第五章 植物体内同化物德运输分配与信号转到（ 6 学时） 有机物质运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于 光合产物的多少，而且还取决于光合产物向经济器官运输与分配的量。所以，研究有机物的 运输与分配不仅具有理论意义，而且具有重要的实践意义。 生物体的生长发育受遗传因素与环境信号的共同调节控制。以核酸和蛋白质为主的遗传信息 系统，决定生长发育的潜在模式，而生长发育的具体表现又受控于环境信号。本章还将讨论 植物细胞对环境信号的感受及信号的传递与转导问题。 第一节 有机物运输概况 一、有机物运输的形式 叶片制造的光合产物有糖类、 脂肪、 蛋白质和有机酸。 已有充分证据证明， 蔗糖是有机物质 运输的主要形式。分析韧皮部汁液（图 5-1，图 5-2）成分 得知，蔗糖占筛管汁液干重的 90 ％以上。以蔗糖作为主要运输形式有以下优点：①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性， 其糖苷键水解需要很高的能量； ②蔗 糖的溶解度很高， 在 0℃时 ， 100ml 水 中可溶解蔗糖 179g， 100℃时溶解 487g。③蔗糖的运输速率很高。以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。 除蔗糖以外， 棉子糖、 水 苏糖、 毛蕊花糖等， 也是有机物的运输形式， 它们都是蔗糖的衍生 物，具有蔗糖的某些特点。近年来发现木本蔷薇科植物中，山梨醇也是有机物运输的形式。 另外，筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、生长素、有机酸等。 二、有机物运输的途径 有机物质的运输不仅包括器官之间的运输， 还包括细胞内和细胞间的运输。 按照距离的长短， 可分为短距离运输和长距离运输。 短距离运输主要是指胞内与胞间运输， 距离只有几个微米， 主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成； 长距离运输指器官之间的运输， 需要特化的组织， 主要是韧皮部。 （一）短距离运输 1．胞内运输 胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式有分子扩散、微丝推动原生质环流、 细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。 例如， 光呼吸途径中磷酸 乙醇酸、 甘氨酸、 丝氨酸、 甘油酸分别进出叶绿体、 过氧化体和线粒体， 叶绿体中的磷酸 丙 糖经过磷酸丙糖运输器从叶绿体转移到细胞质，细胞质中的蔗糖进入液泡等。 2．胞间运输 胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。 共质体运输 共质体运输途径中，胞间连丝起着重要作用。 质外体运 输 质外体是一 个连续的自由空间， 它是一个开放系统。 有机物在质外体的运输完 全是靠自由扩散的物理过程，速度很快。 交替运输 交替运输过程中， 物质要进出质膜。 物质进出质膜的方式有以下几种： ①顺浓度 梯度的被动转运， 包括自由扩散、 通过通道细胞 （或离子通道） 等； ② 逆浓度梯度的主动转 运；③以小囊泡方式进出质膜的被动转运，包括内吞、外排和出胞现象等。 植物组织内物质的运输常不限于某一途径， 如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质 外体运输； 质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。 这种物质在共 质体与质外体之间交替进行的运输称共质体 -质外体交替运输。 在共质体与质外体的交替运输过程中， 常需要经过一种特化的细胞， 起运输过渡作用， 这种 细胞称 转移 细胞 。转移 细胞的特征是（图 5-4） ：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许 多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运 动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。许多植物的根、茎、叶、 花序的维管束附近存在着转移细胞（实际上是伴胞的变形）。 （二）长距离运输 用环割（图 5-5）及同位素示踪（图 5-6）的方法已经证明，有机物质的长距离运输通过韧 皮部的筛管。 环割与树怕剥皮 剥去环割圈内树皮（韧皮部），因为根系吸收的水分和矿物质沿导管正常上运，经过一段时 间，环割上部枝条正常生长，但由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所 以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就 会饿死。“树怕剥皮”就是这个道理。如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树 皮连接起来，恢复物质运输能力。在果树生殖生长期适当进行环割，截留上部同化物，可以 有利于增加花芽分化和座果率。高空压条进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。 三、有机物运输的方向 （一）代谢源与代谢库及其相互关系 1．代谢源 指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。绿色植物主要指叶片。种子 萌发期间，主要是胚乳或子叶。二年或多年生植物的块根、块茎在春季萌发时也属代谢源。 2．