第八章 植物的生殖生理（4 学时） 　 高等植物从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。植物从营养生 长向生殖生长转化需要一些特殊条件，但不论是一年生、二年生或多年生植物都必需达到一 定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而成花。植物能对环境起反应而成花所必需达 到的生理状态称花熟状态（ripeness to flower state） 。植物达到花熟状态之前的时期称 幼年期（juvenile phase） 。植物达到花熟状态，在适宜的环境条件下就开始花芽分化，这 是植物从营养生长转入生殖生长的标志，但开花是非常复杂的过程，在开花之前植物体内发 生一系列复杂的生理生化变化。 植物的开花通常被分为三个顺序过程：成花诱导（floral induction）过程，指经某种 信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程；成花启动（floral evo cation）过程， 分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程即 花的发端（initiation of flower） ；最后是花发育（floral development）过程，指花器 官的形成和生长。对生殖生长具有决定作用的是成花诱导过程。 花芽分化的时期和方式是由植物的基因型决定的，适宜的环境条件是诱导成花的外因。 在自然条件下，地球上的温度和日照长度随季节而有规律地变化，一些植物在长期的适应和 进化过程中，形成了对低温与日照长度的感应，以顺利完成生活周期。 第一节 春化作用与成花诱导 一、春化作用的概念与反应类型　 1．低温的成花诱导作用　 自然界的温度随季节而变化，作物的生长发育进程与温度的季节性变化相适应。一些作 物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新开始生 长，于夏初开花结实。而秋播作物春播时，则不能正常开花。早在 1918 年 Garssner 在用冬 黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一定的低温阶段才能开花，而春黑麦 则不需要。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦，1928 年 Lysenko 将吸水 萌动的冬小麦种子进行低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春 化，意指使冬小麦春麦化了。这种经过低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用 （vernalization） 。 如果要在春季播种冬小麦，在种子刚刚萌动时进行人工低温处理，可使这些冬小麦开花 结实。为使植物开花，对其进行人工低温处理，称为春化处理。我国北方农民早就应用春化 处理来进行冬麦春播或春季补苗，如“闷麦法”，就是将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在 ０～５℃低温下 40～50 天，即可用于春季补种。 除了一年生冬性植物如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物外，某些二年生植物 如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物也需要低 温春化。这些植物通过低温春化后，还要在较高温度下，并且许多植物还要求在长日照条件 下才能开花。因此，春化过程只是对开花起诱导作用。　 2．植物对低温春化反应的类型　 植物开花对低温的要求大致有两种类型。 一类植物对低温的要求是绝对的，二年生和多年生草本植物多属此类，它们在第一个生 长季长成莲座状的营养植株，并以这种状态越冬，经过低温的诱导，于第二年夏初抽苔开花。 如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。 一类是冬小麦等许多一年生冬性植物对低温的要求是相对的，低温处理可促进植物开 花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花，它们对春化作用的反应表 现出量的需要，随着低温处理的时间加长，到抽穗需要的天数逐渐减少，未经低温处理的， 达到抽穗的天数最长，但最终也能开花。 各种植物所要求的低温春化温度不同。根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性 和春性三种类型，我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种， 而华南一带一般播种春性品种。不同类型植物所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来 说，冬性愈强，要求的春化温度愈低，所需春化的天数也愈长（表８-１） 。　 二、春化作用的条件 1．低温 低温是春化作用的主要条件。对大多数要求春化的植物来说， 1～2 ℃是最有效的春化温 度，但只要有足够的时间，在 1～10 ℃范围内都有效。各类植物通过春化要求低温条件的时 间长短也有所不同，在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。这 种现象称去春化作用（devernalization ）。一般去春化的温度为 25～40℃，如冬小麦在 30℃ 以上３～５天即可去春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则去春化愈困难，当春化过 程结束后，再恢复春化的现象称再春化现象（revernalization ）。对这种现象的本质， Melchers 和 Lang 提出如下假说：春化作用由两个阶段组成，第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳 定的中间产物；第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这 种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解，因此，若在春化过程中遇上高温，则春化作用 会被解除。 2．水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物 的营养物质。试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于 40％时，用低温 处理种子也不能通过春化。 在缺氧条件下，即使满足低温和水分的要求，仍不能完成春化。实验观察到，在春化期 间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用增强。