第二节 呼吸气体的交换肺通气使肺泡不断更新，保持了肺泡气PO2、PCO2的相对稳定，这是气体交换得以顺利进行的前提。气体交换包括肺换气和组织换气，在这两处换气的原理一样。
一、气体交换原理
（一）气体的扩散气体分子不停地进行着无定向的运动，其结果是气体分子从分压高处向分压低处发生净转移，这一过程称为气体扩散，于是各处气体分压趋于相等。机体内的气体交换就是以扩散方式进行的。单位时间内氧化扩散的容积为气体扩散速率（diffusion rate,D），它受下列因素的影响。
1．气体的分压差 在混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压，它不受其它气体或其分压存在的影响，在温度恒定时，每一气体的分压只决定于它自身的浓度。混合气的总压力等于各气体分压之和。
气体分压可按下式计算：
气体分压=总压力×该气体的容积百分比两个区域之间的分压差（△P）是气体扩散的动力，分压差大，扩散快。
2．气体的分子量和溶解度 质量轻的气体扩散较快。在相同条件下，各气体扩散速率和各气体分子量（MW）的平方根成反比。溶解度（S）是单位分压下溶解于单位容积的溶液中的气体的量。 一般以1个大气压，38℃时，100ml液体中溶解的气体的ml数来表示。溶解度与分子量平方根之比（S/***）为扩散系数（diffusion coefficient），取决于气体分子本身的特性。CO2的扩散系数是O2的20倍，主要是因为CO2在血浆中的溶解度（51.5）约为O2的（2.14）24倍的缘故，虽然CO2的分子量（44）略大于O2的（32）。
3．扩散面积和距离 扩散面积越大，所扩散的分子总数也越大，所以气体扩散速率与扩散面积（A）成正比。分子扩散的距离越大，扩散经全程所需的时间越长，因此，扩散速率与扩散距离(d)成反比。
4．温度 扩散速率与温度（T）成正比。在人体，体温相对恒定，温度因素可忽略不计。综上所述，气体扩散速率与上述诸因素的关系是：
（二）呼吸气和人体不同部位气体的分压既然气体交换的动力是分压差，则有必要首先了解进行气体交换各有关部位的气体组成和分压。
1．呼吸气和肺泡气的成分和分压 人体吸入的气体是空气。空气的主要成分是O2、CO2和N2，具有生理意义的是O2、和CO2。空气中各气体的容各百分比一般不因地域不同而异，但分压却因总大气压的变动而改变。高原大气压降低，各气体的分压也低。吸入的空气在呼吸道内被水蒸气所饱和，所在呼吸道内吸入气的成分已不同于大气,因此各成分的分压也发生相应的改变。
从肺内呼出的气体为呼出气，它来自两部分：无效腔的吸入气和来肺泡的肺泡气，是这两部分气体混合。
上述各部分气体的成分和分压如表5-2所示。
2．血液气体和组织气体的分压（张力）液体中的气体分压称为气体的张力（P），其数值与分压的相同。表5-3示血液和组织中的PO2和PCO2。不同组织的PO2和PCO2不同，同一组织的PO2和PCO2还受组织活动和水平的影响，表中值仅是安静状态下的大致估计值。
表5-2 海平面各气体的容积百分比ml%和分压kPa(mmHg)
大气容积百分比
分压
吸入 气容积百分比
分压
呼出 气容积百分比
分压
肺泡气容积百分比
分压
O2
20．84
21.15
19.67
19.86
15.7
15.96
13.6
13.83
(159.0)
(149.3)
(120.0)
(104.0)
CO2
0.04
0.04
0.04
0.04
3.6
3.59
5.3
5.32
(0.3)
(0.3)
(27.0)
(40.0)
N2
78.62
79.40
74.09
74.93
74.5
75.28
74.9
75.68