代谢库 指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。如幼叶、根、茎、花、果 实、种子等。 3．源 -库关系 源与库是相对的。在某一生育期，某些器官以制造输出有机物为主，另一些 则以接纳为主。前者为代谢源，后者为代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生 变化。如一片叶片，幼小时以接纳营养物质为主，为代谢库，长大后则成为输出养分的代谢 源。对大豆测定表明，幼叶面积不到全叶 30％时，只有同化物的输入；长到 30%～50％时， 同化物既有输出又有输入；随着叶片继续长大，输入停止而只有输出。 （二）有机物运输的方向 总的方向是由源到库。但由于库的部位不同，方向会不一致。有机物进入韧皮部以后，可以 向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实，也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同 时向相反方向运输或横向运输。用 14CO2 及 KH232PO4 分别施入天竺葵（pelargonium hortorum）茎的两端不同的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸（图 5-7）。经过 12～19h 光合作用后，测定各段的 14C 和 32P 的放射性，结果发现韧皮部中皆 含有相当数量的 14C 和 32P。纵向运输受阻时，横向运输会加强。 四、有机物运输的速率 （一）测定韧皮部运输速率的方法 比较常用的研究有机物运输速率的方法有两种。 一是用染料分子作为示踪物，用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分 子在筛管中的运输状况，根据单位时间内染料分子的移动距离计算运输速度。 二是利用放射性同位素示踪技术，如给植物叶片饲喂含有 14C 的 CO2 后，追踪 14C 标记物 在筛管中的运输情况。还可以用这种方法研究同化物的分配情况。 近年来，随着研究技术的发展，一些新的技术不断用于物质运输方面的研究，主要有以下几 种：（1 ）用共聚焦激光扫描显微镜（confocal laser canning microscope, CLSM ）可以直接观 察完整植株体内韧皮部同化物的运输（包括韧皮部装载）的影像。（2 ）在豆科植物上，利用 空种皮杯技术（empty seed coat technique, empty-ovule technique ）研究同化物的卸出机制及 其调节（图 5-8，图 5-9）。 （二）有机物的运输速度 借助放射性同位素示踪技术测得，有机物在单位时间内的运输距离一般约为 100cm/h。不同 植物运输速度有差异，如大豆 84～ 100cm/h，南瓜 40～ 60cm/h。生育期不同，运输速度也不 同，如南瓜幼苗时 72cm/h，较老时 30～50cm/h 。运输速度还受环境条件影响。白天温度高， 运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、 天门冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。 （三）有机物的运输率 有机物质的运输速率可用单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量，即比集运量（SMT） 或比集运量转运率（SMTR ）来表示，单位：g ·cm-2 ·h-1 。 第二节 有机物运输的机理 有机物运输的机理包括三个方面的问题：①有机物在源端的装载；②有机物在库端的卸出； ③从源到库的运输动力。这一直是植物生理学中的难题。70 年代以来的研究认为，物质在 源端的装载与库端的卸出是韧皮部运输的关键。 一、有机物在源端的装载 （一）装载途径 同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛 管的过程。 同化物装载的途径： 一是共质体途径，二是质外体途径（图 5-10）。 共质体装载（symplastic phloem loading ）是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度 梯度进入伴胞或者中间细胞，最后进入筛管的过程。 支持共质体装载途径的实验证据有： （1 ）许多植物叶片 SE-CC 复合体和周围薄壁细胞间有紧密的胞间连丝连接。（2 ）一些植物 同化物韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS（parachloro - mercuribenzene sulfonate, 对氯 汞苯磺酸）不敏感。（3 ）将不能透过膜的染料如荧光黄 CH（Lucifer yellow ）注入叶肉细胞， 一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。 质外体装载（apoplasmic phloem loading ）是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过 位于 SE-CC 复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。也可以 称为 “共质体- 质外体- 共质体”途径。这种装载途径较受重视。 支持质外体途径的实验证据有：①许多植物（如大豆、小麦）小叶脉 SE-CC 复合体与周围 薄壁细胞间无胞间连丝连接。②在 SE-CC 复合体界面上存在大的渗透梯度。③用 PCMBS 处理 14CO2 标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现 SE-CC 复合体中几乎无 14C-蔗糖存 在。