种畜的遗传评估（三）
BLUP育种值的估计
? 随着数理统计学与线性模型理论、计算机
科学与互联网络技术的迅速发展，家畜育
种值估计的方法发生了根本的变化。
? 以 Henderson为代表所发展起来的 BLUP
（ Best Linear Unbiased Prediction）育种
值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践
带入了一个新的发展阶段。
一、线性模型基础知识
? 模型（ Model）
模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间
的关系的数学方程式
? 分类
? 真实模型 —— 非常准确地模拟观察值的变异性，模
型中不含有未知成分
? 理想模型 —— 根据研究者所掌握的专业知识建立的
尽可能接近真实模型的模型
? 操作模型 —— 用于实际统计分析的模型，它通常是
理想模型的简化形式
? 因子
? 离散型
? 通常表现为若干个有限的等级或水平
? 固定因子 —— 有意识地抽取若干个特定的水平，目
的是对这些水平的效应进行估计或进行比较,如年
效应
? 随机因子 —— 因子的若干水平可看作是来自该因子
的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是要通
过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
? 连续型
? 它呈现连续性变异，通常是作为影响观察值的协变
量（回归变量）
? 线性模型（ Linear model）
? 线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以
相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关
系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许
出现平方或立方项
? 一个线性模型应由 3个部分组成,
1,数学方程式
2,方程式中随机变量的期望和方差及协方差
3,假设、约束和限制条件
? 数学方程式,
? 期望和方差,
? 假设和约束条件,
?所有母牛都来自同一品种
?所有母牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养
?所有的母牛都来自同一公牛
?所有的母牛的母亲对母牛的乳脂量无影响
分组 初产年龄（等级） 1 2 3
产
犊
季
节
1
114 143 145
150
2
109 103
163
117
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线性模型举例
母牛的乳脂量生产成绩表 （ Schaeffer L R,1993）
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? 线性模型的分类
?固定效应模型（ fixed model）
? 如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为
固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。
?随机效应模型（ random model）
? 若模型中除了总平均数外，其余的所有效应均为随机
效应，则称此模型为随机效应模型或随机模型
?混合模型 （ mixed model）
? 若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定
效应，也含有随机效应，则称之为混合模型
? 传统的选择指数法的基本假设是不存在影响观察值的系统
环境效应，或者在使用前剔除了系统环境效应。
? 遗憾的是这个基本假设在几乎所有实际情况下都是不能成
立的，如乳用母牛饲养在管理条件不同的牛群中
? 为克服以上缺陷,Henderson于 1948年提出了 BLUP方法，
即最佳线性无偏预测，这个统计方法可同时估计固定效应
（例如系统环境效应）和育种值。传统的选择指数是具有
已知固定效应的 BLUP方法的一种特殊情形
? 随着计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为
可能，目前 BLUP法已成为世界各国（尤其是发达国家）家
畜遗传评定的规范方法
二,BLUP的基本原理
? 一般混合模型可表示为,
是所有观察值构成的向量
是所有固定效应（包括）构成的向量
是固定效应的关联矩阵
是所有随机效应构成的向量
是随机效应的关联矩阵
是随机残差向量
? 随机变量的数学期望,
? 方差 -协方差矩阵结构,
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? BLUP 的统计特性
? 可估函数,
? 预测函数,
? 预测误差,
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（ ）对
固定效应和随机效应的任意线性可估函数（ ）
进行估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差
方差最小（最佳）两个条件，由此得到 的最佳线性无偏
估计值（ BLUE）,的最佳线性无偏预测值（ BLUP）
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? BLUP 估计一般方程
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? BLUP法前提条件
1,所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完
整
2,所用的模型是真实模型；
3,模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知
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? 混合模型方程组的一般形式
? 混合模型方程组的简化形式
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? 混合模型方程组的度量
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为 中与 个体对应的对角线元素
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三,BLUP的计算技术
? 混合模型方程组的求解
?经典解法
? 先求出方程组的系数矩阵和等式右边的向量，建立方
程组，然后迭代求解
? 缺点：混合模型方程组往往很大，容易受计算机内存
的限制，实际应用范围不广
?间接解法
? 不需建立方程组，直接构建观测数据迭代公式，每次
迭代读入原始数据包括性状观测值和系谱记录，并同
时计算该次迭代的解
? 通用性不强，需要构建特定的数据迭代公式
? 经典的迭代方法
?高斯 -赛德尔迭代法 （ gauss-seidel）
?雅可比迭代法（ jacobi）
?松弛迭代法（ relaxation）
? 收敛标准（ convergence criteria)
?一般标准
?改进标准
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? 列表法计算分子亲缘矩阵
1,构造所有个体的系谱列表,父母亲号先于个体号
2,构建分子亲缘矩阵
? 个体 的父母未知时,
? 个体 的父或母为 时,
? 个体 的父母已知为 或 时,
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? 分子亲缘矩阵逆矩阵的计算
1,构造所有个体的系谱列表,父母亲号先于个体号
2,构建三角矩阵
? 个体 的父母未知时,
? 个体 的父或母为 时,
? 个体的父母已知为 或,假设,这时,
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p
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q
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? 分子 亲缘 矩阵逆矩阵的计算
3,令 为 对角线元素组成的对角阵，让
4,按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建
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1A?
