育种规划最优化法
赖松家
四川农业大学动物科技学院
（一）序言
? 概念,
? 育种规划最优化
? 根据特定的育种目标，制定出在多项育种措施
上具有不同强度的候选育种方案，通过育种成
效标准，如综合遗传进展、育种效益等，进行
综合评估，应用系统工程的方法，科学有效地
配置资源、技术、方法和措施，筛选出, 最优
化, （ optimization） 育种方案。
? 育种规划最优化主要内容,
? ①确定育种目标；
? ②制定候选育种方案,
? ③育种规划的模型计算，包括估计育种值、遗传
参数、经济学参数、生物学参数和育种效益；
? ④选择优化育种方案；
? ⑤确定新育种方案、措施的实施。
（二）动物育种规划最优化方法
? 1,抉择育种目标 （ breeding objective）
? 确定育种目标是育种规划最优化的核心工作。适宜的育
种目标对群体内选择、选择品种、杂交组合、评估基因
效应和育种方案最优化设计都十分重要。
? 育种目标 指使动物生产获得最大的经济效益，包括持久
作用于动物生产有经济意义的生产性状或与生产性状相
关的次级性状（ secondy traits）。
? 那些与生产性能不相关的体尺外貌性状，或一些并不妨
碍使用的外貌缺陷等，在育种过程中都不加以考虑或少
加以考虑，如品种的毛色等。
? 评估育种目标最科学合理的方法是在多性状的综合
选择中，用经济评估的方法确定数量化的育种目标，
即用综合育种值（ Total Breeding Value） 来表达
数量化的育种目标。并根据各性状的经济重要性分
别给予加权，其一般公式为,
AT=ΣWiAi
? 其中,AT=综合育种值
? Wi=性状 i的经济加权系数向量
? Ai=性状 i的一般育种值向量
（ 1）评估育种目标的方法
? 乳用性状
? 泌乳量, 乳脂率, 乳脂量, 乳蛋白率和乳蛋白量 。
? 最简单的方法是只考虑泌乳量一个性状, 但是, 泌乳量
与乳脂率及乳蛋白率之间存在着负相关, 若长期仅单独
选择泌乳量, 势必影响整个育种工作达不到预期的目标 。
尤其应该考虑在我国将逐渐地实施奶牛按质论价, 即根
据各种乳成分含量综合定价的牛奶收购方法, 长期单一
选择的育种目标将影响到牛奶生产的获利性 。
? 还可以考虑使用乳脂量作为包括在育种目标中唯一的产
奶性状 。 由于乳脂量和泌乳量和乳蛋白量间均有很高的
相关, 因此, 通过乳脂量的选择可改善乳成分的含量 。
（ 2）育种目标中的性状选择
? 生长发育及肉用性状
? 评定牛个体生长发育性能最重要的性状是日增重, 其次是
饲料利用率 。 但是由于饲料利用率测定方法复杂, 费用高,
难于准确测定, 而且在计算日增重的边际效益时就考虑到
维持营养需要, 所以可以仅考虑日增重一个性状 。
? 作为评价肉用性能, 生长能力是一个重要性状, 随着牛只
生长能力的提高, 可以使肥育牛 （ 公牛和一胎后的低产母
牛 ） 以及淘汰牛获得一个较高的销售体重或是肥育最终体
重, 这对于整个奶牛生产是不可忽视的一部分收入, 将它
考虑到育种目标中是必要的 。
? 评价肉用性能的另一个性状是胴体品质 。
? 次级性状
? 繁殖力是重要的综合性状, 它对于奶牛育种效益经久地起
作用, 因此应在确定奶牛育种目标时加以考虑 。 选定, 配
妊时间, 作为反映繁殖力的性状 。
? 第二个应该包括在育种目标中的性状是使用寿命 （ 或终生
胎次 ） 。 值得注意的是母牛使用寿命与泌乳期内产奶性能
多是拮抗关系, 建议采用一个新的表达使用寿命的选择性
状 — 保持力 。
? 评定公牛使用寿命遗传素质的选择性状可用, 保持力 60”,
即公牛的全部女儿中 60月龄以上仍在群中生产牛奶的牛只
比例 。
? 母牛生产能力作为产奶性能的一个间接性状是不容忽视的,