充足的氧气是进行生理生 化活动的必要条件。不仅高温可以解除春化，缺氧也有同样效果。 通过春化还需要足够的营养物质，将去掉胚乳的小麦种子胚培养在富含蔗糖的培养基 中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。 此外，许多植物在感受低温后，还需要在长日照条件下才能开花，如天仙子植株，只有 经低温春化后再处于长日照条件下才能抽苔开花。 三、春化作用的机理 （一）春化刺激的感受和传递 １．感受低温的时期和部位 一般植物从种子萌发到植物营养生长的苗期感受低温而通过春化。冬小麦、冬黑麦等植 物除了在营养生长时期外，种子吸胀萌动时就能进行春化，在萌发早期胚迅速进行细胞分裂 时对低温非常敏感。但胡萝卜、甘蓝和芹菜等只有在幼苗长到一定大小时才能感受低温而通 过春化。 试验表明，不同植物感受低温的部位不同。冬黑麦等一年生冬性植物萌动的种子可通过 春化，芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点，某些植物的叶片感受低温的部位在可进行 细胞分裂的叶柄基部，如椴花的叶柄基部在适当低温处理后，可培养再生出花茎。一般认为， 植物感受春化作用的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部分。 ２．春化效应的传递 有关试验得到两种完全相反的结果，将菊花已春化植株和未春化植株嫁接，未春化植株 不能开花，如将春化后的芽移植到未春化的植株上，则这个芽长出的枝梢将开花，但是将未 春化的萝卜植株顶芽嫁接到已春化的萝卜植株上，该顶芽长出的枝梢却不能开花。 一般认为植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞，传 递时应有 DNA 的复制。 但用天仙子的实验结果表明，可以通过嫁接经某种特殊物质传递春化效应，诱导未被春 化的植株开花，甚至将已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛植株上，这两种植物都开了 花，说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，并通过嫁接传递给未经春化 的植株而诱导其开花，但这种情况是少数的，而且至今未分离出这类物质。 （二）春化作用的生理生化基础 植物通过春化后发生了深刻的生理生化变化，包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质代谢 和有关基因的表达。 （三）春化素、赤霉素和其它生长物质与春化作用 　 Melchers 和 Lang 等曾做过许多嫁接实验以研究春化效应的传递。将二年生天仙子已春 化的枝条嫁接在未春化的植株上，结果未春化的植株开了花，因而推测在春化的植株中产生 了某种开花刺激物，并可传递到未春化的植株而引起开花。 Melchers 将这种物质命名为春化 素（ vernalin），但是，预想的这种物质至今未能分离鉴定出来，而且在某些植物中，如菊花 嫁接实验并不能证明开花刺激物从已春化的植株传递到未春化的植物中。 许多需春化作用的植物，如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理则只长 莲座状的叶丛，不能抽苔（bolting ）开花，但用赤霉素处理却可使这些植物不经低温处理就 能开花（表８- ２）；一些植物（油菜、燕麦等）经低温处理后，体内赤霉素含量较未处理的 多；冬小麦的赤霉素含量原来比春小麦低，但经低温处理后体内赤霉素增高到春小麦的水平； 用赤霉素生物合成抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。 这些结果都表明赤霉素与春化作用有关，是否赤霉素就是所寻找的春化素？研究结果表 明：赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花；植物对赤霉素的反应也不同于低温诱导，被 低温诱导的植物抽苔时就出现花芽，而赤霉素引起植物抽苔后，才诱导花芽分花。 近些年的研究发现，在高等植物体内存在一种微量生理活性物质－—玉米赤霉烯酮 （Zeroline ），在春化过程中植物体内出现玉米赤霉烯酮含量的高峰，外施玉米赤霉烯酮有部 分代替低温的效果，其在植物春化中的调控作用正在继续研究。　 四、春化作用的应用 1.人工春化处理　 农业生产上对萌动的种子进行人为低温处理，使之完成春化作用称为春化处理。我国农 民的“闷麦法”即可用于在春天补种冬小麦；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培 育３～４代冬性作物，加速育种过程；为了避免春季“倒春寒”对春小麦的低温伤害，可以 对种子进行人工春化处理后，适当晚播，同时可提早成熟。 2.调种引种　 不同纬度地区的温度有明显差异，我国北方纬度高温度低，南方纬度低而温度高。在南 北方地区之间引种时必须了解品种对低温的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温 度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补 的损失。 3.控制花期　 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化。低温处理还可使秋播的一、二 年生草本花卉改为春播，当年开花；利用解除春化控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞 茎在春季种植前用高温处理以解除春化，防止在生长期抽苔开花，以获得大的鳞茎增加产量。 第二节 光周期现象与成花诱导 地球上不同纬度地区的温度、雨量和日照长度等随季节有规律地变化，各种气象因子中， 日照长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜交替长度的季节性变化是很准确的（图 8-3）。在夏季，纬度愈高地区昼愈长、夜愈短；而在冬季，纬度愈高昼愈短、夜愈长；春分 和秋分时各纬度地区昼夜长度相等，均为 12 小时。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期 (photoperiod)。 生长在地球上不同地区的植物在长期适应过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对 日照长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism ）。植物的开花、休眠、落叶、地 下贮藏器官的形成等都受日照长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最 多的是植物成花的光周期诱导调节。 