种畜的遗传评估（二）
选择指数
? 选择指数是 Smith（ 1937）在植物育种中首
先提出来，随后 Hazel和 Lush（ 1942），特
别是 Hazel（ 1943）对这一方法作了系统的
论述，并给出了具体的计算方法。
? 由于选择指数法具有较大的优越性，在过
去的 30余年中得到了很大的发展，从一般
的综合选择指数发展为约束选择指数、最
宜选择指数、以及通用选择指数等，因而
成为多性状选择的一种重要的方法。
一、选择指数概述
? 选择指数的类别
?经典选择指数（ selection index）
? 由 Hazel（ 1943）提出。它将需要选择的几个性状,依
据各自的遗传力、表型方差、经济加权值，以及相应的
遗传相关和表型相关，制定的一个综合指标。然后计算
出各个体的指数值，依据指数值的高低进行选留和淘汰。
?约束选择指数（ restricted selection index）
? 由 Kempthorne（ 1959）等提出，是在普通选择指数的
基础上，通过对性状的改进施加某种约束条件，使一些
性状改进的同时，保持另一些性状不发生改变。
? 最宜选择指数（ optimum selection index）
?由 Tallis(1962)提出，是在普通选择指数的基础上，通过
对性状的改进施加某种限制，使一些性状按适当的比例
要求改进。
? 通用选择指数（ general selection index）
?由陈瑶生和盛志廉 (1988,1989)提出，是在普通选择指
数的基础上，能充分利用各种可能获得的信息，即包括
个体本身及各种亲属的各个性状的任意信息，适用于各
种选择指数的统一的通用选择指数。
? 选择指数与育种值
?综合育种值,
?选择指数,
?综合育种值与选择指数的线性预测关系,
?
?
??
n
i
ii awH
1
aw'
? ?nwww ??21?w'
? ?naaa ??21?a'
mm PbPbPbI ??2211 ??
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)(
)(
)(
22112211
222221122222211
112211111122111
mnnmmmmmmnm
nnmm
nnmm
AwAwAwrPbPbPb
AwAwAwrPbPbPb
AwAwAwrPbPbPb
??
??????????????????????
??
??
二、普通综合选择指数
? 经典选择指数
?指数式的一般形式
? 为性状的加权系数，也即为偏回归系数
? 经典的综合选择指数是依据个体本身的多个性状的
表型值来估计个体综合育种值，目的是要获得一个
指数,用它可以达到最准确地估计,即令综合育
种值与指数间相关 最大化，从而获得最大的综合
育种值进展,利用求极大值方法可以得到多元正
规方程,
?
?
??
n
i
ii xbI
1
xb'
ib
? ?nbbb ??21?b'
? ?nxxx ??21?x'
I H
HIr
H?
? 是各选择性状的偏回归系数向量
? 是各选择性状表型值之间的方差、协方差矩阵
? 是各选择性状育种值之间的方差、协方差矩阵
? 是各选择性状的经济加权值向量
AwPb 1??
b
P
A
w
?
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???
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2
2
),(Cov
),(Cov
PjP
PPi
ij
ji
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P
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?????
2
2
),(Cov
),(Cov
AjA
AAi
ij
ji
?
?
A
? 选择指数效果的度量
?综合育种值估计准确度
?综合育种值选择进展
?各性状育种值选择进展
Aww
Awb
?
?
???
H
I
IH
HI
IHr
?
?
??
),(C ov
Awb ????? iiirH IHHI ??
Awb
AbAba
?
?
?
?
??? ii
I?
? 举例
?选择计划制定一般步骤
? 性状各种表型参数和遗传参数的估计；
? 性状经济加权值的确定；
? 选择强度估计；
? 选择指数制定和选择效果估计；
? 计算个体指数值，确定选择决策。
?选择指数制定步骤
? 计算性状的表型方差、协方差矩阵和育种值方差、
协方差矩阵；
?
?
?
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jiij
i
ij rP ??
? 2
ji
ji
?
?
?
?
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jjiiij
ii
ij hhr
h
A
??
?
)(
22
ji
ji
?
?
? 计算各性状偏回归系数
? 选择效果估计
? 计算个体指数值
? 例 1
某猪场的资料分析得到三个性状：饲料利用率、平均日增重
和胴体瘦肉率的表型、遗传参数，以及性状的边际效益，列入下
表，根据给定的参数制定这三个性状的选择指数，并计算如下两
头猪的指数值,
A,
B,
75.21 ?x 7002 ?x 5.603 ?x
70.21 ?x 6802 ?x 613 ?x
表 7-1 猪三个性状的表型遗传参数和边际效益
（表中右边 4项的右上角为表型相关；右边 4项左下角为遗传相关）
性状 单位
饲料利用率 kg/kg 2.8 -78.80 0.30 0.12 — -0.65 -0.23
平均日增重 g 650.0 0.11 0.35 4257.6 -0.75 — -0.25
胴体瘦肉率 % 60 10.40 0.46 4.71 -0.39 -0.10 —
x w 2h 2p? 1x
2x
3x
1x
2x
3x
由表中参数计算三个性状的表型方差、协方差矩阵为,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
4, 7 0 8 93 5, 3 9 8 1-0, 1 7 4 7-
3 5, 3 9 8 1-4 2 5 7, 61 4, 8 4 4 4-
0, 1 7 4 7-1 4, 8 4 4 4-1 2 2 5.0
P
其中,
8444.146.425712.065.0),(
1225.0
21
1
122112
2
11
????????