(597.0)
(563.4)
(566)
(569)
H2O
0.50
0.49
6.20
6.25
6.20
6.25
6.20
6.25
(3.7)
(47)
(47)
(47)
合计
100.0
101.08
100.0
101.08
100
101.08
100
101.08
(760)
(760)
(760)
(760)
N2在呼吸过程中并无增减，只是因O2和CO2百分比的改变，使N2 的百分比发生相对改变表5-3 血液和组织中气体的分压kPa(mmHg)
动脉血
混合静脉血
组织
PO2
12.9-13.3
5.32
4
(97-100)
(40)
(30)s
PCO2
5.32
6.12
6.65
(40)
(46)
(50)
二、气体在肺的交换
（一）交换过程混合静脉血流经肺毛细血管时，血液PCO2是5.32kPa(40mmHg)，比肺泡气的13.83kPa(104mmHg)低，肺泡气中O2便由于分压的差向血液扩散，血液的PCO2便逐渐上升，最后接近肺泡气的PCO2。CO2则向相反的方向扩散，从血液到肺泡，因为混合静脉血的PCO2是6.12kPa(46mmHg)，肺泡的PCO2是5.32kPa(40mmHg)。（图5-8）。O2和CO2的扩散都极为迅速，仅需约0.3s即可达到平衡。通常情况下血液流经肺毛细血管的时间约0.7s，所以当血液流经肺毛细血管全长约1/3时，已经基本上完成交换过程（图5-9）。可见，通常情况下肺换气时间绰绰有余。
图5-8 气体交换示意图 数字为气体分压mmHg(1mmHg=0.133kPa)
图5-9 肺毛细血管血液从肺泡摄取O2（A）和向肺泡排出CO2（B）的过程
（(1mmHg=0.133kPa)）
（二）影响肺部气体交换的因素前面已经提到气体扩散速率受分压差、扩散面积、扩散距离、温度和扩散系数的影响。这里只需具体说明肺的扩散距离和扩散面积以及影响肺部气体交换的其它因素，即通气/血流比值的影响。
1．呼吸膜的厚度 在肺部肺泡气通过呼吸膜（肺泡-毛细血管膜）与血液气体进行交换。气体扩散速率与呼吸膜厚度成反比关系，膜越厚，单位时间内交换的气体量就越少。呼吸膜由六层结构组成（图5-10）；含表面活性物质的极薄的液体层、很薄的肺泡上皮细胞层、上皮基底膜、肺泡上皮和毛细血管膜之间很小的间隙、毛细血管的基膜和毛细血管内皮细胞层。虽然呼吸膜有六层结构，但却很薄，总厚度不到1μm，有的部位只有0.2μm，气体易于扩散通过。此外，因为呼吸膜的面积极大，肺毛细血管总血量不多，只60-140ml，这样少的血液分布于这样大的面积，所以血液层很薄。肺毛细血管平均直径不足8μm，因此，红细胞膜通常能接触至毛细血管壁，所以O2、CO2不必经过大量的血浆层就可到达红细胞或进入肺泡，扩散距离短，交换速度快。病理情况下，任何使呼吸膜增厚或扩散距离增加的疾病，都会降低扩散速率，减少扩散量，如肺纤维化、肺水肿等，可出现低氧血症；特别是运动时，由于血流加速，缩短了气体在肺部的交换时间，这时呼吸膜的厚度和扩散距离的改变显得更有重要性。
图5-10 呼吸膜结构示意图
2．呼吸膜的面积 气体扩散速率与扩散面积成正比。正常成人肺有3亿左右的肺泡，总扩散面积约70m2。安静状态下，呼吸膜的扩散面积约40m2,故有相当大的贮备面积。运动时，因肺毛细血管开放数量和开放程度的增加，扩散面积也大大增大。肺不张、肺实变、肺气肿或肺毛细血管关闭和阻塞均使呼吸膜扩散面积减小。