新型的乳成分自动分析仪可以测定牛奶抽样中的体细胞数 。
当每立方厘米超过 500,000个体细胞时, 就确定为乳房
炎 。
2、育种规划中的经济学参数
? 根据定量经济学原理, 综合育种值中的经济
加权系数是两个组分之积,
Wi=Wi*·ni
? 其中 Wi=性状 i的经济加权因子
? Wi*=性状 i的边际效益
? ni=性状 i的性状表现贴现值
? 性状的边际 （ Marginal profit）
? 指当性状超过群体均数一个计量单位时，边际产出量与
边际投入量之差。
? 边际效益估计的方法主要有回归法, 差额法, 单个
场最优化模型和区域平衡模型 。
? 差额差是对育种的边际产出量和边际投入量的实际
值进行调查并进行经济学评价和计算 。 其计算公式
为,
Wi*=Σ ARij-Σ ACij
? 式中 ARij为性状 i的第 j个边际产出组分, ACij为性状
i的第 j个边际投入组分 。
（ 1）性状的边际效益
? 性状的贴现量 （ Discount expression peranimal
trait） 表达了性状在一定的规划期内, 通过各种
育种措施在育种群和生产群中实现生产性能提高的
比例, 时间和频率 。 在一定时间内性状实现的比例
越大, 时间越早, 次数越多, 性状的经济价值越大 。
? 采用基因流动法进行计算, 计算工作将在育种规划
计算专用程序 ZPLAN支持下完成 。 计算公式为,
nij=mjt（ 1+r） -t
? 其中 nij=选择周期 j组 i性状的标准化贴现值
? D=投资期
? hi=性状 i的实现向量
（ 2）性状的贴现量
? mjt= t时选择周期 j组种畜在各年龄 — 性别组家畜
所占有的基因比例性状向量
r=预算利率
t=从起始点到性状表现时的时间
j=选择周期的家畜组
? mjt=Rjat-1+Pmit-1
式中 Rj为第 j个选择通径的繁殖矩阵
at为各选择通过 t时的年龄向量
P为基因传递矩阵
Mt=Pmt-1
? 采用育种效益 （ breeding returns） 作为育种规划
效率的评价标准, 育种效益用经济学的术语称作资
本价值, 用育种学的术语可称作选择反应 。 一个投
资对象的资本价值是在预定的投资期内经贴现后的
产出与投入之差 。 计算公式为,
K0=Σ （ et-at） /（ 1+r） t
? 其中 et=t时产出组分, at=t时投入组分
r=预算利率, D=投资期
K0=育种效益
（ 3）育种效益
3、遗传进展的传递
（ 1）遗传进展的传递模型
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
B B B B
♂ ♀ ♂ ♂♀
♂ ♂ ♀ R R
♂ ♀ ♀
P P P P
B=育种群 R=繁殖群 P=生产群
? 模型 Ⅰ 描述的是遗传进展仅由种公畜 （ 禽 ） 从育种
群带入生产群, 这种传递方式适合于一般的纯种繁
育方案 。
? 模型 Ⅱ 与模型 Ⅲ 表示遗传进展由种公畜 （ 禽 ） 与种
母畜 （ 禽 ） 一起从育种群带到生产群 。
? 模型 Ⅳ 表示生产群所需种公畜 （ 禽 ） 直接来自育种
群 。 而种母畜 （ 禽 ） 则从繁殖群中得到 。
? 不同的育种规模影响育种, 繁殖和生产群间
遗传与时间差距的大小, 也会影响到累积遗
传进展和育种效益, 因此, 要确定畜 （ 禽 ）
育种的最优化规模 。
? 畜 （ 禽 ） 规模可根据后一阶段的畜 （ 禽 ） 规
模和所需种畜 （ 禽 ） 的数量来推断前一阶段
规模 。
（ 2）畜（禽）最优化规模
? 模型 Ⅰ 中育种群的种畜 （ 禽 ） 最低要求的数量的推
算公式为,
? NDB=
? 模型 Ⅲ 中, 育种群规模的计算公式为,
? NDB=
)/( BBiP
PP
aSPnSaS
PND
??