一、光周期现象的发现和植物光周期类型 （一）光周期现象的发现 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时， 尽管在不同时间播种，开花期却都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有 规律的变化，是否植物的开花和日照长度有关？美国园艺学家 W.W.Garner 和 H.A.Allard 的 实验结果回答了这个问题。 1920 年他们观察到烟草的一个变种（Maryland Mammoth ）在华盛顿附近地区夏季生长 时，株高达 3～5 ｍ仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，株高不足１ｍ就可开花。他们试 验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑 布遮盖人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草 保持营养状态而不开花。由此得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。 大量实验证明，植物的开花与昼夜的相对长度（即光周期）有关，许多植物必须经过一 定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。光周期的发现，使人们认 识到光的“信号”作用。 （二）植物的光周期反应类型 通常可以把植物分为以下几种类型： １．长日植物（Long-day plant，LDP） 在 24 小时昼夜周期中，日照长度长于某一个临界日长，才能成花的植物。如果对这些 植物延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物 的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、 天仙子等。如典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的 9～ 16 小时日照才能开花，如果日 照长度短于９小时就不能开花。 2. 短日植物（Short-day plant，SDP） 在 24 小时昼夜周期中，日照长度短于某一个临界日长才能成花的植物。对这些植物适 当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植 物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、日本牵 牛等。如菊花须满足少于 10 小时的日照才能开花。 ３．日中性植物（Day-neutral plant，DNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。如黄瓜、茄子、番 茄、辣椒、菜豆、棉花、蒲公英等。 除了以上三种典型的植物光周期反应类型以外，还有一些其它类型： 长-短日植物 （long-short day plant ） 这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如 大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 短-长日植物 （short-long day plant ） 这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如 风铃草、鸭茅、白三叶草等。 中日照植物（intermediate-daylength plant） 只在某一定中等长度的日照条件下才能开 花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如某些甘蔗品种要求 11.5～12.5 小时日照。 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant ） 与中日照植物相反，这类植物在中等 日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。 试验表明，对光周期敏感的植物，对日照长度的要求都有一定的临界值，或者是植物成 花所需的极限日照长度，即临界日长（critical daylength ）。对于长日植物的开花，需要日照 长度长于某一临界日长；而短日植物则要求短于某一临界日长（图 8-4）。 有的植物对日照长度的要求非常严格，有明确的临界日长，必须经过连续的、一定天数 的长日照才能开花，这类植物称绝对长日植物。同样，有的植物必须经过连续的、一定天数 的短日照才能开花，这类植物称绝对短日植物。 但是，许多长日植物或短日植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜 的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少地开花，这些植物称为相对长日植物或 相对短日植物（图 8-5）。 表 8-3 列出了一些植物的临界日长和要求的诱导周期数。可以看出，所谓长日植物，其 临界日长不一定都比短日植物的临界日长要长；而短日植物的临界日长也不一定短于长日植 物的临界日长。 二、光周期诱导的机理 （一）光周期诱导 对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但研究表明，引起植 物开花的适宜光周期处理，并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时， 经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效 果而开花，这种效应叫做光周期诱导（photoperiodic induction ）。因此，光周期成花反应是 个诱导过程，花芽的分化并不一定是在适宜光周期处理的当时，植物可以保持这种诱导状态。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同（表 8-3）。　 （二）光周期诱导中光期与暗期的作用　 在自然条件下，一天 24 小时中是光暗交替的，光期长度和暗期长度互补。所以，有临 界日长就会有相应的临界暗期（critical dark period ）或称临界夜长（critical night ），这是指 在光暗周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。 许多试验表明，暗期有更重要的作用： K.C.Hamner 和 J.Bonner 的试验证明，在 24 小时的光暗周期中，短日植物苍耳需在暗期 长于 8.5 小时时才能开花，而如果处于 16 小时光照和８小时暗期就不能开花（图 8-6）。 从以上试验可看出，首先，光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子，在 8／16 的光暗组合与 4／8 的光暗组合中，有相同的比例却得到不同的结果，前者开花而后者不开 花，表明只有暗期超过 8.5 小时，苍耳才能开花，说明一定长度的暗期更为重要。 