第六章 微生物的代谢和发酵新陈代谢 =分解代谢 +合成代谢分解代谢酶系合成代谢酶系(有机物 )
复杂分子 简单分子 +ATP + [H]
第一节 微生物的能量代谢有机物最初能源 日 光 通用能源还原态无机物化能异养菌光能营养菌化能自养菌 (ATP)
相当于货币、电力一样一 化能异养菌的生物氧化
1 生物氧化：
三个形式
(被氧化的形式 )
2 生物氧化的“三、三”
与氧化合失去电子脱氢基质底物脱氢递氢受体受氢产能产 [H]
产小分子中间代谢物
H2 + 1/2 O2 H2O
CH3CHOHCOOH CH3COCOOH + 2H+ +2e
Fe2+ Fe3+ + e
三个阶段
(形成能量阶段 )
三个产物
(生物氧化功能 )
生物合成三要素
3 异养微生物的产能代谢 (从阶段上看 )
(1) EMP途径
根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型酵母的乙醇发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丁二醇发酵混合酸发酵丁酸发酵丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵丁醇 -异丙酮发酵
丙酮酸的主要去路厌氧：乙醇发酵、乳酸发酵有氧,2分子丙酮酸加入三羧酸循环
(2)HMP途径可分为两个阶段：
葡萄糖经磷酸化脱氢、
脱羧，形成五碳糖
五碳糖经转酮、转醛作用重新合成六碳糖戊糖磷酸支路的生物学意义
是直接由葡萄糖起始的、完整的、可单独进行的途径，
可以和 EMP途径相互补充，增加机体的适应能力。
经此途径，糖被彻底分解，故可与三羧酸循环等氧化途径相配合。
是还原辅酶 II(NADPH2)的提供者，还原型辅酶 II是许多生化反应所必不可少的。
它的产物是许多重要合成的必要底物。
(3)ED途径
是少数缺乏完整 EMP途径的微生物的替代途径。
Enter-Doudoroff途径
2-keto-3-deoxy-8-phosphe-gluconic acid
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡糖酸裂解途径 (KDPG途径 )
特点
代谢速度快
转化率高
菌体生存少
发酵温度高三羧酸循环
(二 )递氢和受氢
“氢传递”实质上是电子转移。
[H]=[H++e-]
H+被释放在细胞液中。
呼吸作用有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流电子流发酵作用有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流电子流无氧呼吸作用有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流电子流
1 呼吸?在生物氧化时以分子氧为最终电子受体。
细菌呼吸链特点
组分在膜上
由一系列氧还电位不同的运转体按顺序组成
电子由低电位向高电位流动
与氧化磷酸化偶联，产 ATP
氧化载体的取代性强
氧化载体可增可减
有分支呼吸链的存在有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流电子流
2 无氧呼吸?在生物氧化时呼吸链末端的最终电子受体为无机氧化物。有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流电子流
3 发酵作用有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流电子流
微生物以有机物为基质，以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。
狭义广义 廉价的原料 有用的代谢产物有 O2,无 O2有益微生物
根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型酵母的乙醇发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丁二醇发酵混合酸发酵丁酸发酵丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵丁醇 -异丙酮发酵二化能自养菌的生物氧化
