第七章 植物的生长生理（4 学时） 前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合 (integration)， 就表现出细胞的分裂、分化与生长，进而表现为植株的发育。 生长与发育贯穿于植物的一生。植物的生长（growth）是指植物在体积、重量等形态 指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。植物分化（differentiation）是指植物细胞在 结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。而所谓发育 （development）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官， 这种质的转变就是发育。生长为发育奠定基础，发育则是生长的必然结果，生长和发育相辅 相成，密不可分。从分子生物学的观点来看，植物的生长、分化和发育的本质是基因按照特 定的程序表达而引起植物生理生化活动和形态结构上的变化。 第一节 细胞的生长和分化 植物组织、器官以至整体的生长，都是以细胞生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞 数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。种子萌发后，由于细胞分裂和新产生细胞体积的增 加，幼苗迅速长大；由于细胞的分化，各种器官不断形成，逐渐成长为植株。 一、细胞分裂的生理 具有分裂能力的细胞，其细胞质浓厚，合成代谢旺盛，当细胞质增加到一定量时就进行 细胞分裂成为两个新细胞，新生细胞长大后再分裂成两个子细胞。 一个细胞分裂成两个新细胞所需的时间称为细胞周期或细胞分裂周期。细胞周期包括分 裂间期和分裂期（简称M 期）。分裂期是指细胞的有丝分裂过程，据形态指标可细分为前期、 中期、后期和末期等。分裂间期是分裂期后的静止时期， DNA在这个时期中一定时间内合 成。于是又把分裂间期分为三个时期： DNA合成期（简称S 期） ，在 S期之前有DNA 合成前期 （简称G 1 期），在S 期之后是DNA 合成后期（简称G 2 期）。现将细胞周期图解如图 7-1。 细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量，尤其是 DNA，因为 DNA 是染色体的主 要成分。洋葱根尖分生组织在分裂间期的初期，每个细胞核 DNA 含量较少，只有达到分裂 间期的中期，即当细胞核体积增加到最大体积一半的时候，DNA 的含量才急剧增加，并维 持在最高水平，然后才开始进行有丝分裂。到细胞分裂的中期以后，因为细胞核分裂为两个 子细胞核，所以，每个细胞核的 DNA 含量大大下降，一直到末期。 呼吸速率在细胞周期中发生变化。分裂期对氧气的需求很低，而G 1 期和 G 2 期后期氧气 吸收量都很高。G 2 期后期吸氧多是相当重要的，可贮存较多能量供给有丝分裂期用。细胞 周期与代谢关系密切，温度影响细胞周期各个时期和整体变化所需的时间（表 7-1）。 研究证实， 生长素影响分裂间期的 DNA合成。细胞分裂素是有丝分裂必需的，它会诱 导某些特殊蛋白质的合成，进而引起细胞分裂。赤霉素可促进 G 1 期的 DNA合成，所以能缩 短G 1 期和S 期所需的时间。多胺促进G I 期后期DNA 合成和细胞分裂。 二、细胞伸长的生理 细胞伸长时进行着旺盛的代谢作用，无论在呼吸速率和核酸、蛋白质与纤维素含量等 方面，都有明显增加。可以说，细胞质和细胞壁的增多是细胞生长的物质基础。 植物激素中赤霉素和生长素促进细胞伸长，脱落酸抑制细胞伸长，细胞分裂素和乙烯 促进细胞横向扩大。 三、细胞分化的生理 细胞分化是指形成不同形态和功能细胞的过程。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组 织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。至此细胞体积定型， 细胞壁加厚，结构特化，功能专一，不同组织与器官既分工又联系，使植物成为一个有机整 体。 （一）细胞分化的调控 关于细胞分化的机理还未完全明了。有人认为，生长锥的胚式细胞具有不等分裂的能力， 不等分裂的结果是产生极性，而极性的出现又是导致分化的第一步。植物激素调控分化，如 GA/IAA 调控形成层产生韧皮部与木质部的组织分化，生长素利于诱导分化木质部； CTK/IAA 调控愈伤组织形成芽与根的器官分化。 某些物质也影响组织分化，如培养丁香茎髓的愈伤组织时发现，在具备必要的养分和 IAA 的条件下，蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大影响。当蔗糖为低浓度（1.5% ～ 2.5％）时仅诱导木质部的分化；蔗糖处于高浓度（4 ％以上）时只诱导韧皮部的分化；只有 在中等浓度（2.5% ～3.5% ）时才能同时分化出木质部与韧皮部，而且中间具有形成层。 环境条件对分化也有影响，如光照、重力等。 （二）细胞全能性 德国植物学家 Haberlandt 于 1902 年提出细胞全能性的概念。细胞全能性（totipotency ） 是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为 每个细胞都来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。