第二章 植物的矿质营养（ 5 学时） “有收无收在于水，收多收少在于肥 ”植物在维持自身的生命活动不仅需要从环境中吸收水 分，还需摄取各种矿质元素。植物对矿质盐的吸收、运转和同化，叫矿质营养。 植物必需 的矿质元 素 及其生理 作 用 ； 植 物 对 矿质元素 的 吸收、 同 化 和利用及 机 理 ； 施 肥 增 产的原因 。 第一节 植物体内的必需元素 一、植物体内的元素 植物材料在 105 ℃下烘干后，干物质占植物材料鲜重的 5%～ 90%（因不同材料而异） 。干 物质中 90％～ 95％是有 机物， 其余为无机物。 将干物质充分燃烧， 有机体中的碳、 氢、 氧、 氮及部分硫等元素以 CO2、 H2O、 N2 或其氧化物、 SO2、 H2S 等形式跑掉，余下一些不能 挥发的灰白色残渣称为灰分（ ash） 。 灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、 硅酸盐等， 构成灰分的元素称为灰分元素 （ ash element） 。 它 们直接或间接地来自土壤矿质， 故又称为矿质元素 （ mineral element） 。 由于氮在燃烧过程中散失到空气中， 而不存在于灰分 中， 且氮本身也不是土壤的矿质成分， 所以氮不是矿质元素。 但除了能利用生物固氮直接从 大气中获取氮素的豆科等植物种类外， 大多数植物体内的氮和灰分元素都是从土壤中吸收的 , 所以通常将氮归并于矿质元素一起讨论。 二、植物必需的矿质元素和确定方法 （一）植物必需元素的标准 所谓必需元素（ essential element 或 essential nutrient） 是指植 物生长发育必不可少的元 素。判断某种元素是否是植物的必需元素有三条标准：第一，不可缺少性。即缺乏该元素， 植物生长发育受阻， 不能完成其生活史； 第二， 不可替代性。 即缺少该元素， 表现为专一的 病症， 这种缺素病症只能通过加入该元素的方法预防或恢复， 加入其它任何元素均不能替代 该元素的作用； 第三， 直接功能性。 即该元素对植物生长发育的影响是由于该元素直接作用 造成的， 而不是由于该元素通过影响土壤的物理、 化学、 微生物生长条件等原因而产生的间 接效果。 （二）确定植物必需元素的方法 常用的有溶液培养法和砂基培养法。 溶液培养法 （ solution culture method） 亦称水培法 （ water culture method） ， 是在含有全部 或 部分营养元素的溶液中培养植物的方法； 砂基培养法 （ Sand culture method） 则是在 洗净的 石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 无论是溶液培养还是砂基培养， 首先必须保证培养正常生长植株所加的溶液是平衡溶液。 所谓平衡溶液（ balance solution）是指 含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得 当、浓度合适的营养液。 注意事项： （1）选择合适的培养液，溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害； （2）定期更换培养液,调节 pH，pH 必须符合植物的要求 ； （3）通气； (4) 根系遮光。 防止光照及避免藻类的繁殖 。 （5）严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成。 培养液：荷格兰特（ Hoagland） ， N 6 培养液等。 （三） 植物必需的矿质元素 根据上述三条标准，借助溶液培养法或砂基培养法，现已确定植物必需的矿质元素（含氮） 有 14 种： 氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、铜、锌、钼、氯、镍。 再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧，构成植物体的必需元素共 17 种，分为两大类 : 1. 大量元素（ major element 或 macroelement ） 植物对此类元素需要的量较多。它们 约占植物体干重的 O.01% ～10%, 有 C 、H 、0 、N 、P 、K 、Ca、Mg 、S 。 2. 微量元素（ minor element, microelement 或 trace element） 是指植物需要量极微， 含 量通常占植物体干重 0.01% 以下的元素。它们是 Fe 、B 、Cu 、 Zn、Mn 、Mo 、Cl、Ni 等。 这类元素在植物体若稍有逾量，即会对植物产生伤害。 