第五章 糖代谢
第一节 葡萄糖的无氧氧化
第二节 葡萄糖的有氧氧化
第三节 磷酸戊糖途径
第四节 多糖和双糖的代谢
第一节 葡萄糖的无氧分解
一、糖酵解途径（ EMP途径）
定义：在酶的作用下,葡萄糖生成 丙酮酸,NADH
及少量 ATP的过程。
部位：细胞质中 。
分三阶段,
1.活化耗能,1～ 3步
2.裂解,4～ 5步
3.氧化放能,6～ 10步
1,磷酸化
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
葡萄糖 或 G
O
CH 2 O
6-磷酸葡萄糖 或 G-6-P
P
O
CH 2 O
H
HO OH
H OH
H OH
H H
（一）活化耗能阶段
H
激酶,催化 ATP的磷酸基团专移到受体上的酶。
均需 Mg2+或 Mn2+激活。
第一步 不可逆反应 。
*
2,异构化
己糖异构酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
6-磷酸果糖 或 6－ P－ F
O
CH 2 O P
6-P-G
3,再磷酸化
ATP ADP
Mg2+
磷酸果糖激酶
1,6-二 磷酸果糖 或
F-1,6-2P
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
6－ P－ F
*
第二步 不可逆反应 。
CH
2
O
HO
C
C
C
C
CH
2
O
O
H
OH
OH
H
H
P
P
F-1,6-2P
4,裂解
醛缩酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
+
CHO
CH OH
CH 2 PO
CH 2 OH
C O
CH 2 PO（二 ） 裂解阶段
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
5,异构
磷酸丙糖异构酶
3-磷酸甘油醛
HC=O
CH OH
CH 2 P O
磷酸二羟丙酮
CH 2 OH
C O
CH 2 PO
（三 ） 氧化放能阶段
6,氧化 脱氢
Pi,NAD+ (NADH+H+)
3-磷酸甘油醛脱氢酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油醛
HC=O
CH OH
CH 2 P O
1,3-二磷酸
甘油酸
O=C
HC OH
CH 2 P O
P O
2
2 2 2
2
唯一的氧化还原反应
1,3-二磷酸甘油酸 是 第一个高能化合物
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
底物水平磷酸化, 底物 被氧化 成 含有高
能键的 高能 化合物, 高能键水解释放的
能量 使 ADP磷酸化生成 ATP的过程 。
3-磷酸甘油酸
C OO H
C OH
CH 2 PO
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
7,生成 ATP
H H 2 2
2 2
Mg2+
1,3-二磷酸
甘油酸
O=C
OH
CH 2 P O
P O
8,异构
磷酸甘油酸
变位酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油酸
C OO H
C OH
CH 2 PO
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH 2
PO
OH
H H 2 2
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
9,脱水
烯醇化酶
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH 2
PO
OH
+ H2O
磷酸烯醇式丙酮酸
（ PEP）
C O O H
C
CH 2
PO
H 2 2 2
磷酸烯醇式丙酮酸 是 第二个高能化合物
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP ATP
Mg2+