3．通气/血流比值的影响 通气/血流比值（ventilation/perfusion ratio）是指每分肺通气量（VA）和每分肺血流量（Q）之间的比值（VA/Q），正常成年人安静时约为4.2/5=0.84。不难理解，只有适宜的VA/Q才能实现适宜的气体交换，这是因为肺部的气体交换依赖于两个泵协调工作。一个是气历史意义，使肺泡通气，肺泡气得以不断更新，提供O2，排出CO2；一个是血泵，向肺循环泵入相应的血流量，及时带起摄取的O2，带来机体产生的CO2。如果VA/Q比值增大，这就意味着通气过剩，血流不足，部分肺泡气未能与血液气充分交换，致使肺泡无效腔增大。反之，VA/Q下降，则意味着通气不足，血流过剩，部分血液流经通气不良的肺泡，混合静脉血中的气体未能得到充分更新，未能成为动脉血就流回了心脏。犹如发生了动-静脉短路，只不过是功能性的而不是解剖结构所造成的动-静脉短路。由此可见，VA/Q增大，肺泡无效腔增加；VA/Q减小，发生功能性动-静脉短路。两者都妨碍了有效的气体交换，可导致血液缺O2或CO2潴留，但主要是血液缺O2。这是因为，动、静脉血液之间O2分压差远远大于CO2的，所以动-静脉短路时，动脉血PO2下降的程度大于PCO2升高的程度；CO2的扩散系数是O2的20倍，所以CO2的扩散较O2为快，不易潴留；动脉血PO2下降和PCO2升高，可以刺激呼吸，增加肺泡通气量，有助于CO2的排出，却几乎无助于O2摄取，这是由氧离曲线和CO2解离曲线的特点所决定的（见第三节）。肺气肿病人，因许多细支气管阻塞和肺泡壁的破坏，上述两种VA/Q异常都可以存在，致使肺换气速率受到极大损害，这是造成肺换气功能异常最常见的一种疾病。
健康成人就整个肺而言VA/Q是0.84。但是肺内肺泡通气量和肺毛细血管血流量的分布不是很均匀的，因此，各个局部的通气/血流比值也不相同，用整个肺的VA/Q就不以反映出来。例如人友直立位时，由于重力等因素的作用，肺尖部的通气和血流都 较肺底的小，不过血流量的减少更为显著，所以肺尖部的通气/血流比值增大，产生中度肺泡无效腔，而肺底的比值减小，产生功能性动-静脉短路（图5-11）。虽然正常情况下存在着肺泡通气和血流的不均匀分布，但从总体上说，由于呼吸膜面积远远超过气体交换的实际需要，所以并未明显影响O2的摄取和CO2的排出。
图5-11 正常人直立时肺通气和血流量的分布VA/Q，通气/血流比值
（三）肺扩散容量气体在0.133kPa(1mmHg)分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数为肺扩散容量（pulmonary diffusion capacyty,DL），即：
DL=V／（PA-PC）
V是每分钟通过呼吸膜的气体容积（ml/min），PA是肺泡气中该气体的平均分压，Pc是肺毛细血管血液内该气体的平均分压。肺扩散容量是测定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标。正常人安静时氧的肺扩散容量平均约为20ml/min·0.133kPa，CO2的为O2的20倍。运动时DL增加，是因为参与气体交换的肺泡膜面积和肺毛细血管血流量增加以及通气、血流的不均分布得到改善所致,DL可因有效扩散面积减小扩散距离增加而降低。
三、气体在组织的交换气体在组织的交换机制、影响因素与肺泡处相似，所不同者是交换发生于液相（血液、组织液、细胞内液）之间，而且扩散膜两侧的O2和CO2的分压差随细胞内氧化代谢的强度和组织血流量而异血流量不变时，代谢强、耗O2多，则组织液CO2低，PCO2高；代谢率不变时，血流量大，则PO2高，PCO2低。
在组织处，由于细胞有氧代谢，O2被利用并产生CO2，所以PO2可低至3.99kPa（30mmHg）以下，PCO2可高达6.65kPa（30mmHg）以上.动脉血流经组织毛细血管时,便顺分压差由血液向细胞扩散,CO2则由细胞内血液扩散(图5-8),动脉血因失去O2和得到CO2而变成静脉血。