??
xx
x
rxxCovP
P
??
?
其它元素可类似计算得到。而三个性状的育种值方差、
协方差矩阵为,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
2,1 6 6 15,6 8 1 4-0,1 1 0 0-
5,6 8 1 4-1.1 4 9 05,5 5 0 1-
0,1 1 0 0-5,5 5 0 1-0,0 3 6 7
A
其中,
5501.5
6.425735.012.030.075.0
),(
0367.012.030.0
2222
)12(2112
222
11
2211
111
??
?????
??
?????
xxxx
xxA
hhrAAC o vA
hA
??
??
其它元素可类似计算。而边际效益，即经济加权值为,
? ?40.1011.080.78???w
由前面的回归公式得到,
? ?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
? ?
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
7, 4 2 4 30, 1 6 2 17, 7 3 5 2-
40.10
11.0
80.78
2, 1 6 6 15, 6 8 1 4-0, 1 1 0 0-
5, 6 8 1 4-1.14905, 5 5 0 1-
0, 1 1 0 0-5, 5 5 0 1-0, 0 3 6 7
4, 7 0 8 93 5, 3 9 8 1-0, 1 7 4 7-
3 5, 3 9 8 1-4 2 5 7, 61 4, 8 4 4 4-
0, 1 7 4 7-1 4, 8 4 4 4-1225.0
1
AwPb
1
所以这三个性状的综合选择指数为,
321 7, 4 2 4 31621.07352.7 xxxI ?????? xb
由于,
? ?
1 7 3,6 3 2 2
1 6,0 1 1 82 4 2,3 0 8 32,0 0 0 9-
7 4 4,0 8 3 0
3 5 0,8 4 7 3
??
??
??
??
Abb
Ab
Aww
Awb
所以综合选择指数的估计准确度为,
综合育种值选择进展为,
各性状育种值选择进展为,
0,68 6 7
0 8 30.744
8 4 73.350 ??
?
??
Aww
Awb
HIr
iiH 1 8, 7 3 0 9???? Awb
? ?0.854812.93630.1068-ii ?
?
????
Awb
Aba
若采用这一指数对后备猪进行综合育种值评定，并依据它
进行选种，以给出的两个个体为例，可分别计算其综合选择指
数为,
1 2, 2 0 3 9
)0.605.60(7, 4 2 4 3)0.650700(0, 1 6 2 1)80.275.2(-7, 7 3 5 2
?
?????????AI
1 3, 0 6 0 8
)0.6061(7, 4 2 4 3)0.650680(0, 1 6 2 1)80.270.2(- 7, 7 3 5 2
?
?????????BI
从选种角度而言，需要知道的只是个体选择指数值的相对大
小排列顺序，因而有时为了简单，只用个体的表型值代替其离均
差计算,对 A和 B两个体有,
5 4 1, 3 6 8 36 0, 57, 4 2 4 3+7000, 1 6 2 1+2, 7 5- 7, 7 3 5 2 ??????AI
5 4 2, 2 2 5 36 1, 07, 4 2 4 3+6800, 1 6 2 1+2, 7 0- 7, 7 3 5 2 ??????BI
? 通用选择指数
经典的选择指数要求目标性状与信息性状一致，而且只是利
用个体本身的各性状信息，这不符合现代育种学的精神。实际上，
对于多性状选择在群体遗传基础和环境条件相对一致的情况下，
应该充分利用各种信息来源的资料
? 通用选择指数的构建
利用个体本身及其亲属的相关性状的表型值作为信息性状，采
用与经典选择指数相同的方法，建立一个信息性状的线性函
数,即通用选择指数，用它来估计,从而获得最大的综合
育种值进展,这里，信息性状与目标性状可以相同，也可以
不同，但必须与目标性状有较高的遗传相关，利用求极大值方
法可以得到如下多元正规方程组,
I H
H?
D A wPb 1??
? 是信息性状表型值之间的方差、协方差矩阵
? 是各信息性状与目标性状育种值之间的方差、协
方差矩阵
? 是对应于提供每一信息性状的个体或有关亲属与
被估计个体间的亲缘相关对角矩阵
P
A
D
?
?
?
?
?
?
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?
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?
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?????
???
?????
???
?????
2
2
),(Cov
),(Cov
PjP
PPi
ij
ji
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P
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?????
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?????
???
?????
2
2
),(Cov
),(Cov
AjA
AAi
ij
ji
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A
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0000
0000
0000
0000
0000
)I,(
)I,(
jA
iA
r
r
D
? 通用选择指数效果度量
?综合育种值估计准确度
?综合育种值选择进展
?各性状育种值选择进展
Gww
D A wb
?
?
???
H
I
IH
HI
IHr
?
?
??
),(Cov
D A wb ????? iiirH IHHI ??
D Awb
DAbAba
?
?
?
?
??? ii
I?
? 信息性状表型值方差协方差的计算
?第一类：一个信息来源，一个性状的方差
? 一个个体单次度量值
? 一个个体 次度量值
? 个个体单次度量值
?第二类：一个信息来源，两性状间协方差
M
NM
L
LM
)(Mr
N
22
xM ?? ?
N
rN e
xM N
)1(122 ??? ??