三、植物必需元素的生理功能及缺素症 主要有以下几个方面： 一是细胞结构物质的组成成分； 二是植物生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂、能量转换过程中的电子载体等； 三是作为细胞电化学平衡的重要介质，如维持细胞的电荷平衡、维持适当的跨膜电位等； 四是作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子 为信号转导中的重要第二信使；五是作为 渗透调节物质调节细胞的膨压等。 缺乏任何一种必需元素时，植物的代谢都会受 到影响，进而在植物的外观上表现出不良 症状。这就是所谓的营养缺乏症（nutrient deficiency symptom ）或缺素症。 1．氮 吸收形式：无机态氮，即铵态氮和硝态氮；也可吸收利用有机态氮（如尿素）。氮对植物生 活有巨大作用，堪称生命元素。 氮是蛋白质、叶绿素等化合物的重要成分。 氮肥供应充分时，植株叶大而鲜绿，功能期延长，营养体健壮，花多，产量高。 氮肥过多则易导致营养体徒长，成长期延迟，叶色深绿，茎部机械组织不发达，易倒伏， 植株抗逆性差。 缺氮时，植株矮小，叶小色淡，产量低。 2．磷 以正磷酸盐（H 2 PO 4 - ）形式被植物吸收。 磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。 施磷促进代谢正常进行，植株生长发育良好，提高作物的抗旱、抗寒性，并促进早熟。 缺磷导致很多代谢过程受阻。植株特别瘦小。茎叶暗绿至紫红色，产量降低，抗性减弱。 3．钾 只以离子形式存在植物体内, 主要集中于代谢旺盛部位。钾增加原生质的水合程度，粘 度降低，细胞保水力提高，抗旱性增强；K ＋ 及 CI - 是细胞中渗透势构成的主要成分，影 响气孔运动。 钾供应充分时，茎秆坚韧，抗倒伏，促进块茎、促进糖类运输到贮藏器官块根膨大，籽粒 饱满。 缺钾时最初生长速率下降，老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄 卷缩，即缺钾赤枯病。钾不足时茎秆柔弱易倒伏，抗旱、抗寒性均差。 4．钙 离子(Ca2+)形式吸收。 细胞壁的成分； 钙与钙调蛋白结合成 Ca 2+ -CaM 系统行使第二信使功能， CaM 与 Ca 2+ 结合后构型发生变化 而成为一些酶类的激活剂。 钙调素（CaM ） ：是多功能 Ca 2+ 信号受体，由 148 氨基酸组成的酸性蛋白，是细胞中分布 最多的钙调蛋白。 钙在植物体内的移动性很小，缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点坏死。生 长点死亡可导致植株呈簇生状。 5．镁 镁以离子状态存在。 镁参与光合作用：叶绿素的组分, 促进光合磷酸化; 活化 Rubisco。 缺乏镁时（老叶），叶绿素不能合成，叶脉仍绿而脉间失绿变黄，网状脉 (双子叶植物) 和条 状脉( 单子叶植物) ，有时呈紫红色；若缺镁严重，则形成坏死褐斑。 6．硫 1)是蛋白质和生物膜的成分。含 S 氨基酸和硫脂的组分。 2)酶的成分，参与多种生化反应。 CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶 3）构成体内还原体系。谷胱甘肽-SH 。 硫不足植株矮小, 新叶均一失绿, 直到黄白色, 叶片易脱落。 7．铁 作为酶的组分：细胞色素氧化酶, 抗氰氧化酶, 过氧化物( 氢 )酶 。合成叶绿素所必需。 缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。果树的“ 黄 叶病” 就是植株缺铁所致。 8．铜 铜是酶的成分，如超氧化物歧化酶（SOD ）的组分，参与消除氧自由基。 铜也是不易重复利 用的元素，因而缺铜时症状首先出现在幼芽和幼叶上。 9．硼 硼在植物体内含量低，分布不均匀，硼在花中较多。 1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长; 2)硼是细胞壁的成分； 3) 促进糖的运输。 缺 B： 油菜“ 花而不实”; 大麦、小麦“ 穗而不实（亮穗）”; 棉花" 蕾而不花" 。 10．锌 锌是生长素（IAA）生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分，缺锌时，IAA 合成受阻，导 致植物生长受阻，植株矮小。 果树易得“ 小叶病” ； 11．锰 叶绿体中含锰较多。光合作用水的光解需锰参与。 缺锰的症状是，新叶脉间缺绿, 有坏死小斑点( 褐或黄) 。 12．钼 需要量最少的必需元素。 1 ）钼是硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分。 2) 钼还能增强植物抵抗病毒的能力。 缺钼时，症状首先出现在老叶上。 13．