第三章 核 酸
?核酸 (Nucleic Acids)包括脱氧核糖核酸
(Deoxyribonucleic acid,DNA)和核糖核
酸 (Ribonucleic acid,RNA)两类。
?分布,DNA分布在细胞核和线粒体。
RNA分布在胞液和细胞核。
?功能,DNA的主要功能是贮存遗传信息，
RNA的主要功能是传递遗传信息。
?核酸的基本结构单位是核苷酸。 DNA
中核苷酸为 脱氧核苷酸 ； RNA中的核
苷酸即称为 核苷酸 。它们的主要区别
在于戊糖的 2ˊ 位上是否有羟基,2ˊ
位上有羟基者称为核苷酸；而 2ˊ 位上
没有羟基者称为脱氧核苷酸。
RNA和 DNA
第一节 核酸的化学和分子组成
一、核酸的化学组成
有 5种化学元素参与组成核酸；它们是 N,H，
O,C,P。其 P占分子量的 10%。
DNA彻底水解产生腺嘌呤, 胞嘧啶, 鸟嘌呤,
胸腺嘧啶四种硷基, 脱氧核糖和磷酸 。
RNA彻底水解产生腺嘌呤, 胞嘧啶, 鸟嘌呤,
尿嘧啶四种硷基, 核糖和磷酸 。
二、核酸的分子组成
1 核苷酸
核苷酸是组成核酸分子的基本结构单位，
即构件分子。 核苷酸通常是含有一个含
氮碱基、一个戊糖、一个磷酸物质。
①含氮 碱基：属于杂环化合物。
主要有两大类，含 九个 原子组成 双环 结
构的 嘌呤 碱基，由 六个 原子组成 单环 结
构的 嘧啶 碱基。
嘌呤的结构
? 腺嘌呤 Adenine 鸟嘌呤 guanine
N
N
N
H
N
N H
2
N H
N
N
H
N
O
N H
2
嘧啶 (Pyrimidine)的结构
? 尿嘧啶 uracil 胞嘧啶 cytosine 胸腺嘧啶 thymine
N H
N
H
O
O
N
N
H
N H
2
O
N H
N
H
O
O
参与 DNA结构的有腺嘌呤, 鸟嘌呤, 胞嘧啶,
胸腺嘧啶；参与 RNA组成的主要有腺嘌呤,
鸟嘌呤, 胞嘧啶, 尿嘧啶 。 以上为常见硷基 。
RNA还含有其它碱基 。 这些碱基含量很少,
故又称稀有碱基 。 例如次黄嘌呤, 二氢尿嘧
啶, 5-甲基胞嘧啶等 。
② 戊糖：
戊糖是 5碳糖。
参与 DNA组成的是 2-脱氧核糖 ；
参与 RNA组成的是 核糖 。
③ 核苷
? 核苷：含氮碱基与戊糖之间通过糖苷键相连形
成的结构。
? 嘌呤碱基的第九位 N原子与戊糖的第一位 C原
子相连。腺嘌呤形成的核苷叫腺苷或脱氧腺苷；
鸟嘌呤形成的核苷叫鸟苷或脱氧鸟苷。
● 嘧啶碱基是其第一位 N原子与戊糖的第一位 C原
子相连 。 胞嘧啶, 胸腺嘧啶, 尿嘧啶形成的核苷
叫胞苷或脱氧胞苷, 胸苷或脱氧胸苷, 尿苷或脱
氧尿苷 。
④ 磷酸
以磷脂键与核苷中戊糖的第五位碳原子相连 。 连
接后的结构即是核苷酸 。 通常称 5`-核苷酸 。 如果
磷酸与核苷中核糖的 2`-羟基生成磷脂键, 则称为
2`-核苷酸；如果磷酸与核苷中核糖或脱氧核糖的
3`-羟基生成磷脂键, 则称为 3`-核苷酸 。
2 核苷二磷酸和核苷三磷酸
在 5`-核苷酸或 5`-脱氧核苷酸的磷酸末端羟基
与第二个磷酸以磷酸脂键相连, 则为 5`-核苷二
磷酸或 5`-脱氧核苷二磷酸, 通常称为核苷二磷
酸或脱氧核苷二磷酸 。 如果核苷酸或脱氧核苷
酸的核糖的 5-羟基上连有三个磷酸, 则为核苷
三磷酸或脱氧核苷三磷酸 。
3．二核苷酸和多聚核苷酸
一个核苷酸核糖或脱氧核
糖上的 3`羟基与另一个核
苷酸的 5`磷酸基团以磷酸
酯键相连形成二核苷酸或
脱氧二核苷酸, 三个核苷
酸依次形成三核苷酸或脱
氧三核苷酸, 多个核苷酸
则形成多核苷酸或脱氧多