④用 14C 标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。⑤用 14C-蔗糖和 14C-葡萄 糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC 复合体可直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运 输形式的糖分子。⑥代谢抑制剂如 DNP 及厌氧处理会抑制 SE-CC 复合体对蔗糖的吸收，表 明质外体装载是一个主动过程。 另外。一些植物同化物装载的途径既可以通过韧皮部，又可以通过木质部。不同植物，同一 植物的不同发育阶段，昼夜和季节的变化以及生态条件变化等，都会影响同化物装载途径。 这些变化可能与 SE-CC 的发育状况有关。 （二）装载机理 过去曾用集流学说解释有机物在源端的装载，认为这是一个被动的物理扩散过程。现在更多 的证据证明这是一个主动的分泌过程，受载体调节。其依据是：①对被装载物质有选择性； ②需要能量供应（ATP ）；③有饱和效应。质外体装载过程可分为三个阶段： ①同化物从光合细胞向质外体释放 大部分光合细胞形成的光合产物首先通过胞间连 丝通道，进入邻近筛管- 伴胞复合体的光合细胞（特化细胞），然后这些细胞将同化物释放到 质外体。 ②同化物在质外体中的命运 过去认为，蔗糖进入质外体后，在蔗糖酶的作用下，水解 成葡萄糖和果糖，然后进入筛管- 伴胞复合体。现在认为，蔗糖并不发生水解过程，而是以 蔗糖分子进入筛管- 伴胞复合体。 ③同化物进入筛管- 伴胞复合体 装载过程通过筛管- 伴胞复合体的伴胞进行。蔗糖进入 伴胞是通过位于细胞膜上的蔗糖载体进行。试验证明，叶片韧皮部伴胞- 筛管复合体中的糖 分浓度总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞，并且发现，糖分子逆浓度陡度的跨膜迁移总是和 质子运输相伴随。因此，提出了糖- 质子协同运输模型。这一模型认为，在筛管分子或伴胞 的质膜中，H ＋ -ATP酶不断将H ＋ 泵到细胞壁（质外体），质外体中H ＋ 浓度较共质体高，于是 形成了跨膜的电化学势差。当H ＋ 趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H ＋ 共向运 输器，H ＋ 和蔗糖一同进入筛管分子（图 5-11）。 二、有机物在库端的卸出 （一）卸出途径 同化物的卸出是指同化物从筛管- 伴胞复合体进入库细胞的过程。 同化物从韧皮部筛管卸出到“库”细胞的途径： 一种是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。在这一途径中蔗糖酶 对蔗糖的卸出起着重要作用。在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体并不水解，而且直接 进入贮藏空间。 另一种途径是通过共质体，从胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸 到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径（图 5-12）。 （二）卸出机理 同化物从韧皮部筛管卸出的机理尚不清楚。目前大致有两种看法：一是通过质外体途径的蔗 糖，同质子协同运转，机理与装载一样，这是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖， 借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，这是一个被动过程。 三、有机物运输的动力 有机物质在筛管中进行长距离运输的动力有两种：一种是渗透动力，即依靠源库两端的同化 物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程；另一种是代谢动力，通过某 种生理生化机制，进行物质的定向转移。这是一个需要消耗代谢能的生理过程。关于有机物 运输机理的假说也很多，现仅介绍较受重视的三种。 （一）压力流动学说 这一学说是德国植物学家 Münch 于 1930 年提出的。其要点是： 在输导系统两端存在着由同化物的浓度差异而产生的压力差，这种压力差推动筛管中的液流 流动。在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀， 压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水， 压力势下降。这样，在源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动物质由源到库源源不 断地流动。这一学说可用一个压力流动模型来解释（图 5-13）。 压力流动学说为许多试验结果所支持 ，用白蜡树干所做的试验结果表明，在正常状态下， 随着树干距地面高度的增加，韧皮部汁液中各种糖的浓度也在增加，浓度差与有机物运输相 一致；但秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；新梢发出后，浓度差恢复的同时，运 输也随着恢复（图 5-14）。 但压力流动学说遇到两大难道：第一，筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要 保持糖溶液如此快的流速，需要的压力势差要大得多；第二，这一学说对于筛管内物质的双 向运输很难解释。 事实上，有机物质的运输是一种消耗能量的主动过程，与呼吸有着密切的联系。例如，维管 束的呼吸速率比其它部位快好几倍，对维管束进行冷却处理，运输受阻，用呼吸抑制剂 DNP、 CO、HCN 等处理，抑制呼吸的同时运输过程也明显受阻。 