值的相关
? 为被估个体育种值标准差
? 为信息表型值标准差
? 为预期选择反应
P
APb
?
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AAC o vPAC o v
r
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PbA
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),(),(
?APr
APr
A?
P?
R
祖父 祖母 外祖父 外祖母
父亲 母亲
半同胞 个体 全同胞
子女 后代信息
个体信息
亲代信息
祖代信息
估计育种值常用的各种信息关系示意图
（盛志廉和陈瑶生,1999）
二、利用一种资料估计育种值
? 基本公式
)(? * PPbAEBV AP ???
rn
nhrb A
AP )1(1
2
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p
A
A
P
APAPAA rn
nh
rbrr
)1(1
2*
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关键的是要计算出,而它与信息资料的形式有关，一般常
用的资料形式有下列 4种：个体本身单次度量表型值、个体本
身多次度量均值、多个同类亲属单次度量均值以及多个同类亲
属多次度量均值。在实际计算时，最后一种类型作为多信息来
源处理更为简便、准确。
APb
? 个体本身信息（ individual testing）
?个体本身单次表型值
?个体本身 次表型值的均值
?
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hb
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AP
2
2
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)1(1
)1(1
2
2
P
k
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? 系谱信息（ pedigree testing）
?一个亲本单次表型值
?一个亲本 次表型值的均值
PP
k
kP
P
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AP
AP
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P
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kh
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k
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5.0
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)1(1
5.0
)1(1
2
2
?双亲单次表型值的均值（假定两亲本不存在亲缘相关）
? 同胞信息（ sib testing）
?一个同胞单次表型值 或
?
?
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P
AP
AP
PhA
hb
hr
P
P
2
2
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22
同胞有全同胞和半同胞之分，同父同母的子女间为全同胞，
同父异母或同母异父为半同胞 。
?
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HSHS
AP
AP
PhA
hb
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HS
HS
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25.0
25.0
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AP
AP
PhA
hb
hr
FS
FS
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2
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5.0
5.0
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?一个同胞 次度量表型值的均值 或
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FS
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)1(1
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2
2
k FSP HSP
? 个同胞单次度量均值 或
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HS
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)1(1
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)1(1
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2
2
2
2
n FSP HSP
? 后裔信息（ progeny testing）
?一个子女单次度量表型值
?一个子女 次度量均值
?
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O
AP
AAP
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hb
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5.0
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OP
OP
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)1(1
5.0
)1(1
5.0
2
2
? 个子女单次度量均值 或,这时应区分是全同
胞子女还是半同胞子女
n OFP OHP
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OH
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2
2
2
2
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5.0
?
)1(25.01
5.0
)1(25.01
5.0
?
?
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OF
2
2
2
2
2
)1(5.01
5.0
?
)1(5.01
5.0
)1(5.01
5.0
? 例 1 在一个种猪场中，经统计分析得到达 100kg背膘的群体均值
为,估计的遗传力近似为 0.5。下表给出了 4头种公猪
及其有关亲属的达 100kg背膘厚（单位,mm），试利用各种
不同的信息估计该性状种公猪育种值。这里仅以 1250号种公
猪在三种情况下的育种值估计和估计准确度计算方法为例加以
说明
0.14?P
4头种公猪及其有关亲属的达 100kg背膘记录
n
公猪号 本身 父亲 母亲 祖父 祖母 外祖 父 外祖 母
半同胞兄妹 半同胞子女
均值 均值
1250 13 14 15 14.5 15 16 16.5 200 13.5 50 13.2
1340 14 14.2 15 15 15.5 13.5 14.5 200 14.2 50 13.8
1450 12 11.7 12.5 14.5 16 15 15.8 100 12.4 25 11.8
1560 10 10.5 11 12 12.5 13 12.5 100 10.5 25 10.2
利用个体本身信息可以得到,
0, 7 0 7 15.0
1 3, 5 0 0 0)0.140.13(5.00.14)(?
50.0
2
???
????????
??
hr
PPbPA
hb
AP
AP
AP
利用父亲信息可以得到,
0, 3 5 3 6 5.05.05.0
0.14)0.140.14(25.00.14)(?
25.05.05.05.0
2
????
????????
????
hr
PPbPA
hb
AP
APP
AP
利用半同胞兄妹信息可以得到,
0,9 66 2
5.0)1200(25.01
5.020025.0
)1(25.01
25.0
2
2
?
????
???
??