? 如果双亲已知为 和,
? 如果个体父或母已知 为,
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1A?要加入的数值 中的位置
p
1A?
要加入的数值 中的位置
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iia5.0? ),(),,(),,(),,( qiiqpiip
iia25.0 ),(),,(),,(),,( qqpqqppp
? 如果是一个非近交群体,则可直接构建
? 如果双亲已知为 和,
? 如果个体父或母已知为, p
要加入的数值 中的位置
2
-1
0.5
p q
1A?
),(),,(),,(),,( qiiqpiip
),(),,(),,(),,( qqpqqppp
),( ii
要加入的数值 中的位置
3/4
-2/3
1/3
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),( ii
),(),,( piip
),( pp
1A?
四、育种值估计模型
? 动物模型 （ animal model ）
?数学方程式,
? 是观察值向量
? 是所有固定效应向量
? 是 的关联矩阵
? 是个体育种值向量
? 是 的关联矩阵
? 是随机残差向量
?期望和方差,
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?混合模型方程组,
? 公畜模型 （ sire model ）
?数学方程式,
? 是公畜二分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
?期望和方差,
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是公畜间加性遗传相关矩阵
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?假设和约束条件,
? 只可用来估计公畜的育种值
? 公畜在群体中与母畜的交配是完全随机的
? 母亲之间没有血源关系
? 每个母亲只有一个后代，即一个公畜的所有后代都是
父系半同胞。
?混合模型方程组,
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? 公畜 — 母畜模型 （ sire-dam model ）
?数学方程式,
? 是公畜二分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
? 是母畜二分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
?期望和方差,
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是公畜间加性遗传相关矩阵
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是母畜间加性遗传相关矩阵
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?假设和约束条件,
? 只适用于后裔测定的父、母亲育种值预测，而且主要
适用于猪、鸡等母畜繁殖力高的畜禽
? 动物只有一个记录
? 有记录的动物不是其它动物的双亲
? 双亲无记录
?混合模型方程组,
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? 外祖父模型 （ maternal grandsire model ）
?数学方程式,
? 是公畜四分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
?期望和方差,
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是公畜间加性遗传相关矩阵
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是外祖父间加性遗传相关矩阵
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?假设和约束条件,
? 主要适用于种公牛评定
? 动物只有一个记录
? 有记录的动物不是其它动物的双亲
? 双亲无记录
? 每个母畜只有一个后代,且外祖母只有一个女儿
? 母畜在外祖父所有女儿中随机抽样
?混合模型方程组,
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? BLUP原理同样可使用于对多个性状进行育种值估计
? 当我们要对个体在多个性状上的育种值进行估计时，一种
方法可以分别对每一性状单独进行估计，然后根据性状之
间的经济重要性进行综合,
? 另一种方法可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行
估计。由于同时进行估计时考虑了性状间的相关，利用了
更多的信息，同时可校正由于对某些性状进行了选择而产
生的偏差，因而可提高估计的准确度。提高的程度取决于
性状的遗传力，性状间的相关性和每个性状的信息量 。在
这里，仅以两性状动物模型 BLUP法为例简单讨论多性状动
物模型 BLUP的方法问题。
五、多性状 BLUP 法的基本原理
? 假设有性状 1和 2可用如下的模型表示,
? 可写成矩阵形式,
0G
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是性状 1和 2 的遗传方差和协方差矩阵
是性状 1和 2 的残差方差和协方差矩阵
? 是 Kronecker乘积
? 令
? 根据混合模型方程组的简化形式有,
? 获得综合育种值
?得到各个个体两个性状的估计育种值后，可用性状经济重要
性进行加权计算综合育种值，或者将估计育种值转化为标准
化的估计育种值，然后再加权计算综合育种值。即,
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ZZ
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2211
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iii
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六,BLUP育种值估计举例
? 单性状动物模型 BLUP育种值估计
某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达 100
kg日龄，已知该性状的遗传力为 0.33，试对该性状资料进行
个体育种值估计。
种猪达 100kg日龄记录
猪场 个体 父亲 母亲 达 100kg日龄
1 1 — — 140
1 2 — — 152
1 3 1 — 135
2 4 1 2 143
2 5 3 2 160
? 个体间加性遗传相关矩阵 及 的计算 1A?