1 氢细菌
是依靠 H2的氧化获得能量，以 CO2为碳源的自养菌。
氢细菌利用氢化酶氧化分子氢，产生生物合成所需要的能量。
2 硝化细菌
亚硝酸细菌亚硝酸细菌,NH3 NO2-
硝酸细菌,NO2- NO3-
硝酸细菌
3 硫细菌包括光能自养硫细菌和化能自养硫细菌氧化磷酸化底物磷酸化三 细菌的光合作用
能量来源,光能 ATP
细菌叶绿素 (光合细菌 )
光合色素,叶绿素 (蓝细菌 )
细菌视紫质 (盐细菌 )
光合磷酸化,由光能引起叶绿素分子逐出电子，
并通过电子传递来产生 ATP的方式。
类型光合色素环式光合磷酸化非环式光合磷酸化
(一 )生物氧化和产能
1 环式光合磷酸化还原力怎么解决？
2 非环式光合磷酸化光合磷酸化光反应系统光合色素 供氢体 光合作用 产能 还原力环式 I
细菌叶绿素
H 2 S,H 2,
H 2 S 2 O 3 2-
非放氧性 1 A T P 不产生非环式 II 叶绿素 H 2 O 放氧性 2 A T P N A D P H 2
还原力来自于水的光解
3 嗜盐菌紫膜的光合作用
1 Calvin循环
羧化反应
还原反应
CO2受体的再生
(二 )自养生物 CO2的固定
2 乙酰 -辅酶 A途径
3 还原性 TCA循环途径四 微生物独特合成途径举例
1 定义,N2 +6[H] 2NH3
生物固氮固氮生物
Mg2++ATP
2 固氮生物的种类
(1)自生固氮菌,能独立进行固氮的微生物
(2)共生固氮菌,与它种生物共生时才能固氮的微生物
(3)联合固氮菌,必须生活在植物跟际、叶面或动物肠道等处才能固氮的微生物从固氮生物在分类上高度分散来推断，固氮作用应是原始生物的基本代谢之一
3 固氮生物的生化机制
(1)固氮的必要条件
ATP供应
还原力及其载体
固氮酶
还原底物 N2
镁离子
严格的厌氧微环境
(2)固氮酶
(3)固氮酶活力测定定氮法 同位素法 乙炔法 (1965年 )
HC CH H2C CH2
(4)固氮的生化机制固氮酶
H2
3 固氮菌中对固氮酶的保护
(1)自生固氮菌的保护
呼吸保护作用
构象保护作用
(2)蓝细菌固氮酶的保护
还原性异形胞
时空分隔、束状群体、微氧环境等等
(3)根瘤菌的抗氧保护
豆血红蛋白
复杂分子 简单分子 +ATP + [H]
第一节 微生物的能量代谢有机物最初能源 日 光 通用能源还原态无机物化能异养菌光能营养菌化能自养菌 (ATP)
相当于货币、电力一样一 化能异养菌的生物氧化
1 生物氧化：
三个形式
(被氧化的形式 )
2 生物氧化的“三、三”
与氧化合失去电子脱氢基质底物脱氢递氢受体受氢产能产 [H]
产小分子中间代谢物
H2 + 1/2 O2 H2O
CH3CHOHCOOH CH3COCOOH + 2H+ +2e
Fe2+ Fe3+ + e
三个阶段
(形成能量阶段 )
三个产物
(生物氧化功能 )
生物合成三要素
3 异养微生物的产能代谢 (从阶段上看 )
(1) EMP途径
根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型酵母的乙醇发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丁二醇发酵混合酸发酵丁酸发酵丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵丁醇 -异丙酮发酵
丙酮酸的主要去路厌氧：乙醇发酵、乳酸发酵有氧,2分子丙酮酸加入三羧酸循环
(2)HMP途径可分为两个阶段：
葡萄糖经磷酸化脱氢、
脱羧，形成五碳糖
五碳糖经转酮、转醛作用重新合成六碳糖戊糖磷酸支路的生物学意义
是直接由葡萄糖起始的、完整的、可单独进行的途径，
可以和 EMP途径相互补充，增加机体的适应能力。
经此途径，糖被彻底分解，故可与三羧酸循环等氧化途径相配合。
是还原辅酶 II(NADPH2)的提供者，还原型辅酶 II是许多生化反应所必不可少的。
它的产物是许多重要合成的必要底物。
(3)ED途径
是少数缺乏完整 EMP途径的微生物的替代途径。
Enter-Doudoroff途径
2-keto-3-deoxy-8-phosphe-gluconic acid