?
hn
nhb
AP
1 3, 5 1 6 9)0.145.13(9662.00.14)(? ???????? PPbPA APHS
0,49 15
5.025.0)1200(1
5.020025.0
)1(1
25.0 ?
????
???
??
?
HS
PA rn
nhr
HS
三、利用多种亲属资料估计育种值
? 多种亲属信息育种值估计原理
多项信息资料合并估计育种值，实际上就是一种多元回归
的方法,即,
? ??? Pbii PbA?
? 为第 种亲属的表型信息
? 为被估个体育种值对 的偏回归系数
? 为信息表型值向量
? 为偏回归系数向量。
iP i
ib
P
b
iP
问题的关键是计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来
解决。
? 多项信息估计个体育种值通径图
iA
jA
iP
jP
iP
jP
iP
jP
xA
ih
jh
iz
jz
iq
jq
)(ijr
)(ixr
)( jxr
xA ijr
id
jd
iii PPP 和、
jjj PPP 和、
（ a） 估计信息与个体育种值的通径关系
（ b） 多信息估计育种值原理通径图
（ a） （ b）
hh
P
A
P
A
i
i
i ???
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PP
P
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k
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i
i
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22)1(1 hzrn
n
q
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P
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i
i
??
??
?
?
如果把一个信息的育种值到它的表型值之间的通径系数统记
为, 对三种信息显然有,
id
?
?
?
?
?
?
iii
ii
i
i
hzq
hz
h
d
因此，根据通径系数理论，由多项信息估计育种值的偏回
归系数方程为,
rRb 1??
?
?
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?????
???
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???
?????
2)(
)(2
1
1
j
ji
ij
i
d
r
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)(
)(
jX
iX
r
r
r
? 为所求的估计育种值偏回归系数矩阵
? 为各信息与被估计育种值的个体间亲缘系数向量
? 为各信息间的相关矩阵 R
r
b
???? )( iXiXAI rbr rb
估计育种值的准确度为,
随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数
Ar
S D SS SD DS DD FS HS FO HO I
个体（ I） 0.5 0.5 0.25 0.25 0.25 0.25 0.5 0.25 0.5 0.5 1
父亲（ S） 0 0.5 0.5 0 0 0.5 0.5 0.25 0.25 0.5
母亲（ D） 0 0 0.5 0.5 0.5 0 0.25 0.25 0.5
祖父（ SS） 0 0 0 0.25 0.25 0.125 0.125 0.25
祖母（ SD） 0 0 0.25 0.25 0.125 0.125 0.25
外祖父（ DS） 0 0.25 0 0.125 0.125 0.25
外祖母（ DD） 0.25 0 0.125 0.125 0.25
全同胞兄妹（ FS） 0.25 0.25 0.25 0.5
父系半同胞兄妹
（ HS）
0.125 0.125 0.25
全同胞子女（ FO） 0.25 0.5
半同胞子女（ HO） 0.5
? 例 2
利用例 1的所有亲属信息资料进行育种值估计，这里仅以1250号为例。
根据前面公式有,
5.07654321 ???????? hddddddd
5.025.0)1200(1
5.0200
8 ????
??? zhd
5.05.0)150(1
5.050
9 ????
??? zhd
得到偏回归系数方程为,
?
?
?
?
?
?
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?
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?
5.0
25.0
25.0
25.0
25.0
25.0
5.0
5.0
1
0, 7 2 8 025.0125.0125.0125.0125.025.025.05.0
25.00, 5 0 8 700025.005.025.0
0, 1 2 5020005.0025.0
0, 1 2 5002005.0025.0
0, 1 2 50, 2 5002005.025.0
0, 1 2 50, 2 5000205.025.0
25.000, 50, 500205.0
0, 2 50, 5000, 50, 5025.0
5.025.025.025.025.025.05.05.02
9
8
7
6
5
4
3
2
1
b
b
b
b
b
b
b
b
b
由此方程可解得,
? ?
? ?0.3 4560.0 4550.0 3470.0 3470.0 3140.0 3140.1 0400.0 9430.3 418
987654321 ?bbbbbbbbb
所以该个体的估计育种值为,
1 3, 6 6 7 2
)0.142.13(3456.0)0.145.13(0455.0)0.145.16(0347.0
)0.1416(0347.0)0.1415(0314.0)0.145.14(0314.0
)0.1415(1040.0)0.1441(0943.0)0.1431(3408.00.14
)()()()(
)()()()()(
?