L
hrL xM
xM L
2
)(22 )1(1 ??? ?? 为个体间的亲缘系数
er
为重复率
? 一个个体单次度量值 和
? 一个个体 次度量值均值 和
? 个个体单次度量均值 和
?第三类：两个不同信息来源，一个性状间的协方差或
一个性状与另一个性状间的协方差
yxxyyx ryxC o vMMC o v ???? ),(),(
yxxyyNxN ryxC o vMMC o v ???? ),(),(
? ?),()1(),(1),( )( yxC o vrLyxC o v
L
MMC o v AMyLxL ???
xM yM
N xNM
yNM
L
xLM yLM
2
)(),( xMMxx rMMCov ????
),(),( )( yxC o vrMMC o v MMyx ???
某羊场历年资料计算得到的净毛量（ ）、体重（ ）和
毛长（ ）的各有关参数，列入下表。现确定选育目标是提高
2个目标性状 和 的综合育种值,作为选种辅助性状，根据
选育方案，有下列 3个信息来源,
①公羊本身的, 和 表型值；
②公羊的 20个半同胞姐妹的 平均表型值；
③公羊的 20个半同胞女儿的, 和 平均表型值。
? 试制定一个公羊的选择指数，并评价选择的效果。公羊 A的
度量信息为,
①公羊本身的, 和 ；
②公羊的 20个半同胞姐妹 ；
③公羊的 20个半同胞女儿的, 和 ；
? 试计算该公羊个体的选择指数。
1x
2x
3x
1x 2x 3x
1x 2x 3x
1x
1x
2x
3x
10.31 ?x 00.392 ?x 00.113 ?x
05.31 ?x
02.31 ?x 50.392 ?x 50.103 ?x
? 例 2
绵羊三个性状的表型、遗传参数和经济加权值
（表中右边 3项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）
性状 单位
净毛量 kg 3.00 0.25 0.47 63.36 0.46 0.37
体重 kg 38.90 20.52 0.40 1.15 0.21 0.06
毛长 cm 10.10 0.88 0.30 0.10 0.55 -0.26
x 2p? 2h w 1x
2x
3x
1x
2x
3x
由表中参数可得到两个目标性状和的育种值方差、协
方差矩阵为,
???
?
???
??
8.208 40.206 2
0.206 20.117 5
G
其中,
1175.025.047.02211 11 ???? XXhG ?
2062.052.2040.025.047.021.0),(Cov 21)12(2112 ???????? AXAXA rXXG ??
其它元素值可类似计算得到。三个信息来源共七个信息性状的
方差、协方差矩阵可根据前面的公式计算，得到,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
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?
?
?
?
0, 1 0 7 10, 0 7 8 3-0, 0 3 1 70, 0 1 2 10, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 5
0, 0 7 8 3-2, 9 7 5 50, 1 0 1 10, 0 2 5 80, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 1
0, 0 3 1 70, 1 0 1 10, 0 4 0 40, 0 1 4 70, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 7
0, 0 1 2 10, 0 2 5 80, 0 1 4 70, 2 5 0 00, 0 2 4 30, 0 5 1 60, 0 2 9 4
0, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 50, 0 2 4 30, 8 8 3 61, 1 0 7 1-0, 2 5 8 5
0, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 10, 0 5 1 61, 1 0 7 1-2 0, 5 2 0 90, 4 7 5 7
0, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 70, 0 2 9 40, 2 5 8 50, 4 7 5 70, 2 5 0 0
P
其中,
2 50 0.02 )I(111 ?? ?P
4757.052.2025.046.0),(Cov )I(2)I(112 ????? XXP
0294.02062.025.0),( 11)(14 )HS(1)I(1 ???? XXCovrP AXX
其它元素值可类似计算得到。信息性状与两个目标性状的育
种值方差、协方差矩阵为,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 2 0, 1 1 7 5
A
其中,
1 1 75.025.047.0),(Cov 221111 11 ????? XXA hXXA ?
2 0 6 2.052.2025.040.047.021.0
),(C o v 2222)(1221
212121
??????
?? XXXXXXA hhrXXA ??
其它元素可类似计算。亲缘系数矩阵 和经济加权值向量分别
为,
?
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?
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0, 5 0 0 0000000
00, 5 0 0 000000
000, 5 0 0 00000
0000, 2 5 0 0000
00001, 0 0 0 000
000001, 0 0 0 00
0000001, 0 0 0 0
D
? ?15.136.63??w
得到系数矩阵方程为,
?
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?
?
?
0, 7 3 0 6
0, 3 4 2 5
7 3, 9 2 6 1
1, 7 2 6 6
1, 3 8 8 4-
0, 2 6 4 5
1 3, 8 0 1 7
15.1
36.63
0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 2 0, 1 1 7 5
0, 5 0 0 0000000
00, 5 0 0 000000
000, 5 0 0 00000
0000, 2 5 0 0000
00001, 0 0 0 000
000001, 0 0 0 00
0000001, 0 0 0 0
0, 1 0 7 10, 0 7 8 3-0, 0 3 1 70, 0 1 2 10, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 5
0, 0 7 8 3-2, 9 7 5 50, 1 0 1 10, 0 2 5 80, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 1
0, 0 3 1 70, 1 0 1 10, 0 4 0 40, 0 1 4 70, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 7
0, 0 1 2 10, 0 2 5 80, 0 1 4 70, 2 5 0 00, 0 2 4 30, 0 5 1 60, 0 2 9 4
0, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 50, 0 2 4 30, 8 8 3 61, 1 0 7 1-0, 2 5 8 5
0, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 10, 0 5 1 61, 1 0 7 1-2 0, 5 2 0 90, 4 7 5 7
0, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 70, 0 2 9 40, 2 5 8 50, 4 7 5 70, 2 5 0 0
1
1
D A wPb
三个性状的综合选择指数为,
)(7326.0
)(3425.0)(9261.73)(7266.1
)(3884.1)(2645.0)(8017.13
3)HO(3
2)HO(21)HO(11)HS(1
3)I(32)I(21)I(1
XX
XXXXXX
XXXXXXI
???