以后的许多中断暗期和光期的试验进一步证明了临界暗期的决定作用： 如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期， 则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一 短暂的暗期，对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响（图 8-7）。 归纳起来，在植物的光周期诱导中，暗期长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物， 要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期低强度的短时 间的光即有效（日光的 10 万分之一或月光的 3～10 倍），说明这不同于光合作用的高能反应， 而是一种涉及光信号传导的的低能反应。中断暗期的时间也很重要，一般来说，在暗期的中 间给予闪光最有效。所以，有人建议将长日植物改为短夜植物，短日植物改为长夜植物更确 切。 用不同波长的光束进行暗期间断试验表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开 花都是红光最有效，而且在红光照射后立即照射远红光，则可抵消暗期中断的效应，这种反 应可以反复逆转多次，而植物开花与否决定于最后照射的是红光或远红光。对于短日植物来 说，红光间断暗期会抑制开花；对长日植物来说，红光促进开花，而远红光抑制开花。植物 成花反应对红光- 远红光的这种可逆反应表明是光敏素介入的反应。 虽然对植物的成花反应来说，暗期起决定性的作用，但光期必不可少。短日植物光期太 短也不能成花，大豆在固定 16 小时暗期和不同长度光期条件下，光期长度增加时，开花反 应也增加，但是光期长度大于 10 小时后，开花数反而下降（图 8-8），只有在适当的光暗交 替条件下，才能正常开花。 （三）光周期刺激的感受和传递 植物在适宜的光周期诱导后，发生开花反应的部位是茎顶端生长点，感受光周期的部位 却不是茎尖的芽，而是叶片。若将短日植物菊花全株置于长日照条件下，则不开花而保持营 养生长；若将菊花全株置于短日照条件下则开花；叶片处于短日照条件下而茎顶端给予长日 照则开花；叶片处于长日照下而茎顶端给予短日照不能开花（图 8-9）。叶片对光周期的敏 感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差，叶片生长达到最大时敏感性最 高，如苍耳和毒麦的叶片完全展开达到最大时，仅 2cm 2 的叶片进行短日照处理，即可导致 成花。 由于感受光周期的部位是叶片，而形成花的部位在茎顶端分生组织，在最初的感受部位 和发生成花反应的部位之间存在着叶柄和一小段茎的距离，必然有信息自感受了光周期的叶 片传导至茎顶端。前苏联学者柴拉轩用嫁接实验来证实这种推测：将５株苍耳相互嫁接在一 起，只要其中一株的一片叶接受适宜的短日照光周期诱导，而其它植株都在长日照条件下， 最后所有植株都能开花（图 8-10）．这证明确实有刺激开花的物质通过嫁接在植株间传递而 引起成花。 不同光周期类型的植物嫁接后，在各自的适宜光周期诱导下，都能相互影响而开花。例 如长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接，无论在长日照或短日照条件下两者都能开花。将长 日植物大叶落地生根在适宜光周期下诱导产生花序后，将花序切去，把未经诱导的短日植物 高凉菜嫁接在大叶落地生根的断茎上，置于长日照下，高凉菜可大量开花，但若作为砧木的 大叶落地生根在嫁接前未经适宜光周期诱导，则嫁接在其上的高凉菜仍保持营养生长状态。 这说明经过适宜光周期诱导的大叶落地生根体内确实形成了某种刺激开花的物质，并可通过 嫁接传递到未经光周期诱导的高凉菜体内，使它在非诱导的长日条件下也开花。这些实验使 人们推测，长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。 利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧皮部的运输，可抑制开花，表明开花刺激 物质传导的途径是韧皮部。试验证明有些植物的成花刺激物运输的速度较慢，每小时几厘米； 而有些植物可达几十厘米，相当于光合产物在韧皮部的运输速度。 （四）成花刺激物的性质　 柴拉轩最早提出成花素假说，他认为植株经过诱导后产生了成花素（florigen ） 。而且大 量的嫁接实验支持这一假说，肯定植物在经过适宜的光周期诱导后，产生了可传递的成花刺 激物，但是对成花素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。 １．成花刺激物或成花抑制物 一些试验研究寻找成花刺激物，但没有肯定结果，人们认为不排除植物在非诱导条件下 不能开花是由于叶片中存在某种成花抑制物的可能性。 试验表明：长日植物天仙子、短日植物草莓和藜在非诱导周期条件下不能开花，但是去 掉全部叶片时，在任何日长下都能开花；在非诱导条件下存在的成花抑制物的性质也未能确 定。有的植物似乎既存在成花刺激物，又存在成花抑制物，如短日植物紫苏，处于长日照下 时，对一片叶进行遮光短日照处理，植株并不能开花，但是如果把其它叶片去掉，仅留一片 叶片进行短日照处理，则植株开花， ２．甾类化合物与植物的成花诱导 自 Butenandt 1933 年在植物体内发现雌酮以来，陆续在植物中发现了多种雌性激素、雄 性激素等甾类化合物。近年研究证明，在适宜的光周期条件下，短日植物白苏与红叶藜和长 日植物天仙子的雌性激素含量都有所增加。说明雌性激素与植物成花诱导过程可能相关。 　 ３．植物激素在成花诱导中的作用 经过长期的探索，仍然没有得到决定植物成花的所谓性激素或成花素。 在五大类植物激素中，赤霉素（GA）影响成花的效应最大，Lang 对此进行了广泛的研究， 证明GA可促进 30 多种植物在短日照条件下成花，并可代替 20 多种植物对低温春化的要求。 进一步的研究发现， GA 4 和GA 7 能更有效地促进高山勿亡我草和高雪轮等植物的成花，而GA 3 却没有作用。施用抗GA的CCC则抑制长日植物开花。 IAA 可抑制短日植物成花。乙烯能有效地诱导菠萝的成，脱落酸（ABA ）可代替短日 照促使一些短日植物在长日照条件下开花。已知的各类植物激素与成花都有关系，但尚未发 现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下成花，即使能诱导 几十种植物在非诱导条件下成花的 GA，也有相当多植物对施用 GA 没有成花反应。 目前有一种观点：成花过程（包括花芽分化和发育）可能不是受某一种激素的单一调控， 而是受几种激素以一定比例在空间上（作用的部位）和时间上（花器官诱导与发育时期）的 多元调控，植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段有不同的激素起主导作用。 （五）植物营养与成花 在 20 世纪初，G.Klebs 通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花。 他观察到植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时植物开花，而比值低不开花，据此提 出开花的碳氮比（C/N ）理论。此后有人用番茄作试验，也证实 C/N 比高则开花，反之，则 延迟或不开花。但后来发现， C/N 比高促进开花的植物仅是某些长日植物或日中性植物，而 对短日植物不适用；C/N 比高，有利于花器官的发育，而不是一种信号调节。 用碳氮比学说虽然不能很好地解释植物成花诱导的本质，但开花过程的实现确实也需要 营养物质的保证，农业生产上可以通过控制肥水来调节 C/N 比，从而控制营养生长和生殖 生长，如水稻生育后期肥水过大，引起 C/N 比值过小，营养生长过旺，生殖生长延迟，导 致徒长、贪青晚熟；如果在适当的时期，进行落干烤田，提高 C/N 比，可促使苗壮、提早 成熟。在果树栽培中，也可用环状剥皮等方法，使上部枝条积累较多的糖分，提高 C/N 比 值，促进花芽分化，提高产量。 （六）温度与光周期反应的关系 温度不仅影响光周期通过的时间，且可改变植物对日照的要求。温度降低可使长日植物 在较短日照下开花。如豌豆、黑麦、苜蓿、甘蓝等植物在较低的夜温下失去对日照的敏感而 呈现出中间性植物的特征。甜菜通常只在长日照下开花，但在 10～18℃的较低夜温下，８ 小时日照也能开花。对短日植物来说，降低夜温可以使其在较长日照下开花。如短日照品种 的烟草在 18℃夜温下需要短日照才能开花，而当夜温降低到 13℃时，在 16～18 小时的长日 照下也能开花。牵牛在 21～23℃下是短日性的，而在 13℃低温下却表现为长日性。其它一 些短日植物如苍耳、一品红等在较低温度下也表现出长日性。 三、光敏素在成花诱导中的作用　 （一）光敏素的化学结构与理化性质　 光敏素在植物成花过程中起着重要作用，光敏素在 1959～1964 年被鉴定并从黄化燕麦 幼苗中分离提纯。除真菌以外，光敏素广泛存在于藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物及被 子植物中。在高等植物的根、胚芽鞘、茎、下胚轴、子叶、叶柄、叶片、营养芽、花组织、 种子和正在发育的果实中检测出了光敏素。 光敏素在细胞中的含量极低， 在黄化组织中浓度 约为 10 -6 ～ 10 -7 mol/L，而一般绿色组织中光敏素含量比黄化组织还低。　 １．化学结构　 光敏素是色素 -蛋白质复合体，是一种蓝色蛋白质，由二部分组成：生色团和蛋白质。 生色团和藻兰素相似， 是非环式的胆三烯类的四吡咯结构， 生色团以共价健与蛋白质部分相 连。 在蛋白质中含有高比例的碱性氨基酸与酸性氨基酸。 这表明光敏素是一个带电荷高的蛋 白质，而且是能起活跃反应的分子，能进行分子内部重组而改变空间构型（图 8-11） 。 ２．理化性质　 光敏素主要以两种形式存在， 即红光吸收型 （ Pr） 和远红光吸收型 （ Pfr） ， Pr 为蓝绿色， Pfr 为黄绿色，前者的吸收峰在 660nm，后者的吸收峰在 730nm（图 8-12） 。光敏素具有生 理活性的存在形式是 Pfr 型。除 Pr 和 Pfr 外，还有若干中间型。 光敏素的相互转化：光敏素的两种存在形式可以相互转化，即在 660nm 的红光照射下 Pr 转化为 Pfr，而在远红光 730nm 的照射下 Pfr 又转化为 Pr，即： 红光（660nm） Pr ―――――― Pfr 远红光（730nm）　 据研究， Pr 型与 Pfr 型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。 转化过程中生色团结构与 蛋白质空间构型均发生变化。其中生色团的变化可能与两个氢原子转移有关 (图 8-13)。 （二）光敏素的作用机理 １．光敏素的光化学转换　 光敏素的生理活跃型 Pfr 在远红光下迅速地转换为 Pr，在黑暗中又可缓慢地转化为 Pr， 或通过代谢过程而分解。 近年来研究表明， Pr 和 Pfr 的相互转化比上述情况更为复杂。 生理 活跃型的 Pfr 可能与另一物质［Ｘ］相互作用，形成一种复合物［ Pfr．Ｘ］ ，而在该复合物 的作用下引发一系列的生理反应。上述概念可总结如下： 代谢产物 红光 ［Ｘ］ Pr Pfr ［Pfr·Ｘ］ 生理反应 远红光 物质 ［Ｘ］ 可能是 ATP、 NAD 或其 它代谢物， 而 ［ Pfr． Ｘ ］ 可能是一种酶， 它能催 化 某个关键反应过程，由于［Ｘ］的化学性质以及 Pfr／ Pr 比例的不同， ［ Pfr．Ｘ］复合物可 能催化不同的代谢反应。 ２．光敏素的作用机理　 光敏素所控制的生理过程多种多样，可分为快反应（如合欢、含羞草等小叶片的开闭） 和慢反应（如种子萌发、叶子展开、开花等） 。有关光敏素的作用机理，主要有三种假说： ①光敏素改变膜的性质 据研究， 光敏素分布在膜系统， 如质膜、 核膜、 叶绿体膜， 有 人推测快反应可能与光敏素在膜上的排列及对膜的影响有关。 比如， 含羞草放入黑暗中曝红 光， 小叶迅速闭合， 曝远红光则不闭合， 表明小叶闭合时光敏素是处于 Pfr 型。 Pr 型在质 膜 上的排列可能是与细胞壁平行的方向， 当吸收红光后 Pfr 型在质膜上的排列可能与细胞壁呈 垂直方向。 ②光敏素活化有关开花的基因 有 研究认为短日植物在光下 Pr 转变为 Pfr， 这时抑 制开 花的基因而不能开花，在黑暗中 Pfr 转变为 Pr 时便能活化开花基因，促进开花素的合成， 引发花芽分化。光敏素的作用在于刺激中心代谢反应进而活化有关基因（或基因组） ，促进 开花。 ③光敏素活化某些酶类 据统计，高等植物中受光敏素调控的酶有 52 种，如与花色素 合成有关的苯丙氨酸裂解酶，在代谢中起重要作用的 NAD 激酶、硝酸还原酶、过氧化物酶、 核糖核酸酶等。有人认为，光敏素的原初作用在于活化有关调节开花的某些酶类。 （三）光敏素在成花诱导中的作用 使植物处于适合的日照条件下进行诱导，用各种单色光进行闪光间断暗期处理，几天后 观察花原基的发生，看出阻止短日植物（大豆和苍耳）和促进长日植物（冬大麦）开花的作 用光谱相似，以 600～660nm 波长的红光最有效。从实验结果还知道，这是一种红光- 远红 光可逆反应，并可反复逆转多次（表 8-4）。根据光敏素的特性，表明这是光敏素参与的反 应。 　 光敏素不是成花素，但在光周期影响开花过程中，光信号是由光敏素接受的。与开花的 关系： 一般认为，影响成花刺激物质的形成不是光敏色素 Pr 和 Pfr 的绝对含量，而可能是 Pfr ／Pr 的比值。长日植物成花刺激物质的形成要求较高的 Pfr／Pr 比值；而短日植物要求低的 Pfr／Pr 比值。在光期结束时，光敏素主要呈 Pfr 型，这时 Pfr／Pr 比值高。进入暗期后， Pfr 逐渐逆转为 Pr，或是 Pfr 降解而减少，使 Pfr／Pr 比值逐渐降低。在连续长暗期中， Pfr／Pr 比值降低到一定的阈值水平，就可促发短日植物成花刺激物质形成的代谢过程而促进成花； 对于长日植物成花刺激物质的形成要求高的 Pfr／Pr 比值，因此长日植物需要短的暗期，甚 至在连续光照下也能成花。