?
)/1(
BiB
P
aDnDaD
ND
??
（ 3） 遗传差距与时间差距
? 设生产群动物在 i年出生, 此时其双亲的平均年龄为
TP♂ 和 TP♀, 此时其父亲的遗传水平 GP♂ i等于 i- TP♂
时育种值的遗传水平 。 其母亲的遗传水平 GP♀ i等于
i- TP♀ 时育种群的遗传水平 。
? 因此时出生的生产群动物的平均遗传水平为,
GPi=0.5（ GP♂ i + GP♀ i）
它与育种群的遗传差距为,
GBi-GPi=0.5（ TP♂ + TP♀ ） ΔGt=TPΔGt
（三）育种规划中的育种值估计
1.育种值估计的动物模型
（ 1） 公畜模型 （ sire model）, 一个公畜模型通常具有如下
形式,y=Xβ+Zs+e
（ 2） 公畜 — 母畜模型 （ sire— dam model） 其一般形式为,
y=Xβ+Zsus+Zdud+e
（ 3） 外祖父模型 （ maternal grandsire model）
外祖父模型的一般形式为
y=X + + ＋ +e
（ 4） 动物模型 （ animal model）
这类模型的一般形式为,
y=
? sZs mZm
eZaX ???
2.育种值估计的 BLUP法
BLUP法是在同一估计方程中，既能估计固
定的遗传效应和固定的环境效应，又能预测
随机的遗传效应。固定的遗传效应如群体中
具有不同遗传水平的年龄组或血统组，固定
的环境效应在育种值估计中包括了畜群、年
度、季节等效应。其模型的矩阵形式为,
y=X1h+X2g+Zs+e
赖松家
四川农业大学动物科技学院
（一）序言
? 概念,
? 育种规划最优化
? 根据特定的育种目标，制定出在多项育种措施
上具有不同强度的候选育种方案，通过育种成
效标准，如综合遗传进展、育种效益等，进行
综合评估，应用系统工程的方法，科学有效地
配置资源、技术、方法和措施，筛选出, 最优
化, （ optimization） 育种方案。
? 育种规划最优化主要内容,
? ①确定育种目标；
? ②制定候选育种方案,
? ③育种规划的模型计算，包括估计育种值、遗传
参数、经济学参数、生物学参数和育种效益；
? ④选择优化育种方案；
? ⑤确定新育种方案、措施的实施。
（二）动物育种规划最优化方法
? 1,抉择育种目标 （ breeding objective）
? 确定育种目标是育种规划最优化的核心工作。适宜的育
种目标对群体内选择、选择品种、杂交组合、评估基因
效应和育种方案最优化设计都十分重要。
? 育种目标 指使动物生产获得最大的经济效益，包括持久
作用于动物生产有经济意义的生产性状或与生产性状相
关的次级性状（ secondy traits）。
? 那些与生产性能不相关的体尺外貌性状，或一些并不妨
碍使用的外貌缺陷等，在育种过程中都不加以考虑或少
加以考虑，如品种的毛色等。
? 评估育种目标最科学合理的方法是在多性状的综合
选择中，用经济评估的方法确定数量化的育种目标，
即用综合育种值（ Total Breeding Value） 来表达
数量化的育种目标。并根据各性状的经济重要性分
别给予加权，其一般公式为,
AT=ΣWiAi
? 其中,AT=综合育种值
? Wi=性状 i的经济加权系数向量
? Ai=性状 i的一般育种值向量
（ 1）评估育种目标的方法
? 乳用性状
? 泌乳量, 乳脂率, 乳脂量, 乳蛋白率和乳蛋白量 。
? 最简单的方法是只考虑泌乳量一个性状, 但是, 泌乳量
与乳脂率及乳蛋白率之间存在着负相关, 若长期仅单独