丙酮酸激酶
10.再生成 ATP
PEP
C O O H
C
CH 2
PO
丙酮酸
COOH
C=O
CH3
第二步底物水平磷酸化
2 2
2 2
*
第三步不可逆反应
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
EMP能量计算,
无氧
有氧 2ATP＋ 2NADH
原核,2NADH＝ 6ATP,共 8ATP
真核,2NADH＝ 4ATP,共 6ATP
C6H12O6＋ 2NAD+＋ 2ADP＋ 2Pi
2CH3COCOOH＋ 2(NADH＋ H+ )＋ 2ATP
EMP总反应式,
原 (真 )核,1molG生成 2molATP
三个关键酶,己糖激酶 磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
EMP调控,
二、丙酮酸转变成乳酸或乙醇
丙酮酸 乳酸
NADH+H+ 来自于第 6步反应，
使 NAD+再生。
乳酸脱氢酶
NADH + H+ NAD+ COOH
CHOH
CH 3
COOH
C=O
CH 3
1.生成乳酸
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
COOH
C=O
CH 3
丙酮酸脱羧酶
NADH + H+
乙醛
HC＝ O
CH 3
乙醇脱氢酶
乙醇
CHOH
CH 3
2.生成乙醇
NAD+
CO2
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
NADH+H+ 来自于
第 6步，使 NAD+再生。
乳酸发酵：无氧条件下，机体将糖酵解生成
的 NADH交给丙酮酸生成乳酸的过程叫乳酸发
酵。
乙醇发酵：若交给丙酮酸脱羧后的乙醛生
成乙醇的过程叫乙醇发酵。
无氧氧化,1molG 生成 2molATP。
EMP途径
? 定义：由非糖物质如丙酮酸、草酰乙酸等转化成
糖的过程叫糖异生作用。
? 部位：线粒体和细胞质中
? 过程：以丙酮酸为例,
与 EMP相比，三个不可逆步骤的酶不同，
7个可逆步骤的酶相同 。
三、糖异生作用
EMP途径
6-磷酸葡
萄糖酶
1,6-二磷酸
果糖酶
丙酮酸羧化酶
和 PEP羧激酶
酶
EMP（ 糖异生途径）
己糖激酶（ 6-磷酸葡萄糖（酯）酶）
磷酸果糖激酶（ 1,6-二磷酸果糖（酯）
酶）
丙酮酸激酶（丙酮酸羧化酶和 PEP羧激酶）
第二节 葡萄糖的有氧氧化
有氧氧化,
G被彻底氧化成 CO2和 H2O并生成大量的
ATP的过程。
2013-3-1 第五章 糖代谢 26
第一阶段,EMP途径
第二：丙酮酸的氧化脱羧
第三：三羧酸循环 （ TCA）
G
第四, 电子传递链和氧化磷酸化
丙酮酸
乙酰 CoA
CO2 NADH+H+
FADH2
H2O [O]
ATP ADP
TCA循环
细胞质
线粒体 CO2
*
酶系包括三种酶,6种辅助因子。
二,2丙酮酸的氧化脱羧 （ 线粒体内膜上）
是有氧氧化第一步氧化脱羧反应。 3C变为 2C。
能量计算,氧化磷酸化,
2NADH=6ATP
三、三羧酸循环
第一个产物 —— 柠檬酸，柠檬酸循环
Krebs循环 TCA循环
线粒体基质中
（一） TCA
循环过程
第一阶段
1～ 2步 全部 6C
第二阶段
3步 5C
第三阶段
4～ 8步 4C
1,合成
柠檬酸合成酶 *
1
2
3
4
1’ 2’ 1 2
3 4
1’
2’
2,异构化
顺乌头酸酶
1 2
3 4
1’ 2’
1 2
3 4
1’ 2’
3,第一次化氧脱羧
异柠檬酸脱
氢酶 NAD+ ）
1 2
3 4
1’ 2’
1 2
3 4
1’ 2’
2
3
4
1’
2’
4,第二次氧化脱羧
α -酮戊二酸脱氢酶系
（ NAD+ ）
*
2
3
4
1’
2’
2 3
1’ 2’
5．生成 ATP
A A
琥珀酰 CoA合成酶（琥珀酸硫激酶）
琥珀酰 CoA是高能化合物。
唯一一步底物水平磷酸化
2 3
1’ 2’
6．第三次氧化脱氢
琥珀酸脱氢酶（ FAD）
*
（反丁烯二酸）
位于线粒体内膜上。
7．加水
延胡索酸酶
8.第四次氧化脱氢
苹果酸脱氢酶（ NAD+ ）
总结,