一、气体交换原理
（一）气体的扩散气体分子不停地进行着无定向的运动，其结果是气体分子从分压高处向分压低处发生净转移，这一过程称为气体扩散，于是各处气体分压趋于相等。机体内的气体交换就是以扩散方式进行的。单位时间内氧化扩散的容积为气体扩散速率（diffusion rate,D），它受下列因素的影响。
1．气体的分压差 在混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压，它不受其它气体或其分压存在的影响，在温度恒定时，每一气体的分压只决定于它自身的浓度。混合气的总压力等于各气体分压之和。
气体分压可按下式计算：
气体分压=总压力×该气体的容积百分比两个区域之间的分压差（△P）是气体扩散的动力，分压差大，扩散快。
2．气体的分子量和溶解度 质量轻的气体扩散较快。在相同条件下，各气体扩散速率和各气体分子量（MW）的平方根成反比。溶解度（S）是单位分压下溶解于单位容积的溶液中的气体的量。 一般以1个大气压，38℃时，100ml液体中溶解的气体的ml数来表示。溶解度与分子量平方根之比（S/***）为扩散系数（diffusion coefficient），取决于气体分子本身的特性。CO2的扩散系数是O2的20倍，主要是因为CO2在血浆中的溶解度（51.5）约为O2的（2.14）24倍的缘故，虽然CO2的分子量（44）略大于O2的（32）。
3．扩散面积和距离 扩散面积越大，所扩散的分子总数也越大，所以气体扩散速率与扩散面积（A）成正比。分子扩散的距离越大，扩散经全程所需的时间越长，因此，扩散速率与扩散距离(d)成反比。
4．温度 扩散速率与温度（T）成正比。在人体，体温相对恒定，温度因素可忽略不计。综上所述，气体扩散速率与上述诸因素的关系是：
（二）呼吸气和人体不同部位气体的分压既然气体交换的动力是分压差，则有必要首先了解进行气体交换各有关部位的气体组成和分压。
1．呼吸气和肺泡气的成分和分压 人体吸入的气体是空气。空气的主要成分是O2、CO2和N2，具有生理意义的是O2、和CO2。空气中各气体的容各百分比一般不因地域不同而异，但分压却因总大气压的变动而改变。高原大气压降低，各气体的分压也低。吸入的空气在呼吸道内被水蒸气所饱和，所在呼吸道内吸入气的成分已不同于大气,因此各成分的分压也发生相应的改变。
从肺内呼出的气体为呼出气，它来自两部分：无效腔的吸入气和来肺泡的肺泡气，是这两部分气体混合。
上述各部分气体的成分和分压如表5-2所示。
2．血液气体和组织气体的分压（张力）液体中的气体分压称为气体的张力（P），其数值与分压的相同。表5-3示血液和组织中的PO2和PCO2。不同组织的PO2和PCO2不同，同一组织的PO2和PCO2还受组织活动和水平的影响，表中值仅是安静状态下的大致估计值。
表5-2 海平面各气体的容积百分比ml%和分压kPa(mmHg)
大气容积百分比
分压
吸入 气容积百分比
分压
呼出 气容积百分比
分压
肺泡气容积百分比
分压
O2
20．84
21.15
19.67
19.86
15.7
15.96
13.6
13.83
(159.0)
(149.3)
(120.0)
(104.0)
CO2
0.04
0.04
0.04
0.04
3.6
3.59
5.3
5.32
(0.3)
(0.3)
(27.0)
(40.0)
N2
78.62
79.40
74.09
74.93
74.5
75.28
74.9
75.68
(597.0)
(563.4)
(566)
(569)
H2O
0.50
0.49