细胞分化完成后，就受到所在 环境的束缚，相对稳定。但这种稳定是相对的，一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时， 在适宜的营养和外界条件下，就会表现出全能性，生长分化成完整的植株。由此看来，细胞 全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。 （三） 极性 极性（polarity ）是植物形态学两端的异质性，是植物分化中的一个基本现象，它通常 是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。 最熟悉的极性例子是将柳树枝条挂在潮湿空气中，不管是正挂或倒挂，形态学下端总是长根， 上端总是长芽，而且越靠形态学下端切口处根越长，越靠形态学上端切口处芽越长（图 7-3）。 根切段也总是形态学上端长芽，形态学下端长根。 极性是细胞不均等分裂造成。环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。 下面举墨角藻假根产生的例子来说明环境对细胞分化与极性形成的作用。 四、植物组织培养 （一）组织培养的原理 组织培养（tissue culture ）是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原 生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。 组织培养的理论依据是 Haberlandt 提出的细胞全能性。 （二）外植体 从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外值体（ explant）。 不同的植物种类、不同的组织器官、不同的培养条件的外植体在培养时的生长、分化能力有 差异。植物材料（外植体）在培养时要进行无菌处理（消毒），次氯酸钙、过氧化氢、氯化 汞等是常用的消毒剂。材料消毒后应在无菌条件下立即接种到无菌培养基中培养。 （三）组织培养的形式和培养条件 根据外植体的不同，组织培养可以分为胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞培养、花 药培养、原生质体培养等；根据培养过程，将从植物体上分离下来的第一次培养，称初代培 养（primary culture ），以后将培养物转移到新的培养基上，则统称继代培养（subculture）， 继代培养还可细分为“第二代培养”、“第三代培养”等；根据培养基物理状态不同，把加琼 脂而培养基呈固体的，称固体培养；不加琼脂而培养基是液体的，称液体培养。根据培养条 件和方法，又可分为平板培养、看护培养、微室悬滴培养、条件培养、悬浮培养等。 组织培养所 需温度一般 是 25～ 27℃，但组织不 同，所需温 度也有差异 。例如，培 养 喜 温植物的茎 尖，温度可 以提高到 30℃，有些植 物（如大蒜 ）在恒温条 件下会进入 休眠，就 有必要进行 低温处理来 破除休眠。 花与果实培 养最好有昼 夜温差，如 昼温 23～ 25℃，夜温 15～ 17℃。要根据不同材料、不同目的等确定具体条件。 组织培养时的光照要求， 因组织不同而异。 茎尖、 叶片培养要光照， 以便进行光合作用 ， 花果培养要避免直射光，以散射光和暗中培养较宜，根的组织培养通常在暗处进行。 （四）脱分化与再分化 组织培养中外植体经诱导可进行细胞分裂产生愈伤组织， 这种原已分化的细胞形成失去 原有分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程，称 脱分化 （ dedifferentiation） 。愈 伤组织细胞经继代培养后， 还可产生分化现象， 这种由脱分化状态的细胞再度分化形成不同 类型有组 织 结构的细 胞 、组织、 器 官乃至再 生 成完整植 株 的过程， 称 为 再分化 （ redifferentiation） 。 植物体 外植体 愈伤组织 组织、器官、植株 ??→? 分离 ?? →? 脱分化 ?? →? 再分化 细胞无性系的形态发生， 主要方式有： ①不定芽方式， 其过程是： 外植体 →愈伤组织 → 形成分生细胞 →形成器官原基 →器官发生。 ②胚状体方式， 指由培养细胞诱导分化出具胚 芽、胚根、 胚轴的胚状 结构（胚状 体） ，进而长 成完整植株 。细胞经脱 分化以后， 发生持续 的细胞分裂增殖， 并顺次经过原胚期、 球形胚期、 心形胚期、 鱼雷形胚期和子叶期， 把由 愈 伤组织不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构，称为胚状体（ embryoid） ，又称 体细 胞 胚（ somatic embryo）或不定胚（ adventitious embryo） 。 （五）培养基 培养基一般由无机营养物、碳源、维生素、生长物质和有机附加物等几类物质组成。 无机营养物中大量元素除 C， O， H 外，通常 N 用硝态氮或铵态氮， P 常用磷酸盐， S 用硫酸盐，还有 K， Ca， Na， Mg 等。微量元素包括 Mn， Zn， Cu， B， Mo 和 Fe 等。 碳源一般用蔗糖， 浓度 2%～ 4％。 蔗 糖除作培养基的碳源外， 还有维持渗透势的作用。 维生素中硫胺素是必需的，而烟酸、维生素 B 6 （吡哆胺）和肌醇对生长起促进作用。 