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡糖酸裂解途径 (KDPG途径 )
特点
代谢速度快
转化率高
菌体生存少
发酵温度高三羧酸循环
(二 )递氢和受氢
“氢传递”实质上是电子转移。
[H]=[H++e-]
H+被释放在细胞液中。
呼吸作用有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流电子流发酵作用有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流电子流无氧呼吸作用有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流电子流
1 呼吸?在生物氧化时以分子氧为最终电子受体。
细菌呼吸链特点
组分在膜上
由一系列氧还电位不同的运转体按顺序组成
电子由低电位向高电位流动
与氧化磷酸化偶联，产 ATP
氧化载体的取代性强
氧化载体可增可减
有分支呼吸链的存在有机物 CO2
O2(外在电子受体存在 )
(气态氧被还原为水 )
碳流电子流
2 无氧呼吸?在生物氧化时呼吸链末端的最终电子受体为无机氧化物。有机物 CO2
氧化态 NO3-,SO42-,CO32-
(还原为 NO2-,SO32-,CH4)
碳流电子流
3 发酵作用有机物 发酵产物 (如乙醇、乳酸等 )
内部氧化还原作用 (无外在电子受体存在 )
(只有一小部分力量放出水 )
碳流电子流
微生物以有机物为基质，以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。
狭义广义 廉价的原料 有用的代谢产物有 O2,无 O2有益微生物
根据主要代谢产物的不同，将微生物通过
EMP途径发酵分为下列六种类型酵母的乙醇发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丁二醇发酵混合酸发酵丁酸发酵丁酸型发酵 丙酮 -丁醇发酵丁醇 -异丙酮发酵二化能自养菌的生物氧化
1 氢细菌
是依靠 H2的氧化获得能量，以 CO2为碳源的自养菌。
氢细菌利用氢化酶氧化分子氢，产生生物合成所需要的能量。
2 硝化细菌
亚硝酸细菌亚硝酸细菌,NH3 NO2-
硝酸细菌,NO2- NO3-
硝酸细菌
3 硫细菌包括光能自养硫细菌和化能自养硫细菌氧化磷酸化底物磷酸化三 细菌的光合作用
能量来源,光能 ATP
细菌叶绿素 (光合细菌 )
光合色素,叶绿素 (蓝细菌 )
细菌视紫质 (盐细菌 )
光合磷酸化,由光能引起叶绿素分子逐出电子，
并通过电子传递来产生 ATP的方式。
类型光合色素环式光合磷酸化非环式光合磷酸化
(一 )生物氧化和产能
1 环式光合磷酸化还原力怎么解决？
2 非环式光合磷酸化光合磷酸化光反应系统光合色素 供氢体 光合作用 产能 还原力环式 I
细菌叶绿素
H 2 S,H 2,
H 2 S 2 O 3 2-
非放氧性 1 A T P 不产生非环式 II 叶绿素 H 2 O 放氧性 2 A T P N A D P H 2
还原力来自于水的光解
3 嗜盐菌紫膜的光合作用
1 Calvin循环
羧化反应
还原反应
CO2受体的再生
(二 )自养生物 CO2的固定
2 乙酰 -辅酶 A途径
3 还原性 TCA循环途径四 微生物独特合成途径举例
1 定义,N2 +6[H] 2NH3
生物固氮固氮生物
Mg2++ATP
2 固氮生物的种类
(1)自生固氮菌,能独立进行固氮的微生物
(2)共生固氮菌,与它种生物共生时才能固氮的微生物
(3)联合固氮菌,必须生活在植物跟际、叶面或动物肠道等处才能固氮的微生物从固氮生物在分类上高度分散来推断，固氮作用应是原始生物的基本代谢之一
3 固氮生物的生化机制
(1)固氮的必要条件
ATP供应
还原力及其载体
固氮酶
还原底物 N2
镁离子
严格的厌氧微环境
(2)固氮酶
(3)固氮酶活力测定定氮法 同位素法 乙炔法 (1965年 )
HC CH H2C CH2
(4)固氮的生化机制固氮酶
H2
3 固氮菌中对固氮酶的保护
(1)自生固氮菌的保护
呼吸保护作用
构象保护作用
(2)蓝细菌固氮酶的保护
还原性异形胞
时空分隔、束状群体、微氧环境等等
(3)根瘤菌的抗氧保护
豆血红蛋白