氯 以 Cl - 被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透 势、影响气孔运动等作用。 14．镍 镍是以 Ni2＋形式被植物吸收的。镍是脲酶、氢酶的辅基。镍还有激活大麦中α- 淀 粉酶的作用。镍对植物的氮代谢和生长发育的正常进行都是必需的。缺镍时植物体内的尿素 会积累过多，对植物产生毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期。 四、植物缺素的诊断 1.化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。 如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。 2.病症诊断法 缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状。 3.加入诊断法 根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如症 状消失，就能确定致病的原因。 五、植物的有益元素和有害元素 （一） 有益元素 有些元素并非是植物生长发育所必需的，但却 能促进某些植物的生长发育，这些元素被 称为有益元素（beneficial elements ）。 常见的有钠、硅、钴、硒、 钒 等。 1．钠 2．硅 3．钴 4．硒 5．钒 6．稀土元素（rare earth element ） 稀土元素是元素周期表中原子序数 57～ 71 的镧系元素及其化学性质与镧系相近的钪 （Sc ）和钇（Y ）共 17 种元素的统称。 低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长 。如用稀土拌种，冬小麦种子萌发率可提 高 8%～ 19% ，稀土元素对植物扦插生根有特殊的促进作用，同时还可提高植物叶绿素含量 和光合速率。稀土元素可促进大豆根系生长，增加结瘤数，提高根瘤的固氮活性，增加结荚 数和荚粒数。目前，稀土元素已被广泛用于作物、果树、林业、花卉等方面。 （ 二） 有害元素 有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。如重金属 汞、铅、钨、铝等。 汞、铅等对植物有剧毒。钨对固氮生物有毒，因其能竞争性地抑制对 钼的吸收。铝含量高时可抑制植物对铁和钙的吸收，干扰磷代谢。铝对植物的毒害症状表现 为抑制根的生长，根尖和侧根变粗成棕色，地上部生长受阻，叶子呈暗绿色，茎呈紫色。 第二节 植物对矿质元素的吸收及运转 植物一生当中要不断地从环境中吸收矿质营养 ，虽然植物的各部分都能或多或少地吸收 矿质元素，但是陆生植物主要是通过根部从土壤中吸收矿质营养的。无论植物通过那部分吸 收矿质，也都是建立在细胞对矿质的吸收、转运和利用的基础上。 一、植物吸收矿质元素的特点 （一）矿质吸收与水分吸收的相对独立 研究都表明，植物吸盐和吸分是相对独立的，既有关，又无关。 ?有关 表现在盐分要溶解于水中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部质外体，且矿质的吸收降 低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。 ?无关 表现在两者吸收机理不同，根部吸水主要是因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐则是消耗代 谢能量的主动吸收为主，有饱和效应。另外，两者的分配方向也不同，水分主要被分配到叶 片，而矿质主要被分配到当时的生长中心。 (二 )对离子吸收具有选择性和积累性 离子的选择吸收（selective bsorption）是指植物对环境中不同离子吸收的比例不同的现象。 积累性（accumulation）是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。 离子的选择吸收首先表现在物种间的差异，如番茄吸收 Ca、Mg 多，而水稻吸收 Si 多。 其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。 根据植物对某种盐中阴、阳离子选择吸收量的不同，人为地将盐类分成三种类型： 1. 生理酸性盐（physiologically acid salt ） ，指植物对该盐的阳离子的吸收大于对阴离子 的吸收，而导致环境变酸的盐类。绝大多数铵盐属于此类盐。实际上并不是由于该盐本身呈 酸性，也不是土壤中留下的阴离子过多导致土壤变酸，而是由于植物选择吸收阳离子的同时， 为保证细胞内电荷平衡，向外释放H ＋ 与阳离子交换 ，因此在环境中积累阴离子- 的同时， 也大量地积累H ＋ 使介质pH 下降。 2．