生长物质常用 2,4-D 和 NAA 等生长 素类，因其不易分解，加热灭菌时比较稳定。 IAA 有相同效果，但易被分解。此外，还加激动素、玉米素或 6-苄基腺嘌呤等细胞分裂素类。 有机附加物 是指氨基酸 （如甘氨酸） 、水解酪蛋 白、酵母汁 、椰子乳等 ，可促进分 化 ， 但如果基本培养基的配方适当，则大多数组织是不需要的。 现有培养基种类很多， 这里介绍比较普遍使用的 MS（ Murashige-Skoog） 培养基和中国 科学院植物研究所设计、适用于禾谷类花药和花粉培养的 N 6 培养基，成分见表 7-2。 (六)组织培养的应用 ①培育作 物 新品种 花 药培养是单倍体育种的成功方法， 我国已诱导出小麦、 烟草、 玉 米、杨树等的花粉植株；通过组织培养可人为诱发基因突变；还可克服杂交不亲和性。 ②快速无性繁殖植物 植物组织培养中利用 “芽生芽” 的方 式可进行苗木的快速繁殖。 快繁技术简单易行， 繁殖速度快， 可解决某些难以用种子繁殖的植物的繁殖问题， 且可节省 种株。某些花卉已达到工厂化生产、商品化出售的程度。 ③获得无病毒植株 利用茎尖（生 长点）培养 获得无病毒 植株（ virus-free plants） ，已 在果树、 马铃薯、 甘薯等方面得到应用。 脱毒植株一般具有长期不发病， 生长发育好， 果 实 增大，产量大为提高，丰产年限长，品质大为改善等优点，是解决退化问题的有效途径。 ④保存和 运 输种质资 源 试管苗便于 运输和防止种苗带菌传播， 利于种质交流， 试管 苗 可用于保存某些难以用种子保存的种质资源，节省人力、物力和时间。 ⑤生产药用成分 对药用植物进行细胞培养（如悬浮培养），进行工厂化生产，大量繁 殖有用细胞，可以提取药用代谢产物。 ⑥用于生长、分化、遗传等方面的基础研究 可以研究特定培养条件下被培养材料的 生长和分化规律，在细胞学、遗传学、育种学、生物化学、药物学等学科中都有研究价值。 第二节 植物的生长 植物的生长，实际上是细胞数目的增多和体积的增大。因此，植物的生长是一个由代 谢引起的细胞数量、体积或重量不可逆的增加过程。可逆的体积的增加，如风干种子在水中 的吸胀，就不能称为生长，因为死的风干种子同样也可以通过吸胀而增加体积。 一、种子的萌发 （一）影响种子萌发的外界条件 种子萌发需要适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。三者同等重 要，缺一不可。此外，有些种子的萌发还受光的影响。 1．水分 吸水是种子萌发的第一步，充足的水分是种子萌发的必要条件。 2．氧气 3．温度 试验表明，变温条件有利于种子萌发，某些难萌发的种子（如芹菜、蓖麻、烟草和薄荷） 变温更为重要。例如，经过层积处理的水曲柳种子，在 8℃或 25℃恒温下都不易萌发，但每 天给予 20 小时 8℃和 4 小时 25℃的变温条件则大大促进萌发。 4． 光 种子萌发对光的反应可分为三种类型：一是中光种子，大多数作物的种子萌发时对光无 严格要求，光下或暗中均能萌发；二是需光种子（light seed ），如烟草、莴苣、胡萝卜、桑 和拟南芥的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子；三是 需暗种子（dark seed ），又称嫌光种子。萌发时见光受抑制，黑暗则促进，如西瓜、甜瓜、 番茄、洋葱、茄子、苋菜等。但某些种子需光与需暗并不绝对，常与环境条件和种子生理状 况有关，如莴苣种子在 10℃下吸胀时，不论光暗条件均可发芽，而在 20～25℃下吸胀时， 只有在光下才萌发。 需光种子的萌发受红光（660nm ）促进，被远红光（730nm ）抑制，在红光下促进萌发 的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。如果用红光与远红光多次交替照射处理， 种子萌发状况则取决于最后一次照射的是红光还是远红光（如表 7-4） 。光对种子萌发的这 种影响是由于光敏素参与的结果。 表 7-4 交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率 （在 26℃下，连续的以 1min 的红光和 4min 的远红光曝光） 光处理 萌发 ％ 光处理 萌发 ％ R R-FR R-FR-R 70 6 74 R-FR-R-FR R-FR-R-FR-R R-FR-R-FR-R-FR 6 76 7 （二）种子萌发的生理生化变化 1．种子的吸水 种子萌发从吸水开始。种子萌发可分为三个阶段，即急剧吸水阶段、滞缓吸水阶段和重 新迅速吸水（生长吸水阶段）（图 7-6）。种子急剧吸水阶段是物理过程，以吸胀作用为主； 第三阶段的重新大量吸水，是由于胚的迅速长大和细胞体积的增大而形成的与代谢作用相关 的渗透性吸水。故死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。 2． 呼吸作用的变化和酶的形成 在种子吸水的第二阶段， 即吸水暂停阶段， 种子呼吸产生的 CO 2 大大超过 O 2 的消耗； 当 胚根长出， 鲜重又增高时， O 2 的消耗速率就高于 CO 2 的释放速率。 这说明初期的呼吸主要是 无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。 吸水的第二阶段， 种子中各种酶在形成。 萌发种子中的酶有两种来源： ①从束缚态酶释 放或活化而来； ②通过核酸诱导合成蛋白质形成新的酶。 