家畜育种学实习指导 动科专业 中国农业大学 动物科技学院 二00四年十二月 目 录 实验一 家畜家禽品种类型识别 ……………………………………3 实验二 家畜部位的识别 ……………………………………………5 实验三 家畜的体尺测量 ……………………………………………7 实验四 系谱的编制 …………………………………………………9 实验五 亲缘关系的评定 …………………………………………..16 实验六 应用BLUP法估计个体育种值 ………………………….23 实验一 家畜家禽品种类型识别 一、目的 熟悉品种的分类，不同品种的特点，以及不同类型品种生产性能的表现，同时进一步巩固课堂所讲授的知识。 二、方法 通过不同畜禽品种的幻灯片观察各品种特征。利用标准的动物模型，进一步识别典型品种的特征。 三、内容 A．根据培育的程度分： 1．原始品种：是在农业技术水平较低，长期缺乏有意识的选种选配工作，受自然条件影响较大，饲养管理繁育技术水平不高的条件下形成的品种。例如：哈萨克马、哈萨克牛，产自天山北麓、阿尔泰山南麓的广大地区，该品种由于长期受自然选择的结果，在外形上，个体较小，体质粗壮结实，皮厚、毛粗、适应性强，遗传稳定，生产力低。在我国原始品种中还有，西藏羊、蒙古马、蒙古羊等。 2．育成品种：它受自然的影响较小，是在人们有意识、有目的、具有高度的全面的饲管水平，进行了人工的选种选配所培育成的。它具有专门化的生产及高度的生产力和育种价值。育成品种的多少，标志着一个国家畜牧业的生产水平与生产技术的高低。如奥尔洛夫马，产于苏联莫斯科附近，荷兰牛产于荷兰，新疆羊、中国黑白花奶牛、来航鸡、长白猪、北京鸭、金华猪、海福特牛等。 3．过渡品种：它具有育成品种和原始品种两个类型的特征，个体与个体间差异较大，在条件较好的地区，个体较大，生长发育快，而在条件较差的地区，个体较小，生产力低，生长发育较慢。如关中驴在陕南个体较大，在陕北的个体就小。属于这个品种的还有如狼山鸡、伊犁马、湖羊。 B．根据生产力的性质来分： 1．生产力专门化的品种： （1）乳用牛：如荷兰牛、中国黑白花奶牛等 （2）肉用牛：如海福特牛、短角牛等 （3）役用牛：如南阳牛、秦川牛、延边牛等 （4）重挽马：如俄罗斯、阿尔登等 （5）乘用马：如纯血马、阿哈砌金马等 （6）毛用羊：如美利奴、阿斯卡尼、波列华斯等 （7）羔皮用羊：如库车羊、卡拉库尔羊等 （8）乳用羊：如萨能羊、成都黄羊等 （9）蛋用鸡：如白莱航鸡 （10）肉用鸡：如白洛克、九斤黄、婆罗门等 2．具有综合生产力的品种： （1）牛：乳肉兼用种，如三河牛、阿拉塔乌、柯斯特罗母牛等 肉役兼用种，如鲁西黄牛 （2）羊：毛肉兼用种，如新疆羊、高加索羊 （3）马：乘挽兼用种，如伊犁马、三河马、乌青马等 （4）猪：肉脂兼用种，如哈尔滨白猪、苏联大白猪等 （5）家禽：肉蛋兼用品种，如澳洲黑、芦花鸡等 四、作业 1．家畜分类有几种方法？各有何特点？ 2．品种是如何形成的？ 3、列出三个你家乡所拥有或你较熟悉的国内外畜禽品种的外形特征、生产性能、经济类型及主要优缺点。 实验二 家畜部位的识别 一、目的 熟悉和掌握各种家畜体表部位的名称和形态结构，为体尺测量和外形鉴定打下基础。 二、方法说明 家畜的外表，大体上可分为头、颈、前躯、中躯、后躯五大部分，分述如下： 1．头部：是以耳根（牛）到下颌后缘的连线与颈部分界，它包括有下列部位。 （1）上下唇（牛称鼻镜）；（2）鼻孔；（3）鼻；（4）眼；（5）前鬃；（6）耳； （7）额，位于两耳根至两眼间的范围内，在两耳根或两角（牛）连线的最高处称额顶；（8）上连额部下连鼻，两侧与颊相连，中央为鼻梁；（9）下颌：以下颌骨为基底的体 表部位。 2．颈部：它以耆甲和肩端之连线与前躯分界，包括有： （10）鬣床与鬣：位于颈的最上方； （11）颈沟：位于颈的两侧之凹陷； （12）前胸：为突出于二前肢之间的胸部。 3．前躯：以前肢诸骨为解剖基础，以肩胛软骨后缘垂直切线与中躯分界，包括有： （13）耆甲：为体躯背面最前端之隆起部位，相当于内部第2—10胸椎处； （14）肩：以肩胛骨为基础，在体躯的两侧，役畜肩与颈结合处称挽床； （15）肩端：以肩关节为基础之体表部位，位于前肢两侧向前方突出的部分； （16）上膊：以肱骨为基础，位于肩端之后下方； （17）肘：以肘关节的尺骨上端之尺骨头为基础，为体躯侧方向上部位； （18）前膊：以尺骨与桡骨为基础，介于肘与前膝之间的体表部位； （19）前膝：是腕关节的体表部位； （20）管：以掌骨为基础的体表部位； （21）球节：以第一指骨为基础的体表部位。在马的下后方有一毛丛为距毛（牛、羊、猪则有角质退化的指骨，称悬蹄）； （22）系：位于球节和蹄之间，其后下方之凹陷部分为系凹； （23）肋：为整个胸膛的外部体表总称。 4．中躯：位于肩之后，大腿之前，包括有： （24）背：体躯上部从第10到18个背椎部分，两侧与肋相连（背线指耆甲至尾根的全长） （25）腰：是体躯上部不连肋骨的部分，以1到6腰椎为主； （26）肷：是肋骨后，腰角之前无骨部位（反刍家畜多数呈三角形，肉畜呈平板状）； （27）腹：是整个腹腔之体表部分； （28）胁：是体躯与四肢相连之部位，因位置不同可分前胁和后胁； （29）乳房：是母畜乳腺组织之体表部位，马、羊为两个乳头，牛为四个乳头，猪一般十二个乳头；乳房对乳牛来说是特别重要的，为此还应提出乳牛的乳静脉及乳井。 