关于有机物运输的主动过程，提出过许多假说，现就比较受重视的细胞质泵动学说和收缩蛋 白学说作一简单介绍。 （二）细胞质泵动学说 早在 1885 年， H. Devries 就提出原生质环流可能是有机物质运输的动力，20 世纪 60 年代， 英国的 R. Thaine 等的试验也支持这一学说。其基本要点是：筛管分子内腔的细胞质呈几条 长丝，形成胞纵连束（图 5-15），纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地 收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。 这一学说可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相 反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有人反对这一学说，认为胞纵连束在筛管中不 存在，电镜下看不到胞纵连束。 （三）收缩蛋白学说 20 世纪 60 年代我国著名学者阎隆飞证明在烟草和南瓜的维管束中有一种能够收缩的蛋白， 称 P-蛋白或韧皮蛋白，类似于肌球蛋白。20 世纪 70 年代 D. S. Fensom 提出，筛管内的 P- 蛋白可能与液流的运动有关。该学说的基本要点是：第一，筛管内的 P-蛋白是空心的管状 物，成束贯穿于筛孔， P-蛋白的收缩可以推动集流运动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对 这种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端 游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。微纤丝 是由韧皮蛋白收缩丝所组成的。前一种运动是由后一种运动引起的。 P-蛋白的收缩需要消耗 能量。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力（图 5-16）。 细胞质泵动学说和收缩蛋白学说主要解决了两个问题，一是解释了双向运输；二是解释了运 输过程的能量供应。总的来看，关于同化物运输的动力主要有两种：渗透动力和代谢动力。 这可能是一个问题的两个方面，两者相辅相成，互相补充，共同协作，推动有机物的运输。 第三节 有机物的分配 一、有机物分配的方向 叶片制造的光合产物除一部分供自身需要外，大部分运输出去。同化物分配的方向在很大程 度上取决于库的位置，总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库，同化物的分配 存在着时间上、空间上的调节与分工。相对某一源来说，由于相应的库存在的位置不同，同 化物分配的具体方向可以纵向（向上、向下），也可以横向。 二、有机物分配的特点 有机物的分配主要有以下几个特点： （一）优先分配给生长中心 所谓生长中心是指生长旺盛、代谢强的部位或器官。作物的不同生育期各有明显的生长中心， 这些生长中心既是矿质盐输入的中心，也是光合产物的分配中心。 （二）就近供应，同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多。 在果树上，果实获得的同化物也主要来源于附近的叶片。这样运输的距离最近。并且叶片同 化物主要供应同侧邻近叶片，很少横向运输到对侧，这可能与维管束走向有关。 （三）功能叶之间无同化物供应关系 就不同叶龄来说，幼叶产生光合产物较少，不但不向外运输，而且还需要输入光合产物，供 自身生长用。一旦叶片长成，形成大量光合产物，就向外运输，此后不再接受外来有机物质。 已成为“源”的叶片之间没有有机物的分配关系，直到最后衰老死亡。 三、有机物的再分配与再利用 植物的同化产物，除了构成细胞壁的骨架物质外，其它成分无论是有机物还是无机物都可以 再分配再利用。 对于生长中心需要的物质来说，则来源于两个方面： 一是直接来源于当时根吸收的矿质盐和叶片制造的光合产物以及自身的光合产物； 二是来源于某些大分子分解成的小分子物质或无机离子。后者便是再分配再利用的部分。 当叶片衰老时，大部分的糖和 N、P 、K 等都要撤离，重新分配到就近的新生器官，营养器 官的内含物向生殖器官转移。如小麦叶片衰老时，叶内 85％的 N， 90%的 P 都转移到穗部。 作物成熟期间同化物的再分配对提高后代的整体适应力、繁殖力以及增产都有一定意义。通 过这一机制，植株生育期内同化的物质毫不保留地供给新生器官，如果实、块根、块茎等。 北方农民为了避免秋季早霜危害或提前倒茬，将玉米连根带穗提前收获，竖立成垛，茎叶中 的有机物继续向籽粒中转移，这称为“三蹲棵”，这样可以提高产量 5％～10％。 四、光合产物的分配与产量形成的关系 有机物质分配到哪里受三个因素的影响: 供应能力: 是指源的同化产物能否输出以及输出的量。当同化物生产较少，本身又需要时， 基本不输出；同化物形成超过自身需要时，才能输出。且生产越多，外运潜力越大。源似乎 有一种“推力”，把叶片制造的光合产物向外“推出”。 竞争能力: 常与需要相一致。生长旺盛，代谢强的部位，对养分竞争能力强，得到的同化物 则多。库似乎有一种“拉力”来竞争光合产物。“拉力”大，竞争能力就强。 运输能力: 与源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。源、库之间联系直 接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。 根据源库关系，从作物品种特性角度分析，影响作物产量形成的因素有三种类型： 1．源限制型 这种类型的品种的特点是源小而库大，源的供应能力是限制作物产量提高的 主要因素。