2,TCA循环严格需氧。线粒体基质中进行。
1,乙酰 COA被彻底氧化为 CO2和 H2O。
2CO2+3(NADH+H+)+1FADH2
3,唯一一步底物水平磷酸化，生成 1ATP。
4,三个关键酶（限速）,
柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢酶,α -酮
戊二酸脱氢酶系。
（ 三 ） 生物学意义,
1,供能 。
2,代谢枢纽 。
（ 1） 是糖, 蛋, 脂彻底氧化分解必经的途径 。
（ 2）中间产物是合成其它物质的原料。
（ 四 ） 回补反应,
原核生物,
1.EMP,
2＋ 2× 3＝ 8ATP
2.丙酮酸到乙酰 COA,
2× 3＝ 6ATP
3.TCA
2× （ 1＋ 3× 3＋ 2
）
＝ 24ATP
总计,38ATP
四, 葡萄糖有氧氧化能量计算,
真核生物,
1.EMP,
2＋ 2× 2＝ 6ATP
2.丙酮酸到乙酰 COA,
2× 3＝ 6ATP
3.TCA
2× （ 1＋ 3× 3＋ 2）
＝ 24ATP
总计,36ATP
作业,
原核生物中,1mol葡萄糖被彻底氧化分
解为 CO2和 H2O共生成多少 molATP？
（ 按步骤说明）
第三节 磷酸戊糖途径
反应部位：细胞质中。
1.葡萄糖直接氧化脱羧，生成以磷酸戊糖为主
的中间代谢物，同时还有 C3,C4,C5,C6,C7糖。
一、主要特点,
2.脱氢酶的辅酶 NADP+,产物为 NADPH+H+。
1,氧化阶段
6-P-葡萄糖酸内酯
6NADPH+H+ 6NADP+
⑴
6-P-葡萄糖脱氢酶 *
6-P-G
H2O
6-P-葡萄糖酸
(3) 6-P-葡萄糖酸脱氢酶
6NADPH+H+ 6NADP+ 6CO2
5-P-核酮糖
6
6
6
6
(2)
二、主要历程,
5-P-木酮糖
5-P-木酮糖
5-P-核糖 2
2
2
异构酶
5-P-核酮糖 6
转酮酶
7-P-景天庚酮糖
3-P-甘油醛
2
2
转醛酶
6-P-F
2
2
4-P-赤藓糖
转酮酶
6-P-F 2
2 3-P-甘油醛
糖异生
6-P-F 1
2,非氧化重排阶段
(4)
(5)
(6)
(7)
Pi
6-P-G＋ 2NADP+ 2NADPH＋ 2H++6CO2
三、生物学意义,
? 产生大量 NADPH,为其他合成提供大量的还
原力（ H）（ 尤其是脂肪酸）。
? 中间产物为其它合成提供原料。
? 与光合作用密切相关。
? 与糖的有氧、无氧氧化是相互联系的。（ 3-磷
酸甘油醛是三种代谢途径的枢纽点 ）
第四节 双糖和多糖的代谢
一、合成代谢
? 糖核苷酸：葡萄糖的供体
尿苷二磷酸葡萄糖（ UDPG）,蔗糖合成
U
UDPG焦磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖 ＋ UTP UDPG ＋ PPi
1.蔗糖合成
? UDPG+F UDP＋ 蔗糖（慢） 蔗糖合成酶
? UDPG＋ 6-P-F UDP＋ 磷酸蔗糖 蔗糖＋ Pi
（ 快）磷酸蔗糖合成酶
磷酸酯酶
2.淀粉合成
α - 1,4－糖苷键
α - 1,6－糖苷键
还原端
非还原端
非还原端
直链淀粉 α - 1,4
支链淀粉 α - 1,4和 α - 1,6
? ADPG+引物（ nG） 淀粉（ n>＝ 3）
淀粉合成酶
D酶
直链淀粉,
? 淀粉合成酶：直链
? Q酶：支链
支链淀粉,
糖分枝的形成
Q－ 酶
α-1,6-糖苷键
α-1,4-糖苷键
（一）蔗糖,
蔗糖酶：蔗糖＋ H2O G+F
蔗糖合成酶：蔗糖＋ UDP UDPG＋ F
二、分解代谢,
（二）淀粉
1.水解
α -淀粉酶：内切酶，水解 α － 1.4糖苷键
产物：直链,G,寡聚糖
支链,G,寡聚糖,α － 极限糊精
特性，耐热，不耐酸
β -淀粉酶：外切酶，水解 α － 1.4糖苷键
产物：直链，麦芽糖，寡聚糖
支链，麦芽糖，寡聚糖,β － 极限糊精
特性，耐酸，不耐热
2.磷酸解
淀粉磷酸化酶，产物是 1-磷酸葡萄糖。
脱支酶：水解 α － 1.6糖苷键
麦芽糖酶：水解麦芽糖成葡萄糖
第一节 葡萄糖的无氧氧化
第二节 葡萄糖的有氧氧化
第三节 磷酸戊糖途径