?????????
?????????
0,88 0 3
5 1 2.6 1 26
3 9 7.2 5 48 ??
?
??
Gww
D A wb
HIr
iiH 19,9 31 3???? D A wb
? ? ii 0.7 2 890.3 0 13?
?
????
D A wb
DAba
综合选择指数的估计准确度为,
综合选择指数的遗传进展为,
单个性状的遗传进展为,
若采用这一指数对公羊 A进行遗传评估，则公羊 A的选择指
数为,
2,22 05
10,1 0)-(10.50,73 26+
38,9 )-(39.50,34 25+3,0)-(3.0273,9 26 1+3,0)-(3.051,72 66+
10,1 0)-(111,38 84-38,9 )-(390,26 45+3,0)-(3.113,8 01 7
?
?
???
????
A
I
? 约束选择原理
三、约束与最宜选择指数
约束选择指数是建立在综合选择指数基础上，通过一定方
式施加约束条件来实现的。因此，综合育种值（ ）和选择指
数（ ）的定义和普通选择指数相同。为了对某些性状的遗传
进展施加一定的约束，需要引入如下的约束矩阵,即,
H
I
R
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
nsnn
s
s
rrr
rrr
rrr
?
????
?
?
21
22221
11211
R
为目标性状的数目 为施加约束的性状数 n s
如果限制约束性状按比例向量 变化，
采用 Lagrange乘子法，引入一个不定乘子向量,则可以得出
如下的求解方程,
? ?skkk ?21??k
λ
??
?
?
??
?
?
??
?
?
??
?
?
??
???
?
?
??
?
?
?
k
D A w
0DAR
D A RP
λ
b
1
在实际应用中直接求解此方程即可，如果应用分块求逆法
解出其逆矩阵可得到最宜选择指数的计算公式,
kD AR )DPARD AR (P
D AwD ] PARD AR )DPARD AR (P[Ib
111
1111
???
????
??
???????
当 时，即保持所有约束性状不变，则 约束选择指数计
算公式,
D A wD ] PARD A R )DPARD A R (P[Ib 1111 ???? ??????
0k ?
? 约束选择指数效果度量
?综合育种值估计准确度
?综合育种值选择进展
?各性状育种值选择进展
G w )wP b) (b(
D A wb
??
?
??
IH
HI
IHr
??
),(C ov
Pbb
D Awb
?
?
???? i
IV
IHCoviirH
HHI )(
),(?
Pbb
DAba
?
???? i
表示目标性状间的育种值方差、协方差矩阵 G
? 例 3
采用例１的资料说明约束选择指数的计算方法。为了保持
肉质不发生大的改变，在以后世代的选择中希望保持瘦肉率不
变，试制订一个约束选择指数，并计算例１中给出的个体指数
值。
这时，约束矩阵 和约束比例向量 为,
? ?100??R ? ?0?k ID ? AA ??
由前面的公式有,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
0
3 0, 5 7 3 2
5 4 2, 1 8 1 5
4, 6 5 0 8-
0, 0 0 0 02, 1 6 6 15, 6 8 1 4-0, 1 1 0 0-
2, 1 6 6 14, 7 0 8 93 5, 3 9 8 1-0, 1 7 4 7-
5, 6 8 1 4-3 5, 3 9 8 1-4 2 5 7, 5 6 2 51 4, 8 4 4 4-
2, 1 6 6 10, 1 7 4 7-1 4, 8 4 4 4-0, 1 2 2 5
1
k
Aw
0AR
ARP
λ
b
1
? ? ?? 1 5, 57 5 30, 3 26 4-0, 1 04 21 1, 80 8 3-
所以，当需要保持瘦肉率不变时，这三个性状的约束选择
指数为,
321 0, 3 2 6 40, 1 0 4 2- 1 1, 8 0 8 3 xxxI r ????? xb
由于,
? ?
7 4 4, 0 8 3 0
3 4,7 5 0 8
02 2 2, 7 3 2 50,9 7 6 6-
1 0 1, 4 5 7 5
?
??
??
????
w A w
Abb
Ab
AwbPbb
综合选择指数的估计准确度为,
0.3963
744.0830101.4575
101.4575 ?
?
?
??
??
Aw)wP b) (b(
Awb
HIr
综合选择指数的遗传进展为,
单个性状的遗传进展为,
iiiH 10.0726
101.4575
101.4575 ??
?
???
Pbb
Awb
? ?0.000022.11270.0970-ii ?
?
???
Pbb
AbaΔ
由该选择指数计算出 A,B两个体指数值为,
3,98 0 4
)600.61(3264.0)650680(1042.0)8.270.2(8083.11
5,63 7 2
60)( 60,50,32 6 4650)( 70 00,10 4 22,8)( 2,7511,8 0 83
?
??????????
?
??????????