生理碱性盐（ physiologically alkaline salt），指植物对该盐的阴离子的吸收大于对阳离 子的吸收，而导致环境变碱的盐类。由于植物选择吸收阴离子的同时，为保证细胞内电荷平 衡，向外释放OH － 或HCO 3 - 与阴离子交换 ，因此在环境中积累阳离子的同时，也大量地积 累OH － 或HCO 3 - 使介质pH 上升。 3．生理中性盐（ physiologically neutral salt） ，指植物对该盐阴、阳离子的吸收比例大致 相同，不导致环境pH 发生变化的盐类。如NH 4 NO 3 便是生理中性盐。 由于植物对离子的选择吸，所以在生产上，如 果长期施用某一种化学肥料，就可能引起 土壤酸碱度的改变，从而破坏土壤结构，所以施用化肥应注意肥料类型的合理搭配。 （三）对矿质的吸收与植物代谢有关 无论是植物的细胞还是植物的叶片或根系，如 果通过化学或物理的因素，抑制他们的呼 吸速率，都会降低植物对矿质的吸收，如表 2－5 ，改变氧气浓度后，植物材料的呼吸发生 的变化，植物材料对离子的吸收能力也随着变化，而且植物对离子吸收量的大小是与呼吸速 率成正相关的。这说明植物对矿质的吸收与代谢提供的能量有关。 （四）单盐毒害和离子颉抗 如果把植物培养在单一盐类的溶液中，即便这种盐是植物的必需元素，而且浓度也适当， 植物不久便呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害（toxicity of single salt ）。 若在单盐溶液中加入少量其他盐类，这种毒害 现象就会消除。这种离子间能够互相消除 毒害的现象，称离子颉抗（ino antagonism ），也称离子对抗。 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能生 长良好，这种溶液就是前面提到的平衡溶 液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液， 但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的 正常生长发育。 二、植物细胞膜与离子跨膜运转 矿质溶于水后，多数以离子形式存在，所以植物对矿质的吸收实际上是这些离子跨膜的运 转过程。搞清了各种离子跨膜的运转机制，就很容易理解植物吸收矿质的过程。 细胞质膜是植物细胞与环境之间的屏障。 （一）细胞膜的物理化学特性 细胞膜是活细胞与环境间，以及相邻细胞之间 进行物质与能量交换的界限。由于活细胞 的膜对所通过的各种物质具有严格的选择性及周密的调控性，才使得植物细胞选择吸收所需 离子，并按需要将其运输或储存到某一器官。关于生物膜的基本化学组成，有关教材已经有 详细介绍，以下仅就与离子跨膜运输相关的生物膜的一些物理、化学特性作一些简介。 1．生物膜的化学组成与特性 生物膜是由脂类双层和蛋白质及少量糖类物质 构成的一种类似液晶状的结构。构成膜的 脂类主要是磷脂，磷脂既有亲脂性的两条“尾巴”（脂肪酸侧链或碳氢链），又有一个亲水性 的“头部”，所以磷脂是双亲媒性(amphipathic) 化合物。 流动向前模型 2．跨膜电化学势梯度和膜电位 （ 1） 驱使离子进行跨膜运输的动力 任何物质的运动都需要能量。驱使离子进行跨膜运输的动力： ?跨膜的电化学势梯度（transmembrane electro-chemical potential gradient ） ? ATP 水解产生的能量 （ 2）电化学势梯度与膜电位 不带电的分子发生运动时总是自浓度高向浓度低的区域自发进行。受化学势梯度 或浓度梯 度 的影响。对于带电粒子来说，它们的运动不仅受化学势梯度的影响，同时还受体系中不 同区域间电势梯度的影响。 化学势梯度和电势梯度两者合称电化学势梯度。 膜电位是指细胞膜内外两侧的电位差。 （ 3）膜电势差和膜内外离子浓度的关系 电势梯度与化学势梯度的关系符合楞斯特(Nernst) 方程。 （ 4）道南（杜南）平衡 对活细胞来说，细胞内往往含有许多带负电荷的不能扩散到细胞外的大分子物质（如蛋白 质R － 等），因此在扩散达到平衡时，就可能会出现一些离子在膜两侧的分布不均匀，可以 使某些离子逆浓度梯度进行运输而在细胞内积累，这种情况是简单扩散所不能解释的，应 该以杜南平衡来说明。 细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子浓度的乘积时的平衡， 称为杜南平衡。 这样的平衡，不需要代谢能量，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的离子，为被动吸收。 （二）细胞膜转运蛋白与离子跨膜运输 镶嵌在生物膜中执行离子跨膜运输的功能蛋白，它们统称为离子运输蛋白或离子运载体 （ ion transporter） 。