如果暗期被红光间断，Pfr／Pr 比值升高，因此抑制短日植物成 花、促进长日植物成花（图 8-14）。 研究还表明，无论是短日植物还是长日植物，都不仅是要求单一 Pfr／Pr 比值的高或低。 而是表现既要求“高 Pfr 反应”又要求“低 Pfr 反应”。在光期末照射远红光抑制许多短日植 物成花的现象说明短日植物此时要求高的 Pfr，而在暗期开始后的一定时间，又要求“低 Pfr 反应”；对于长日植物，在暗期开始时照射远红光促进成花，而在暗期的后期照射红光能最 有效地促进成花，说明也有“低 Pfr 反应”和“高 Pfr 反应”。总的来说，长日植物对 Pfr／ Pr 比值的要求不如短日植物严格，有实验表明在适宜的 R／FR 混合照射时，长日植物开花 最迅速。 已发现光下生长的植物中存在两种不同类型的光敏素：光稳定型和光不稳定型光敏色 素，二者共同参与成花的光周期调控。光稳定型光敏色素在光下转化为 Pfr 型后负责持续的 Pfr 反应；而光不稳定型的 Pfr 负责测定由光到暗的转变。两种类型的光敏色素可使植物一 方面感知光- 暗转变，另一方面又可保持一定数量的 Pfr，引起相应的生理反应。　 四、光周期理论的应用 1．植物的地理起源和分布与光周期适应 植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期长期适应的结果。低纬度地区不具备长 日条件，所以一般分布短日植物，高纬度地区的生长季节是长日条件，因此多分布长日植物， 中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在日照较长的春未和夏初开花， 如小麦；而短日植物如菊花等则多在日照较短的秋季开花。 事实上，由于自然选择和人工培育，同一种植物可以在不同纬度地区分布。例如短日植 物大豆，在我国从东北到海南岛都有当地育成的品种，它们具有适应本地区日照长度的光周 期特性。如果将我国不同纬度地区的大豆品种都在北京地区栽培，因日照条件的改变会引起 它们的生育期随其原有的光周期特性而呈现出规律的变化：南方的品种北移至北京时，由于 得不到短日条件，致使开花推迟；相反，北方的品种南移至北京，因较早获得短日条件而使 花期提前。这反映了植物与原产地光周期相适应的特点。 2．引种、育种 生产上常从外地引进优良品种，以获得优质高产。在同纬度地区间引种，只要土质、肥 水等适宜，引种容易成功；但在不同纬度地区间引种时，如果没有考虑品种的光周期特性， 则会因提早或延迟开花而造成减产甚至无收。因此，在引种时首先应了解被引进品种的光周 期反应特性；了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件的差异；根据被引进作物的经济 利用价值来确定引种的原则。 短日植物从北方引种到南方，将提前开花，如需收获果实或种子，则应选择晚熟品种， 而从南方引种到北方，则应选择早熟品种；长日植物从北方引种到南方时，将延迟开花，宜 选择早熟品种，而从南方引种到北方时，应选择晚熟品种。同样，如是以收获营养器官为栽 培目的时，短日植物南种北引可以推迟成花、延长营养生长期，增加产量。 通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。如甘薯杂交育种时，人为缩 短光照，使甘薯开花整齐，以便进行有性杂交。根据我国气候多样的特点，可进行作物的南 繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季 在云南种植，可满足作物发育的光温要求，一年内可繁殖 2～3 代，从而加速育种进程。 3．控制花期 在园艺花卉栽培中，已广泛利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。例 如，菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季 开花。而某些长日的花卉植物，如杜鹃、山茶花等，进行人工延长光照处理，可提早开花。 4．调节营养生长和生殖生长 对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期抑制其开花。如短日植物烟草，原产热 带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件， 促进营养生长，提高烟叶产量。短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提 高纤维产量和质量。此外，利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。 第三节 花器官形成和性别表现（略讲） 一、成花决定和花芽分化 （一）成花决定态 植物经过一定时期的营养生长，就能感受外界信号（低温和光周期）并产生成花刺激物。 成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个 相对稳定的状态，即成花决定态（floral determinated state ）。进入成花决定态的植物就具备 了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可启动花的发生，进而开始花的发育过程。 （二）花芽分化 花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化（flower bud differentiation）。花芽分化初期茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。 在开始花芽分化后，细胞代谢水平增高，有机物发生剧烈转化。开始分化时，葡萄糖、 果糖和蔗糖等可溶性糖含量增加；氨基酸和蛋白质含量增加；核酸合成速率加快。试验表明， 若用 RNA 合成抑制剂５- 氟尿嘧啶或蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺处理植物的芽，均能抑制 营养生长锥分化成为花芽。 （三）花器官形成所需要的条件 １．营养状况 营养是花芽分化和花器官形成的物质基础，营养生长和生殖生长之间还存在着对营养的 竞争，所以也有营养物质向生长锥分配的问题。碳水化合物对花芽的形成尤为重要，它是合 成其它物质的碳源和能源。花器官形成需要大量的蛋白质，氮素营养不足，花芽分化缓慢而 且花少，但是氮素过多，C ／N 比失调，植株贪青徒长，花发育也不好。 ２．内源激素对花芽分化的调控 花芽分化受到内源激素的调控，特别是对果树花芽分化的激素调控研究较多。总的来看， GA 可抑制多种果树的花芽分化；CTK 、ABA 和乙烯则促进果树的花芽分化；IAA 的作用 比较复杂，低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。在夏季对果树新梢进行摘心，则 GA 和 IAA 减少，CTK 含量增加，改变营养物质的分配，促进花芽分化。