B
A
I
I
选择指数
? 选择指数是 Smith（ 1937）在植物育种中首
先提出来，随后 Hazel和 Lush（ 1942），特
别是 Hazel（ 1943）对这一方法作了系统的
论述，并给出了具体的计算方法。
? 由于选择指数法具有较大的优越性，在过
去的 30余年中得到了很大的发展，从一般
的综合选择指数发展为约束选择指数、最
宜选择指数、以及通用选择指数等，因而
成为多性状选择的一种重要的方法。
一、选择指数概述
? 选择指数的类别
?经典选择指数（ selection index）
? 由 Hazel（ 1943）提出。它将需要选择的几个性状,依
据各自的遗传力、表型方差、经济加权值，以及相应的
遗传相关和表型相关，制定的一个综合指标。然后计算
出各个体的指数值，依据指数值的高低进行选留和淘汰。
?约束选择指数（ restricted selection index）
? 由 Kempthorne（ 1959）等提出，是在普通选择指数的
基础上，通过对性状的改进施加某种约束条件，使一些
性状改进的同时，保持另一些性状不发生改变。
? 最宜选择指数（ optimum selection index）
?由 Tallis(1962)提出，是在普通选择指数的基础上，通过
对性状的改进施加某种限制，使一些性状按适当的比例
要求改进。
? 通用选择指数（ general selection index）
?由陈瑶生和盛志廉 (1988,1989)提出，是在普通选择指
数的基础上，能充分利用各种可能获得的信息，即包括
个体本身及各种亲属的各个性状的任意信息，适用于各
种选择指数的统一的通用选择指数。
? 选择指数与育种值
?综合育种值,
?选择指数,
?综合育种值与选择指数的线性预测关系,
?
?
??
n
i
ii awH
1
aw'
? ?nwww ??21?w'
? ?naaa ??21?a'
mm PbPbPbI ??2211 ??
?
?
?
?
?
?
?
???????
???????
???????
)(
)(
)(
22112211
222221122222211
112211111122111
mnnmmmmmmnm
nnmm
nnmm
AwAwAwrPbPbPb
AwAwAwrPbPbPb
AwAwAwrPbPbPb
??
??????????????????????
??
??
二、普通综合选择指数
? 经典选择指数
?指数式的一般形式
? 为性状的加权系数，也即为偏回归系数
? 经典的综合选择指数是依据个体本身的多个性状的
表型值来估计个体综合育种值，目的是要获得一个
指数,用它可以达到最准确地估计,即令综合育
种值与指数间相关 最大化，从而获得最大的综合
育种值进展,利用求极大值方法可以得到多元正
规方程,
?
?
??
n
i
ii xbI
1
xb'
ib
? ?nbbb ??21?b'
? ?nxxx ??21?x'
I H
HIr
H?
? 是各选择性状的偏回归系数向量
? 是各选择性状表型值之间的方差、协方差矩阵
? 是各选择性状育种值之间的方差、协方差矩阵
? 是各选择性状的经济加权值向量
AwPb 1??
b
P
A
w
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?????
???
?????
???
?????
2
2
),(Cov
),(Cov
PjP
PPi
ij
ji
?
?
P
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?????
???
?????
???
?????
2
2
),(Cov
),(Cov
AjA
AAi
ij
ji
?
?
A
? 选择指数效果的度量
?综合育种值估计准确度
?综合育种值选择进展
?各性状育种值选择进展
Aww
Awb
?
?
???
H
I
IH
HI
IHr
?
?
??
),(C ov
Awb ????? iiirH IHHI ??
Awb
AbAba
?
?
?
?
??? ii
I?
? 举例
?选择计划制定一般步骤
? 性状各种表型参数和遗传参数的估计；
? 性状经济加权值的确定；
? 选择强度估计；
? 选择指数制定和选择效果估计；
? 计算个体指数值，确定选择决策。
?选择指数制定步骤
? 计算性状的表型方差、协方差矩阵和育种值方差、
协方差矩阵；
?
?
?
?
jiij
i
ij rP ??
? 2
ji
ji
?
?
?
?
?
?
jjiiij
ii
ij hhr
h
A
??
?
)(
22
ji
ji
?
?
? 计算各性状偏回归系数
? 选择效果估计
? 计算个体指数值
? 例 1
某猪场的资料分析得到三个性状：饲料利用率、平均日增重
和胴体瘦肉率的表型、遗传参数，以及性状的边际效益，列入下
表，根据给定的参数制定这三个性状的选择指数，并计算如下两
头猪的指数值,
A,
B,
75.21 ?x 7002 ?x 5.603 ?x
70.21 ?x 6802 ?x 613 ?x
表 7-1 猪三个性状的表型遗传参数和边际效益
（表中右边 4项的右上角为表型相关；右边 4项左下角为遗传相关）
性状 单位
饲料利用率 kg/kg 2.8 -78.80 0.30 0.12 — -0.65 -0.23
平均日增重 g 650.0 0.11 0.35 4257.6 -0.75 — -0.25
胴体瘦肉率 % 60 10.40 0.46 4.71 -0.39 -0.10 —
x w 2h 2p? 1x
2x
3x
1x
2x
3x
由表中参数计算三个性状的表型方差、协方差矩阵为,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
4, 7 0 8 93 5, 3 9 8 1-0, 1 7 4 7-
3 5, 3 9 8 1-4 2 5 7, 61 4, 8 4 4 4-
0, 1 7 4 7-1 4, 8 4 4 4-1 2 2 5.0
P
其中,
8444.146.425712.065.0),(
1225.0
21
1
122112
2
11
????????
??
xx
x
rxxCovP
P
??
?