源的供应能力满足不了库的需要，结实率低，空壳率高。 2．库限制型 这一品种的特点是库小源大，库的接纳能力小是限制产量提高的主要因素。 源的供应能力超过库的要求，结实率高且饱满，但由于粒数少或库容小，所以产量不高。 3．源库互作型 此类型的品种，产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容 易获得较高的产量。 第四节 有机物运输与分配的调控 影响同化物运输与分配的因素十分复杂，其中糖代谢状况、植物激素起着重要作用。另外， 环境因素对运输与分配有着重要影响。 一、代谢调节 糖浓度和能量供应状况是两个重要因素。 1．细胞内蔗糖浓度 叶内蔗糖浓度对输出速率有明显的调节作用。运输率与叶内蔗糖浓度的关系存在某一阈 值，高于这一阈值，输出率明显提高；低于这一阈值则明显降低输出率。由此有人提出，叶 内蔗糖可分为两种状态：可运态与非运态或称可运库与非运库。低于阈值的蔗糖属于非运库 或非运态；高于阈值的蔗糖属于可运库或可运态。例如，甜菜叶内蔗糖浓度的阈值为 15mg· cm-3，凡能影响这一阈值的因素都影响输出率。光合作用通过调节叶内蔗糖浓度对 物质运输发生影响，其中绿色细胞中蔗糖合成酶与蔗糖 -6-磷酸合成酶的活性对同化物输出 有直接作用。 叶绿体内淀粉含量与细胞质内蔗糖浓度之比会影响细胞内可运态蔗糖浓度。K/Na 比值会影 响和调节细胞内淀粉/ 蔗糖的比例。在菠菜和甜菜中发现， K/Na 比值低时，有利于淀粉向蔗 糖转化，提高输出率；比值高时则相反。 2．能量代谢的调节 同化物的主动运输需要消耗能量。膜 ATP 酶的活性与物质运输关系密切。物质出膜、进膜 都需要 ATP。ATP 的作用可能有两个方面：一是作为直接的动力；二是通过提高膜透性而 起作用。用敌草隆(DCMU) 和二硝基苯酚（DNP ）抑制光合与呼吸，同时对物质运输产生抑 制作用。因此，光合作用与呼吸作用都是物质运输的调节者。 二、激素调节 植物激素对同化物的运输分配有重要影响。除 ETH 以外，其它几种内源激素有促进有机物 运输分配的作用。用 IAA 处理未受精的胚珠或涂于棉花未受精的柱头上，有吸引有机物向 这些器官分配的效应。正在发育的向日葵子实的生长速率与 IAA 和 ABA 含量成正比。 植物激素促进同化物运输的机理可能有以下几个方面的解释： ① IAA 可能与质膜上的受体结合，产生去极化作用，降低膜势，并可能产生暂时的离子通 道，有利于离子及同化物的运输。也有人提出 IAA 是膜上 K+-H+交换泵的活化剂，通 过刺激膜上的 K+-H+交换，促进物质运输； ② 植物激素能改变膜的理化性质，提高膜透性。如 IAA、GA、CTK 均有提高膜透性的功 能； ③ 植物激素能促进 RNA 和蛋白质的合成，合成某些与同化物运输有关的酶，如 GA 诱导 α- 淀粉酶合成，CTK 诱导和活化硝酸还原酶等。 三、环境因素对同化物运输分配的影响 1．温度 糖的运输速率以 20℃～30℃最快。高于、低于这个温度，运输速率下降。低温对运输的影 响，一方面是由于低温降低了呼吸速率，减少了能量供应；另一方面是低温提高了筛管内含 物的粘度。温度高，一方面筛板出现胼胝质；另一方面也会使呼吸增强，消耗物质多。高温 还会破坏酶或使酶钝化，运输速率也降低。 昼夜温差大小对同化物运输也有影响。对小麦开花到成熟期进行昼夜温差试验表明，白天 25℃，夜间 10℃的一组叶片白天光合高，夜间呼吸消耗少，叶子衰老推迟，灌浆期延长， 穗粒重高达 1.07g；而白天 25℃，夜间 20℃的一组，穗粒重只有 0.751g。我国北方小麦产量 高于南方，主要原因是由于北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长所致。 2．光照 光照可能通过光合作用影响同化物的运输与分配。功能叶白天的输出率高于夜间。用 14C- 同化物进行的试验证明，植物见光后，运输速率迅速增加，2 ～3 小时后达最高峰，进入黑 暗以后又迅速下降。产生这种现象的原因可能是由于光下蔗糖浓度升高，运输加快所致。但 是，光下有机物质的运输并非一直处于平稳状态。 3．水分 水分胁迫使叶片水势降低，光合降低，叶片细胞内可运态蔗糖浓度降低，影响向外输出，降 低了筛管内集流的运输速率。但是，干旱条件下光合的降低并不与同化物向穗部的输出一致。 由于穗是一个竞争力很强的库，同化物的分配受抑制不大，而是向下部节间分配降低，从而 使茎下部叶片与根系衰老死亡。 4．矿质元素 对有机物质运输影响较大的矿质元素有 N、P 、K 、B 等。 ①N 氮肥过多，较多的碳水化合物用于形成植物营养体，不利于同化物向外输出，向籽粒 分配减少，N 过少则会引起功能叶早衰。所以，C/N 比必须适当。 ②P 磷肥促进有机物的运输。其原因可能有以下几个方面：①磷促进光合，形成较多的有 机物；②磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；③磷是 ATP 的重要组分，同化物运输离 不开能量。所以，作物成熟期追施磷肥可以提高产量。棉花开花期喷过磷酸钙，能减少幼铃 脱落。 ③K 钾能促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。 ④B 硼和糖能结合成复合物，这种复合物有利于透过质膜，促进糖的运输。 B 还能促进蔗 糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。将蚕豆的离体叶片或番茄整株浸在 14C-蔗糖溶液中， 加入 B 后，加强了对蔗糖的吸收与运输。作物灌浆期叶片喷施 B 肥，有利于籽粒灌浆，提 高产量。棉花开花结铃期喷 B 肥，有利于保花保铃，减少脱落。 第五节 植物体内的信号转导 植物生活在多变的环境条件下，必须对不断变化的环境作出相应的反应。