乳静脉：是由乳房到胸腔的静脉通道，乳牛此部位弯曲粗大。 乳井：是乳静脉进入胸腔的一个凹陷部位，乳牛此部位大而深。 其次是乳镜，位于两大腿之间，阴户之下，乳房之上，乳牛此部分大而有皱纹。 5．后躯：以腰角的前缘垂直切线与中躯分界，包括有： （30）腰角：以髋结节为基础，是腰部两侧突起部分； （31）臀角：是髋关节的体表部位； （32）臀端：位于肛门两侧，是以坐骨结节为基础的体表部位； （33）尻：位于后躯的背面，以荐椎为基础，即以腰角、髋关节、臀端的连线与大腿分界； （34）大腿：以股骨为基础的体表部位，上接尻，前连膁，后是臀部； （35）后膝：以膝关节为基础的体表部位； （36）小腿：以胫骨、腓骨为基础，位于后膝至飞节之间； （37）飞节：为附关节的体表部位，飞节以下之各部位与前肢相同； （38）尾：以尾椎为基础的部位。 三、作业： 以猪、马、牛为代表，在空白图中，将各部位的名称用垂线划出，并用数字表明（可任选一个）。 实验三 家畜的体尺测量 一、目的 测量体尺部位，掌握测量技术和方法。 二、用具 测杖、卷尺、卡尺（圆形测定器）、量角仪等四种。 三、方法及说明 测量部位的多少，是根据测量的目的来确定的，进行科研工作时则可多测几个部位，进行调查时可少测；但在一般的情况下，只测量18个部位。现将几种常用体尺测量的方法，介绍如下： 1．体高（耆甲高）：是耆甲到地面的垂直高度，表示家畜体高的生长，将测杖垂直立于左前肢附近，调节内部铁尺，使上端横尺紧贴耆甲的最高点，然后读出刻度。 2．背高：是背部到地面的垂直高度，于背部最低之处测量之。牛在第7个胸椎或肩胛软骨后角最高处，马在第11个背椎处测量，测法同上。 3．臀高：是坐骨结节最后隆凸处到地面的垂直高度。 4．荐高：是由荐骨之最高点到地面的垂直高度，表示家畜后躯高度的生长。与体高的对比，可说明前后躯的发育程度。 5．腰高：是由最后一个背椎脊到地面的垂直高度。马体高、尻高对比，可说明前后中躯发育的程度。 6．体斜长：是由肩端到臀端的直线距离。在测量时，将上端横尺固定于肩端前缘，另端横尺应放于臀端后缘，夹紧读出体尺，测量之。 7．头长：是枕骨嵴到鼻镜上缘的直线距离（猪则自两耳连线中点至鼻上缘），用卷尺或卡尺测量。 8．颈长：从额顶（枕骨嵴）到肩胛前缘二分之一处的直线距离，用卡尺或卷尺测量。 9．肢长：由肘部至地面的垂直距离（马采用）。 10．尻长：是从腰角前缘到臀端后缘的直线距离。 11．头深：是从两眼内角的连线的中央至下颚下缘的垂直距离（用卡尺测量）。若用卷尺测量时，则从两眼外角至下颚边缘之垂直距离。 12．胸深：在肩胛软骨后角，测量由耆甲至胸底间的垂直距离。测量时将测杖倒转，上下的横尺夹住耆甲和胸骨下缘，横尺保持平行。 13．额宽（大、小两种）：最大额宽是两眼外角间的直线距离，最小额宽是两眼内角间的直线距离。 14．胸宽：是肩胛软骨后的胸部宽度，测时将两横尺夹着畜体胸部量取之。 15．腰角宽：是两腰角外侧的直线宽度。表示后躯的发育程度。 16．坐骨结节宽：是坐骨结节两外侧突出点的直线宽度。在鉴定母畜时特别重要，可借以知其骨盆的容积，从而推断分娩的难易。 17．胸围：从肩胛骨后角处用卷尺量取胸部的周径。此体尺是家畜胸部发育的重要指标，与胸宽、胸深一起说明胸部的发育和健康状况。 18．管围：是前管部上三分之一处，用卷尺量取的周径。它表示四肢骨的发育程度，对鉴定役畜很重要。 上列体尺，在生产中：马主要测量1、4、6、10、12、17、18、另外还加上前胸宽——是两个肩端之间的距离；牛主要测量1、3、4、6、7、10、12、14、15、16、17、18等12项；羊主要测量1、4、6、12、14、15、17、18等8项体尺；猪主要测量1、6、7、17等4项体尺。 四、测量时注意事项 1．接触家畜应胆大心细，态度温和，从家畜的左前方接近，切忌从后方突然接近。 2．被测量的家畜姿势应站立正确，若姿势不正，可使其前进或后退以调整之。头部不能偏高或偏低，四肢要垂直立在同一水平面上。 3．测量之前要检查和校正测量工具的准确性。 4．测量的部位起止点务必正确。读数要准，动作要迅速。 五、作业 1、要求每人能独立测量一头马、牛、羊、猪的各项体尺，将结果填入下表： 种别 畜号 品种 性别 体高 背高 荐高 臀高 体长 头长 尻长 胸宽 胸深 胸围 管围 额宽 尻宽 头深 坐骨结节宽 腰角宽                 大 小                                                                                                                                          2、以猪、马、牛为代表，在空白图中，将各体尺测定时的起止部位用线条划出，并用文字在下方说明（可任选一个）。 实验四 系谱的编制 一、目的 通过实习，掌握几种主要形式的系谱编制方法。 二、方法说明 系谱编制，按记录的项目分为两类： （1）不完全的系谱：在系谱上只记有祖先的名字和编号，这样的系谱只供分析血缘关系用。 （2）完全系谱：记录祖先的名字和编号，同时亦记有每个祖先的生产成绩、配种成绩、外形评分和后裔测定成绩、曾得过的奖项、育种值，这样的系谱供系谱审核用。 