根据跨膜离子运输蛋白的结构及离子运输的方式，将跨膜离子运输蛋白分为 三类 ： 离子通道（ion channel ） 离子载体（ion carrier ） 离子泵（ion pump ） 很多离子都能够快速地穿过细胞膜，这正是由于细胞膜中存在上面所说的离子通道、离子 载体和离子泵的缘故。 1．离子通道 离子通道是由细胞膜内在蛋白构成的进行离子 跨膜运输的孔道。它是由多肽链中的一些 疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。孔的大小及孔内表面电荷等性质决 定了它对转运通道溶质的选择性。 据孔开闭的机制可将通道分为两类: 一类可对跨膜电势梯度发生反应，另一类则对外界剌 激（如光照、激素等）发生反应。 现已知道原生质膜中有K + 、 Cl - 、Ｃa 2+ 通道。 可选择性地运输钾离子的通道被称为钾离子通道，包括： 内向钾离子通道：只允许钾离子自胞外向胞内运输。外向钾离子通道 2．离子载体 离子载体又称透过酶（permease 或 penetrase） 或运输酶（transport enzyme ）是细胞膜 中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。 3．离子泵 离子泵是一些具有 ATP 水解酶功能的载体蛋白（ATP 酶）。实际上，离子泵是载体的一种， 只不过它需要水解 ATP 提供能量，而且又是逆电化学势梯度进行离子跨膜转运的载体。 据离子泵活动对膜电位的影响将其分为： 致电离子泵(electrogenic pump): 可导致净电荷的跨膜运动。 中性离子泵(electroneutral pump): 不改变膜两侧的电荷分布 在高等植物细胞中质膜上的H ＋ -ATP酶是最普遍、且最重要的致电泵。如果这些H ＋ -ATP酶 停止工作，则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植物细胞膜上的H ＋ -ATP 酶称做“ 主宰酶” （masterenzyme） 。 三、离子跨细胞膜的运输机制 植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二种类型 : 被动吸收 主动吸收 此外, 植物还能通过胞饮作用（pinocytosh ）来吸收矿质，这一方式不普遍。 （一） 扩散作用与被动吸收 指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。 动力: 离子扩散决定于电化学势梯度 分子的扩散则决定于化学势梯度或浓度梯度 特点：可以双向进行；顺电化学势梯度；有选择性 方式： 简单（单纯）扩散（simple diffusion） 协助（易化）扩散（facilitated diffusion）方式。 扩散（diffusion）是指分子沿着化学势梯度或离子沿着电化学势梯度转移的现象。协助扩 散（facilitated diffusion ），是指小分子物质和离子经细胞膜上的离子载体顺浓度梯度或电化 学梯度的跨膜转运过程。协助扩散与简单扩散一样，可以双向进行。但两者都不会逆电化学 势梯度进行运输。 （二）主动吸收与运输 主动吸收（或主动运输）是由代谢提供能量, 离子通过离子泵逆电化学势梯度进行的跨膜 转运过程。主动吸收中所需要的能量是由代谢过程中产生的 ATP 经水解而提供的。在离子 的主动运输过程中，离子的跨膜运输与消耗水解 ATP 的能量相偶联，而且离子运动的方向 是逆电化学势梯度进行的。 1、 ATP 酶 ATP 酶是质膜上的插入蛋白 (integral protein),它可以将 ATP 水解释放的能量用于转运离子。 又叫致电离子泵。 2、 共转运或协同转运（co-transport ） 这种两种溶质经过同一载体同时被转运过细胞膜的过程称为共转运或协同转运 （ co-transport） 。 由跨膜的质子电动势引起的溶质与 H + 共转运的过程也被称为次级共转运（secondary co-transport）。 共转运有两种类型 : 一种是同向转运（symport ）， 即被转运的两种溶质被以相同的方向被转运过细胞膜；另 一种是反向转运（antiport ）， 即被转运的两种溶质以相反的方向被转运过细胞膜，如图 2-10 所示。 执行同向共运输的膜蛋白被称作同向共运输载体（symporter ），而执行反向 共运输的膜蛋白被称作反向共运输载体（antiporter ）。 第三节 植物根系吸收矿质元素的过程 一、根系吸收矿质元素的区域 主要是根尖。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。 二、根系吸收矿质元素的过程 根系吸收矿质要经过以下步骤： 1．离子被吸附在根系细胞的表面 (1)根与土壤溶液的离子交换(ion exchange) (2)接触交换(contact exchange) 2.