9876
543211250
?
?????????
?????????
??????????
????????
???????????
PPbPPbPPbPPb
PPbPPbPPbPPbPPbPA
HOHSDDDS
SDSSDSX
该个体的估计传递力为,
6, 8 1 7 5?21 ?? AE T A
该育种值估计准确度为,
0, 81 1 3??? rbAIr
类似地可以得到,
14,21 6 8? 1 3 4 0 ?A 12,58 7 7? 1 4 5 0 ?A 10, 77 1 0? 1 5 6 0 ?A
? 相对育种值
相对育种值就是个体育种值相对于所在群体均值的百分数，用公式表示为,
%100
?
??
P
ARBV %100)?1( ???
P
AR B V
以例 2中种公猪的全部资料估计的达 100kg背膘厚个体育种值
为例，计算其相对育种值如下,
或
1250号,
%62.97%1 000.141 3,6 6 72%1 00
?
????? PARBV
1340号,
%55.101%1000.14 2168.14%100
?
????? PAR B V
1450号,
%91.89%1 000.14 5 87 7.12%1 00
?
????? PARBV
1560号,
%94.76%1 000.14 7 71 0.10%1 00
?
????? PARBV
育种值估计的基本原理和方法
一、个体育种值
? 基本概念
数量性状表型值（ ）可剖分为,P
IDAG ???
EGP ??
? 为遗传效应
? 为环境效应
? 为加性遗传效应
? 为显性遗传效应
? 为上位遗传效应
G
E
控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称
为基因的加性效应值。个体加性效应值的高低反映了它在育
种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为个体的育种值。
A
D
I
? 估计育种值 （ estimated breeding value,）
EBV
育种值是不能够直接度量到的，能够度量的是由包含育种
值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。
因此，只能利用统计方法，通过表型值和个体之间的亲缘关
系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值
? 估计育种值 （ estimated transmitting ability,）
ETA
对于常染色体上的基因来说，后代的遗传基础是由父母亲
共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代。对数
量性状而言，个体育种值的一半能够传递给下一代，在遗传
评估中将它定义为估计传递力
2
EBVE T A ?
? 估计育种值的基本计算公式
? 为育种值对表型值的回归系数
? 为用于估计育种值的信息表型值
? 为育种值和表型值的相关
? 为被估个体育种值标准差
? 为信息表型值标准差
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半同胞 个体 全同胞
子女 后代信息
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亲代信息
祖代信息
估计育种值常用的各种信息关系示意图
（盛志廉和陈瑶生,1999）
二、利用一种资料估计育种值
? 基本公式
)(? * PPbAEBV AP ???
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2
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关键的是要计算出,而它与信息资料的形式有关，一般常
用的资料形式有下列 4种：个体本身单次度量表型值、个体本
身多次度量均值、多个同类亲属单次度量均值以及多个同类亲
属多次度量均值。在实际计算时，最后一种类型作为多信息来
源处理更为简便、准确。
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? 个体本身信息（ individual testing）
?个体本身单次表型值
?个体本身 次表型值的均值
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?双亲单次表型值的均值（假定两亲本不存在亲缘相关）
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AP
PhA
hb
hr
P
P
2
2
?
22
同胞有全同胞和半同胞之分，同父同母的子女间为全同胞，
同父异母或同母异父为半同胞 。
?
?
?
??
?
?
?
?
?
HSHS
AP
AP
PhA
hb
hr
HS
HS
2
2
25.0?
25.0
25.0
?
?
?
??
?
?
?
?
?
FSFS
AP
AP
PhA
hb
hr
FS
FS
2
2
5.0?
5.0
5.0
FSP HSP
?一个同胞 次度量表型值的均值 或
?
?
?
?
?
?
?
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HS
e
HS
e
PA
e
PA
P
rk
kh
A
rk
k
hb
rk
k
hr
HS
HS
)1(1
25.0
?
)1(1
25.0
)1(1
25.0
2
2
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?
?
?
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FS
e
FS
e
PA
e
PA
P
rk
kh
A
rk
k
hb
rk
k
hr
FS
FS
)1(1
5.0
?
)1(1
5.0
)1(1
5.0
2
2
k FSP HSP
? 个同胞单次度量均值 或
?
?
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?
?
?
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HS
HS
HS
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FS
FS
HS
AP
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PA
HS
PA
FS
PA
P
rn
nh
A
P
rn
nh
A
rn
n
hb
rn
n
hb
rn
n
hr
rn
n
hr
HS
FS
HS
FS
)1(1
25.0
?