系谱按格式表分：横式、直式、结构式、畜禽式四种。 三、系谱编制的方法 编制系谱之前，对所要编制的家畜，首先要了解种畜卡片、进行资料整理、编制配种表；没有卡片的，对此公畜应严格的分群放牧，定期组织交配，作出详细的记录，如交配分娩、生产力、外形评分、个体育种值、健康状况、后裔测定成绩等育种记录。 1．直式系谱 编制时先划好系谱的表格，代数愈高，祖先在系谱表中所占的位置愈小，因此横格的距离相应放宽。任何家畜的系谱都是由父亲和母亲组成的，填写系谱时。公畜在右，母畜在左，中间用双线隔开。由上而下表示血缘关系，由下而上表示亲代关系。在系谱的上面应写明被编制系谱家畜的名字、编号、生产成绩、外形评分、体重等，是逐代自上至下排列的。第一代为亲代，有两个格子，左面填写母亲，右边填写父亲；第二列有四个格子，称为祖代，在左边填写母亲的母亲、母亲的父亲，在右边填写父亲的父亲、父亲的母亲；第三列有八个格子，称为曾祖代；第四列为高曾祖代，有十六个格子。再往下还可编制更多的代数，但一般只编制3—4代。 直式系谱，图式： 家畜名称 Ⅰ亲代 母亲 父亲  Ⅱ祖代 母亲的母亲（外祖母） 母亲的父亲（外祖父） 父亲的母亲（祖母） 父亲的父亲（祖父）  Ⅲ曾祖代 母亲的母亲的母亲 母亲的母亲的父亲 外曾祖母 外曾祖父 外曾祖母 外曾祖父 曾祖母 曾祖父  Ⅳ高曾祖代 外高曾祖母 外高曾祖父             高曾祖母 高曾祖父  Ⅴ                   例：中国黑白花牛品种的576号母牛母牛直式系谱： 576号母牛，1978年11月10日生，初生体重35公斤 母亲 167号 特等 Ⅰ-305-6563 小 花 Ⅱ-305-7710 父亲 1198号 特等 复合育种值108.80% 初生体重40.7公斤  158号 Ⅰ-305-5050 Ⅱ-305-5910 Ⅲ-305-6860  6号 特等 初生体重45公斤 184号 Ⅰ-305-4000 Ⅱ-305-5191  57号 高产 初生体重42.7公斤   此系谱直式严格，填写方便，种畜卡片、良种登记常用。 注意事项： 为了避免登记时混淆不清，可先填写父系然后填写母系。 如果在系谱中有种要的畜名和畜号，可在每个重要的名字上加以不同的标志，以便在分析亲缘关系时，一目了然。 2．横式系谱（亦称括号式系谱） 横式系谱，即是直式系谱向左转90度的形式。编制时按后代在左，祖先在右，父系在上，母系在下的次序安排。然后用（<）或（{）等线条连接起来。 例：仍用上述576号母牛材料，将其编制成横式系谱。  横式系谱编制时，基本要求和注意事项，同编制直式系谱相同。 3．结构式系谱 有上行式和下行式两种，上行式的祖先在上面，后代排在下面；下行式与此相反。各代之间的关系用线条连接。它不像横式和直式系谱严格规定父畜和母畜的位置，但也应尽可能的照顾习惯，为了区分公畜和母畜，可用“(”代表公畜，“(”代表母畜。 例：仍用576号母牛材料，编制结构式系谱：  在编制较复杂的结构式系谱时，为了简洁明确，应做到以下几点： （1） 首先找出重复出现的同名祖先，把出现次数较多的放在中间，这样可以避免线条交叉过多，混淆不清。 （2） 为了更好的表示血缘关系，应尽可能的把同一代的祖先排列在同一水平上，如果是兼作的排在两代之间。 （3） 某些个体既有祖先又有后代，在结构图上应放在适中地位。 （4） 为了层次清楚起见，最好在作图之前，首先划几条适当距离的平行横线，然后找出亲代、祖代。   此结构式，能清楚地看出各个个体之间的血缘关系及血缘程度，但缺乏详细的记载，给系谱鉴定带来一定的困难。 4．畜群综合系谱（畜群亲缘结构图） 畜群综合系谱，在分析某一个畜群或某个品系中不同个体的亲缘关系，以便进一步制定选种选配计划。在这种情况下，就要编制畜群综合系谱。编制方法如下： （1）在纸上绘几条平行横线，横线的数目相同于主要公畜的数目，在横线的左端表明种公畜的畜名、号，每一头种公畜占一条横线。利用年份早的种公畜排在下面，利用年份晚的种公畜排在上面。 （2）与横线交叉画上垂线，每垂线的下端标上种母畜的名字或号数，垂线之间的距离决定于种母畜在畜群中的后裔数。优秀母畜留的后裔多，因此，间距应留得宽些，以免过挤。 （3）根据种畜的个体卡片，找出各种畜的父母。在其父母代表线的交叉点上标符号或畜名，公畜用“(”代表，母畜用“(”代表，旁边注明该种畜的名字或号数。 （4）新生幼公畜选留为种公畜时，可另占一条横线，但须由其父母线交叉点向此横线作一垂线，并在两线接触点画一黑三角标明联系。新生幼畜继续繁殖时，在结构图中以该幼畜为出发点向上作垂线。 （5）新生幼母畜与在结构图中居于其父亲下方的公畜交配，从该幼母畜向上作垂线就不可能与该公畜的代表线交叉，则可将该幼母畜另立一垂线，而在此垂线的下端标明该幼畜的父母号数或名字。 （6）在畜群的各个体来源、血统清楚的情况下，还可以用一定的图形或颜色表示出各个体的血统成分。纯种用“(”或“(”表示，二者杂交产生的杂种一可用 表示；如果是进行吸收杂交，则杂交二代可用　　表示，依此类推。 （7）为了标明某个体不在畜群，对畜群个体可用“◎12”表示12号母畜已离群。 （8）必要时在每一个畜号旁还可注明其主要经济指标。 （9）在图上，位于同一水平线上从左向右的畜群是品系；而来源于同一基础母畜的各垂线的牲畜群体则是一个品族。举例如下：  这个畜群有两头主要公畜，101号和106号，各占一条横线。并在横线左端标明其号数，101号较106号早参加配种，故在下面。 这个畜群有三头基础母畜，98、12和72号，各占一条垂线，并在垂线的末端标明其号码。 从卡片上找到35号公畜的父母106号和98号，因此在这两头牲畜的代表线交叉点上画一方块，旁注“35”；公畜又被选为种公畜，故将其移至结构图的左上方，另以一横线代表，在此横线与98号代表线的交叉处，画一黑三角，表示联系。 12号母畜繁殖次数较多，因此在画代表线的垂线时，应给其多留一些位置。它与101号公畜交配生36号，与106号公畜交配，生两头母畜104号、51号。36号又与106号交配生60号，与35号交配生100号；因此由36号向上作虚线与106号交叉点上标上560，而在与35号线交叉处标明100号。104号与35号交配生790号，用同样的方法标明。 72号母畜与101号公畜交配生135号母畜，135号与35号交配生109号母畜，都按上述方法标明。109号与106号公畜交配生169号，但106的代表线属于109号与父亲35号公畜的代表线以下，因此须将109号提出来另作一垂线，才能与106号交叉，在交叉点上注明“169”，而在109号垂线下端标明其父为35号、其母为135号。 现在已知12号母牛为三河牛，106号公牛为纯种荷兰牛，可以分别用 及 表示，它们交配所生的后代104号母畜及51号母畜，则用表示。又如98号母牛为纯种荷兰牛，故写为98，98号与106号交配所生35号公畜，母是纯种，故写为35。104号母畜与35号公畜交配所生790号母畜，其血统成分则应表示为709。由知51号母畜已离群，故写为51号。 四、作业： 1．根据下列资料，编制中国黑白花品种公牛523的直式系谱、横式系谱、结构式系谱。 52号公牛，1976年出生，年龄2岁6个月，体重290公斤。它的父亲1470号，年龄6岁，体重1042公斤；它的母亲是309号，挤乳量Ⅰ-305-5027公斤、乳脂率3.2%，Ⅱ-305-5670公斤—3.4%。1470号公牛父亲是139号，四岁，活重850公斤；1470号的母亲119号，挤乳量Ⅱ-305-5500-3.4%。309号的父亲编号140号，7岁，活重913公斤，309号的母亲217号，挤乳量Ⅱ-305-5900-3.2%、Ⅲ-305-6200-3.1%。139号的父亲是4号，母亲是5号。119号的父亲是6号，母亲是7号。217号的父亲是10号，母亲是11号。 实验五 亲缘关系的评定 一、目的 熟悉分析亲缘关系的几种计算方法。 二、方法说明 在选配的方式中，有亲缘交配和非亲缘交配两种。 亲缘交配：即交配的双方之间存在亲缘关系。因此，要想决定是否是亲缘交配所生个体，就要看它的父母有无共同祖先出现，但严格的说起来，同一种家畜之间，或多或少的都含有亲缘关系，不过太远的祖先对后代影响较小，一般仅计算到第七代以内的亲缘程度。非亲缘选配是指父母双方没有亲缘关系，即父母没有共同祖先出现。 不同亲缘形式的交配，对后代的影响有所不同，故必须进一步分析血缘关系的亲缘程度。分析方法有以下几种： 1．以共同祖先的位置，评定亲缘交配的程度 （1）在父母双方的祖先中，找出有无共同出现的祖先，若有可用符号标出（(、×、(、△……），一个共同的祖先不论出现多少次，都可用同一符号标记。 （2）标出亲缘程度：用罗马数字标出共同祖先出现的代数，按母亲在左，父亲在右，中间用一横线连接之，前面标以共同祖先的标号或名字。系谱列数自上而下（直式系谱），父代为第一列（Ⅰ）祖代为第二列（Ⅱ），曾祖代为第三列（Ⅲ），以此类推，最后得出亲缘交配的程度。 亲缘关系划分如下： 嫡亲交配：Ⅰ-Ⅱ，Ⅱ-Ⅰ，Ⅱ-Ⅱ，Ⅰ-Ⅲ，Ⅲ-Ⅰ 近亲交配：Ⅱ-Ⅲ，Ⅲ-Ⅱ，Ⅲ-Ⅲ，Ⅰ- Ⅳ，Ⅳ-Ⅰ，Ⅱ-Ⅳ，Ⅳ-Ⅱ 中亲交配：Ⅰ-Ⅴ，Ⅴ-Ⅰ，Ⅲ-Ⅳ，Ⅳ-Ⅲ，Ⅳ-Ⅳ，Ⅱ-Ⅴ，Ⅴ-Ⅱ，Ⅰ-Ⅵ，Ⅵ-Ⅰ 远亲交配：Ⅲ-Ⅴ，Ⅴ-Ⅲ，Ⅱ-Ⅵ，Ⅵ-Ⅱ，Ⅴ-Ⅴ，Ⅴ-Ⅵ，Ⅵ-Ⅴ，Ⅰ-Ⅶ，Ⅶ-Ⅰ， Ⅵ-Ⅵ 例：用罗马数字表示出西门塔尔品种25号公牛共同祖先的位置，并评定其亲缘程度。 25号公牛系谱 Ⅰ 3 4  Ⅱ 8 9 11 21  Ⅲ 15 19 37 32 40 46 ○ 55 8  Ⅳ 89 98 75 60 △ 125 128 80 74 ○ 55 99 112 116 201 60 △ 204 26   60号公牛在第Ⅲ代的母亲和父亲均有出现，故记为 Ⅳ-Ⅳ，属于中亲交配，即25号公牛是由中亲交配所生。 55号母牛在父亲方面第Ⅲ和第Ⅳ代中重复出现的，母系为0，故应记为0-Ⅲ Ⅳ；则对25号公牛来说为非亲缘交配，对4号公牛来说为 Ⅲ-Ⅱ，是近亲交配。 以共同祖先的位置来计算亲缘交配程度的这种方法，能让我们知道同名祖先的位置，及亲缘程度，如遇到重复出现的同名祖先较多，也很难划分亲缘程度的界线。 运用此法要注意两个问题：（1）若系谱中有几个共同祖先出现，则亲缘最近的祖先决定其亲缘程度。（2）有两种情况的表现，0-Ⅲ Ⅳ 或 Ⅲ Ⅳ-0是非亲缘交配。 2．