6.20
6.25
6.20
6.25
6.20
6.25
(3.7)
(47)
(47)
(47)
合计
100.0
101.08
100.0
101.08
100
101.08
100
101.08
(760)
(760)
(760)
(760)
N2在呼吸过程中并无增减，只是因O2和CO2百分比的改变，使N2 的百分比发生相对改变表5-3 血液和组织中气体的分压kPa(mmHg)
动脉血
混合静脉血
组织
PO2
12.9-13.3
5.32
4
(97-100)
(40)
(30)s
PCO2
5.32
6.12
6.65
(40)
(46)
(50)
二、气体在肺的交换
（一）交换过程混合静脉血流经肺毛细血管时，血液PCO2是5.32kPa(40mmHg)，比肺泡气的13.83kPa(104mmHg)低，肺泡气中O2便由于分压的差向血液扩散，血液的PCO2便逐渐上升，最后接近肺泡气的PCO2。CO2则向相反的方向扩散，从血液到肺泡，因为混合静脉血的PCO2是6.12kPa(46mmHg)，肺泡的PCO2是5.32kPa(40mmHg)。（图5-8）。O2和CO2的扩散都极为迅速，仅需约0.3s即可达到平衡。通常情况下血液流经肺毛细血管的时间约0.7s，所以当血液流经肺毛细血管全长约1/3时，已经基本上完成交换过程（图5-9）。可见，通常情况下肺换气时间绰绰有余。
图5-8 气体交换示意图 数字为气体分压mmHg(1mmHg=0.133kPa)
图5-9 肺毛细血管血液从肺泡摄取O2（A）和向肺泡排出CO2（B）的过程
（(1mmHg=0.133kPa)）
（二）影响肺部气体交换的因素前面已经提到气体扩散速率受分压差、扩散面积、扩散距离、温度和扩散系数的影响。这里只需具体说明肺的扩散距离和扩散面积以及影响肺部气体交换的其它因素，即通气/血流比值的影响。
1．呼吸膜的厚度 在肺部肺泡气通过呼吸膜（肺泡-毛细血管膜）与血液气体进行交换。气体扩散速率与呼吸膜厚度成反比关系，膜越厚，单位时间内交换的气体量就越少。呼吸膜由六层结构组成（图5-10）；含表面活性物质的极薄的液体层、很薄的肺泡上皮细胞层、上皮基底膜、肺泡上皮和毛细血管膜之间很小的间隙、毛细血管的基膜和毛细血管内皮细胞层。虽然呼吸膜有六层结构，但却很薄，总厚度不到1μm，有的部位只有0.2μm，气体易于扩散通过。此外，因为呼吸膜的面积极大，肺毛细血管总血量不多，只60-140ml，这样少的血液分布于这样大的面积，所以血液层很薄。肺毛细血管平均直径不足8μm，因此，红细胞膜通常能接触至毛细血管壁，所以O2、CO2不必经过大量的血浆层就可到达红细胞或进入肺泡，扩散距离短，交换速度快。病理情况下，任何使呼吸膜增厚或扩散距离增加的疾病，都会降低扩散速率，减少扩散量，如肺纤维化、肺水肿等，可出现低氧血症；特别是运动时，由于血流加速，缩短了气体在肺部的交换时间，这时呼吸膜的厚度和扩散距离的改变显得更有重要性。
图5-10 呼吸膜结构示意图
2．呼吸膜的面积 气体扩散速率与扩散面积成正比。正常成人肺有3亿左右的肺泡，总扩散面积约70m2。安静状态下，呼吸膜的扩散面积约40m2,故有相当大的贮备面积。运动时，因肺毛细血管开放数量和开放程度的增加，扩散面积也大大增大。肺不张、肺实变、肺气肿或肺毛细血管关闭和阻塞均使呼吸膜扩散面积减小。