离子进入导管 离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种（图 2-14）。 （1 ）质外体途径 质外体又称自由空间 。在自由空间运输主要只限于根的内皮层以外， 内皮层细胞壁四面木栓化加厚，只有转入共质体后才能进入维管束组织。 （2 ）共质体途径 到达内皮层后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。离子可 以通过内质网及胞间连丝在细胞内传递，最终进入木质部薄壁细胞，其质膜上有 ATP 酶， 在离子向导管的主动转运中起积极的作用。 三、影响根系吸收矿质元素的因素 （一）土壤温度 (二) 土壤通气状况 （三）土壤溶液浓度 （四）土壤 pH 1.直接影响 由于组成细胞质的蛋白质是两性电解质，在弱酸性环境中，氨基酸带正电荷， 所以易于吸收外界溶液中的阴离子；在弱碱性环境中，氨基酸带负电荷，所以易于吸收外界 溶液中的阳离子。 2.间接影响 土壤溶液pH 对植物矿质营养的间接影响比直接影响还要大。在土壤溶液碱 性较大时，Fe2 + 、 PO 4 3－ 、 Ca 2+ 、 Mg 2＋ 、 Cu 2+ 、 Zn 2＋ 等变为不溶解状态，不利于植物吸收； 当土壤溶液酸性较强时，K ＋ 、PO 4 3- 、Ca 2+ 、Mg 2＋ 等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨 水淋溶掉，因此酸性的土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素。酸性土壤还导致重金属（Al 、 Fe、Mn 等）溶解度加大，易使植物受害；另外，土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。 四、植物地上部对矿质元素的吸收 除根之外，植物地上部分也可以吸收矿质元素 ，这称为根外营养。地上部分吸收矿质盐 的器官，主要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliar nutrition ） 。 溶于水中的营养物质喷施叶面以后，主要通过 气孔和角质层裂缝进入叶内。溶液经过角 质层孔道到达表皮细胞外侧壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝到达表皮细胞的质膜。外连 丝（ ectodesmata）里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物，从原生质体表面透过壁上的纤细 孔道向外延伸，与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后，就被转运到细胞内部，最后到 达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道。 根外施肥有很多优点: ①当幼苗根系不发达而代谢旺盛、生长快、需 肥量大；作物生育后期根部吸肥能力衰退 时，根外追肥可以补充营养。②某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端， 节省肥料。③很适于补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快。④可作为植物缺素的一 种诊断方式。因此，根外追肥已成为农业生产上经常采用的重要措施。 五、矿质元素在植物体内的运输和分配 矿质元素进入根系后，只有少部分留在根内， 大部分随蒸腾流运至地上部。除硅外，其 它元素大部分运至生长点、幼叶、幼枝、幼果等生长旺盛部位，少部分运至功能叶及老叶。 1．矿质元素运输形式 根系吸收的N 素，多在根部转化成有机化合物，如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨 酰胺，以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后运往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运 输，还有少量先合成磷酯酰胆碱和ATP 、 ADP、 AMP、 6-磷酸葡萄糖、 6-磷酸果糖等有机化 合物后再运往地上部；K ＋ 、Ca 2＋ 、Mg 2＋ 、Fe 2＋ 、SO 4 2－ 等则以离子形式运往地上部。 2．矿质元素运输途径 现已证明根系吸收的矿质元素是通过木质部的 导管向上运输的，在沿木质部向上运输的 同时，也可横向运输。而叶片吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输，也有横向运输。