亲缘指数的计算 是根据在亲缘交配的时候，由于祖先重复出现，因而在系谱中实有祖先数相应的减少，根据这样的一个关系，得出如下公式：  如，，，，，…… 例：在上例28号公牛的系谱中，共有四代祖先，应有祖先数为30，而现有两个共同祖先，在系谱中个重复出现一次，即系谱中实有祖先数28个（30-2=28）。  这个指数愈大，说明亲缘关系愈近。 3．个别祖先的血统比重的计算 此法是根据亲代对子代的影响各占一半，祖代对孙代的影响各占1/4。如果以子代作为100%，那么它含有父亲血统的50%，含有母亲血统的50%，含祖代的血统为25%，其余各代类推。 公式：  或者按下列祖先比上列祖先递减一半的方法计算。为了更明确起见，可参考下列表。 100%子代 100%  50%  50%  n= Ⅰ   100%  25%  25%  25%  25%  n= Ⅱ   100%  12.5%  12.5%  12.5%  12.5%  12.5%  12.5%  12.5%  12.5%  n= Ⅲ   100% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25% 6.25%  n= Ⅳ   例如在25号公牛系谱中，60号公牛所在系谱的位置为Ⅲ-Ⅳ，则其血统比重为6.25%+6.25%=12.5%。55号公牛所占系谱的位置为0-Ⅳ Ⅲ，则其血统比重为6.25%+12.5%=18.75%。通过此法计算，可了解个别祖先所占的学统比重（%）大小。 4．多个祖先血统比重的计算 在实际工作中，往往不仅计算某一个祖先在系谱中所占的学统比重，有时可能计算某品系某品种，在一个系谱中所占的学统比重，这样按上述方法，往往出现超出100%的不合理现象。为此高尔登提出建议，以后代的个体的血统为100%，父母各占50%，祖代各占25%，曾祖代各占12.5%，高曾祖代各占6.25%。我们也可以理解为每个亲代个体都占每个子代个体血统1/4比重。其公式为 Ⅰ代为，Ⅱ代为 Ⅲ代为，Ⅳ代为 例：根据下表分析顿河马占65号马的血统比重 25% 177 1001 Ⅰ   6.25% 88 99（顿河） 109 170（纯血） Ⅱ   1.56% 98 顿河 66 纯血 108 顿河 107 顿河 90 顿河 50 纯血 80 250 Ⅲ    根据高尔登公式计算，则顿河品种马所占血统比重=6.25%+4×1.56%=12.5%，即顿河马品种占65号马的血统比重为12.5%。 5．近交系数的计算 近交系数是表示纯合的相同的基因来自共同祖先的一个大致百分数，也就是  289 135 108 181 129 = 289 135 90 16 49 181 289 = 0.25+0.0625=0.3125 189号公羊的近交系数是这两条通路的总和的二分之一，即。（在此系谱中因等于零，所以为零） 在实际运算中，当n的具体数找出后，查下表即得出指数值和近交系数。 的指数值（%） 方次 （即n数）          比数值 （近交系数） 50 25 12.5 6.25 3.125 1.56 0.78    6．亲缘系数的计算 亲缘系数是表示两头家畜之间的相关程度，也就是表示两个相同基因的概率。亲缘关系有两种，一种是直系亲属，一种是旁系亲属。由于公式不同，须分别进行计算。 （1）直系亲属间亲缘关系的计算公式：   = 家畜X和a之间的亲缘系数  = 从X到a所经过的代数 、=分别表示X和a个体的近交系数 在这个公式中，如设计的个体都不是近交个体时，则根号内的数等于1，就不必写了。这个公式可变为：  例如，仍用289号公羊的系谱，计算它与共同祖先16号公羊之间的亲缘系数。 从上面的系谱可以看出，289号与16号之间的亲缘关系，有两条通经路线，即 289 ← 135 ← 90 ← 16 和 289 ← 181 ← 49 ← 16，每条通经的代数都是3。另外，289号公羊还是近交后代，其近交系数为15.625%，代入公式，则得：  （2）旁系亲属间亲缘关系的计算公式：   = 家畜X和Y之间的亲缘系数  = 个体X和Y通过共同祖先的每一条通路所连接的箭头数 = 家畜X的近交系数 = 家畜Y的近交系数 = 共同祖先的近交系数 如果个体X、Y和共同祖先都不是近交个体，则公式变为： 例：仍用上面289号公羊系谱，计算135和181号间的亲缘系数。 从上面289号公羊系谱可以看出，135号和181号之间有108号和16号两个共同祖先，其通经路线为： 135 ← 108 → 181，135 ← 90 ← 16 → 49 → 181 ，且、、都等于零，代入公式，得： ，即31.25%。 三、作业 1．根据下列系谱，用第一种方法，找出共同祖先在系谱中的位置，评定其亲缘程度，然后用第二种方法计算亲缘指数。 609号公猪 101 90  77 88 56 132  56 132 46 150 131 150 177 160  131 150 177 160 — — — — 189 210 300 305 — — — —   2．试设计两个系谱，分别体现为Ⅱ-Ⅰ，Ⅲ-Ⅱ，Ⅲ-Ⅲ这种形式的亲缘关系。 3．根据下列系谱，用第三种方法，计算中国黑白花牛品种643号公牛各个共同祖先所占的血统比重。 