据报道多胺能明显地促 进花芽分化。 总之，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富， CTK 和 ABA 水平较高而 GA 含量低 时，有利于花芽分化。在一定的营养水平下，内源激素的平衡对成花起主导作用。在营养缺 乏时，则要受营养状况所左右。体内的营养状况与激素平衡间相互影响而调节花芽的分化。 ３．外界条件 主要是光照、温度、水分和矿质营养等。 光对花器官形成的影响最大。植物花芽分化期间，光照时间长，光照强有机物合成多， 则有利于开花，如在花器官形成时期，多阴雨天，光照弱，光合产物少，则营养生长延长， 花芽分化受阻。在农业生产中，对果树的整形修剪，棉花的整枝打杈，可以避免枝叶的相互 遮阴，使各层叶片都得到较强的光照，有利于花芽分化。 一般植物在一定的温度范围内，随温度升高而花芽分化加快。温度主要影响光合作用、 呼吸作用和物质的转化及运输等过程，从而间接影响花芽的分化。在水稻的减数分裂期，如 遇 17℃以下的低温，花粉母细胞发育受影响，不能正常分裂，绒毡层细胞肥大，不能向花 粉粒供应充足的养分，形成不育花粉。苹果的花芽分化最适温度为 22～30℃，若平均气温 低于 10℃，花芽分化则处于停滞状态。 不同植物的花芽分化对水分的需求不同。稻、麦植物的孕穗期，尤其是在花粉母细胞减 数分裂期对缺水敏感，此时水分不足会导致颖花退化。而夏季的适度干旱可提高果树的 C/N 比，有利于花芽分化。 氮肥过少，不能形成花芽；而氮肥过多，引起枝叶旺长，花芽分化也受阻。增施磷肥， 可增加花数，缺磷则抑制花芽分化。因此，在适量的氮肥条件下，配合施用磷、钾肥，并注 意补充锰、钼等微量元素，有利于花芽分化。 二、性别表现 高等植物有雌性和雄性器官之分，甚至有严格的雌性个体和雄性个体之分。但植物的性 别与动物相比有许多独特之处。首先，动物，特别是高等动物，雌雄个体间在许多方面存在 明显差异，而在植物中雌雄性别间的差别主要表现在花器官上，一般无明显第二性征。其次 是高等植物性别分化的多样化，动物中性别分化的结果一般只形成雄性和雌性个体，而高等 植物中性别分化则表现出多种形式。高等植物一般在个体发育后期才完成性别表达，其性别 分化极易受到环境因素或化学物质的影响。 （一）植物性别表现类型 大多数高等植物是仅形成两性花的雌雄同株同花植物（hermaphroditic plants ），还有一 些只开雌花或雄花的雌雄异株植物（dioecious plants ），及在同一植株上既开雄花又开雌花的 雌雄同株异花植物（ monoecious plant）。此外，经过长期人工选择，人们还得到一些特别品 系，如在某些同株异花植物中仅开雄花的雄性系（androecious line ），仅开雌花的雌性系 （gynoecious line ），既开雄花，又开两性花的雄花、两性花同株植物（andromonoecious plants ） 和既开雌花也开两性花的雌花两性花同株植物（gynomonoecious plants ）（willson ，1983）。 （二）雌雄个体的生理差异 雌雄异株植物两类个体间的代谢有明显差异。如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸 速率高于雌株；一般植物雄株的过氧化氢酶活性比雌株高约 50％～70％；而银杏、菠菜等 植物雄株幼叶的过氧化物酶同工酶数少于雌株；许多植物雌株的 RNA 含量，叶绿素、胡萝 卜素和碳水化合物的含量都高于雄株；这些差异的生理意义尚不明确。 雌雄株植物内源激素含量的明显差异值得注意：大麻雌株叶片中的 IAA 含量较高，而 雄株叶片中 GA 含量较高；玉米雌穗原基中有较高的 IAA 水平和较低的 GA 水平，但在雄 穗原基中相反，有高水平的 GA 和低水平的 IAA；在雌雄异株的野生葡萄中，雌株的 CTK 含量高于雄株。 （三）性别表现的调控 １．遗传控制 植物性别表现类型的多样性有其不同的遗传控制基础，根据目前的资料，主要有： （１）性染色体 在许多雌雄异株植物中发现了性染色体。有的植物和动物相同，雄性 个体有ＸＹ型染色体而雌性个体中为ＸＸ染色体。如大麻的染色体是２ｎ＝20，其中 18 个 是常染色体，２个是性染色体，雌株为ＸＸ，而雄株为ＸＹ。 （２）性基因 在雌雄同株异花植物中，在同一植株上产生不同性别的花，是由相关的 性基因控制在何时何处产生雄花和雌花。如已经鉴定了影响黄瓜性别表现的多个基因位点； 通过对玉米突变体的研究也发现了一些与其性别决定有关的突变基因。 ２．植株年龄 雌雄同株异花的植物性别随年龄而变化。通常雄花的出现往往在发育的早期，然后才出 现雌花。如玉米的雄花先抽出，而后在茎秆的一定部位出现雌花。在黄瓜的植株上，雄花着 生在较低的节位上，而雌花着生在较高的节位。 ３．环境条件 主要包括光周期、温周期和营养条件。 经过适宜光周期诱导的植物都能开花。但雌雄花的比例却受诱导之后的光周期影响，总 的来说，如果植物继续处于诱导的适宜光周期下，促进多开雌花，如果处于非诱导光周期下， 则多开雄花。 ４．生长物质与性别表现 植物内源激素和一些生长调节剂具有控制性别分化的作用。从表 8-5 中可以看出，不同 性别植株或性器官内源植物激素含量有所不同。 外施生长物质可以有效地控制植物的性别表现。IAA 一般增加雌株和雌花，如用 IAA 处理雌雄同株的黄瓜，不仅可以降低第一朵雌花的着生节位，而且可增加雌花的数目；GA 则正相反，主要促进雄性器官的发育，而不利于雌性器官的分化。对雌雄异株的大麻施用 GA 后，雄株由 50％增加到 80％，而雌株却下降到 20％。 CTK 有利于雌花的形成，可以使 黄瓜增加雌花的数量。乙烯也和 IAA 一样，促进雌花发育。在农业生产上采取熏烟来增加 雌花数量，原因是烟中含乙烯和 CO，CO 的作用是抑制 IAA 氧化酶活性，保持较高水平的 IAA 而有利于雌花的分化。机械损伤增加雌花数量也是因为增加了乙烯所致。 三碘苯甲酸（TIBA ）和马来酰肼可抑制雌花的产生，而矮壮素（CCC）则能抑制雄花 的形成，与 GA 相对抗。它们对植物性别分化的作用，可能是通过调节植物内源激素的水平 和不同激素的相对比例而起作用的。 第四节 授粉受精生理 一、授粉生理 （一）花粉的化学组成 １．壁物质 花粉的壁物质占花粉物质的 65％。成熟的花粉分为内壁与外壁。外壁较 厚，由花粉素（或称孢粉素， Pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的，含 量较高，是纤维素的 2～3 倍。花粉素是由类胡萝卜素、花药黄质或类胡萝卜素酯氧化后形 成的聚合物。 花粉内壁较薄，由果胶质和胼胝质组成。无论外壁或内壁均含有活性蛋白。外壁蛋白由 绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别有关；内壁蛋白是花 粉自身合成，主要是与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长相关的水解酶类。 ２．碳水化合物和脂类 花粉分为淀粉型与脂肪型两大类，风媒传粉植物多为淀粉型花 粉，虫媒传粉植物多为脂肪型花粉。 