)1(1
5.0
?
)1(1
25.0
)1(1
5.0
)1(1
25.0
)1(1
5.0
2
2
2
2
n FSP HSP
? 后裔信息（ progeny testing）
?一个子女单次度量表型值
?一个子女 次度量均值
?
?
?
??
?
?
?
?
?
O
AP
AAP
PhA
hb
r
O
O
2
2
2
5.0?
5.0
5.0 ?
OP
OP
k
?
?
?
?
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??
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?
O
e
e
PA
e
PA
P
rk
h
A
rk
kh
b
rk
k
hr
O
O
)1(1
5.0
?
)1(1
5.0
)1(1
5.0
2
2
? 个子女单次度量均值 或,这时应区分是全同
胞子女还是半同胞子女
n OFP OHP
?
?
?
?
?
?
?
?
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??
?
??
?
OHOH
PA
PA
P
hn
nh
A
hn
nh
b
hn
n
hr
OH
OH
2
2
2
2
2
)1(25.01
5.0
?
)1(25.01
5.0
)1(25.01
5.0
?
?
?
?
?
?
?
?
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?
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??
?
??
?
??
?
OFOF
PA
PA
P
hn
nh
A
hn
nh
b
hn
n
hr
OF
OF
2
2
2
2
2
)1(5.01
5.0
?
)1(5.01
5.0
)1(5.01
5.0
? 例 1 在一个种猪场中，经统计分析得到达 100kg背膘的群体均值
为,估计的遗传力近似为 0.5。下表给出了 4头种公猪
及其有关亲属的达 100kg背膘厚（单位,mm），试利用各种
不同的信息估计该性状种公猪育种值。这里仅以 1250号种公
猪在三种情况下的育种值估计和估计准确度计算方法为例加以
说明
0.14?P
4头种公猪及其有关亲属的达 100kg背膘记录
n
公猪号 本身 父亲 母亲 祖父 祖母 外祖 父 外祖 母
半同胞兄妹 半同胞子女
均值 均值
1250 13 14 15 14.5 15 16 16.5 200 13.5 50 13.2
1340 14 14.2 15 15 15.5 13.5 14.5 200 14.2 50 13.8
1450 12 11.7 12.5 14.5 16 15 15.8 100 12.4 25 11.8
1560 10 10.5 11 12 12.5 13 12.5 100 10.5 25 10.2
利用个体本身信息可以得到,
0, 7 0 7 15.0
1 3, 5 0 0 0)0.140.13(5.00.14)(?
50.0
2
???
????????
??
hr
PPbPA
hb
AP
AP
AP
利用父亲信息可以得到,
0, 3 5 3 6 5.05.05.0
0.14)0.140.14(25.00.14)(?
25.05.05.05.0
2
????
????????
????
hr
PPbPA
hb
AP
APP
AP
利用半同胞兄妹信息可以得到,
0,9 66 2
5.0)1200(25.01
5.020025.0
)1(25.01
25.0
2
2
?
????
???
??
?
hn
nhb
AP
1 3, 5 1 6 9)0.145.13(9662.00.14)(? ???????? PPbPA APHS
0,49 15
5.025.0)1200(1
5.020025.0
)1(1
25.0 ?
????
???
??
?
HS
PA rn
nhr
HS
三、利用多种亲属资料估计育种值
? 多种亲属信息育种值估计原理
多项信息资料合并估计育种值，实际上就是一种多元回归
的方法,即,
? ??? Pbii PbA?
? 为第 种亲属的表型信息
? 为被估个体育种值对 的偏回归系数
? 为信息表型值向量
? 为偏回归系数向量。
iP i
ib
P
b
iP
问题的关键是计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来
解决。
? 多项信息估计个体育种值通径图
iA
jA
iP
jP
iP
jP
iP
jP
xA
ih
jh
iz
jz
iq
jq
)(ijr
)(ixr
)( jxr
xA ijr
id
jd
iii PPP 和、
jjj PPP 和、
（ a） 估计信息与个体育种值的通径关系
（ b） 多信息估计育种值原理通径图
（ a） （ b）
hh
P
A
P
A
i
i
i ???
?
?
?
?
PP
P
i rk
k
z
i
i
)1(1 ??
??
?
?
22)1(1 hzrn
n
q
iAP
P
i
i
i
??