有些酶， 如支链淀粉葡萄糖苷酶是 从种子中已存在的束缚态酶释放出来的，所以在种子吸胀后，即第一阶段开始后立即出现； 有的酶，如 α -淀粉酶则是 在种子萌发 过程中，通 过核酸诱导 合成蛋白质 新形成的， 它的出 现要迟得多。 3． 有机物的转变 种子中贮藏着大量的淀粉、 脂肪和蛋白质。 不同植物的种子三种有机物的含量有很大差 异。 我们常以含量最多的有机物为根据， 将种子区分为淀粉种子 （淀粉较多） 、 油料种子 （脂 肪较多） 和豆类种子 （蛋白质较多） （表 7-5） 。 这些有机物在种子萌发时， 在酶的作用下可 被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为幼胚生长的营养物质来源。 淀粉的转 变 种子萌发时 ， 种子中的淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖， 再由麦芽糖酶继续把 麦芽糖分解为葡萄糖， 供细胞代谢所利用， 或转化为蔗糖。 蔗糖运送到胚根与胚芽后， 再 水 解为单糖被利用，作为呼吸原料或再转变为淀粉、脂肪、蛋白质等。 淀粉水解主要是在淀粉酶作用下进行的。 脂肪的转 变 含脂肪很多 的油料种子萌发时， 脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪 酸。 由于脂肪酶的作用在酸性条件下进行更快， 而脂肪酶水解脂肪产生的脂肪酸， 可提高反 应介质的酸性，因而脂肪酶的作用具有自动催化的性质。甘油在酶的催化下变成磷酸甘油， 再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应，或转变为葡萄糖、蔗糖等。脂肪酸则经过β -氧化 分解为乙酰辅酶 A，再通过乙醛酸循环而转变。 试验证明， 蓖麻种子在萌发过程中， 贮藏在胚乳里的脂肪不断分解， 同时蔗糖含量首先 增多， 然后葡萄糖逐渐增加， 并且还可形成淀粉， 这说明脂肪转变为糖。 种子利用糖类作 为 胚生长和呼吸消耗的原料，或以淀粉形式暂时贮存。 蛋白质的 转 变 种子萌 发时， 贮藏蛋 白质的运输， 以及转变为新的蛋白质， 都必须先 经 过蛋白质分解过程。因为贮藏蛋白质分子量很大，多不溶于水，很难透过细胞，不能运输； 另外，贮藏蛋白质必先分解为氨基酸，才能重新组成新的蛋白质。 蛋白质由蛋白酶催化分解。 种子萌发时转氨酶活性有所增高， 蛋白质水解时产生的氨基 酸在转氨酶作用下产生多种氨基酸， 有利于新器官中蛋白质的合成。 含氮化合物可以酰胺形 式运输到新形成的器官中， 重新合成蛋白质， 供幼胚生长的需要。 总氮量在萌发过程中前后 大致相似。当然随着幼苗的长大，逐渐显得不足，须从外界吸收氮素以合成蛋白质。 （三）种子寿命和生活力 1． 种子寿命 种子寿命 （ seed longevity） 是指种子从采收至失去发芽力的时间。 自然条件下的种子寿 命差异很大，寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在 12 小时内有发芽能力。杨树种子寿 命一般不超过几个星期。大多数农作物的种子寿命也是比较短的，约 1～ 3 年。少数较长的 如蚕豆、绿豆能达 6～ 11 年。特殊条件下种子寿命长的可达百年以上。 种子寿命和种子贮藏条件有关。 一般来说， 种子在干燥状态下保存寿命较长； 外界温度 低则种子寿命长。 空气成分亦影响种子寿命， 如将水稻种子贮于不同气体中， 二年后检测其 发芽率：在纯 O 2 中不到 1％，空气中为 21％，纯 CO 2 中为 84％，纯 N 2 中则为 95％。 通常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。 2． 种子生活力和种子活力 种子生活力（ seed viability）是指种子的发芽潜力，即发芽力；种子活力（ seed vigor） 指种子的健壮度， 包括发芽潜力及生长潜势和生产潜力。 常用的快速、 间接测定发芽力的方 法主要有三类。 ① 利用组织 还原力。 活的种子一定有呼吸作用， 而呼吸作用会使某些物质还原而呈现特 定的颜色， 根据颜色反应， 即可知种子的生活力。 现在常用的药品有三苯基氯化四唑 （简 称 TTC） 。凡是活种子遇到这些药品，其胚即呈红色，此法较可靠； ②利用原生质的着色能力。 活种子的细胞质不易着色， 死种子的细胞质易着色。 用染料 去染种子， 依胚着色与否来判断种子的生活力。 用 0.1％靛 蓝洋红或酸性苯胺红溶液测定种 子， 效果很好。 凡是有生活力的种子完全不着色或只在胚根或子叶上有小的、 淡的斑点， 如 果胚局部或全部染上色，就说明种子没有生活力； ③利用细胞中的萤光物质。 蛋白质、 核酸和核苷酸等重要有机物， 都有萤光性质。 可以 利用紫外线萤光灯照射纵切的种子， 具有生活力的种子能发出蓝色、 蓝紫色、 紫色或蓝绿色 的明亮萤光， 而丧失生活力的种子则为黄色、 褐色或无色， 并带有种种斑点 （褐斑或黑斑） 。 3． 种子的老化 种子成熟后 在贮藏过程 中，活力逐 渐降低，这 种活力降低 的过程称为 种子老化（ seed aging）或称种子劣变（ seed deterioration） 。 测定种子活力不能单凭发芽率， 还要考察幼苗生长势， 而在生长势降低之前， 一些生理 生化变化就表现出来。 例如， 呼吸速率下降， α -淀粉酶、 蛋白酶、 磷酸酯酶、 过氧化氢酶 、 过氧化物酶和脱氢酶等的活性也降低， DNA 复 制迟， RNA 和蛋白质的合成能力降低， 同时 线粒体膜和核膜破裂，细胞间隔丧失等等，最后导致种子无活力。 