643公牛的系谱 1872 817  853 191 68 29   1264  1207 1275 760 587 228    146 95    104  845 148 95           46  46              46  46  46         4．将下面X1和X2个体的横式系谱，改制成箭形图，然后计算X1和X2个体的近交系数、S和D的亲缘系数、13和395的亲缘系数。  四、思考题 1．评定血缘程度有哪几种方法？ 2．亲缘指数、祖先血统比重、近交系数的计算都是根据什么原理？ 3．根据下面东北农学院实验牧场牛群的系谱资料编制畜群综合式系谱。 母牛号 父 母 祖父 祖母 外祖父 外祖母  5754 104 5113 102 2 102 7  5766 110 491 102 11 102 2  5430 104 491 102 2 102 2  5763 110 5117 102 11 102 491  5874 110 5541 102 11 110 491  5764 124 5541 102 2 110 491  5867 110 2 102 11 — —  5756 110 2 102 11 — —  5543 110 2 102 11 — —  5765 124 506 102 2 102 3  5324 102 4 — — — —  5218 102 4 — — — —  508 102 4 — — — —  5650 104 5110 102 2 102 5  5762 104 5116 102 2 102 6  5866 110 5220 102 11 102 66  5755 104 5220 102 2 102 66  5869 124 7 102 2 — —  5430 110 520 102 11 102 6  5759 104 7 102 2 — —  5323 104 7 102 2 — —  5651 104 5114 102 2 103 492   实验六 应用BLUP法估计个体育种值 一、目的 掌握BLUP法估计种畜育种值的基本原理和方法。 二、方法 一般而言，遗传性能越优秀的个体种用价值越高。畜禽遗传评定（genetic evaluation）即评估畜禽种用价值的高低，是畜禽育种工作的中心任务。 畜禽种用价值的高低通常用育种值（breeding value）的大小衡量，因为在影响性状表型的三种主要遗传效应，即加性效应、显性效应和上位效应中，只有加性效应值即育种值能够稳定遗传给后代。因育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法加以估计，所以遗传评定的实质内容就是育种值的估计。畜禽的估计育种值是选择种畜禽的主要依据，育种值估计的精确与否在很大程度上影响着畜禽育种效果的好坏。 近半个世纪以来，育种值估计方法在不断改进和发展，概括起来主要有选择指数法（selection index）、群体比较法(herd comparison)、最佳线性无偏预测法（best linear unbiased prediction，BLUP）[1]和标记辅助BLUP法（marker-assisted BLUP, MBLUP）等四种。目前，以BLUP法应用最广。 BLUP法的统计学理论早在上世纪50年代就已经提出，但由于其计算过程十分复杂，当时的计算技术无法完成如此大的计算量。到了70年代中期，随着大容量、高性能计算机的出现，BLUP法很快在奶牛育种中得到应用和推广。目前该方法已在世界各国的种公牛遗传评定、种猪遗传评定中得到普遍采用。 与其它评定方法相比，BLUP法具有较高的准确性，应用它可以在估计育种值的同时，先将观察值中的系统环境效应校正或剔除。此外，在BLUP法中考虑了公牛的固定遗传效应。BLUP（Best Linear Uubiased Prediction），即最佳线性无偏预测。所谓“最佳”是指估计值于真实值间的方差最小，或者说方法的精确度最好；所谓“无偏”是指估计值的数学期望值等于真实值的期望值。所谓“线性”是指估计育种值与观察值为线性函数关系。 BLUP法可以利用各种不同信箱来源的资料，对各种种畜进行遗传评定，因此BLUP混合模型也相应有多种形式。如公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等，模型中的随机遗传效应分别对应于公畜效应、公畜—母畜效应、公畜—外祖父效应、个体加性效应等。下面以公畜模型为例加以学习。 BLUP法的基础是线性混合模型，通过对混合模型方程组求解，得到个体的育种值。因此应用这个方法时，先要根据具体情况，配合一个观察值与各种效应间的数学表达式（模型）。估计个体育种值的模型中，既包括了固定效应，又包括了随机效应，所有称为混合模型。以奶牛为例，公畜模型一般表示为：  （6-1） 其中， = 第个牧场第号公牛第个女儿牛的产奶量（公斤）  = 女儿牛的总平均数（公斤） = 第个牧场效应 = 第号公牛的公牛效应 = 第头公牛在第个牧场的第个女儿牛的随机误差 为了表达多个公牛的多个女儿的观察值，同时也为了便于编制计算机程序，通常将模型表达式写成矩阵形式：  （6-2） 其中，y为观察值向量；h为固定环境效应向量； g为公牛组效应向量；s为随机公牛效应向量； e为随机残差效应向量；X1为固定环境效应的结构矩阵； X2为公牛组效应的结构矩阵；Z为公牛效应的结构矩阵。 