可重 复利用的元素从老叶运出时，也是通过韧皮部运输的。 3．矿质元素在体内的分配利用 矿质元素运到生长部位后，一部分参与合成代 谢，未形成有机化合物的矿质元素，有的 作为酶的活化剂，参与生化反应；有的作为渗透物质，调节水分的吸收。有些己参加到生命 活动中去的矿质元素，经过一个时期后也可被分解并运到其他部位被重复利用，这些元素便 是可再利用元素。在可再利用元素中以氮、磷、钾最为典型。有些元素（如硫、钙、铁、锰、 硼等），在细胞中呈难溶解的稳定化合物，它们不能重复利用。 可再利用元素的再分配，也表现在植株开花结 实时和落叶植物落叶之前。例如，玉米形 成籽实时所得到的氮大部分来自营养体，尤以叶子最多；落叶植物在叶子脱落之前，叶中的 氮、磷等元素运至茎干或根部，而钙、硼、锰等则不能运出或只有少量运出。绿肥和牧草作 物结实后，其营养体的氮化合物等含量大减，作绿肥或饲料的价值下降，道理也在于此。 第四节 植物的氮素同化 植物所吸收的矿质元素在体内进一步转化为复 杂的有机物，这一过程称为矿质营养的同 化作用。本节只介绍氮素的同化过程。 一、植物的氮源 大气中含有近 79%的氮气（N2 ） ，但植物却无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生 物（包括与高等植物共生的固氮微生物）才能利用大气中的氮气。土壤中无机氮化合物中以 铵盐和硝酸盐为主，它们约占土壤含氮量的 1%～2% 。植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利 用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用，因为蛋白质中的氮 呈高度还原态，而硝酸盐中的氮则呈高度氧化态。在一般田间条件下，NO3- 是植物吸收的 主要形式。NO3- 进入细胞后，就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。 二、硝酸盐的还原 硝酸盐还原即可在根中进行，也可在叶中进行。在NO 3 - 供应少时，还原主要在根中进行， NO 3 - 量较大而根中还原力不足时， NO 3 - 可运到地上部位进行还原，无论在根中还是在叶中， NO 3 - 的还原都是在细胞质中进行的。硝酸盐在根部及叶内还原所占的比例还受植物种类、年 龄等因素影响。木本植物根的硝酸还原能力很强。作物中硝酸盐在根内还原能力依次为：燕 麦> 玉米> 向日葵> 大麦> 油菜。 在NO 3- 还原过程中，每形成一分子NH 4＋ 要求供给 8 个电子。 硝酸还原酶（nitrate reductase,NR ）属于一种钼黄素蛋白，含有钼和黄素的辅酶FAD ， FAD 和 Mo在酶促反应中起着电子传递体的作用。大多数高等植物硝酸盐还原所需的供氢体总是 优先利用NADH 。 NADH可来源于呼吸作用，也可来源于其它代谢过程，在叶片中苹果酸通 过苹果酸脱氢酶将NAD ＋ 还原成NADH ，成为硝酸还原的主要还原力。某些藻类和真菌的 NR以NADPH 作电子供体。 钼结合在NR 的一小段肽段上，形成一个“钼辅因子（MCC ）” 。在 NR中，钼位于NO 3 — 还 原电子传递链的最后一步，在这里，NO 3 — 通过它的氧原子结合到钼上，而后经钼的化合价 变化，NO 3 — 接受电子而被还原。因而植物缺钼时，硝酸还原受阻，虽然植物体内可积累很 多硝态氮，但植物却表现出缺氮症状。 NR 是一种诱导酶（induced enzyme ）或适应酶（adaptive enzyme ），所谓诱导酶是指植物 本来不含有的酶，但在特定外来物质（如底物）的诱导下，可以生成这种酶。我国科学家吴 相钰、汤佩松（1957）首先发现水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸 还原酶，如培养在不含硝酸盐的溶液中，则无此酶出现。这也是国内外最早的有关高等植物 体内存在诱导酶的报道。 光照能促进硝酸盐还原过程。其原因为： ①光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖酵解产生NADH 而用于NO 3 — 还原。 ②光能促进底物对NR 的诱导，在一定范围内， NR活力随光强的增加而升高，光下生长的植 物体内NR 水平要比暗中生长的高得多。③光合作用光反应中形成的NADPH 和还原型铁氧还 蛋白(Fd) 可转化成NADH 为硝酸还原提供还原力。④光反应中形成的还原型铁氧还蛋白可直 接用来还原亚硝酸进而促进NO 3— 还原。 三、亚硝酸的还原 亚硝酸还原既可在根中进行，也可在叶中进行。 NO 3 － 还原形成NO 2 － 如果是在根中完成的， NO 2 － 则立即被运到根的前质体中，如果是在叶中完成的， NO 2 － 则立即被运到叶绿体中，在 那里，它们进一步被亚硝酸还原酶（nitrite reductase, NiR ）还原成NH 4 + 。 