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42
2
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按前述构建规则有,
其它元素类似计算，要构建,必须先构建, 1A? L
得到,
令,将其它元素添加到,
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3
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? 计算个体育种值
?根据资料性质，可对种猪达 100kg日龄写出如下动物模
型,
? 是第 猪场，第 个体的观测值
? 是第 猪场的效应
? 第 个体的育种值
? 是随机残差
?用矩阵形式表示，则对于该资料有,
ijjiij eahy ???
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由此可得,
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2
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a
a
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h
方程组的解为,
? 两性状动物模型 BLUP法育种值估计
某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达 100
kg日龄和达 100kg背膘,试以两个性状资料进行个体育种值
估计。
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? ?5085.30915.14624.16251.31624.22915.1503332.142
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种猪达 100kg日龄和达 100kg背膘厚测定记录
猪场 个体 父亲 母亲 达 100kg日龄 (d) 达 100kg背膘厚（ mm）
1 1 — — 140 13
1 2 — — 152 14
1 3 1 — 135 12
2 4 1 2 143 13
2 5 3 2 160 16
?根据资料性质，可对种猪达 100kg日龄和达 100kg背膘厚
写出如下动物模型,
? 是第 性状，第 猪场，第 个体的观测值
? 是第 性状，第 猪场的效应
? 是第 性状，第 个体的育种值
? 是随机残差
猪两个性状的表型、遗传参数和经济加权值
（表中右边 2项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）
性状 单位
达 100kg日龄（ ） d -0.6 0.33 225 — 0.55
达 100kg背膘厚（ ） mm -0.8 0.50 1.44 0.45 —
1X 2X
2X
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1X
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? 构建混合模型方程组
?由上一个例子得到,
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A
?由遗传参数表可计算出性状间的遗传和误差方差及协方
差为,
?逆矩阵为,
?混合模型方程组为,
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0, 0 0 0 04, 8 7 2 10000.01, 7 4 1 6-1, 7 4 1 6-0000.0 0, 1 4 9 8-0000.00, 0 7 4 90, 0 7 4 91, 3 8 8 90000.00000.00000.0
1, 7 4 1 6-0000.04, 5 8 1 80, 8 7 0 81, 1 6 1 1- 0, 0 7 4 90000.00, 1 3 7 3-0, 0 3 7 4-0, 0 4 9 90000.01, 3 8 8 90000.00000.0
1, 7 4 1 6-1, 7 4 1 6-0, 8 7 0 84, 8 7 2 10, 8 7 0 80, 0 7 4 90, 0 7 4 90, 0 3 7 4-0, 1 4 9 8-0, 0 3 7 4-0000.01, 3 8 8 90000.00000.0
0000.01, 7 4 1 6-1, 1 6 1 1- 0, 8 7 0 84, 5 8 1 80000.00, 0 7 4 90, 0 4 9 90, 0 3 7 4-0, 1 3 7 3-0000.01, 3 8 8 90000.00000.0
0, 1 4 9 8-0000.00, 0 7 4 90, 0 7 4 90000.00, 0 3 8 60000.00, 0 1 5 9-0, 0 1 5 9-0000.00000.00000.00, 0 0 6 80000.0
0, 0 0 0 0 0, 1 4 9 8-0000.00, 0 7 4 90, 0 7 4 90000.00, 0 3 8 60000.00, 0 1 5 9-0, 0 1 5 9-0000.00000.00, 0 0 6 80000.0
0, 0 7 4 90, 0 0 0 00, 1 3 7 3-0, 0 3 7 4-0, 0 4 9 90, 0 1 5 9-0000.00, 0 3 5 90, 0 0 8 00, 0 1 0 6-0000.00000.00000.00, 0 0 6 8
0, 0 7 4 90, 0 7 4 90, 0 3 7 4-0, 1 4 9 8-0, 0 3 7 4-0, 0 1 5 9-0, 0 1 5 9-0, 0 0 8 00, 0 3 8 60, 0 0 8 00000.00000.00000.00, 0 0 6 8
0000.00, 0 7 4 90, 0 4 9 90, 0 3 7 4-0, 1 3 7 3-0000.00, 0 1 5 9-0, 0 1 0 6-0, 0 0 8 00, 0 3 5 90000.00000.00000.00, 0 0 6 8
1, 3 8 8 91, 3 8 8 90000.00000.00000.00000.00000.00000.00000.00000.02, 7 7 7 80000.00000.00000.0
0000.00000.01, 3 8 8 91, 3 8 8 91, 3 8 8 90000.00000.00000.00000.00000.00000.04, 1 6 6 70000.00000.0
0000.00000.00000.00000.00000.00, 0 0 6 8 0, 0 0 6 8 0000.00000.00000.00000.00000.00, 0 1 3 60000.0