在这个模型中，h和g为固定效应，s和e为随机效应，并且有：  其中σ2s为公牛遗传方差组分，σ2e为随机残差方差组分，A为各公牛间血缘相关系数矩阵，A矩阵中的元素是公牛个体间的血缘相关系数。 对式6-2可建立混合模型方程组如下：  (6-3) 式中A-1为A的逆矩阵。。将上式中的部分去掉，即变为通常的最小二乘方程组的形式。加入A-1后，使公牛间的遗传关系更加丰富了，即在估计公牛育种值时，不久可以利用公牛自己女儿的信息，还可以利用到与该公牛有血缘关系的其它公牛女儿的信息，从而大大提高了育种值估计的准确性。 对式6-3求解，得到各未知效应的估计值，第j组第k头公牛的估计传递力为：  公牛个体的育种值即两倍的传递力，表示为：  为了便于对BLUP法应用的理解，现举简例说明： （一）两因子（无交互作用）的Blup应用的实例 例：以西安市家畜育种试验站5头乳用种公牛（351号、75-204号、76-309号、1312号、595号）其女儿牛222头分布在西安草滩农场Ⅰ队、Ⅱ队、Ⅲ队及一场、二场共5个不同的牧场的第一胎、305天（1980年度）产奶的记录列表并计算Blup如下。 1. 资料： 表1 西安市5头乳用种公牛的女儿分布在5个不同场队的产奶量（1胎、305天）记录 （单位：公斤） 公 牧 牛 场 (S) (H) 351() 75-204() 76-309() 1312() 595() 牧场总计                Ⅰ队（H1） 36 176998 0 0 5 18637 11 47676 2 7373 54 250684  Ⅱ队（H2） 32 145031 2 7474 3 11189 5 21192 3 9878 45 194760  Ⅲ队（H3） 32 162463 2 8002 1 4180 27 123052 8 41044 70 338701  一场（H4） 1 4678 21 91216 4 9369 3 9688 4 11813 33 126764  二场（H5） 1 4938 16 68115 2 8050 1 4338 0 0 20 85441  公牛总计 102 494068 41 174803 15 51425 47 205946 17 70108 222 996350  注：=第头公牛在第个牧场的女儿数；=第头公牛在第个牧场女儿牛产奶量； = 第头公牛在第个牧场的总数；= 第头公牛在第个牧场女儿牛产奶量总计 2. 线形模型为：  其中， = 第个牧场第号公牛第个女儿牛的产奶量（公斤）  = 女儿牛的总平均数（公斤） = 第个牧场效应 = 第号公牛的公牛效应 = 第头公牛在第个牧场的第个女儿牛的随机误差 3. 具体计算过程 (1) 写出正规方程右端数（RHM） (2) 列出最小二乘正规方程：            符 号 总 数 模型中的参数   996350    250684    194760    338701    126764    85141    494068    174802    51425    205946    70108    (3) 将最小二乘方程写成矩阵，并在系数矩阵中对应公牛（）的对角线元素加值，，设产奶量遗传力为0.3，，以适应公牛效应为随机效应以及考虑遗传因素，作必要的修改，其修改式如下：  由于上述方程组的系数矩阵是降秩的，有无穷多解，因而有必要对效应加一个约束条件，即便可得唯一解的方程组为：  应用BASIC计算机语言，编制程序，上机时可以取消方程组的第一行（行）然后通过TRS-80型微型处理机，用主元素法解得如下式。  5头种公牛的ETA（即公牛效应），乘2即为估计育种值（EBV）以表示，即：      根据5头种公牛的EBV值，排列优劣名次顺序为：351号—75-204号—1312号—595号—76-309号。 结论是5头种公牛以351号为最佳（第一名），75-204号次之（第二名），均具有提高牛群产奶量的改良作用，而1312号、595号及76-309号公牛在女儿牛平均数以下。相对而言是比较差的。 （二）两因子（有交互作用）的Blup法应用实例 例：以南京市3头乳用种公牛其女儿牛（114头）分布在2个地区（南京、安徽）考虑其交互作用（公牛×地区）Blup法估计该3头种公牛育种值的实例。 1. 资料：南京市3头种公牛的女儿牛144头分布在两个地区（南京、安徽）的305天 I胎产奶量记录（表8-2）。 表2 南京市3头种公牛女儿牛分布在2个地区的305天I胎产奶量资料（单位：公斤） 公 女 牛 儿 号 牛 地区 1059 1479 1391 合计   头数 产奶量 头数 产奶量 头数 产奶量    南 京 地 区 一场 11 53780 8 44821 7 37541     二场 12 70461 — — 16 88282     三场 20 111137 — — 14 76299     四场 6 32306 4 23208 3 18871    南京地区合计           49 267684 12 68029 40 220993 101 556706  安徽 地区 I场 25 71945 — — 5 12997     II场 6 23234 — — 7 27923    安徽地区合计           31 95179 0 0 12 40920 43 136099  总计           80 362863 12 68029 52 261913 144 692805    两因子（有交互作用）的方差分析在公牛选择上应用，经常遇到的是公牛效应视为随机效应，即1头公牛看作是一个公牛群体中随机抽取来的，而牧场效应或地区效应视为固定效应，这就确定了数学模型是属于混合模型。 