??
?
?
如果把一个信息的育种值到它的表型值之间的通径系数统记
为, 对三种信息显然有,
id
?
?
?
?
?
?
iii
ii
i
i
hzq
hz
h
d
因此，根据通径系数理论，由多项信息估计育种值的偏回
归系数方程为,
rRb 1??
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?????
???
?????
???
?????
2)(
)(2
1
1
j
ji
ij
i
d
r
r
d
R
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
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jX
iX
b
b
b
?
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?
?
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
)(
)(
jX
iX
r
r
r
? 为所求的估计育种值偏回归系数矩阵
? 为各信息与被估计育种值的个体间亲缘系数向量
? 为各信息间的相关矩阵 R
r
b
???? )( iXiXAI rbr rb
估计育种值的准确度为,
随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数
Ar
S D SS SD DS DD FS HS FO HO I
个体（ I） 0.5 0.5 0.25 0.25 0.25 0.25 0.5 0.25 0.5 0.5 1
父亲（ S） 0 0.5 0.5 0 0 0.5 0.5 0.25 0.25 0.5
母亲（ D） 0 0 0.5 0.5 0.5 0 0.25 0.25 0.5
祖父（ SS） 0 0 0 0.25 0.25 0.125 0.125 0.25
祖母（ SD） 0 0 0.25 0.25 0.125 0.125 0.25
外祖父（ DS） 0 0.25 0 0.125 0.125 0.25
外祖母（ DD） 0.25 0 0.125 0.125 0.25
全同胞兄妹（ FS） 0.25 0.25 0.25 0.5
父系半同胞兄妹
（ HS）
0.125 0.125 0.25
全同胞子女（ FO） 0.25 0.5
半同胞子女（ HO） 0.5
? 例 2
利用例 1的所有亲属信息资料进行育种值估计，这里仅以1250号为例。
根据前面公式有,
5.07654321 ???????? hddddddd
5.025.0)1200(1
5.0200
8 ????
??? zhd
5.05.0)150(1
5.050
9 ????
??? zhd
得到偏回归系数方程为,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
5.0
25.0
25.0
25.0
25.0
25.0
5.0
5.0
1
0, 7 2 8 025.0125.0125.0125.0125.025.025.05.0
25.00, 5 0 8 700025.005.025.0
0, 1 2 5020005.0025.0
0, 1 2 5002005.0025.0
0, 1 2 50, 2 5002005.025.0
0, 1 2 50, 2 5000205.025.0
25.000, 50, 500205.0
0, 2 50, 5000, 50, 5025.0
5.025.025.025.025.025.05.05.02
9
8
7
6
5
4
3
2
1
b
b
b
b
b
b
b
b
b
由此方程可解得,
? ?
? ?0.3 4560.0 4550.0 3470.0 3470.0 3140.0 3140.1 0400.0 9430.3 418
987654321 ?bbbbbbbbb
所以该个体的估计育种值为,
1 3, 6 6 7 2
)0.142.13(3456.0)0.145.13(0455.0)0.145.16(0347.0
)0.1416(0347.0)0.1415(0314.0)0.145.14(0314.0
)0.1415(1040.0)0.1441(0943.0)0.1431(3408.00.14
)()()()(
)()()()()(
?
9876
543211250
?
?????????
?????????
??????????
????????
???????????
PPbPPbPPbPPb
PPbPPbPPbPPbPPbPA
HOHSDDDS
SDSSDSX
该个体的估计传递力为,
6, 8 1 7 5?21 ?? AE T A
该育种值估计准确度为,
0, 81 1 3??? rbAIr
类似地可以得到,
14,21 6 8? 1 3 4 0 ?A 12,58 7 7? 1 4 5 0 ?A 10, 77 1 0? 1 5 6 0 ?A
? 相对育种值
相对育种值就是个体育种值相对于所在群体均值的百分数，用公式表示为,
%100
?
??
P
ARBV %100)?1( ???
P
AR B V
以例 2中种公猪的全部资料估计的达 100kg背膘厚个体育种值
为例，计算其相对育种值如下,
或
1250号,
%62.97%1 000.141 3,6 6 72%1 00
?
????? PARBV
1340号,
%55.101%1000.14 2168.14%100
?
????? PAR B V
1450号,
%91.89%1 000.14 5 87 7.12%1 00
?
????? PARBV
1560号,
%94.76%1 000.14 7 71 0.10%1 00
?
????? PARBV