0000.00000.00000.00000.00000.00000.00000.00, 0 0 6 8 0, 0 0 6 8 0, 0 0 6 8 0000.00000.00000.00, 0 2 0 4
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? 方程组的解为,
? 综合育种值为,
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? 如果说模型是 BLUP法的关键，那么，计算问题则是
BLUP法的难点。从前面例子我们可以看出，仅仅 5个
个体两个性状就产生很大的方程组，而对于猪、鸡等
畜禽在 BLUP法中所涉及的线性方程组是非常大的，
对一些跨群（场）的遗传评定，方程组个数可达几万
至几十万，如此大数量的方程组用手工计算是根本不
可能的
? 近年来，世界各国育种学家在 BLUP法的计算问题上
做了大量的工作，已开发出相应的电脑软件，如国外
的 PEST 和国内的 NETPIG。下面对一些常用的遗传
评估软件进行介绍。
七,BLUP育种值估计软件
? PEST
?PEST是由美国 Illinois大学的 Groeneveld,Kovac和 Wang
（ 1990）开发研制的多性状遗传评估软件，其英文全文名
为（ Multivariate Prediction and ESTimation，目前已在世
界各国广泛应用。
?根据性能测定和生产数据,PEST提供了基于 30多种数学模
型的单性状或多性状 BLUP育种值的计算，包括固定模型、
个体动物模型、公畜模型、公畜 — 母畜模型和外祖父模型
等 。为了满足实际育种的需要，系统还提供了可自行定义
性状、修改模型和设定参数的余地。 PEST可以在不同的操
作系统下运行。
? PIGBLUP
?PIGBLUP软件是由澳大利亚 New England大学编写的，
在 1989发行了第一版，从那时起版本不断更新，到目前
为止，最新的版本 5.10已发展成为 WINDOWS界面操作
?PIGBLUP是一种专为育种猪场设计使用的现代遗传评估
系统,PIGBLUP主要包含种猪评估、遗传进展分析、选
配和遗传审计四个模块
?目前,PIGBLUP已国际化，正在多个国家使用
? GBS
?GBS是“猪场生产管理与育种数据分析系统”的英文缩
写，是中国农业大学动物科学技术学院 GBS软件创作小
组开发研制的系统软件。
?GBS是中文 WINDOWS95/WINDOWNT下的管理信息系
统。它集种猪、商品猪生产和育种数据的采集与分析于
一体，十分适合大型种猪生产集团使用，并支持联合育
种方案
? NETPIG
?NETPIG（种猪场网络管理系统）是四川农业大学动物科技
学院和重庆市养猪科学研究院（系统指导：李学伟、王金勇；
程序设计：徐顺来）联合研制开发 WINGDOWS界面的种猪
场网络管理系统
?该系统借鉴了加拿大、丹麦等国的成功经验，应用先进的数
学模型进行育种值估计，非常易于实现“联合育种”
?系统主要包含“生产管理”和“育种管理”、两大模块，模
块之间相辅相成，数据共享，完全无缝街接
?该软件有两个版本，一个用于遗传评估中心，遗传评估中心
通过该模块对整个地区的所有种猪进行统一遗传评估并将结
果在网上发布。另一个在猪场，各种猪场用于进行场内遗传
评估，以解决场内选种与遗传评估中心发布遗传评估结果的
时间差问题，为选种作一定参考
BLUP育种值的估计
? 随着数理统计学与线性模型理论、计算机
科学与互联网络技术的迅速发展，家畜育
种值估计的方法发生了根本的变化。
? 以 Henderson为代表所发展起来的 BLUP
（ Best Linear Unbiased Prediction）育种
值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践
带入了一个新的发展阶段。
一、线性模型基础知识
? 模型（ Model）
模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间
的关系的数学方程式
? 分类
? 真实模型 —— 非常准确地模拟观察值的变异性，模
型中不含有未知成分
? 理想模型 —— 根据研究者所掌握的专业知识建立的
尽可能接近真实模型的模型
? 操作模型 —— 用于实际统计分析的模型，它通常是
理想模型的简化形式
? 因子
? 离散型
? 通常表现为若干个有限的等级或水平
? 固定因子 —— 有意识地抽取若干个特定的水平，目
的是对这些水平的效应进行估计或进行比较,如年
效应
? 随机因子 —— 因子的若干水平可看作是来自该因子
的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是要通
过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
? 连续型
? 它呈现连续性变异，通常是作为影响观察值的协变
量（回归变量）
? 线性模型（ Linear model）
? 线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以
相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关
系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许
出现平方或立方项
? 一个线性模型应由 3个部分组成,
1,数学方程式
2,方程式中随机变量的期望和方差及协方差
3,假设、约束和限制条件
? 数学方程式,
? 期望和方差,
? 假设和约束条件,
?所有母牛都来自同一品种
?所有母牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养
?所有的母牛都来自同一公牛
?所有的母牛的母亲对母牛的乳脂量无影响
分组 初产年龄（等级） 1 2 3
产
犊
季
节
1
114 143 145
150
2
109 103
163
117
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线性模型举例
母牛的乳脂量生产成绩表 （ Schaeffer L R,1993）
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? 线性模型的分类
?固定效应模型（ fixed model）
? 如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为
固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。
?随机效应模型（ random model）
? 若模型中除了总平均数外，其余的所有效应均为随机