在叶绿体内， NiR利用光合作用光反应提供的还原型铁氧还蛋白（Fdred ）作电子供体将 NO 2 － 还原成NH 4 + 。在光合过程中，还原型铁氧还蛋白一方面将NADP + 还原为 NADPH为CO2 同化提供同化力，另一方面也可直接用来还原亚硝酸；在根部进行的亚硝酸盐还原，其还原 力是来自呼吸作用产生的NAD(P)H 。 亚硝酸还原过程也受光的促进，这与光下能形 成还原型铁氧还蛋白有关。植物缺铁时， 亚硝酸还原受阻，一方面是由于 Fd 的含量不足，另一方面铁还是叶绿体中亚硝酸还原酶辅 基的组成部分。 四、氨态氮的同化 植物还原形成的NH 4 + 和从土壤中吸收的NH4+ ，可立即被同化为氨基酸，也可部分形成 酰胺作为贮存、运输或解毒形式。氨的同化可在根、根瘤和叶部进行，现已确定在所有的植 物组织中，氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的（图 2-15）。在这个循环中有两种重要的 酶参与催化作用，它们分别是谷氨酰胺合成酶（ glutamine synthetase,GS）和谷氨酸合成酶 （glutamate synthase, GOGAT ）。 如图 2-15 所示， NH 4 + 同化时，首先在谷氨酰胺合成酶（GS ）的催化下与谷氨酸结合形成 谷氨酰胺，生成的谷氨酰胺再在谷氨酸合成酶GOGAT 的催化下与α酮戊二酸形成谷氨酸。 该循环可周而复始的进行。形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基交换作用 等一系列反应形成其它各种氨基酸。 第五节 合理施肥的生理基础 合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生 理功能，结合作物的需肥规律，适时适量 地施肥，做到少肥高效。 一、作物的需肥规律 1．不同作物需肥不同 2．不同生育期需肥不同 不同生育期施肥，对生长影响不同，增产的效果就有很大的差别，其中有一个时期施用肥料 的营养效果最好，这个时期被称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。 一般对以收获籽粒和果实为目的的作物来说，它们的营养最大效率期是生殖生长时期。 例如，小麦和水稻的营养最大效率期是在幼穗形成期，油菜和大豆都在开花期。而对以收获 营养器官为目的作物来说，营养器官生长最快时期则为营养最大效率期。 综上所述，不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同。因此，要针对作物的具 体特点，进行合理施肥。 二、合理施肥的指标 虽然植物营养最大效率期对肥料的利用效率最高，但并不等于只可在这个时期施肥。作 物对矿质元素的吸收和利用随生育期而变化，此外环境对植物生长影响也很大，所以具体施 肥时期和数量，要根据植株实际生长和土壤肥力等情况来决定。 1．施肥的形态指标 ① 相貌 ②叶色 2．施肥的生理指标 即通过测定植株矿质元素含量、叶绿素含量、可溶性糖含量、酰胺、淀粉含量以及某些 酶的活性等来判断植物营养的丰缺情况。通过化学分析，找出不同作物在不同土壤条件下、 不同生育期、不同组织的生理指标与植物生长和产量的关系，以此来指导施肥。叶片分析最 好与土壤分析结合起来，相互补充，相辅为用。因为叶片分析只知道组织的营养水平，对土 壤营养水平，特别是土壤是否因 pH 过高和过低以及其它逆境因素对矿质吸收造成影响不清 楚。 三、施肥增产的原因 施肥增产实际上是通过改善植物的光合性能来实现的，几乎所有的必需元素都直接或间 接与光合作用有关。如施肥能增大光合面积（氮肥使叶面积加大）、提高光合能力（锰和氯 与光合作用水的光解有关，氮和镁是叶绿素的组成成分，铁和铜是光合电子传递载体，磷是 光合进程中许多环节必需的），延长光合时间（氮肥防止早衰，延长叶片寿命），改善光合产 物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等等。 施肥不仅满足作物的生理需要，同时也改善生态环境，特别是土壤环境。例如，施用石 灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。在酸性土壤上施用石灰，可以中和 土壤的酸性。如果施用有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改 良土壤的物理结构，提高土温等。 四、增强肥效的措施 生产中除了适时适量地施肥外，还要采取某些措施使肥效得到充分发挥。常用的措施有： 1．肥水配合 2．深耕改土与深层施肥 3．改善光照条件 4．重视平衡施肥