其它元素可类似计算得到。而三个性状的育种值方差、
协方差矩阵为,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
2,1 6 6 15,6 8 1 4-0,1 1 0 0-
5,6 8 1 4-1.1 4 9 05,5 5 0 1-
0,1 1 0 0-5,5 5 0 1-0,0 3 6 7
A
其中,
5501.5
6.425735.012.030.075.0
),(
0367.012.030.0
2222
)12(2112
222
11
2211
111
??
?????
??
?????
xxxx
xxA
hhrAAC o vA
hA
??
??
其它元素可类似计算。而边际效益，即经济加权值为,
? ?40.1011.080.78???w
由前面的回归公式得到,
? ?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
? ?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
7, 4 2 4 30, 1 6 2 17, 7 3 5 2-
40.10
11.0
80.78
2, 1 6 6 15, 6 8 1 4-0, 1 1 0 0-
5, 6 8 1 4-1.14905, 5 5 0 1-
0, 1 1 0 0-5, 5 5 0 1-0, 0 3 6 7
4, 7 0 8 93 5, 3 9 8 1-0, 1 7 4 7-
3 5, 3 9 8 1-4 2 5 7, 61 4, 8 4 4 4-
0, 1 7 4 7-1 4, 8 4 4 4-1225.0
1
AwPb
1
所以这三个性状的综合选择指数为,
321 7, 4 2 4 31621.07352.7 xxxI ?????? xb
由于,
? ?
1 7 3,6 3 2 2
1 6,0 1 1 82 4 2,3 0 8 32,0 0 0 9-
7 4 4,0 8 3 0
3 5 0,8 4 7 3
??
??
??
??
Abb
Ab
Aww
Awb
所以综合选择指数的估计准确度为,
综合育种值选择进展为,
各性状育种值选择进展为,
0,68 6 7
0 8 30.744
8 4 73.350 ??
?
??
Aww
Awb
HIr
iiH 1 8, 7 3 0 9???? Awb
? ?0.854812.93630.1068-ii ?
?
????
Awb
Aba
若采用这一指数对后备猪进行综合育种值评定，并依据它
进行选种，以给出的两个个体为例，可分别计算其综合选择指
数为,
1 2, 2 0 3 9
)0.605.60(7, 4 2 4 3)0.650700(0, 1 6 2 1)80.275.2(-7, 7 3 5 2
?
?????????AI
1 3, 0 6 0 8
)0.6061(7, 4 2 4 3)0.650680(0, 1 6 2 1)80.270.2(- 7, 7 3 5 2
?
?????????BI
从选种角度而言，需要知道的只是个体选择指数值的相对大
小排列顺序，因而有时为了简单，只用个体的表型值代替其离均
差计算,对 A和 B两个体有,
5 4 1, 3 6 8 36 0, 57, 4 2 4 3+7000, 1 6 2 1+2, 7 5- 7, 7 3 5 2 ??????AI
5 4 2, 2 2 5 36 1, 07, 4 2 4 3+6800, 1 6 2 1+2, 7 0- 7, 7 3 5 2 ??????BI
? 通用选择指数
经典的选择指数要求目标性状与信息性状一致，而且只是利
用个体本身的各性状信息，这不符合现代育种学的精神。实际上，
对于多性状选择在群体遗传基础和环境条件相对一致的情况下，
应该充分利用各种信息来源的资料
? 通用选择指数的构建
利用个体本身及其亲属的相关性状的表型值作为信息性状，采
用与经典选择指数相同的方法，建立一个信息性状的线性函
数,即通用选择指数，用它来估计,从而获得最大的综合
育种值进展,这里，信息性状与目标性状可以相同，也可以
不同，但必须与目标性状有较高的遗传相关，利用求极大值方
法可以得到如下多元正规方程组,
I H
H?
D A wPb 1??
? 是信息性状表型值之间的方差、协方差矩阵
? 是各信息性状与目标性状育种值之间的方差、协
方差矩阵
? 是对应于提供每一信息性状的个体或有关亲属与
被估计个体间的亲缘相关对角矩阵
P
A
D
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?????
???
?????
???
?????
2
2
),(Cov
),(Cov
PjP
PPi
ij
ji
?
?
P
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?????
???
?????
???
?????
2
2
),(Cov
),(Cov
AjA
AAi
ij
ji
?
?
A
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
0000
0000
0000
0000
0000
)I,(
)I,(
jA
iA
r
r
D
? 通用选择指数效果度量
?综合育种值估计准确度
?综合育种值选择进展
?各性状育种值选择进展
Gww
D A wb
?
?
???
H
I
IH
HI
IHr
?
?
??
),(Cov
D A wb ????? iiirH IHHI ??
D Awb
DAbAba
?
?
?
?
??? ii
I?
? 信息性状表型值方差协方差的计算
?第一类：一个信息来源，一个性状的方差
? 一个个体单次度量值
? 一个个体 次度量值
? 个个体单次度量值
?第二类：一个信息来源，两性状间协方差
M
NM
L
LM
)(Mr
N
22
xM ?? ?
N
rN e
xM N
)1(122 ??? ??
L
hrL xM
xM L
2
)(22 )1(1 ??? ?? 为个体间的亲缘系数
er
为重复率
? 一个个体单次度量值 和
? 一个个体 次度量值均值 和
? 个个体单次度量均值 和
?第三类：两个不同信息来源，一个性状间的协方差或
一个性状与另一个性状间的协方差
yxxyyx ryxC o vMMC o v ???? ),(),(
yxxyyNxN ryxC o vMMC o v ???? ),(),(
? ?),()1(),(1),( )( yxC o vrLyxC o v
L
MMC o v AMyLxL ???
xM yM
N xNM
yNM
L
xLM yLM
2
)(),( xMMxx rMMCov ????