效应，则称此模型为随机效应模型或随机模型
?混合模型 （ mixed model）
? 若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定
效应，也含有随机效应，则称之为混合模型
? 传统的选择指数法的基本假设是不存在影响观察值的系统
环境效应，或者在使用前剔除了系统环境效应。
? 遗憾的是这个基本假设在几乎所有实际情况下都是不能成
立的，如乳用母牛饲养在管理条件不同的牛群中
? 为克服以上缺陷,Henderson于 1948年提出了 BLUP方法，
即最佳线性无偏预测，这个统计方法可同时估计固定效应
（例如系统环境效应）和育种值。传统的选择指数是具有
已知固定效应的 BLUP方法的一种特殊情形
? 随着计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为
可能，目前 BLUP法已成为世界各国（尤其是发达国家）家
畜遗传评定的规范方法
二,BLUP的基本原理
? 一般混合模型可表示为,
是所有观察值构成的向量
是所有固定效应（包括）构成的向量
是固定效应的关联矩阵
是所有随机效应构成的向量
是随机效应的关联矩阵
是随机残差向量
? 随机变量的数学期望,
? 方差 -协方差矩阵结构,
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? BLUP 的统计特性
? 可估函数,
? 预测函数,
? 预测误差,
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（ ）对
固定效应和随机效应的任意线性可估函数（ ）
进行估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差
方差最小（最佳）两个条件，由此得到 的最佳线性无偏
估计值（ BLUE）,的最佳线性无偏预测值（ BLUP）
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? BLUP 估计一般方程
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? BLUP法前提条件
1,所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完
整
2,所用的模型是真实模型；
3,模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知
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? 混合模型方程组的一般形式
? 混合模型方程组的简化形式
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? 混合模型方程组的度量
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为 中与 个体对应的对角线元素
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三,BLUP的计算技术
? 混合模型方程组的求解
?经典解法
? 先求出方程组的系数矩阵和等式右边的向量，建立方
程组，然后迭代求解
? 缺点：混合模型方程组往往很大，容易受计算机内存
的限制，实际应用范围不广
?间接解法
? 不需建立方程组，直接构建观测数据迭代公式，每次
迭代读入原始数据包括性状观测值和系谱记录，并同
时计算该次迭代的解
? 通用性不强，需要构建特定的数据迭代公式
? 经典的迭代方法
?高斯 -赛德尔迭代法 （ gauss-seidel）
?雅可比迭代法（ jacobi）
?松弛迭代法（ relaxation）
? 收敛标准（ convergence criteria)
?一般标准
?改进标准
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? 列表法计算分子亲缘矩阵
1,构造所有个体的系谱列表,父母亲号先于个体号
2,构建分子亲缘矩阵
? 个体 的父母未知时,
? 个体 的父或母为 时,
? 个体 的父母已知为 或 时,
121 ?? ti ?、、
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t
t p
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ipitti aaa 5.0??
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1?tta 0?? itti aa
pqtt aa 5.01 ?? )(5.0 iqipitti aaaa ???
121 ?? ti ?、、
? 分子亲缘矩阵逆矩阵的计算
1,构造所有个体的系谱列表,父母亲号先于个体号
2,构建三角矩阵
? 个体 的父母未知时,
? 个体 的父或母为 时,
? 个体的父母已知为 或,假设,这时,
t p
1?ttl 0?til 121 ?? ti ?、、
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p
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q
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tiqjpjtt ffllll ?????? ? ?
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p q qp?
? 分子 亲缘 矩阵逆矩阵的计算
3,令 为 对角线元素组成的对角阵，让
4,按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建
D L
2)( 11 DA ?? ?
1A?
? 如果双亲已知为 和,
? 如果个体父或母已知 为,
p q
1A?要加入的数值 中的位置
p
1A?
要加入的数值 中的位置
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iia25.0 ),(),,(),,(),,( qqpqqppp
iia5.0? ),(),,(),,(),,( qiiqpiip
iia25.0 ),(),,(),,(),,( qqpqqppp
? 如果是一个非近交群体,则可直接构建
? 如果双亲已知为 和,
? 如果个体父或母已知为, p
要加入的数值 中的位置
2
-1
0.5
p q
1A?
),(),,(),,(),,( qiiqpiip
),(),,(),,(),,( qqpqqppp
),( ii
要加入的数值 中的位置
3/4
-2/3
1/3
1A?
),( ii
),(),,( piip
),( pp
1A?