选择泌乳量, 势必影响整个育种工作达不到预期的目标 。
尤其应该考虑在我国将逐渐地实施奶牛按质论价, 即根
据各种乳成分含量综合定价的牛奶收购方法, 长期单一
选择的育种目标将影响到牛奶生产的获利性 。
? 还可以考虑使用乳脂量作为包括在育种目标中唯一的产
奶性状 。 由于乳脂量和泌乳量和乳蛋白量间均有很高的
相关, 因此, 通过乳脂量的选择可改善乳成分的含量 。
（ 2）育种目标中的性状选择
? 生长发育及肉用性状
? 评定牛个体生长发育性能最重要的性状是日增重, 其次是
饲料利用率 。 但是由于饲料利用率测定方法复杂, 费用高,
难于准确测定, 而且在计算日增重的边际效益时就考虑到
维持营养需要, 所以可以仅考虑日增重一个性状 。
? 作为评价肉用性能, 生长能力是一个重要性状, 随着牛只
生长能力的提高, 可以使肥育牛 （ 公牛和一胎后的低产母
牛 ） 以及淘汰牛获得一个较高的销售体重或是肥育最终体
重, 这对于整个奶牛生产是不可忽视的一部分收入, 将它
考虑到育种目标中是必要的 。
? 评价肉用性能的另一个性状是胴体品质 。
? 次级性状
? 繁殖力是重要的综合性状, 它对于奶牛育种效益经久地起
作用, 因此应在确定奶牛育种目标时加以考虑 。 选定, 配
妊时间, 作为反映繁殖力的性状 。
? 第二个应该包括在育种目标中的性状是使用寿命 （ 或终生
胎次 ） 。 值得注意的是母牛使用寿命与泌乳期内产奶性能
多是拮抗关系, 建议采用一个新的表达使用寿命的选择性
状 — 保持力 。
? 评定公牛使用寿命遗传素质的选择性状可用, 保持力 60”,
即公牛的全部女儿中 60月龄以上仍在群中生产牛奶的牛只
比例 。
? 母牛生产能力作为产奶性能的一个间接性状是不容忽视的,
新型的乳成分自动分析仪可以测定牛奶抽样中的体细胞数 。
当每立方厘米超过 500,000个体细胞时, 就确定为乳房
炎 。
2、育种规划中的经济学参数
? 根据定量经济学原理, 综合育种值中的经济
加权系数是两个组分之积,
Wi=Wi*·ni
? 其中 Wi=性状 i的经济加权因子
? Wi*=性状 i的边际效益
? ni=性状 i的性状表现贴现值
? 性状的边际 （ Marginal profit）
? 指当性状超过群体均数一个计量单位时，边际产出量与
边际投入量之差。
? 边际效益估计的方法主要有回归法, 差额法, 单个
场最优化模型和区域平衡模型 。
? 差额差是对育种的边际产出量和边际投入量的实际
值进行调查并进行经济学评价和计算 。 其计算公式
为,
Wi*=Σ ARij-Σ ACij
? 式中 ARij为性状 i的第 j个边际产出组分, ACij为性状
i的第 j个边际投入组分 。
（ 1）性状的边际效益
? 性状的贴现量 （ Discount expression peranimal
trait） 表达了性状在一定的规划期内, 通过各种
育种措施在育种群和生产群中实现生产性能提高的
比例, 时间和频率 。 在一定时间内性状实现的比例
越大, 时间越早, 次数越多, 性状的经济价值越大 。
? 采用基因流动法进行计算, 计算工作将在育种规划
计算专用程序 ZPLAN支持下完成 。 计算公式为,
nij=mjt（ 1+r） -t
? 其中 nij=选择周期 j组 i性状的标准化贴现值
? D=投资期
? hi=性状 i的实现向量
（ 2）性状的贴现量
? mjt= t时选择周期 j组种畜在各年龄 — 性别组家畜
所占有的基因比例性状向量
r=预算利率
t=从起始点到性状表现时的时间
j=选择周期的家畜组