),(),( )( yxC o vrMMC o v MMyx ???
某羊场历年资料计算得到的净毛量（ ）、体重（ ）和
毛长（ ）的各有关参数，列入下表。现确定选育目标是提高
2个目标性状 和 的综合育种值,作为选种辅助性状，根据
选育方案，有下列 3个信息来源,
①公羊本身的, 和 表型值；
②公羊的 20个半同胞姐妹的 平均表型值；
③公羊的 20个半同胞女儿的, 和 平均表型值。
? 试制定一个公羊的选择指数，并评价选择的效果。公羊 A的
度量信息为,
①公羊本身的, 和 ；
②公羊的 20个半同胞姐妹 ；
③公羊的 20个半同胞女儿的, 和 ；
? 试计算该公羊个体的选择指数。
1x
2x
3x
1x 2x 3x
1x 2x 3x
1x
1x
2x
3x
10.31 ?x 00.392 ?x 00.113 ?x
05.31 ?x
02.31 ?x 50.392 ?x 50.103 ?x
? 例 2
绵羊三个性状的表型、遗传参数和经济加权值
（表中右边 3项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）
性状 单位
净毛量 kg 3.00 0.25 0.47 63.36 0.46 0.37
体重 kg 38.90 20.52 0.40 1.15 0.21 0.06
毛长 cm 10.10 0.88 0.30 0.10 0.55 -0.26
x 2p? 2h w 1x
2x
3x
1x
2x
3x
由表中参数可得到两个目标性状和的育种值方差、协
方差矩阵为,
???
?
???
??
8.208 40.206 2
0.206 20.117 5
G
其中,
1175.025.047.02211 11 ???? XXhG ?
2062.052.2040.025.047.021.0),(Cov 21)12(2112 ???????? AXAXA rXXG ??
其它元素值可类似计算得到。三个信息来源共七个信息性状的
方差、协方差矩阵可根据前面的公式计算，得到,
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
0, 1 0 7 10, 0 7 8 3-0, 0 3 1 70, 0 1 2 10, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 5
0, 0 7 8 3-2, 9 7 5 50, 1 0 1 10, 0 2 5 80, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 1
0, 0 3 1 70, 1 0 1 10, 0 4 0 40, 0 1 4 70, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 7
0, 0 1 2 10, 0 2 5 80, 0 1 4 70, 2 5 0 00, 0 2 4 30, 0 5 1 60, 0 2 9 4
0, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 50, 0 2 4 30, 8 8 3 61, 1 0 7 1-0, 2 5 8 5
0, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 10, 0 5 1 61, 1 0 7 1-2 0, 5 2 0 90, 4 7 5 7
0, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 70, 0 2 9 40, 2 5 8 50, 4 7 5 70, 2 5 0 0
P
其中,
2 50 0.02 )I(111 ?? ?P
4757.052.2025.046.0),(Cov )I(2)I(112 ????? XXP
0294.02062.025.0),( 11)(14 )HS(1)I(1 ???? XXCovrP AXX
其它元素值可类似计算得到。信息性状与两个目标性状的育
种值方差、协方差矩阵为,
?
?
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0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 2 0, 1 1 7 5
A
其中,
1 1 75.025.047.0),(Cov 221111 11 ????? XXA hXXA ?
2 0 6 2.052.2025.040.047.021.0
),(C o v 2222)(1221
212121
??????
?? XXXXXXA hhrXXA ??
其它元素可类似计算。亲缘系数矩阵 和经济加权值向量分别
为,
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0, 5 0 0 0000000
00, 5 0 0 000000
000, 5 0 0 00000
0000, 2 5 0 0000
00001, 0 0 0 000
000001, 0 0 0 00
0000001, 0 0 0 0
D
? ?15.136.63??w
得到系数矩阵方程为,
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0, 7 3 0 6
0, 3 4 2 5
7 3, 9 2 6 1
1, 7 2 6 6
1, 3 8 8 4-
0, 2 6 4 5
1 3, 8 0 1 7
15.1
36.63
0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 2 0 6 20, 1 1 7 5
0, 3 8 3 5-0, 0 9 7 1
8, 2 0 8 40, 2 0 6 2
0, 2 0 6 2 0, 1 1 7 5
0, 5 0 0 0000000
00, 5 0 0 000000
000, 5 0 0 00000
0000, 2 5 0 0000
00001, 0 0 0 000
000001, 0 0 0 00
0000001, 0 0 0 0
0, 1 0 7 10, 0 7 8 3-0, 0 3 1 70, 0 1 2 10, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 5
0, 0 7 8 3-2, 9 7 5 50, 1 0 1 10, 0 2 5 80, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 1
0, 0 3 1 70, 1 0 1 10, 0 4 0 40, 0 1 4 70, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 7
0, 0 1 2 10, 0 2 5 80, 0 1 4 70, 2 5 0 00, 0 2 4 30, 0 5 1 60, 0 2 9 4
0, 1 3 2 50, 1 9 1 8-0, 0 4 8 50, 0 2 4 30, 8 8 3 61, 1 0 7 1-0, 2 5 8 5
0, 1 9 1 8-4, 1 0 4 20, 1 0 3 10, 0 5 1 61, 1 0 7 1-2 0, 5 2 0 90, 4 7 5 7
0, 0 4 8 50, 1 0 3 10, 0 5 8 70, 0 2 9 40, 2 5 8 50, 4 7 5 70, 2 5 0 0
1
1
D A wPb
三个性状的综合选择指数为,
)(7326.0
)(3425.0)(9261.73)(7266.1
)(3884.1)(2645.0)(8017.13
3)HO(3
2)HO(21)HO(11)HS(1
3)I(32)I(21)I(1
XX
XXXXXX
XXXXXXI
???