第四节 多糖和双糖的代谢
第一节 葡萄糖的无氧分解
一、糖酵解途径（ EMP途径）
定义：在酶的作用下,葡萄糖生成 丙酮酸,NADH
及少量 ATP的过程。
部位：细胞质中 。
分三阶段,
1.活化耗能,1～ 3步
2.裂解,4～ 5步
3.氧化放能,6～ 10步
1,磷酸化
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
葡萄糖 或 G
O
CH 2 O
6-磷酸葡萄糖 或 G-6-P
P
O
CH 2 O
H
HO OH
H OH
H OH
H H
（一）活化耗能阶段
H
激酶,催化 ATP的磷酸基团专移到受体上的酶。
均需 Mg2+或 Mn2+激活。
第一步 不可逆反应 。
*
2,异构化
己糖异构酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
6-磷酸果糖 或 6－ P－ F
O
CH 2 O P
6-P-G
3,再磷酸化
ATP ADP
Mg2+
磷酸果糖激酶
1,6-二 磷酸果糖 或
F-1,6-2P
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
6－ P－ F
*
第二步 不可逆反应 。
CH
2
O
HO
C
C
C
C
CH
2
O
O
H
OH
OH
H
H
P
P
F-1,6-2P
4,裂解
醛缩酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
+
CHO
CH OH
CH 2 PO
CH 2 OH
C O
CH 2 PO（二 ） 裂解阶段
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
5,异构
磷酸丙糖异构酶
3-磷酸甘油醛
HC=O
CH OH
CH 2 P O
磷酸二羟丙酮
CH 2 OH
C O
CH 2 PO
（三 ） 氧化放能阶段
6,氧化 脱氢
Pi,NAD+ (NADH+H+)
3-磷酸甘油醛脱氢酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油醛
HC=O
CH OH
CH 2 P O
1,3-二磷酸
甘油酸
O=C
HC OH
CH 2 P O
P O
2
2 2 2
2
唯一的氧化还原反应
1,3-二磷酸甘油酸 是 第一个高能化合物
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
底物水平磷酸化, 底物 被氧化 成 含有高
能键的 高能 化合物, 高能键水解释放的
能量 使 ADP磷酸化生成 ATP的过程 。
3-磷酸甘油酸
C OO H
C OH
CH 2 PO
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
7,生成 ATP
H H 2 2
2 2
Mg2+
1,3-二磷酸
甘油酸
O=C
OH
CH 2 P O
P O
8,异构
磷酸甘油酸
变位酶
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油酸
C OO H
C OH
CH 2 PO
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH 2
PO
OH
H H 2 2
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
9,脱水
烯醇化酶
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH 2
PO
OH
+ H2O
磷酸烯醇式丙酮酸
（ PEP）
C O O H
C
CH 2
PO
H 2 2 2
磷酸烯醇式丙酮酸 是 第二个高能化合物
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP ATP
Mg2+
丙酮酸激酶
10.再生成 ATP
PEP
C O O H
C
CH 2
PO
丙酮酸