? mjt=Rjat-1+Pmit-1
式中 Rj为第 j个选择通径的繁殖矩阵
at为各选择通过 t时的年龄向量
P为基因传递矩阵
Mt=Pmt-1
? 采用育种效益 （ breeding returns） 作为育种规划
效率的评价标准, 育种效益用经济学的术语称作资
本价值, 用育种学的术语可称作选择反应 。 一个投
资对象的资本价值是在预定的投资期内经贴现后的
产出与投入之差 。 计算公式为,
K0=Σ （ et-at） /（ 1+r） t
? 其中 et=t时产出组分, at=t时投入组分
r=预算利率, D=投资期
K0=育种效益
（ 3）育种效益
3、遗传进展的传递
（ 1）遗传进展的传递模型
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
B B B B
♂ ♀ ♂ ♂♀
♂ ♂ ♀ R R
♂ ♀ ♀
P P P P
B=育种群 R=繁殖群 P=生产群
? 模型 Ⅰ 描述的是遗传进展仅由种公畜 （ 禽 ） 从育种
群带入生产群, 这种传递方式适合于一般的纯种繁
育方案 。
? 模型 Ⅱ 与模型 Ⅲ 表示遗传进展由种公畜 （ 禽 ） 与种
母畜 （ 禽 ） 一起从育种群带到生产群 。
? 模型 Ⅳ 表示生产群所需种公畜 （ 禽 ） 直接来自育种
群 。 而种母畜 （ 禽 ） 则从繁殖群中得到 。
? 不同的育种规模影响育种, 繁殖和生产群间
遗传与时间差距的大小, 也会影响到累积遗
传进展和育种效益, 因此, 要确定畜 （ 禽 ）
育种的最优化规模 。
? 畜 （ 禽 ） 规模可根据后一阶段的畜 （ 禽 ） 规
模和所需种畜 （ 禽 ） 的数量来推断前一阶段
规模 。
（ 2）畜（禽）最优化规模
? 模型 Ⅰ 中育种群的种畜 （ 禽 ） 最低要求的数量的推
算公式为,
? NDB=
? 模型 Ⅲ 中, 育种群规模的计算公式为,
? NDB=
)/( BBiP
PP
aSPnSaS
PND
??
?
)/1(
BiB
P
aDnDaD
ND
??
（ 3） 遗传差距与时间差距
? 设生产群动物在 i年出生, 此时其双亲的平均年龄为
TP♂ 和 TP♀, 此时其父亲的遗传水平 GP♂ i等于 i- TP♂
时育种值的遗传水平 。 其母亲的遗传水平 GP♀ i等于
i- TP♀ 时育种群的遗传水平 。
? 因此时出生的生产群动物的平均遗传水平为,
GPi=0.5（ GP♂ i + GP♀ i）
它与育种群的遗传差距为,
GBi-GPi=0.5（ TP♂ + TP♀ ） ΔGt=TPΔGt
（三）育种规划中的育种值估计
1.育种值估计的动物模型
（ 1） 公畜模型 （ sire model）, 一个公畜模型通常具有如下
形式,y=Xβ+Zs+e
（ 2） 公畜 — 母畜模型 （ sire— dam model） 其一般形式为,
y=Xβ+Zsus+Zdud+e
（ 3） 外祖父模型 （ maternal grandsire model）
外祖父模型的一般形式为
y=X + + ＋ +e
（ 4） 动物模型 （ animal model）
这类模型的一般形式为,
y=
? sZs mZm
eZaX ???
2.育种值估计的 BLUP法
BLUP法是在同一估计方程中，既能估计固
定的遗传效应和固定的环境效应，又能预测
随机的遗传效应。固定的遗传效应如群体中
具有不同遗传水平的年龄组或血统组，固定
的环境效应在育种值估计中包括了畜群、年
度、季节等效应。其模型的矩阵形式为,
y=X1h+X2g+Zs+e