2. 数学模型是：  (8-18)  ,  ,  其中：＝第个牧场第号公牛的第个女儿牛的产奶量（公斤） = 第个牧场的地区效应 = 第头公牛的公牛效应 = 第个牧地区和头公牛的交互作用效应 = 随机误差 用矩阵形式表示是：  (8-19)                144 80 12 52 101 43 49 31 12 0 40 12 692805   80 80 0 0 49 31 49 31 0 0 0 0 362863   12 0 12 0 12 0 0 0 12 0 0 0 28029   52 0 0 52 40 12 0 0 0 0 40 12 261913   101 43 12 40 101 0 49 0 12 0 40 0 556706   43 31 0 12 0 43 0 31 0 0 0 12 136099   49 49 0 0 49 0 49 0 0 0 0 0 267864   31 31 0 0 0 31 0 31 0 0 0 0 95179   12 0 12 0 12 0 0 0 12 0 0 0 68029   0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0   40 0 0 40 40 0 0 0 0 0 40 0 220993   12 0 0 12 0 12 0 0 0 0 0 12 40920   3. 参数估计：将上列表格写成矩阵，并在此系数矩阵中，对应公牛（）的对角线元素加值，在交互作用的对角线元素上加值，设，得所需方程如下：  注：设从属于公牛的女儿牛在同一个场?年（herd-year），那么公牛与场?年间的交互作用，如，（其中为公牛×场?年的方差）（根据Henderson，1973） 约束条件： 编制程序上机运算术：  采用Basic语言在PC-1501计算机上算得b如下：  4. 结果分析： (1) 种公牛育种值（ZW）及优劣顺序： S1，S2，S3分别为1059，1479及1391号公牛的Blup值，根据ETA①＝2×Blup值    因此，3头公牛优劣顺序为I1479>I1391>I1059 (2) 公牛效应与地区效应的交互作用说明：1059号公牛的下代母牛，南京地区与1059号公牛有+2的增效应，与1479号公牛有+24的增效应，但与1391号公牛却有-26的减效应。安徽地区与1059号有-42的增效应，而与1391号有+42的增效应。1391号在不同地区的交互作用方向是相反的，但交互效应是不显著的。 (3) 地区效应：南京为1153，而安徽为-1153，两者相差2306公斤奶量之多，所以地区效应是很大的，应予以重视。 5. 讨论 (1) 通过数据分析发现地区效应差异是很大的，南京地区女儿牛比平均数高1153公斤，而安徽地区由于自然环境与饲养管理条件不同，其女儿牛比平均数低1153公斤，二者相差2306公斤。所以公牛与地区的交互作用是否确实不可忽略，尚待进一步考察和显著性检验。如肯定有，将有助于人工授精站对种公牛精液的分配，算出公牛与地区交互作用，及时改进分配方案，以期取得更大的遗传改良速度和经济效益。 (2) 估计的可靠性问题：通过数据分析，3头种公牛优劣顺序为：I1479>I1391>I1059，这与原来的经验认识是不同的，1059号一直是南京的主力种公牛，女儿牛最多，分布也最广，这是否与1479，1391号女儿牛样本太少、抽样误差增大有关，这是值得进一步研究的，如果此法结论都是准确的，就应该把最优良1479号及1391号种公牛选上来，改变精液分配数量和推广范围，把差的公牛控制使用量，它将大大提高经济效益是毋庸置疑的。 (3) 通过本次研究，初步认为混合线性模型在种公牛育种值估计上应用是具有广泛意义的，不仅应用于奶牛，也可应用于肉牛、水牛以及绵羊、猪、鸡等；不仅可以定量，而且精确估计公牛效应，即可计算出在牛群产奶量均数上下波动的相对估计育种值，排列出名次顺序，而且还能分析出地区效应和（公牛×地区）的交互作用，从而得出地区间差异，以及公牛下代母牛在不同地区的反应，以便作为在人工授精站的冻精分配上取得最大经济效益的数量化依据。 三、作业 1、简述BLUP法估计种畜育种值的基本原理。列举几种常用的BLUP混合模型。 2、下表4头公猪（分属两个不同的公猪组）的女儿分布于两个场－年－季中，各公猪组的公猪及它们分散于各场－年－季的女儿头数和成绩总和如表所示，估计4头公猪的育种值（只需建立混合线性模型，并用矩阵形式表示）。 I II yi…   S11 S12 S21 S22   场 年 季 1 24 20 18  17 79   2 19 17  14 10 13 73  y…k 60 38 14 40 y…=152  y…j 98 54