植物首先要感受环 境信号，然后将感受到的环境刺激信号转化为体内信号，从而对细胞的代谢和基因表达产生 效应，调节植物的生长发育进程，这一过程称为“环境刺激－细胞反应偶联信息系统” 。这 种信息的胞间传递和胞内转导过程，称为植物体内的信号转导（signal transduction ）。 在植物的信号反应中，已经发现细胞的信号分子（载体）有几十种。按其作用范围可分为胞 间信号和胞内信号分子。 信号分子传导的途径可分为四个阶段 ：胞间信号的传递、膜上信号转换、胞内信号转导及 蛋白质可逆磷酸化（图 5-19）。 一、胞间信号的传递 植物受到各种各样的环境因子的影响，这些因子包括光、温、水、重力、伤害、病原菌等。 当环境因子的刺激作用于植物体时，植物必然作出相应的反应，产生一种或多种胞间信号。 例如重力作用于根冠细胞淀粉粒，使根的伸长区产生反应，并由 IAA 传递信息。当环境刺 激的作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时，就必然有胞间信号的产生，并输送到效 应位点。这些胞间信号就是细胞信号转导过程中初级信使，即第一信使（first messenger ）。 植物体内的胞间信号可分为两类：化学信号和物理信号。 （一）化学信号 化学信号（chemical signal ）是指细胞感受刺激后合成，并传递到作用部位引起生理反应的 化学物质。 一般认为，植物激素是植物体内主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分胁迫时，根系 细胞迅速合成 ABA， ABA 通过木质部状态流运输向地上部，引起叶片生长受抑和气孔导度 的下降。而且 ABA 的合成和输出量随水分胁迫的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增 加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号 （ positive chemical signal）。研究还发现， ABA 在引起气孔关闭的同时，保卫细胞基质中的 Ca2+增加， 使质膜去极化，产生 K+外流和苹果酸含量的下降，最终导致保卫细胞失水，从而使气孔关 闭。以上说明，ABA 是植物细胞内的主要胞间信号之一，并可能引起胞内的信号转导，产 生细胞反应。 相反，在水分胁迫时，根系合成和输出的细胞分裂素（CTK ）的量显著减少。这样的随着刺 激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称之为负化学信号 （nagative chemical signal ）。 另外，植物体内的一些活性物质，如寡聚糖、水杨酸、茉莉酸、多胺、乙酰胆碱等，也具有 信号分子的功能。 （二）物理信号 物理信号（physiocal signal ）是指细胞感受到刺激后产生的，具有传递信息功能的物理因子。 如电波和水力信号等。娄成后认为电波传递是质外体长距离传递信息的一种重要方式，是植 物体对外部刺激的最初反应。植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递， 也需要快速的电波传递。 植物细胞对水力信号（水压的变化）也很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影 响叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立即引起气孔的开放，反之亦然。 （三）胞间信号的传递 当环境信号刺激的作用位点与效应位点在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递， 高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几条途径： 1．易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过植物体内的气腔网络迅速传递。乙烯和茉莉酸甲酯属于此类信号。 在植物体受到刺激后，如发生涝害或淹水时，植物体迅速合成乙烯，并从合成位点迅速到达 作用部位, 产生水力效应。 2．化学信号的韧皮部传递 韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。周围体内的 许多化学信号物质，如 ABA、JA-Me 、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 3．化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部传递。近年来研究比较多的是受到不良土壤环境胁迫时， 根系可迅速合成并输出某些信号物质，如 ABA，根系合成的 ABA 通过木质部蒸腾流进入叶 片，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。 4．电信号的传递 周围电波信号短距离传递通过共质体和质外体，长距离传递通过维管束。 5．水力信号的传递 水力学压力信号是通过植物体内水分连续体系的压力变化传递的。这种信号必须引起靶细胞 膨压的显著变化才能产生效应。 二、跨膜信号转换 胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞，靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转 变为胞内信号，然后启动各种信号传递系统，并对原初信号进行放大及激活次级信号，最终 导致植物生理生化过程的变化。 （一）受体与信号的感受 受体（receptor ）是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次 级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可能是一个酶系。