核苷酸 。 通常两个核苷酸
之间的连接键称 3`,5`-磷酸
二酯键 。
多核苷酸以链状存在, 称为多核苷酸链 。 核苷酸
链通常有两个末端,3`端和 5`端 。 5`端通常含有一
个磷酸基团, 3`端通常含有一个羟基 。 多核苷酸
链也就有了顺序, 在书写核苷酸链的顺序时, 规
定是由 5`端 （ 左 ） 到 3`端 （ 右 ） 。 DNA由多核苷
酸链组成 。
字母式缩写,
由于核苷酸链的差别仅在于其碱基顺序，
因此，在书写核苷酸链时，只用碱基的缩写符
号来表示相应的核苷酸。如一核苷酸链序列为
ACGATTC，则表示该核苷酸链序列依次由 脱
氧腺苷酸残基、脱氧胞苷酸残基，脱氧鸟核苷
酸残基，脱氧腺核苷酸残基，脱氧胸苷酸残基，
脱氧胸苷酸残基和脱氧胞苷酸残基 组成。其
5ˊ - 端是脱氧腺苷酸残基，它含有游离的 5ˊ -
磷酸基,3ˊ - 端是脱氧胞苷酸残基，它含有游
离的 3ˊ - 羟基。
ACGATTC的左端表示 5`端,右端表示 3`端。
4．核苷酸的生理功能
核苷酸 dNTP是合成 DNA,NTP是 RNA的原料
ATP是生物体内能量的直接供体 。
cAMP,cGMP是信号从细胞膜传递到细胞内
的载体, 又称第二信使 。
某些二核苷酸是体内许多酶的辅酶, 是酶活性
必不可少的 。 在物质代谢上起重要的作用 。
例如 FAD,FMN,NAD+,NADP+等 。
在体内的合成代谢中, 核苷酸参与许多物质的
合成 。 例如 UDPG,UDPGA,CDP-胆碱,
CDP-乙醇胺等 。
?
第二节 DNA的结构
一,DNA的一级结构
由脱氧核苷酸构成的脱氧多核苷酸链
是 DNA的一级结构；
一级结构的 要素 包括,硷基顺序, 这
个顺序从链的 5`端到 3`端； 3`,5`磷酸二
酯键,核苷酸残基之间的连接键。
所有的核苷酸链除了硷基顺序不同而
外，磷酸 -戊糖的骨架是完全相同的。
DNA分子的碱基组成规律：
1950年, Chargaff等人总结出了 DNA分子的 碱基组成规律,
1．来自不同种生物的 DNA,4种碱基的含量和比例是不同的，
即每种生物的 DNA具有自己特定的碱基组成
2,所有生物 DNA的碱基组成规律（ Chargaff规则）是,
1)腺嘌呤的摩尔含量等于胸腺嘧啶的摩尔含量（即 A=T），腺
嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔比接近 1（ A/T≈1.0）。
2)鸟嘌呤的摩尔含量等于胞嘧啶的摩尔含量（即 G=C）鸟嘌呤
与胞嘧啶的摩尔比接近 1（ G/C≈1.0）。
3)嘌呤的摩尔总量等于嘧啶的摩尔总量（ A+G= T + C），也就
是嘌呤与嘧啶的摩尔比接近 1[（ A+G） /（ T+C） ≈1.0]。
不同来源 DNA的碱基组成
0.990.990.990.99嘌呤总数
/嘧啶总数
0.980.981.000.98G/C
1.011.000.991.00A/T
25.823.826.930.3%T
24.326.423.219.9%C
23.826.023.119.5%G
26.023.826.7 30.3%A
λ噬菌体大肠杆菌胡萝卜人肝碱基组成
3.同一种生物的不同组织细胞的 DNA，
都有相同的碱基组成
来自同一种生物的不同组织器官的
DNA，都有相同的碱基组成，或者说同
种生物的 DNA碱基组成 没有组织器官的
特异性，
这种恒定的碱基组成一般不受年龄、
营养和环境条件变化的影响。
但生殖细胞的 DNA的量。只有体细
胞 DNA含量的一半,
DNA的二级结构