四、育种值估计模型
? 动物模型 （ animal model ）
?数学方程式,
? 是观察值向量
? 是所有固定效应向量
? 是 的关联矩阵
? 是个体育种值向量
? 是 的关联矩阵
? 是随机残差向量
?期望和方差,
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?混合模型方程组,
? 公畜模型 （ sire model ）
?数学方程式,
? 是公畜二分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
?期望和方差,
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是公畜间加性遗传相关矩阵
sA
?假设和约束条件,
? 只可用来估计公畜的育种值
? 公畜在群体中与母畜的交配是完全随机的
? 母亲之间没有血源关系
? 每个母亲只有一个后代，即一个公畜的所有后代都是
父系半同胞。
?混合模型方程组,
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? 公畜 — 母畜模型 （ sire-dam model ）
?数学方程式,
? 是公畜二分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
? 是母畜二分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
?期望和方差,
edZsZXby ds ????
s
s
sZ
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0e ?)(E Xby ?)(E
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s
是公畜间加性遗传相关矩阵
sA
是母畜间加性遗传相关矩阵
dA
?假设和约束条件,
? 只适用于后裔测定的父、母亲育种值预测，而且主要
适用于猪、鸡等母畜繁殖力高的畜禽
? 动物只有一个记录
? 有记录的动物不是其它动物的双亲
? 双亲无记录
?混合模型方程组,
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hk
d
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? 外祖父模型 （ maternal grandsire model ）
?数学方程式,
? 是公畜四分之一的加性遗传效应向量
? 是 的关联矩阵
?期望和方差,
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g
g
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0e ?)(E Xby ?)(E
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是公畜间加性遗传相关矩阵
sA
是外祖父间加性遗传相关矩阵
gA
?假设和约束条件,
? 主要适用于种公牛评定
? 动物只有一个记录
? 有记录的动物不是其它动物的双亲
? 双亲无记录
? 每个母畜只有一个后代,且外祖母只有一个女儿
? 母畜在外祖父所有女儿中随机抽样
?混合模型方程组,
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? BLUP原理同样可使用于对多个性状进行育种值估计
? 当我们要对个体在多个性状上的育种值进行估计时，一种
方法可以分别对每一性状单独进行估计，然后根据性状之
间的经济重要性进行综合,
? 另一种方法可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行
估计。由于同时进行估计时考虑了性状间的相关，利用了
更多的信息，同时可校正由于对某些性状进行了选择而产
生的偏差，因而可提高估计的准确度。提高的程度取决于
性状的遗传力，性状间的相关性和每个性状的信息量 。在
这里，仅以两性状动物模型 BLUP法为例简单讨论多性状动
物模型 BLUP的方法问题。
五、多性状 BLUP 法的基本原理
? 假设有性状 1和 2可用如下的模型表示,
? 可写成矩阵形式,
0G
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rr
0R
0R
是性状 1和 2 的遗传方差和协方差矩阵
是性状 1和 2 的残差方差和协方差矩阵
? 是 Kronecker乘积
? 令
? 根据混合模型方程组的简化形式有,
? 获得综合育种值
?得到各个个体两个性状的估计育种值后，可用性状经济重要
性进行加权计算综合育种值，或者将估计育种值转化为标准
化的估计育种值，然后再加权计算综合育种值。即,
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12111211
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XX
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a
b
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ZXZXXXXX
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2211
iii
iii
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EBVwEBVwI
AE B VVEB ???
六,BLUP育种值估计举例
? 单性状动物模型 BLUP育种值估计
某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达 100
kg日龄，已知该性状的遗传力为 0.33，试对该性状资料进行
个体育种值估计。
种猪达 100kg日龄记录
猪场 个体 父亲 母亲 达 100kg日龄
1 1 — — 140
1 2 — — 152
1 3 1 — 135
2 4 1 2 143
2 5 3 2 160
? 个体间加性遗传相关矩阵 及 的计算 1A?
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375.0125.05.05.0
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5.05.0010
25.05.05.001
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133 ?a 5.05.0 113113 ??? aaa
15.01 3255 ??? aa 25.0)05.0(5.0)(5.0 12131551 ??????? aaaa
A
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5.05.0 1131 ?? ll 431 23133 ??? ll
5.0)(5.0 211141 ??? lll 5.05.0 2242 ?? ll 21)(1 2
42
2
4144 ???? lll
按前述构建规则有,
其它元素类似计算，要构建,必须先构建, 1A? L
得到,
令,将其它元素添加到,
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2
2
1
01
3
2
2
1
6
11
1
A
? 计算个体育种值
?根据资料性质，可对种猪达 100kg日龄写出如下动物模
型,
? 是第 猪场，第 个体的观测值
? 是第 猪场的效应
? 第 个体的育种值
? 是随机残差
?用矩阵形式表示，则对于该资料有,
ijjiij eahy ???
ijy
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由此可得,
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0402210
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023333.116667.401
1100020
0011103
5
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2
1
2
1
a
a
a
a
a
h
h
方程组的解为,
? 两性状动物模型 BLUP法育种值估计
某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达 100
kg日龄和达 100kg背膘,试以两个性状资料进行个体育种值
估计。
? ?