二、植株的生长 (自学 ) 植物的生 长 发育既具 有 有限性（ determinate） 的 特点，又 具 有无限性 （ indeterminate） 的特点。 所谓的有限性， 是指植物的组织器官到一定的阶段和大小时就停止生长发育， 然后 衰老、 死亡。 植物的叶片、 花、 果实等器官是典型的有限生长器官； 而植物的根、 茎等营养 器官的生长具有潜在的无限性， 在植物的整个生活过程中， 由于茎和根尖端的分生组织始终 保持胚性状 态，茎和根 中又有形成 层，所以， 可以不断地 生长（加长 和加粗） ，甚 至不断地 产生新的器官， 在百年甚至千年的老树上， 还有生出仅数月或数天的幼嫩部分。 但一旦茎尖 分生组织进入生殖生长状态，即分化为花芽之后，就变成有限生长。 三、植物生长的周期性 植物的生 长 受环境条 件 影响很大 ， 植株或器 官 的生长随 昼 夜和季节 等 而发生有 规 律 的 变化， 这种现象叫植物生长的周期性 （ growth periodicity） ， 这是植物长期适应环境条件的结 果。 （一）植物生长大周期 1． 生长量的表示法 通常，生长量有两种表示方法。 一是生长积累，意指生长积累的数量，可用长度、面积、体积、重量等来表示。 二是生长 速 率，可用 于 表示植物 生 长的快慢 ， 一般有两 种 表示方法 ： ① 绝对生 长速 率 （ AGR） ：单位时间内植 物生长的绝 对增加量。 ② 相 对生长 速率（ RGR） ：单位时间 内植物 生长绝对增加量占原来生长量的相对比例（通常以百分率表示） 。 2． 生长大周期和生长曲线 无论是细 胞 、组织、 器 官，还是 个 体乃至群 体 ，在其整 个 生长进程 中 ，生长速 率 均 表 现出相同的规律性： 初期缓慢， 以后加快， 达到最高， 之后又缓慢， 以至停止。 呈现出 “慢 －快－ 慢” 的变化 。通 常，把 生长 的这三 个阶 段总起 来叫 做生长 大周 期（ grand period of growth）。 以时间为横座标、以生长量为纵座标给出一条曲线，叫生长曲线。如以生长积累表示 生长量，生长大周期的曲线为 S 形曲线；如以绝对生长量来表示，生长曲线则为一抛物线。 S 型曲线可分为四个时期：①停滞期（lag phase ），处于细胞分裂和原生质积累时期， 生长较缓慢；②指数期（logarithmic growth phase ），细胞体积随时间而呈对数增大，因为细 胞合成的物质可再合成更多的物质，细胞越多，生长越快；③线性期（linear growth phase ）， 生长继续以恒定速率（通常最高速率）增加；④衰减期（senescence phase ），生长速率下降， 细胞成熟并开始衰老。但是，个体与群体的生长大周期则不能简单地以细胞生长的情况加以 分析。初期生长缓慢，是因为处于苗期，光合能力低，干物质积累少；以后因绿体增加，光 合能力提高，干重急剧增加，生长迅速；生育后期，由于植株衰老，光合速率下降，干物质 积累减慢，最后不再增加甚至因呼吸消耗而减少。 （二）植物生长的昼夜周期性 植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，叫植物生长的昼夜周期性 （daily periodicity ）。影响植物昼夜生长有温度、光照、水分诸因素，以温度的影响最明显。 温度的影响可分为三种情况：①在盛夏，植物的生长速率白天较慢，夜间较快。如棉 花株高的生长，白天气温高（超过 35℃），蒸腾大，光照强，紫外线多，抑制生长；而夜间 气温下降（30 ℃以下），蒸腾减少，空气湿润，又无紫外线，促进生长。②在秋冬季，白天 温暖，夜间温度很低，生长速率白天高于夜间。③如果昼夜温差不大，则昼夜生长相似，如 7～8 月份水稻叶片的生长，由于水层的调节作用，昼夜温度相似，加之水稻叶片是叶基性 生长，因此稻叶的生长速率昼夜之间差异不明显。 （三）营养生长的季节周期性 自然界中，一年四季呈现周期性的变化，四季中环境条件如温度、降水、日长等都有 明显的变化。不同植物种类对一年四季的这种变化都有一定的适应。以木本植物为例：春季 天气转暖、日照渐长，利于 GA 合成，促使植物由休眠状态转入生长状态，根系吸收能力提 高，越冬芽萌发和生长；夏季气温高、光照强、雨量足，光合产物积累多，促进植物旺盛生 长；秋季气温渐低、日照变短，诱导 ABA 的合成，导致生长缓慢，大量营养物质运向根、 茎、芽，淀粉转化为可溶性糖和脂肪，组织脱水，呼吸下降，叶片脱落，芽进入休眠状态， 且随着温度的降低而使休眠程度逐渐加深，抗寒性增强。 第三节 植物生长的相关性 植物体由各种组织器官构成，是个复杂的有机体，在整个生长发育过程中，植物的各 个部分既有精细的分工又有密切的联系，既相互协调又相互制约，形成统一的有机整体。植 物各部分之间的相互协调与相互制约的现象，叫做相关性（correlation）。 一、地上部分与地下部分的相关 （一）相互协调 植物的地上部分与地下部分之间首先是互相支持、互相依赖的关系，“根深叶茂”、“本 固枝荣”深刻地说明植物地上部分与地下部分相互促进、协调生长的关系。原因在于营养物 质和生长物质的交换：地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素B 1 ，地下部分为 地上部分提供水分、矿质、部分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素等。 （二）相互制约 在水分、养料供应不足的情况下，常常由于竞争而相互制约，这在植物的根冠比（R/T ） 上尤为明显。环境条件、内部因素、栽培措施均显著影响植物的根冠比。 1．土壤水分状况 植物所需水分主要由根系供应，增加土壤有效水分促进地上部分的生长，这样消耗大 量的光合产物，减少向根系的输入，削弱根系生长，R/T 减小；干旱时根系的水分状况好于 地上部分，而地上部分因缺水生长受阻严重，光合产物相对较多地输入根系，促使其生长， 所以 R/T 增大。以水调控地上部分与地下部分的相关性在水稻栽培中得到很好的应用。如 水稻苗期有时适当落干（烤田）促进根系生长，增加 R/T，即所谓“旱长根，水长苗”。 2．土壤通气状况 枝叶处于大气中，供O 2 充足；根系生活在土壤里，供O 2 常常受抑。凡能改善土壤通气 状况的措施均有利于根系生长，使R/T 略有增加；反之，土壤通气不良，根系生长受阻， R/T 变小。当然，时间过长，枝叶因得不到足够的肥水也使生长受抑。 3．土壤营养状况 氮素的影响大。供氮充足，蛋白质合成旺盛，利于枝叶生长，同时减少光合产物向根 系输入，使 R/T 下降；反之，供氮不足，明显抑制地上部生长，而根系受抑程度则较小， 于是 R/T 变大。此外，土壤中其它营养元素供应状况也影响根冠比。 4．光照 光照强度影响叶片的光合能力，进而影响产物输出水平。稻苗遮荫后枝叶与根系的生 长均受抑制，但根系受抑程度更大， R/T 减小；反之在自然光照下，光强相对增加，对根或 冠均促进生长，对根的促进更大（夜间光合产物向根系运入量增加），因而 R/T 增大。 5．温度 根系生长的最适温度略低于枝叶，所以气温较低时不利于冠部生长， R/T 变大；气温稍 高时则有利于冠部生长，使 R/T 变小。这种情况在冬小麦越冬和翌春返青得到证实。 6．修剪整枝 果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用，使 R/T 变小。因为一方 面相对减少了光合产物向根系的运输，另一方面相对增加了肥水向枝叶的供应。 综上所述，地上部与地下部分的生长相关性主要是通过物质的分配引起的，而这种物 质的相互调济又是与环境条件的影响分不开的。 二、主茎生长与侧枝生长的相关 （一）植物的顶端优势现象 植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势（apical dominance ） 。这是由 于顶芽和侧芽所处的位置各异，发育的迟早不同，因而在生长上存在相互制约的关系，即主 茎顶端在生长上占有优势地位，抑制侧芽的生长。如果剪去顶芽，抑制消除，侧芽则由休眠 状态转入萌发状态，开始生长。有些植物具明显的顶端优势，木本植物的松、杉、柏等针叶 树，上部侧枝受抑严重，生长极慢，下部侧枝生长较快，因此呈宝塔形树冠。其中雪松最为 典型，树型挺拔，为重要的园林植物。 （二）关于顶端优势产生的原因 关于顶端优势产生的原因有多种解释。 最早的是 K. 戈贝尔（1900 ）提出的 营养学说。该学说认为，顶芽构成了“营养库”， 垄断了大部分营养物质。由于顶端分生组织在胚中就已存在，可先于以后形成的侧芽分生组 织利用营养物质，优先生长，因而使侧芽营养缺乏，生长受到抑制。 植物的顶端优势与 IAA 有关， K. V. 蒂曼和 F. Skoog 提出了 顶端优势的激素学说。该 学 说认为，主茎顶端合成的 IAA 向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对 IAA 的敏感性比茎强， 因此侧芽生长受到抑制。距顶芽愈近，IAA 浓度愈高，抑制作用愈强。 F. W. Went（ 1936）提出了营养物质定向运转学说，该学说认为，IAA 既能调节生长又 能影响物质的运输方向，使养分向产生 IAA 的顶端集中。 研究表明，顶端优势受多种内源激素调控。植物体内 IAA 与 CTK 之间的相互竞争，即 IAA/CTK 的大小对顶端优势的程度影响很大。细胞分裂素处理可以诱导侧芽生长，植物顶 端产生的生长素可能以某种方式抑制侧芽中细胞分裂素的生物合成，从而抑制侧芽生长，有 实验表明，细胞分裂素处理侧芽可增加处理部位内源生长素的含量，并促进生长素从芽中向 外运输，故认为细胞分裂素刺激侧芽生长可能是由于刺激了侧芽内生长素的合成及向外运 输，从而促进侧芽生长。研究表明，GA、ABA 、ETH 对顶端优势也有某些影响。 Bangerth（1989 ）提出了 原发优势（Primigenic dominance）假说 。该假说认为，器官 发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生 长。先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官( 如侧芽) 中生长素 的运出，从而抑制其生长。这种生长素运输的自动抑制作用发生在由各器官产生的生长素流 的汇合处。由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称 为生长素的自动抑制（autoinhibition ）假说。 （三）根系的顶端优势现象 根系也有顶端优势现象。主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧 根的生长。主根控制侧根，说明根尖含有某种抑制侧根形成的物质。细胞分裂素主要在根尖 合成，向上部运输，抑制侧根形成。