? 对 DNA的研究表明,DNA分子是一个延伸的
高度有序的结构。
? 物理分析 DNA的最重要的技术是 X-射线衍射
技术。应用该项技术可以获得 DNA不同部分
的三维结构和原子排列的信息，其中最重要
的是 DNA分子呈螺旋状；核苷酸的碱基以平
面相重叠，碱基平面间的距离是 3.4?。
? 用化学分析从不同物种获得 DNA的碱基成分，
得到了 [A]=[T]； [G]=[C]。 []表示碱基的克分
子浓度。
? James Watson和 Francis Crick结合化学
的和物理的资料提出：
1,DNA分子中存在两股核苷酸链相互盘
曲形成一双股的右手螺旋，即 双螺旋
结构 1）两股核苷酸链的方向是不同，
即逆向的，一股的 3`端与另一股的 5`端
相邻近，在一条线状 DNA双螺旋的每
一个端点都有一个 5`磷酸的末端和一
个 3`-OH的末端。 2）两股核苷酸链是
平行的。 3）右手螺旋。
DNA的双螺旋结构
2,磷酸 -糖的骨架在螺
旋的外面, 而碱基在
螺旋的内部 。 螺旋表
面有大沟和小沟 。
3,碱基平面垂直于中
心轴, 相邻碱基并非
完全重叠, 而相邻碱
基平面错开约 20°
4,DNA双螺旋结构中的硷基配对
? DNA分子的两条链间严格按碱基配对，即 A配 T，
G配 C（称为碱基配对规则）。对应碱基间形成
氢键（ hydrogen bond）,A-T间有 2个氢键,G-
C间有 3个氢键，
? 硷基配对使两条链间紧密连接在一起，
两条链间相互称为 互补链 。所以，一旦
DNA分子一条链的碱基序列确定以后，
就可推出另外一条链上的碱基序列。
? 由于碱基对都是由一个嘌呤和一个嘧啶
组成，所以每碱基对的长度大致相等，
螺旋是一平滑的圆柱型；
4.螺旋直径为 2nm，同一条链内碱基平面
与碱基平面之间相距 0.34nm，每圈螺旋
有 10个碱基，螺距 3.4nm。
? 稳定 DNA双螺旋结构的主要力量,
? 1.碱基堆积力 （ base stacking power）,邻
近碱基平面间的碱基堆积力即 Van der
Wall‘s力和疏水作用。
? 2,氢键,链与链间碱基对所形成的氢键对
稳定 DNA双螺旋结构也有重要作用。
? 3,离子键, DNA分子表明的正、负电荷与
周围介质中的离子所形成的离子键
B型 DNA和 Z型 DNA的结构
? 具有上述特征的 DNA是
B型 DNA（ B-DNA）,
它是 DNA钠盐在相对湿
度为 92%时的一种状态,
也是 DNA在极性溶液中
最稳定的结构 。
? 1979年, Rich等人发现,
有左手螺旋的 DNA存在,
由于左手螺旋结构呈 Z
型, 故又称为 Z-DNA。
? 如果双股的六核苷酸 CGCGCG的溶液中
NaCl 超过 2moles/L 或 MgCl2 超过
0.7moles/L时, 螺旋变成左手螺旋, 这时
的螺旋即 Z-DNA。 B型和 A型 DNA 都是
右手螺旋 。 Z-DNA的糖 -磷酸的骨架走成
之字形, 每圈有十二对碱基, 在螺旋的
表面只有一条沟；这种螺旋不仅限于多
聚 (dG.dC)可以形成, 其它的嘌呤和嘧啶
交替的脱氧多聚核苷酸都可以形成 Z-
DNA。 用荧光抗体技术可以显示 Z-DNA
区域在动物的染色体上
当相对湿度或盐的种类不同,DNA还可有其它的
类型如 A-DNA。 B-DNA与 A-DNA在溶液中可以
互变，处于动态平衡，而盐浓度可影响其平衡点。
A,B,C,Z-DNA的主要特征比较
-66%(锂盐 )92%(钠盐 )75%(钠盐 )相对湿度