3．通气/血流比值的影响 通气/血流比值（ventilation/perfusion ratio）是指每分肺通气量（VA）和每分肺血流量（Q）之间的比值（VA/Q），正常成年人安静时约为4.2/5=0.84。不难理解，只有适宜的VA/Q才能实现适宜的气体交换，这是因为肺部的气体交换依赖于两个泵协调工作。一个是气历史意义，使肺泡通气，肺泡气得以不断更新，提供O2，排出CO2；一个是血泵，向肺循环泵入相应的血流量，及时带起摄取的O2，带来机体产生的CO2。如果VA/Q比值增大，这就意味着通气过剩，血流不足，部分肺泡气未能与血液气充分交换，致使肺泡无效腔增大。反之，VA/Q下降，则意味着通气不足，血流过剩，部分血液流经通气不良的肺泡，混合静脉血中的气体未能得到充分更新，未能成为动脉血就流回了心脏。犹如发生了动-静脉短路，只不过是功能性的而不是解剖结构所造成的动-静脉短路。由此可见，VA/Q增大，肺泡无效腔增加；VA/Q减小，发生功能性动-静脉短路。两者都妨碍了有效的气体交换，可导致血液缺O2或CO2潴留，但主要是血液缺O2。这是因为，动、静脉血液之间O2分压差远远大于CO2的，所以动-静脉短路时，动脉血PO2下降的程度大于PCO2升高的程度；CO2的扩散系数是O2的20倍，所以CO2的扩散较O2为快，不易潴留；动脉血PO2下降和PCO2升高，可以刺激呼吸，增加肺泡通气量，有助于CO2的排出，却几乎无助于O2摄取，这是由氧离曲线和CO2解离曲线的特点所决定的（见第三节）。肺气肿病人，因许多细支气管阻塞和肺泡壁的破坏，上述两种VA/Q异常都可以存在，致使肺换气速率受到极大损害，这是造成肺换气功能异常最常见的一种疾病。
健康成人就整个肺而言VA/Q是0.84。但是肺内肺泡通气量和肺毛细血管血流量的分布不是很均匀的，因此，各个局部的通气/血流比值也不相同，用整个肺的VA/Q就不以反映出来。例如人友直立位时，由于重力等因素的作用，肺尖部的通气和血流都 较肺底的小，不过血流量的减少更为显著，所以肺尖部的通气/血流比值增大，产生中度肺泡无效腔，而肺底的比值减小，产生功能性动-静脉短路（图5-11）。虽然正常情况下存在着肺泡通气和血流的不均匀分布，但从总体上说，由于呼吸膜面积远远超过气体交换的实际需要，所以并未明显影响O2的摄取和CO2的排出。
图5-11 正常人直立时肺通气和血流量的分布VA/Q，通气/血流比值
（三）肺扩散容量气体在0.133kPa(1mmHg)分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数为肺扩散容量（pulmonary diffusion capacyty,DL），即：
DL=V／（PA-PC）
V是每分钟通过呼吸膜的气体容积（ml/min），PA是肺泡气中该气体的平均分压，Pc是肺毛细血管血液内该气体的平均分压。肺扩散容量是测定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标。正常人安静时氧的肺扩散容量平均约为20ml/min·0.133kPa，CO2的为O2的20倍。运动时DL增加，是因为参与气体交换的肺泡膜面积和肺毛细血管血流量增加以及通气、血流的不均分布得到改善所致,DL可因有效扩散面积减小扩散距离增加而降低。
三、气体在组织的交换气体在组织的交换机制、影响因素与肺泡处相似，所不同者是交换发生于液相（血液、组织液、细胞内液）之间，而且扩散膜两侧的O2和CO2的分压差随细胞内氧化代谢的强度和组织血流量而异血流量不变时，代谢强、耗O2多，则组织液CO2低，PCO2高；代谢率不变时，血流量大，则PO2高，PCO2低。
在组织处，由于细胞有氧代谢，O2被利用并产生CO2，所以PO2可低至3.99kPa（30mmHg）以下，PCO2可高达6.65kPa（30mmHg）以上.动脉血流经组织毛细血管时,便顺分压差由血液向细胞扩散,CO2则由细胞内血液扩散(图5-8),动脉血因失去O2和得到CO2而变成静脉血。