受体和信号物质的结合是细胞 感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。 一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直接 到达质膜，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激可能通过细胞壁－质膜－细胞骨架蛋白变构 而引起生理反应。 质膜表面的受体有三种类型 （图 5-20）： G－蛋白偶联受体；酶联受体；离子通道偶联受体。 目前研究比较多的是光受体和激素受体，以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。 1. 光受体 植物体内至少存在三类光受体, 它们是： ① 对红光和远红光敏感的光敏素； ② 对蓝光和紫外光 A 敏感的隐花色素； ③ 对紫外光 B 敏感的紫外光受体。 植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并对不同光强和光质作出不同的反应。 光敏色素是存在于植物细胞膜上，对红光和远红光有吸收并产生逆转作用的色素蛋白复 合体，它参与植物的光形态建成，调节植物的生长发育过程。它由生色团和蛋白质两部分构 成。光敏色素在高等植物中普遍存在。植物个体发育的整个过程都离不开光敏色素的作用。 现已发现植物体内有 60 多种酶和蛋白质受光敏色素的调节。 隐花色素又名蓝光受体（blue light recepter ）或者蓝光/ 紫外光 A 受体（BL/UV-Arecepter ）。 它吸收蓝光（400-500nm ）和近紫外光（320-380nm ）而引起光形态建成反应。由于隐花色 素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应（blue light effect）。它是一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FAD ）和蝶呤（pterin ）共同组成的。 隐花色素在以孢子繁殖的隐花植物，如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。 同时也广泛存在于高等植物中。植物的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象中都有 隐花色素的参与。 研究发现，在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到 G 蛋白、蛋白质磷酸化和膜透 性的变化。 紫外光 B 受体是吸收 280-320nm 紫外光（UV-B ）而引起光形态建成反应的光敏受体。 紫外光对生长有抑制作用，在 UV-B 照射下，可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节 间生长抑制等形态变化。但该受体的作用机理尚不清楚。 2. 激素受体 对植物激素受体的研究进展较为缓慢，迄今尚未明确地分离鉴定出某类激素的特异性受体， 仍称为某激素的结合蛋白，能与激素结合的蛋白不一定是激素受体，而激素受体一定能与该 种激素发生特异性结合。一般认为脱落酸、赤霉素及生长素的受体位于质膜外侧。激素分子 与受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应。 3. 激发子结合蛋白（受体） 植保素是与植物的抗病有关的化学物质。诱导植保素产生的因子称为激发子（elicitor） ，激 发子是指能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。激发子通常由病原体产生，寡糖、 糖蛋白、蛋白质或者多肽都可以称为激发子。激发子被细胞膜上的激发子受体接受，通过细 胞的信号系统转导，诱导抗病基因活化，使细胞合成并积累值保素，抗御病原菌的侵染。 （二） G 蛋白与膜上信号的转换 G 蛋白（G protein ）全称为 GTP 结合调节蛋白 （GTP binding regulatory protein ），此类蛋白 由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP ）的结合以及具有 GTP 水解酶的活性而得名。它 在膜上受体接受保外信号与产生胞内信号之间起着膜上信号转换的作用, 所以又称为偶联蛋 白或信号转换蛋白。它在高等植物中普遍存在， G 蛋白在光、激素对植物的气孔运动、细胞 跨膜离子的转运、植物形态建成中等生理活动的细胞信号转导中又有重要作用。 G 蛋白信号偶联功能是靠与 GTP 的结合或水解所产生的变构作用来完成的。当 G 蛋白与受 体结合而被激活时，同时结合上 GTP，继而触发效应器，把胞间信号转换为胞内信号；而 当 GTP 水解为 GDP 后。G 蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。 细胞内的 G 蛋白分为两大类： 一类是由三种亚基（α、β、γ）构成的异源三聚体 G 蛋白 一类是只含有一个亚基的单体小 G 蛋白。 小 G 蛋白与三聚体 G 蛋白的α亚基有许多相似之处。它们都能结合 GTP 或 GDP，结合了 GTP 后呈活化状态，可以启动不同的信号转导过程。 异源三聚体 G 蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。当某种刺激信号与其膜上的特异受体 结合后，激活的受体将信号传递给 G 蛋白， G 蛋白的α亚基与 GTP 结合而被活化 。