? ?5085.30915.14624.16251.31624.22915.1503332.142
??????? 5432121
????
?
aaaaahh
种猪达 100kg日龄和达 100kg背膘厚测定记录
猪场 个体 父亲 母亲 达 100kg日龄 (d) 达 100kg背膘厚（ mm）
1 1 — — 140 13
1 2 — — 152 14
1 3 1 — 135 12
2 4 1 2 143 13
2 5 3 2 160 16
?根据资料性质，可对种猪达 100kg日龄和达 100kg背膘厚
写出如下动物模型,
? 是第 性状，第 猪场，第 个体的观测值
? 是第 性状，第 猪场的效应
? 是第 性状，第 个体的育种值
? 是随机残差
猪两个性状的表型、遗传参数和经济加权值
（表中右边 2项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）
性状 单位
达 100kg日龄（ ） d -0.6 0.33 225 — 0.55
达 100kg背膘厚（ ） mm -0.8 0.50 1.44 0.45 —
1X 2X
2X
w 2h 2P?
1X
ijkikijijk eahy ???
ijky
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j
k
ijh
i j
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? 构建混合模型方程组
?由上一个例子得到,
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3
2
2
1
6
11
1
A
?由遗传参数表可计算出性状间的遗传和误差方差及协方
差为,
?逆矩阵为,
?混合模型方程组为,
???
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???
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???
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0250 0.146
720 0.0388 5.3
388 5.3750 0.78
00 RG,
???
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???
?
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1,3 8 8 90
00,0 0 6 8
1,7 4 1 60,0 7 4 9-
0,0 7 4 9-0,0 1 5 9 11
00 RG,
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1 8, 0 5 5 7
1 8, 0 5 5 7
1 6, 6 6 6 8
1 9, 4 4 4 6
1 8, 0 5 5 7
1, 0 8 8 0
0, 9 7 2 4
0, 9 1 8 0
1, 0 3 3 6
0, 9 5 2 0
3 6, 1 1 1 4
5 4, 1 6 7 1
2, 0 6 0 4
2, 9 0 3 6
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4, 8 7 2 10000.01, 7 4 1 6-1, 7 4 1 6-0000.0 0, 1 4 9 8-0000.00, 0 7 4 90, 0 7 4 90000.01, 3 8 8 90000.00000.00000.0
0, 0 0 0 04, 8 7 2 10000.01, 7 4 1 6-1, 7 4 1 6-0000.0 0, 1 4 9 8-0000.00, 0 7 4 90, 0 7 4 91, 3 8 8 90000.00000.00000.0
1, 7 4 1 6-0000.04, 5 8 1 80, 8 7 0 81, 1 6 1 1- 0, 0 7 4 90000.00, 1 3 7 3-0, 0 3 7 4-0, 0 4 9 90000.01, 3 8 8 90000.00000.0
1, 7 4 1 6-1, 7 4 1 6-0, 8 7 0 84, 8 7 2 10, 8 7 0 80, 0 7 4 90, 0 7 4 90, 0 3 7 4-0, 1 4 9 8-0, 0 3 7 4-0000.01, 3 8 8 90000.00000.0
0000.01, 7 4 1 6-1, 1 6 1 1- 0, 8 7 0 84, 5 8 1 80000.00, 0 7 4 90, 0 4 9 90, 0 3 7 4-0, 1 3 7 3-0000.01, 3 8 8 90000.00000.0
0, 1 4 9 8-0000.00, 0 7 4 90, 0 7 4 90000.00, 0 3 8 60000.00, 0 1 5 9-0, 0 1 5 9-0000.00000.00000.00, 0 0 6 80000.0
0, 0 0 0 0 0, 1 4 9 8-0000.00, 0 7 4 90, 0 7 4 90000.00, 0 3 8 60000.00, 0 1 5 9-0, 0 1 5 9-0000.00000.00, 0 0 6 80000.0