1.82.02.02.3螺旋直径 (nm)
7°6°6°20°碱基平面倾斜
4.53.13.42.8螺距 (nm)
0.370.340.340.255碱基间距离 (nm)
1291011每圈螺旋碱基数
左手右手右手右手螺旋方向
Z-DNAC-DNAB-DNAA-DNA
三,DNA的三级结构
? DNA的三级结构为超螺旋结构。
? 真核细胞 染色质的 核小体 即含有 DNA的
超螺旋结构：核小体由核心粒子和连接
DNA组成。
? 核心粒子由组蛋白八聚体构成核心，外
面缠绕 DNA链。
核小体
核心粒子由组蛋白的 8聚体和
140bp在 8聚体上绕 1.75圈而成。 8
聚体由 H2A,H2B,H3,H4各 2分
子聚合而成。
? 组蛋白是非常硷性的蛋白质。
? 共有 5种类型
? H1,H2A,H2B,H3,H4
组蛋白（ Histones）
? 组蛋白含有特殊的氨基酸成分，
即富含带正电荷的氨基酸：赖氨
酸和精氨酸
各种组蛋白所含的赖氨酸和精氨
酸的比例各不相同，但带正电荷
是组蛋白的主要特征，使它们能
与 DNA的带负电荷的磷酸基团相
结合。
? 组蛋白和核酸的结合可用高浓度
的盐溶液（ 0.5mol/L NaCl)破坏。
它破坏组蛋白和核酸之间的静电
作用，使它解开成游离的组蛋白
和游离核苷酸。
? 来源于不同生物的组蛋
白十分相似,H3和 H4的
氨基酸成分十分接近，
102个氨基酸残基中，只
有 1个或 2个不同。 ? 牛的 H4和豌豆的 H4只有
两个氨基酸不同一个精
氨酸取代了赖氨酸；另
一个异亮氨酸取代了缬
氨酸。
? 组蛋白是十分保守，在
生物的进化上，从动物
与植物分离到今已有 109
年，但组蛋白的结构并
没有变化。
细胞的染色体可以
被分离、解聚。
用电子显微镜可以
观察染色体不同程度
的解聚。
染色体可被解聚成不
同直径的粗纤维、后
被解旋成 25~30nm直
径的纤维，最后成直
径成 10nm的纤维。
核小体的实验
? 用 micrococcal核酸酶处
理染色质，可以得到一
套含 DNA和组蛋白的粒
子。
? 控制降解的时间、使 DNA
不完全降解，然后对不完
全降解的产物离心可以得
到单个粒子，两个、三个、
四个粒子的聚合物
? 将这些粒子的蛋白移出、
得到的 DNA 片段的大小
是大约 200bp或者是
200bp的倍数。
? 如果长时间消化、水解产
物种两个、三个、四个粒
子的聚合物不会存在，所
有的 DNA片段都是大约
200bp。
真核细胞核小体的核心粒子
10nm的染色质纤维
? 核小体的连接区含有组
蛋白 H1和长度 50~110bp
的 DNA。 连接区将各核小体连接串珠状的纤维。
? 串珠状纤维的直径是 10nm。
10nm直径的纤维形成 30nm直径的纤维
六个核小体环形排列成
30nm直径的纤维。
30nm直径的纤维进一
步折叠、旋转、最后
形成染色质
? 在有丝分裂期、染色质
浓缩成为染色体
DNA的存在形式
DNA的三股螺旋结构
近年研究发现, DNA除以双链形式存在外, 还有
三链状的 DNA分子 。
? 三股螺旋结构是在 DNA的双螺旋结构的基础上
形成的。
? 构成三链螺旋的每一股 DNA的硷基或全部为嘌
呤，或全部为嘧啶。这些嘌呤或嘧啶硷基的构
型相同称为同型嘌呤（ homo- purine HPu）或同
型嘧啶（ homopyrimidine HPy）。
所形成的三链中，一条为嘌呤链，两条为嘧啶链。
其中，一条嘌呤链与一条嘧啶链的碱基相互配对形
成双螺旋，而另外一条嘧啶链也与双螺旋中的嘌呤
链一一配对，其位置正好位于双螺旋的大沟中