COOH
C=O
CH3
第二步底物水平磷酸化
2 2
2 2
*
第三步不可逆反应
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
EMP能量计算,
无氧
有氧 2ATP＋ 2NADH
原核,2NADH＝ 6ATP,共 8ATP
真核,2NADH＝ 4ATP,共 6ATP
C6H12O6＋ 2NAD+＋ 2ADP＋ 2Pi
2CH3COCOOH＋ 2(NADH＋ H+ )＋ 2ATP
EMP总反应式,
原 (真 )核,1molG生成 2molATP
三个关键酶,己糖激酶 磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
EMP调控,
二、丙酮酸转变成乳酸或乙醇
丙酮酸 乳酸
NADH+H+ 来自于第 6步反应，
使 NAD+再生。
乳酸脱氢酶
NADH + H+ NAD+ COOH
CHOH
CH 3
COOH
C=O
CH 3
1.生成乳酸
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
COOH
C=O
CH 3
丙酮酸脱羧酶
NADH + H+
乙醛
HC＝ O
CH 3
乙醇脱氢酶
乙醇
CHOH
CH 3
2.生成乙醇
NAD+
CO2
G
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙酮酸
磷酸二
羟丙酮
3-磷酸
甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
NADH+H+ 来自于
第 6步，使 NAD+再生。
乳酸发酵：无氧条件下，机体将糖酵解生成
的 NADH交给丙酮酸生成乳酸的过程叫乳酸发
酵。
乙醇发酵：若交给丙酮酸脱羧后的乙醛生
成乙醇的过程叫乙醇发酵。
无氧氧化,1molG 生成 2molATP。
EMP途径
? 定义：由非糖物质如丙酮酸、草酰乙酸等转化成
糖的过程叫糖异生作用。
? 部位：线粒体和细胞质中
? 过程：以丙酮酸为例,
与 EMP相比，三个不可逆步骤的酶不同，
7个可逆步骤的酶相同 。
三、糖异生作用
EMP途径
6-磷酸葡
萄糖酶
1,6-二磷酸
果糖酶
丙酮酸羧化酶
和 PEP羧激酶
酶
EMP（ 糖异生途径）
己糖激酶（ 6-磷酸葡萄糖（酯）酶）
磷酸果糖激酶（ 1,6-二磷酸果糖（酯）
酶）
丙酮酸激酶（丙酮酸羧化酶和 PEP羧激酶）
第二节 葡萄糖的有氧氧化
有氧氧化,
G被彻底氧化成 CO2和 H2O并生成大量的
ATP的过程。
2013-3-1 第五章 糖代谢 26
第一阶段,EMP途径
第二：丙酮酸的氧化脱羧
第三：三羧酸循环 （ TCA）
G
第四, 电子传递链和氧化磷酸化
丙酮酸
乙酰 CoA
CO2 NADH+H+
FADH2
H2O [O]
ATP ADP
TCA循环
细胞质
线粒体 CO2
*
酶系包括三种酶,6种辅助因子。
二,2丙酮酸的氧化脱羧 （ 线粒体内膜上）
是有氧氧化第一步氧化脱羧反应。 3C变为 2C。
能量计算,氧化磷酸化,
2NADH=6ATP
三、三羧酸循环
第一个产物 —— 柠檬酸，柠檬酸循环
Krebs循环 TCA循环
线粒体基质中
（一） TCA
循环过程
第一阶段
1～ 2步 全部 6C
第二阶段
3步 5C
第三阶段
4～ 8步 4C
1,合成
柠檬酸合成酶 *
1
2
3
4
1’ 2’ 1 2
3 4
1’
2’
2,异构化
顺乌头酸酶
1 2
3 4
1’ 2’
1 2
3 4
1’ 2’
3,第一次化氧脱羧
异柠檬酸脱
氢酶 NAD+ ）
1 2
3 4
1’ 2’
1 2
3 4
1’ 2’
2
3
4
1’
2’
4,第二次氧化脱羧
α -酮戊二酸脱氢酶系
（ NAD+ ）
*
2
3
4
1’
2’
2 3
1’ 2’
5．生成 ATP
A A
琥珀酰 CoA合成酶（琥珀酸硫激酶）
琥珀酰 CoA是高能化合物。
唯一一步底物水平磷酸化
2 3
1’ 2’
6．第三次氧化脱氢
琥珀酸脱氢酶（ FAD）
*
（反丁烯二酸）
位于线粒体内膜上。
7．加水