0, 0 7 4 90, 0 0 0 00, 1 3 7 3-0, 0 3 7 4-0, 0 4 9 90, 0 1 5 9-0000.00, 0 3 5 90, 0 0 8 00, 0 1 0 6-0000.00000.00000.00, 0 0 6 8
0, 0 7 4 90, 0 7 4 90, 0 3 7 4-0, 1 4 9 8-0, 0 3 7 4-0, 0 1 5 9-0, 0 1 5 9-0, 0 0 8 00, 0 3 8 60, 0 0 8 00000.00000.00000.00, 0 0 6 8
0000.00, 0 7 4 90, 0 4 9 90, 0 3 7 4-0, 1 3 7 3-0000.00, 0 1 5 9-0, 0 1 0 6-0, 0 0 8 00, 0 3 5 90000.00000.00000.00, 0 0 6 8
1, 3 8 8 91, 3 8 8 90000.00000.00000.00000.00000.00000.00000.00000.02, 7 7 7 80000.00000.00000.0
0000.00000.01, 3 8 8 91, 3 8 8 91, 3 8 8 90000.00000.00000.00000.00000.00000.04, 1 6 6 70000.00000.0
0000.00000.00000.00000.00000.00, 0 0 6 8 0, 0 0 6 8 0000.00000.00000.00000.00000.00, 0 1 3 60000.0
0000.00000.00000.00000.00000.00000.00000.00, 0 0 6 8 0, 0 0 6 8 0, 0 0 6 8 0000.00000.00000.00, 0 2 0 4
25
24
23
22
21
15
14
13
12
11
22
21
12
11
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? 方程组的解为,
? 综合育种值为,
? ? ? ?1 2, 9 3 6 91 3, 0 8 5 91 5 0, 9 6 7 61 4 3, 0 8 0 7???? 22211211 ?hhhh
? ? ? ?2, 1 5 4 41, 0 8 9 5-3, 7 4 8 0-4, 3 7 1 72, 8 6 5 7-????? 1514131211 ?aaaaa
? ? ? ?0, 0 6 3 90, 0 6 2 30, 5 4 0 2-0, 5 1 0 20, 2 2 7 8-????? 2524232221 ?aaaaa
? ? ? ?1, 3 4 3 8-0, 6 0 3 92, 6 8 1 0 3, 0 3 1 2-1, 9 0 1 7????? 54321 ?aaaaa
? 如果说模型是 BLUP法的关键，那么，计算问题则是
BLUP法的难点。从前面例子我们可以看出，仅仅 5个
个体两个性状就产生很大的方程组，而对于猪、鸡等
畜禽在 BLUP法中所涉及的线性方程组是非常大的，
对一些跨群（场）的遗传评定，方程组个数可达几万
至几十万，如此大数量的方程组用手工计算是根本不
可能的
? 近年来，世界各国育种学家在 BLUP法的计算问题上
做了大量的工作，已开发出相应的电脑软件，如国外
的 PEST 和国内的 NETPIG。下面对一些常用的遗传
评估软件进行介绍。
七,BLUP育种值估计软件
? PEST
?PEST是由美国 Illinois大学的 Groeneveld,Kovac和 Wang
（ 1990）开发研制的多性状遗传评估软件，其英文全文名
为（ Multivariate Prediction and ESTimation，目前已在世
界各国广泛应用。
?根据性能测定和生产数据,PEST提供了基于 30多种数学模
型的单性状或多性状 BLUP育种值的计算，包括固定模型、
个体动物模型、公畜模型、公畜 — 母畜模型和外祖父模型
等 。为了满足实际育种的需要，系统还提供了可自行定义
性状、修改模型和设定参数的余地。 PEST可以在不同的操
作系统下运行。
? PIGBLUP
?PIGBLUP软件是由澳大利亚 New England大学编写的，
在 1989发行了第一版，从那时起版本不断更新，到目前
为止，最新的版本 5.10已发展成为 WINDOWS界面操作
?PIGBLUP是一种专为育种猪场设计使用的现代遗传评估
系统,PIGBLUP主要包含种猪评估、遗传进展分析、选
配和遗传审计四个模块
?目前,PIGBLUP已国际化，正在多个国家使用
? GBS
?GBS是“猪场生产管理与育种数据分析系统”的英文缩
写，是中国农业大学动物科学技术学院 GBS软件创作小
组开发研制的系统软件。
?GBS是中文 WINDOWS95/WINDOWNT下的管理信息系
统。它集种猪、商品猪生产和育种数据的采集与分析于
一体，十分适合大型种猪生产集团使用，并支持联合育
种方案
? NETPIG
?NETPIG（种猪场网络管理系统）是四川农业大学动物科技
学院和重庆市养猪科学研究院（系统指导：李学伟、王金勇；
程序设计：徐顺来）联合研制开发 WINGDOWS界面的种猪
场网络管理系统
?该系统借鉴了加拿大、丹麦等国的成功经验，应用先进的数
学模型进行育种值估计，非常易于实现“联合育种”
?系统主要包含“生产管理”和“育种管理”、两大模块，模
块之间相辅相成，数据共享，完全无缝街接
?该软件有两个版本，一个用于遗传评估中心，遗传评估中心
通过该模块对整个地区的所有种猪进行统一遗传评估并将结
果在网上发布。另一个在猪场，各种猪场用于进行场内遗传
评估，以解决场内选种与遗传评估中心发布遗传评估结果的
时间差问题，为选种作一定参考