1957年 Felsentfeld等人首次报道, 在有 MgCl2的
条件下, 多聚尿嘧啶核苷酸 （ polyU） 和多聚
腺嘌呤核苷酸 （ polyA） 可以生成摩尔比为 2：
1的稳定复合物 。
? 根据第三条链的来源，可将三螺旋分成
DNA分子内三螺旋和 DNA分子间三螺旋。
三螺旋三条链相应位置上硷基的关系可为
Pu- Pu- Py和 Py- Pu- Py。
? 第三条链的方向和嘌呤链的方向一致，且
和双螺旋 轴 一起绕同一旋转。
? 三螺旋中的硷基也互相配对 。
? 第三条链的 T与嘌呤链的 A配对, 即通常的
A-T对；第三条链的 C与嘌呤链的 G配对,
即 C-G对 。
? 与通常的 C-G对不同的是,C必须是 C+,即
质子化的 C；在所形成的 C-G对中只有两对
氢键 。 该型三螺旋较为常见, 在偏酸性的
介质中稳定 。
? Pu – Pu - Py型的三螺旋中存在 G=G和 A=A
对, 这些硷基对之间都只有两对氢键 。 该
型三螺旋较少见, 通常在硷性介质中稳定 。
DNA三螺旋的硷基配对
DNA分子的硷基顺序
? 所有 DNA分子的磷酸 -糖
骨架在结构上是完全相
同的。 不同的是硷基的
顺序。 ? DNA分子只含有四种硷
基，但硷基顺序十分复杂，
含十个硷基对的 DNA分
子具有 410即 17,432,576种
硷基顺序。? 尽管 DNA的硷基顺序十
分复杂，但仍然有一些
规律性。下面介绍一些
DNA的顺序：
一、影响 DNA 二级结构的顺序
? 1。 H顺序
? 2。反转重复顺序（ Palindrome
sequence）
DNA的 H-序列
? H-迴文顺序（ H-Palindrome sequence）中一
条链的硷基全部为嘌呤，另一条链的硷基全部
为嘧啶，且成对映重复。 H-序列可以形成三
螺旋。
5`-GGAAGAGGGAAGAAGAAGGGAGAAGG-3`
3`-CC T TGACCCT TCT TCT TCCC TCT TCC-5`
双股 DNA分子内部某些节段相互靠拢也可
以形成三螺旋，形成 DNA内部三螺旋结构 。
? 结果，两段双螺旋共四股 DNA链形成一条
三股和一条单股。三股即形成 DNA分子内
的三螺旋结构。
? 三螺旋两侧的 DNA仍然为双螺旋结构。故
三螺旋区好象是一个结。
核酸酶 S专一地水解 DNA的单股区，故三
螺旋区之外的另一股 DNA是核酸酶 S作用
的对象。
? 当 DNA序列中出现 DNA三螺旋结构。由于
第三条链的 C必须质子化，质子用 H+，所以
命名为 H-迴文顺序，简称 H-顺序。
? H-顺序中对映重复序列的一段重复单位解
链成为单链，所形成的两条单链中的任意
一条，都可以进入对映重复中另一段重复
DNA序列的大沟中，而余下的一条则以单
链游离。
反转重复顺序（回文顺序）
? 5`-AATCGGATGC GCATCCGT T-3`
? 3`-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-5`
5`-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-3`
3`-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5`
两者都是已中心点为对称。将图中右侧
顺序旋转 180o后，可与左半侧重合。这种顺
序又称为回文顺序。
回文顺序可形成发夹结构或干环结构
? 5`-AATCGGATGC GCATCCGT T-3`