脱落酸和黄质醛也能抑制侧根的形成。通常双子叶植物 的直根系具有明显的顶端优势；而单子叶植物的须根系则基本上不存在顶端优势。 （四）顶端优势现象的应用 生产上根据具体情况，有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、烟草、向日葵、玉米、 高粱等，另外园林观赏树种经常需利用顶端优势保持树型；有时则需要消除顶端优势，以促 进分枝生长。例如，幼龄果树去顶，促进侧枝生长，提高结果量；棉花整枝摘心，防止徒长， 减少蕾铃脱落；大豆喷施三碘苯甲酸，抑制顶端生长，促进分枝，提高产量；移苗时断根促 进侧根生长，提高成活率等。 三、营养生长与生殖生长的相关 植物的整个生长发育周期中，植株的生长可以分为营养生长和生殖生长两种不同的过 程。所谓营养生长是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长；生殖生长是指植物的花、果实 或种子等生殖器官的形成与生长。营养生长与生殖生长之间存在着既相互依存又相互制约的 关系。 （一）依存关系 一方面，营养生长是生殖生长的基础，前者为后者提供绝大部分营养物质，营养器官 生长的好坏直接影响生殖器官生长；另一方面，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果，只 有将营养生长转化为生殖生长，开花结实，才有利于提高适应环境、繁衍后代的能力。 （二）制约关系 营养生长和生殖生长也存在着矛盾。首先，营养生长能制约生殖生长。当供肥水过多、 特别是氮素过多时，引起营养器官生长过速（徒长），养料消耗过多，推迟向生殖生长的转 化，或者花芽分化不良，或者易落花落果，并贪青晚熟；如供应肥水不足，导致营养生长不 良，生殖生长受到明显抑制，穗小果少产量低。 其次，生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官 的衰老与死亡。最典型的例子是果树大小年现象和一次开花植物结实后营养体的死亡。 果树栽培上，由于管理粗放，往往造成一年结果多、下年结果少的现象，这就是果树 大小年现象。其原因在于：一是养分失调，当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率， 来年结果必然减少，即为“小年”；由于小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是 又出现“大年”；二是与 GA 变化有关，大年结果量大，由种子形成的 GA 外运亦多，抑制 果枝的花芽分化；小年则恰好相反，结果少、种子少、 GA 也少，花芽分化却多，于是又出 现大年。生产上常采用修剪、调节肥水、疏花疏果等措施克服大小年现象。 第四节 植物生长的环境效应 植物的生长发育与环境因素密切相关。植物群生在自然环境中，既受到生物因子如其 它植物、昆虫与病原微生物等的影响，又受到气象因子包括温度、光照、水分、气体等的影 响。 一、植物的它感作用 （一）它感作用的概念 自然界中，植物群生在一起，存在着相互作用。植物的生长发育及种群的生存，与周围 的生物因子包括其它植物、病原物等的影响密切相关。植物通过向环境释放化学物质，影响 周围环境，称为它感作用（allelopathy） ，又称为化感作用，也称相生相克或异株克生作用。 自然界存在的生化相互作用，有害和有益作用并存。植物产生的它感化合物大部分都是对别 种植物的生长起作用，但有些植物的分泌物是对同种植物起作用的,甚至对本株不利，这称 为自毒（antotoxicity） 。 有的场合把它感作用视作植物之间、植物与微生物之间的化学通讯或信号传递。许多土 壤细菌、真菌和植物的根形成共生关系：根瘤菌和豆科植物共生，根瘤菌的生长、结瘤受到 种子和根的分泌物（如类黄酮）的刺激，根瘤菌产生的化学信号也改变根的生长方式；寄生 杂草独角金的种子萌发和一些发育阶段的启动需要寄主植物的化学信号——根分泌的 Strigol；昆虫啃食一株植物时，引起邻近植株的生化变化，从而产生 防卫反应，这是由于 受伤组织产生由空中传递的化学信号，有研究认为是茉莉酸甲酯（JA-ME） 。 植物产生的它感化合物，总的说来，是通过干扰初级代谢过程和生长调节系统，来影响 其它植物甚至自身生长的。植物它感化合物主要是一些次生代谢物质，主要通过醋酸途径和 莽草酸途径而产生。不同植物产生的它感化合物种类较多，主要包括水溶性有机酸、直链醇、 脂肪族醛和酮、简单不饱和内酯、长链脂肪酸和多炔、苯醌、蒽醌和复醌、简单酚、苯甲酸 及其衍生物、肉桂酸及其衍生物、香豆素类、类黄酮、丹宁、类萜和甾类化合物、氨基酸和 多肽、生物碱和氰醇、硫化物和芥子油苷、嘌呤和核苷等，Rice(1984)把它感化合物归为 14 类。 （二）它感作用对植物生长和分布的影响(自学) 二、光形态建成 （一）光形态建成现象 光在植物生长发育中的一个重要作用是为光合作用提供辐射能，而另一个重要作用是光 作为环境信号调节整个生命周期的许多生理过程。光对形态建成有重要作用。例如，暗中生 长的豌豆黄化幼苗，每昼夜只要照光 5～10 分钟，即使光源很弱，也足以使黄化苗转化为正 常苗。 由光所控制的植物生长、发育、分化的过程叫 光形态建成 （photomorphogenesis） 。也 称为光控发育或光范型作用。 植物的很多生长发育过程由光进行调控，包括种子萌发、子叶张开、弯钩伸直、叶分化 和扩大、节间延长、小叶运动、花色素形成、块茎形成、质体形成、性别表现、花芽分化、 膜透性、偏上性、根原基起始、向光敏感性、器官衰老、脱落和休眠、节律现象等。 （二）光敏受体 太阳光中红光、远红光、蓝光和紫外光对植物的形态建成起重要调节作用。光要引起 一定的作用，首先必须被吸收，光形态建成中的光受体叫光敏受体（photoreceptor /photosensor） 。 光敏受体包括：光敏色素（phytochrome，Phy），蓝光/紫外光-A 受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor 或 cryptochrome） ，紫外光-B 受体（UV-B receptor） 。 光形态建成主要由光敏素控制，红光（660nm ）使黄化苗转为正常苗，促进子叶伸长， 抑制茎的过度伸长，阻止黄化，而远红光（730nm ）能逆转红光的效应（图 7-13）。光调节 作用的主要作用方式： 信号转导 级联传递 光信号—→光受体—————→第二信使————→光形态建成反应 光形态建成是低能反应，光只作为信号激发光受体，启动细胞内一系列反应。 （三）蓝光反应 植物体内还存在由蓝光调节的光形态建成反应。一般将蓝光和紫外光 A 的受体称为隐 花色素。 ①蓝光抑制茎的伸长生长。在土壤中萌发种子的胚轴或胚芽鞘伸长很快，一旦幼苗出土 见光，伸长生长即受到抑制，研究认为这是由蓝光控制的快速反应。目前认为这种快速反应 是由于蓝光引起Cl － 等阴离子从细胞流出，导致膜的去极化的结果，因为用阴离子通道抑制 剂可阻断蓝光引起的膜的去极化，并减弱蓝光抑制下胚轴伸长的效应。 ②蓝光调节多种基因的表达。如编码类黄酮生物合成中的查尔酮合成酶的基因、 Rubisco 小亚基的基因、叶绿素 a/b 结合蛋白的基因等都对蓝光和红光敏感。由于对许多酶转录的影 响，蓝光可影响植物的碳水化合物、蛋白质、核酸等的代谢。 ③蓝光刺激植物的向光性反应与气孔运动。等等。 研究表明，蓝紫光抑制生长与提高 IAA 氧化酶的活性、降低 IAA 水平有关；紫外光的 抑制作用更强，因为不仅提高 IAA 氧化酶的活性，还抑制淀粉酶的活性，阻碍淀粉的利用。 生产上利用浅蓝色塑料薄膜育秧，因其可大量透过 400～500nm 波长的蓝紫光，使秧苗 矮壮，吸收大量的 600nm 波长的橙光（可提高膜内温度），所以比无色塑料薄膜下生长的秧 苗茁壮，分蘖较多，鲜重、干重均大。 三、温度对植物生长的影响 温度对植物生长的影响是通过酶而影响各种代谢过程的综合效应。温度不仅影响水分 与矿质的吸收，而且影响物质的合成、转化、运输与分配，因而影响细胞的分裂与伸长。 通常维持植物生命活动比保持生长活动的温度范围大得多。把维持植物生命活动的最 低温度和最高温度叫做生存的最低温度和最高温度，两者合称为植物生存的极限温度。一般 来说，生存的极限温度与植物的种类及其生育期有关。凡原产于温带的植物，其生存的最低 温度较低，如梨和苹果可在东北地区栽培；凡原产亚热带或热带的植物，其生存的最高温度 则较高，例如柑桔和菠萝主要在南方地区栽培。不同器官也有差异，营养器官的生存极限温 度幅距较大，而生殖器官的幅距较小。所以花果较根茎叶易受冻害。 所谓生长温度三基点是保持植物生长的最低温度、最适温度和最高温度。其中最适温 度是植物生长最快的温度，但不是使植物健壮的温度。通常，把对植物生长健壮、比最适温 度略低的温度叫做生长协调最适温度。 一方面，温度三基点与植物的地理起源有关，原产热带或亚热带的植物，温度三基点 偏高，最低温度约为 10℃，最适温度约为 30～ 35℃，最高温度约为 45℃；原产温带的植物， 温度三基点略低，分别约为 5℃、 25～30℃和 35～40℃；原产寒带的植物，其温度三基点更 低，例如生长在北极的植物于 0℃或 0℃以下仍能生长，最适温度一般很少超过 10℃。几种 主要农作物的温度三基点如表 7-7 所列。 另一方面，生长温度三基点随器官和生育期而异。一般来说，根生长的温度三基点较 低，芽较高。不同生育期最适温度范围不同，这与季节的变化是同步的，是植物长期适应环 境的结果。 在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化。植物对这种昼夜温度周期性变 化的反应，称为生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth ）。 昼夜变温对植物生长有利。番茄在昼温 23～ 26℃和夜温 8～15℃条件下生长最快，产 量也最高。而马铃薯在日温 20℃、夜温 10～14℃下块茎产量最高。白天温度较高使光合速 率提高，合成更多的有机物；夜间温度低使呼吸降低，有机物消耗少，有利于物质积累，促 进生长。如夜温高昼温低导致有机物积累减少，不利于花芽分化及其形态建成。 四、其它因子对植物生长的影响 1．水分 水分直接或间接影响植物生长。首先细胞的分裂与伸长需要充足的水分，使原生质处 于水分饱和状态，这是水分的直接作用。水分还影响各种代谢过程而间接影响植物的生长。 2．机械刺激 机械震动和弯曲、风吹等机械刺激都可抑制茎的生长，机械刺激抑制茎生长与内源激 素变化有关。机械刺激菜豆幼苗，植株矮，乙烯释放量增多， ABA含量升高， GA 3 含量降低。 摇动苹果和桃树侧枝，也促进乙烯产生，茎短而粗。 第五节 植物的运动（略） 高等植物不能自由移动整体的位置，但植物体的器官在空间可产生位置移动，此即植 物的运动。高等植物的运动可分为向性运动(tropic movement) 和感性运动(nastic movement) 。