淀粉型花粉中，淀粉的有无和多少可作为判断花粉发育程度的指标。如水稻、高粱等花 粉，凡呈球形而遇碘变蓝的为发育正常的花粉，凡呈三角形而遇碘不变蓝的为发育异常的花 粉。糖的种类和含量也与花粉生活力有关。如小麦花粉，凡含果糖、葡萄糖和蔗糖的为可育 花粉，只含果糖、葡萄糖而不含蔗糖的为不育花粉。可见蔗糖缺乏可能是导致花粉退化的原 因之一。 脂类主要是脂肪酸和磷脂，脂肪酸大部分为结合态，少部分为游离态，脂肪酸多具有偶 数碳原子，如十八碳原子的油酸，十六碳原子的棕榈酸等。花粉中的磷脂已发现有卵磷脂、 脑磷脂、胆甾醇类和环已六醇类。脂类除作为结构物质外，还可作为花粉色素的溶剂。 ３．色素 花粉中色素的作用可归纳为三个方面：第一，防止紫外线对花粉粒的破坏， 所以高山植物花粉中色素含量较高；第二，吸引昆虫传粉，因此虫媒花的花粉色素含量高于 风媒花的花粉；第三，可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关。如连翘的花粉中含槲皮苷 和芸香苷两种色素，均能抑制其自身花粉的萌发，防止自花授粉。 ４．氨基酸 花粉中的氨基酸含量比其它组织都高，且脯氨酸含量特别高（0.2％～ 2％）。 ５．酶类与植物激素 花粉中主要有氧化还原酶、水解酶、转移酶、裂解酶、异构酶、 连接酶等上百种酶；花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯等，其中生长素的含量 最高。 ６．维生素与无机物质 花粉中含多种维生素，其中以Ｂ族维生素较多，维生素Ｅ对植 物有性过程起重要作用；花粉中含有多种无机盐，约占干重的 2.5％～6.5％。 花粉生活力与外界环境条件有关，一般来说相对湿度 6％～ 40％贮藏花粉最好。但禾本 科的花粉要求 40％以上的相对湿度。花粉可忍受-20 ℃以下的低温，一般花粉贮藏的最适温 度是 1～5 ℃。低温可降低花粉的代谢强度，延长贮藏寿命，采用超低温、真空和冷冻干燥 技术保存花粉，使花粉生活力大为延长。 （二）花粉与柱头的识别反应 花粉落在柱头上能否萌发，取决于花粉与柱头之间的“亲和性”。自然界许多植物既有 杂交不亲和性，又有自交不亲和性。 研究表明，亲和性的前提是细胞的相互识别，识别(recognition) 就是一类细胞与另一类 细胞在结合过程中要进行特殊的反应，从对方获得必要的信息，这种信息可以通过物理的或 化学的信号加以表达。 识别决定于花粉外壁中的蛋白质与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，因为二者 是相互识别过程中的感受器。在高等植物中，凡属杂交亲和的植物，花粉与柱头能相互识别， 而在杂交不亲和植物之间，花粉与柱头相互排斥。 花粉与柱头相互识别与花粉所含色素和柱头所含特殊酶类有关。当花粉落在柱头上时， 立即吸水、花粉外壁的蛋白质释放出来，与柱头表层的薄膜相结合，如果花粉与柱头是亲和 的，花粉尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），柱头角质层被溶解，花粉管穿 过花柱而生长。如果二者不亲和，柱头的乳突即产生胼胝质，阻碍花粉管穿过（图 8-15）。 识别与花粉外壁糖蛋白和柱头外膜蛋白有关。现已查明，菊科和十字花科植物来自绒毡 层的花粉外壁糖蛋白是识别蛋白，柱头外膜蛋白是识别的“感受器”。 （三）花粉的萌发与花粉管的生长 花粉落在柱头上，经过识别之后，在适宜的条件下，花粉粒从柱头的分泌物中吸收水分， 并很快发生水合作用，使其内部压力增大，花粉粒的内壁从外壁上的萌发孔向外突出形成花 粉管，此过程称为花粉的萌发。 花粉管长出后，在角质酶的作用下，穿过柱头乳突已被侵蚀的角质膜，经乳头的果胶 质――纤维素壁，向下进入柱头组织的细胞间隙，向花柱生长。在高倍光学显微镜下可看到 花粉管未端有一透明的半球区域，称为帽区。观测表明，花粉管处于生长状态时，帽区存在， 当花粉管停止生长时，帽区即消失。 花粉萌发和花粉管生长受各种外界条件的影响，其中影响最大的是温度和湿度，一般花 粉萌发的最适温度为 20～30℃；温度过高过低均可造成不良影响。花期雨水过多，花粉易 破裂，但太干燥（空气相对湿度低于 30％）也影响花粉萌发。 花粉的萌发与花粉管的生长表现出集体效应（Group effect ），即落在柱头上的花粉密度 越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快。这是因为花粉中存在生长素，花粉数量越多， 生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。 （四）授粉后花粉和柱头的代谢变化 花粉落在柱头上，经过相互识别亲和的花粉在柱头上吸水后 mRNA 和ｒRNA 数量增多， 蛋白质合成增强，以用于花粉的萌发和花粉管的生长；在柱头的酸性条件下，促使花粉中的 酶类活性提高（如淀粉酶、磷酸化酶、转化酶的活性提高６倍），呼吸速率加快；另外，高 尔基体在花粉管开始突出前非常活跃，产生许多分泌囊泡，其内含多种酶和果胶质等造壁物 质，花粉不仅可利用自身的贮藏物质，而且能利用雌蕊中的物质参与花粉管壁的建成，以利 其伸长生长。 授粉后雌蕊组织的呼吸速率一般比未授粉时增加 0.5～1 倍；吸水与吸盐能力明显加强； 生长素含量激增。授粉后雌蕊中生长素急剧增加的主要原因是：授粉后花粉中的生长素扩散 到雌蕊中；花粉管伸长过程中有使色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大 量的生长素。 二、受精生理 (一)受精的生理生化变化 在受精过程中，植物体发生强烈代谢变化：呼吸速率提高，据测定棉花在受精时雌蕊的 呼吸速率比开花的当天增加２倍；内源激素含量提高，除生长素外，如苹果受精后３周发现 幼果内有细胞分裂素存在；物质的转化和运输提高。由于生长素的迅速增加，使子房成为一 个竞争力很强的代谢库，大量营养物质转化运输到子房，以满足其日益膨大之需要。 总之，雌蕊由于传粉受精而发生许多生理生化变化，使植物体的生长中心转向种子和果 实，大量的有机物质向种子和果实集中。可见传粉受精过程对母体影响很大，在一些一次结 实的植物中，常使母体衰老甚至死亡；而多次结实的植物中，也存在调控当年结实与继续生 长的关系。 （二）单性结实 植物不经受精作用而形成无籽果实的现象，叫做单性结实（Parthenocarpy ）。单性结实 分为天然单性结实和刺激性单性结实。 天然单性结实是指不经授粉或任何刺激而形成无籽果实的现象。如葡萄、柿子、香蕉、 密桔等个别植株或枝条发生突变而形成无籽果实，把突变枝条剪下进行无性繁殖可形成无核 品系。 刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能形成无籽果实的现象。如在生产上用生长素 类可诱导单性结实，用赤霉素浸葡萄花序也可产生无籽果实。 有些植物传粉受精后，由于各种原因使胚停止发育，但其子房或花托等部分继续发育， 也形成无籽果实。这种现象称为假单性结实（或伪单性结实），如无核白葡萄、无核柿子等。