延胡索酸酶
8.第四次氧化脱氢
苹果酸脱氢酶（ NAD+ ）
总结,
2,TCA循环严格需氧。线粒体基质中进行。
1,乙酰 COA被彻底氧化为 CO2和 H2O。
2CO2+3(NADH+H+)+1FADH2
3,唯一一步底物水平磷酸化，生成 1ATP。
4,三个关键酶（限速）,
柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢酶,α -酮
戊二酸脱氢酶系。
（ 三 ） 生物学意义,
1,供能 。
2,代谢枢纽 。
（ 1） 是糖, 蛋, 脂彻底氧化分解必经的途径 。
（ 2）中间产物是合成其它物质的原料。
（ 四 ） 回补反应,
原核生物,
1.EMP,
2＋ 2× 3＝ 8ATP
2.丙酮酸到乙酰 COA,
2× 3＝ 6ATP
3.TCA
2× （ 1＋ 3× 3＋ 2
）
＝ 24ATP
总计,38ATP
四, 葡萄糖有氧氧化能量计算,
真核生物,
1.EMP,
2＋ 2× 2＝ 6ATP
2.丙酮酸到乙酰 COA,
2× 3＝ 6ATP
3.TCA
2× （ 1＋ 3× 3＋ 2）
＝ 24ATP
总计,36ATP
作业,
原核生物中,1mol葡萄糖被彻底氧化分
解为 CO2和 H2O共生成多少 molATP？
（ 按步骤说明）
第三节 磷酸戊糖途径
反应部位：细胞质中。
1.葡萄糖直接氧化脱羧，生成以磷酸戊糖为主
的中间代谢物，同时还有 C3,C4,C5,C6,C7糖。
一、主要特点,
2.脱氢酶的辅酶 NADP+,产物为 NADPH+H+。
1,氧化阶段
6-P-葡萄糖酸内酯
6NADPH+H+ 6NADP+
⑴
6-P-葡萄糖脱氢酶 *
6-P-G
H2O
6-P-葡萄糖酸
(3) 6-P-葡萄糖酸脱氢酶
6NADPH+H+ 6NADP+ 6CO2
5-P-核酮糖
6
6
6
6
(2)
二、主要历程,
5-P-木酮糖
5-P-木酮糖
5-P-核糖 2
2
2
异构酶
5-P-核酮糖 6
转酮酶
7-P-景天庚酮糖
3-P-甘油醛
2
2
转醛酶
6-P-F
2
2
4-P-赤藓糖
转酮酶
6-P-F 2
2 3-P-甘油醛
糖异生
6-P-F 1
2,非氧化重排阶段
(4)
(5)
(6)
(7)
Pi
6-P-G＋ 2NADP+ 2NADPH＋ 2H++6CO2
三、生物学意义,
? 产生大量 NADPH,为其他合成提供大量的还
原力（ H）（ 尤其是脂肪酸）。
? 中间产物为其它合成提供原料。
? 与光合作用密切相关。
? 与糖的有氧、无氧氧化是相互联系的。（ 3-磷
酸甘油醛是三种代谢途径的枢纽点 ）
第四节 双糖和多糖的代谢
一、合成代谢
? 糖核苷酸：葡萄糖的供体
尿苷二磷酸葡萄糖（ UDPG）,蔗糖合成
U
UDPG焦磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖 ＋ UTP UDPG ＋ PPi
1.蔗糖合成
? UDPG+F UDP＋ 蔗糖（慢） 蔗糖合成酶
? UDPG＋ 6-P-F UDP＋ 磷酸蔗糖 蔗糖＋ Pi
（ 快）磷酸蔗糖合成酶
磷酸酯酶
2.淀粉合成
α - 1,4－糖苷键
α - 1,6－糖苷键
还原端
非还原端
非还原端
直链淀粉 α - 1,4
支链淀粉 α - 1,4和 α - 1,6
? ADPG+引物（ nG） 淀粉（ n>＝ 3）
淀粉合成酶
D酶
直链淀粉,
? 淀粉合成酶：直链
? Q酶：支链
支链淀粉,
糖分枝的形成
Q－ 酶
α-1,6-糖苷键
α-1,4-糖苷键
（一）蔗糖,
蔗糖酶：蔗糖＋ H2O G+F
蔗糖合成酶：蔗糖＋ UDP UDPG＋ F
二、分解代谢,
（二）淀粉
1.水解
α -淀粉酶：内切酶，水解 α － 1.4糖苷键
产物：直链,G,寡聚糖
支链,G,寡聚糖,α － 极限糊精
特性，耐热，不耐酸
β -淀粉酶：外切酶，水解 α － 1.4糖苷键
产物：直链，麦芽糖，寡聚糖
支链，麦芽糖，寡聚糖,β － 极限糊精
特性，耐酸，不耐热
2.磷酸解
淀粉磷酸化酶，产物是 1-磷酸葡萄糖。
脱支酶：水解 α － 1.6糖苷键
麦芽糖酶：水解麦芽糖成葡萄糖