?????????
?????????
0,88 0 3
5 1 2.6 1 26
3 9 7.2 5 48 ??
?
??
Gww
D A wb
HIr
iiH 19,9 31 3???? D A wb
? ? ii 0.7 2 890.3 0 13?
?
????
D A wb
DAba
综合选择指数的估计准确度为,
综合选择指数的遗传进展为,
单个性状的遗传进展为,
若采用这一指数对公羊 A进行遗传评估，则公羊 A的选择指
数为,
2,22 05
10,1 0)-(10.50,73 26+
38,9 )-(39.50,34 25+3,0)-(3.0273,9 26 1+3,0)-(3.051,72 66+
10,1 0)-(111,38 84-38,9 )-(390,26 45+3,0)-(3.113,8 01 7
?
?
???
????
A
I
? 约束选择原理
三、约束与最宜选择指数
约束选择指数是建立在综合选择指数基础上，通过一定方
式施加约束条件来实现的。因此，综合育种值（ ）和选择指
数（ ）的定义和普通选择指数相同。为了对某些性状的遗传
进展施加一定的约束，需要引入如下的约束矩阵,即,
H
I
R
?
?
?
?
?
?
?
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?
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?
?
?
?
?
nsnn
s
s
rrr
rrr
rrr
?
????
?
?
21
22221
11211
R
为目标性状的数目 为施加约束的性状数 n s
如果限制约束性状按比例向量 变化，
采用 Lagrange乘子法，引入一个不定乘子向量,则可以得出
如下的求解方程,
? ?skkk ?21??k
λ
??
?
?
??
?
?
??
?
?
??
?
?
??
???
?
?
??
?
?
?
k
D A w
0DAR
D A RP
λ
b
1
在实际应用中直接求解此方程即可，如果应用分块求逆法
解出其逆矩阵可得到最宜选择指数的计算公式,
kD AR )DPARD AR (P
D AwD ] PARD AR )DPARD AR (P[Ib
111
1111
???
????
??
???????
当 时，即保持所有约束性状不变，则 约束选择指数计
算公式,
D A wD ] PARD A R )DPARD A R (P[Ib 1111 ???? ??????
0k ?
? 约束选择指数效果度量
?综合育种值估计准确度
?综合育种值选择进展
?各性状育种值选择进展
G w )wP b) (b(
D A wb
??
?
??
IH
HI
IHr
??
),(C ov
Pbb
D Awb
?
?
???? i
IV
IHCoviirH
HHI )(
),(?
Pbb
DAba
?
???? i
表示目标性状间的育种值方差、协方差矩阵 G
? 例 3
采用例１的资料说明约束选择指数的计算方法。为了保持
肉质不发生大的改变，在以后世代的选择中希望保持瘦肉率不
变，试制订一个约束选择指数，并计算例１中给出的个体指数
值。
这时，约束矩阵 和约束比例向量 为,
? ?100??R ? ?0?k ID ? AA ??
由前面的公式有,
?
?
?
?
?
?
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
0
3 0, 5 7 3 2
5 4 2, 1 8 1 5
4, 6 5 0 8-
0, 0 0 0 02, 1 6 6 15, 6 8 1 4-0, 1 1 0 0-
2, 1 6 6 14, 7 0 8 93 5, 3 9 8 1-0, 1 7 4 7-
5, 6 8 1 4-3 5, 3 9 8 1-4 2 5 7, 5 6 2 51 4, 8 4 4 4-
2, 1 6 6 10, 1 7 4 7-1 4, 8 4 4 4-0, 1 2 2 5
1
k
Aw
0AR
ARP
λ
b
1
? ? ?? 1 5, 57 5 30, 3 26 4-0, 1 04 21 1, 80 8 3-
所以，当需要保持瘦肉率不变时，这三个性状的约束选择
指数为,
321 0, 3 2 6 40, 1 0 4 2- 1 1, 8 0 8 3 xxxI r ????? xb
由于,
? ?
7 4 4, 0 8 3 0
3 4,7 5 0 8
02 2 2, 7 3 2 50,9 7 6 6-
1 0 1, 4 5 7 5
?
??
??
????
w A w
Abb
Ab
AwbPbb
综合选择指数的估计准确度为,
0.3963
744.0830101.4575
101.4575 ?
?
?
??
??
Aw)wP b) (b(
Awb
HIr
综合选择指数的遗传进展为,
单个性状的遗传进展为,
iiiH 10.0726
101.4575
101.4575 ??
?
???
Pbb
Awb
? ?0.000022.11270.0970-ii ?
?
???
Pbb
AbaΔ
由该选择指数计算出 A,B两个体指数值为,
3,98 0 4
)600.61(3264.0)650680(1042.0)8.270.2(8083.11
5,63 7 2
60)( 60,50,32 6 4650)( 70 00,10 4 22,8)( 2,7511,8 0 83
?
??????????
?
??????????
B
A
I
I