活化的 α亚基与β、γ亚基分离而呈游离状态，活化的α亚基触发效应器，把胞外信号转换为胞内 信号。当α亚基所具有的 GTP 酶将与α亚基相结合的 GTP 水解为 GDP 后，α亚基恢复到 去活化状态并与β、γ亚基结合为复合体。已经发现 PLC（磷酸脂酶 C）是 G 蛋白信号系 统中的效应器。 G 蛋白的发现是生物学界的一大成就，发现者因此获诺贝尔生理学奖。 三、胞内信号的转导 如果我们将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么把由胞 外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级 信号或第二信使（second messenger ）。近年来研究发现，植物细胞的第二信使系统主要是钙 信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸信号系统。此外，还有一些化学物质，如乙烯、多 胺类化合物、H+ 、H2O2 等，也可能是细胞中的胞内信使。 （一）钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子已被许多研究工作证实是细胞信号传导过程中的重要的第二信使。 作为第二信使的一个重要条件是该因子能够响应胞外刺激信号而发生变化，进而调节细胞的 生理活动。 胞内Ca 2+ 浓度d 的变化可能主要通过Ca2+ 的跨膜运输或者Ca2+ 螯合物的调节而实现。 胞内 Ca2+信号通过其受体－钙调蛋白传递信息。现在研究的较清楚的植物中的钙调蛋白主 要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。 钙调素（calmodulin, CaM）是最重要的多功能 Ca2+信号受体，由 148 个氨基酸组成的单链 小分子酸性蛋白。CaM 分子有四个 Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内 Ca2+浓度上 升到一定阈值后， Ca2+与 CaM 结合，引起 CaM 构象的改变。而活化的 CaM 又与靶子酶结 合，使其活化而引起生理反应。目前已经知道又十多种酶受 Ca2+－CaM 的调控。如蛋白激 酶、 H+－ATP 酶等，在以光敏素为光受体的信号转导过程中， Ca2+－ CaM 胞内信号起了重 要作用。 （二）肌醇磷脂信号系统 肌醇磷酸是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物，其总量约占膜磷 脂总量的 1/10 左右，植物质膜中主要有三种： 即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇-4- 磷酸（PIP）和磷脂酰肌醇-4,5- 二磷酸（PIP2 ）。 以肌醇磷酸代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以 G 蛋白为中介， 又质膜上的磷酸脂酶 C(phospholipase,PLC)水解 PIP2 而产生肌醇-1,4,5- 三磷酸（IP3 ）和二酰 甘油（diacylglycerol,DG 或者 DAG）两种信号分子。因此，该信号系统又称为双信号系统。 其中 IP3 通过调节 Ca2+浓度，而 DAG 则通过激活蛋白激酶 C（protein kinase C,PKC ）来传 递信息（图 5-22）。 液泡是植物细胞中最重要的 Ca2+库。 IP3 主要作用于液泡，是液泡膜上的受体，影响膜上 的离子通道，与 Ca2+的重新分布有关。它使 Ca2+从液泡中释放出来，引起胞质中 Ca2+浓 度升高，从而启动胞内 Ca2+信使系统来调控一系列的生理反应。已经证明，IP3/ Ca2+ 系统 在干旱和 ABA 引起的气孔开闭、植物对病原微生物的侵染等环境刺激的快速反应中起信号 转导作用。 （三）环核苷酸信号系统 受动物细胞信号转导研究的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸（cAMP ）， 但这方面的进展较慢。在动物细胞中 cAMP－依赖性蛋白激酶是信号系统的中心。近年来研 究发现，环腺苷酸系统与 Ca2+－CaM 系统在合成完整叶绿体中协同起作用。 四、蛋白质的可逆磷酸化 植物体内的许多功能蛋白，在转录后需要经过共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质的 磷酸化就是对蛋白质进行共价修饰的过程。 磷酸化作用 （phosphorlation ）是指把磷酸基团通过酶促反应转移到其它化合物上的过程。胞 内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程进一步传递信息。 蛋白质的磷酸化 是指由蛋白激酶（protein kinase,PK ）催化的, 把 ATP 或者 GTP 的磷酸基团 转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号的效应器； 其逆向过程是由蛋白磷酸（酯）酶（phosphatase,PP ）催化的蛋白质脱（去）磷酸化，它是 信号传递的终止信号或逆向调节。而胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸（酯）酶，是胞内信号进 一步传递的作用靶子。也就是说，胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱磷酸化过程进 一步实现信号转导，并最终导致生理反应。 蛋白激酶的作用底物可能是酶，也可能是转录因子。转录因子（transcription factor ）是一些 能与 DNA 序列结合并调节基因转录的蛋白质，其活性调节的一个主要途径是磷酸化作用。