? 3`-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-5`
C G
G C
T A
A T
G C
G C
C G
T A
A T
5`- A T-3`
5`-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-3`
3`-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5`
? 回文顺序形成干环结构。
许多限制内切酶的识别顺序都是回文顺序
? ECoRI的识别顺序：
5`-GAATTC-3`
3`-CTTAAG-5`
? BamHI的识别顺序：
5`-GGATCC-3`
3`-CCTAGG-5`
? HindIII的识别顺序：
5`-AAGCTT-3`
3`-TTCGAA-5`
? Xmal的识别顺序：
5`-CCCGGG-3`
3`-GGGCCC-5`
? 上述两种硷基顺序，在体内可以影响
DNA的二级结构，使其发生变化，这种
结构的变化可以影响 DNA功能。
? 这是生物化学与分子生物学中一条重要
的原则，即结构影响功能。
二、其它的一些 DNA硷基顺序
? 1.分散重复顺序
? 2.串联重复顺序
? 3.单拷贝顺序
串联重复顺序
? 串联重复顺序 出现在
DNA分子中、可以出现
数次或数十万、几千、
几万、数十万次
? 例如人类 rRNA的基因共
有 5簇,每簇由若干个基
因串联成而成。如下图：
? 染色体的端粒 DNA的顺序也是串联重复顺序，常常由
重复单位串联成百上千次。
卫星 DNA
? 大肠杆菌的 DNA在氯
化铯介质中离心后产
生一个带；而蟹的
DNA在氯化铯介质中
离心后产生两条带：
一条为主带；
? 另一条带称为卫星
DNA。
? 将卫星 DNA测序，表明卫星 DNA是由高度串联
重复顺序组成。 最常见于染色体的异染质，端
粒和中心体是最常见的异染色质区域。
? 所有高等真核生物的基因组都有串联重复顺序，
单所含的量有非常大的变化，高等哺乳动物占
不到基因组的 10%，单在果蝇可占到基因组的
50%。
小卫星 DNA
小卫星 DNA（ minisatellites DNA)在结构上由短的
序列为重复单位构成的串联重复顺序组成。但
整个重复序列的长度很短，大约 5~50次重复。
小卫星 DNA也叫 VNTR（ varible number tandem
repeat）。其特点是单个等位基因有不同数目
的重复单位。
Microsatellite DNA
? Microsatellite DNA指重复单位只有 2~4各硷基
的串联重复顺序。
? 下图是三核苷酸重复序列。正常有一定的范围
在此范围内的变化，即位正常的多态性。如果
超出此范围，就可能产生一些疾病
小、微卫星 DNA的重复次数变化大
? 有一重复单位为 64kb的小卫星 DNA，其重复次
数在群体中有如下分布：
? 重复 18次 占 7%
? 重复 16次 占 11%
? 重复 14次 占 43%
? 重复 13次 占 36%
? 重复 10次 占 4%
DNAfingerprint
? 由于小、微卫星 DNA重复次数变化非常大，不
同位点上的小、微卫星 DNA非常多。这样由于
不同人在不同位点的小、微卫星 DNA不同，这
是 DNA指纹图的基础。
? 提取 DNA
将含有 minisatellite DNA片段进行电泳。 DNA片
段将根据其大小，而被分离。
DNAfingerprint的方法
用限制性核酸内切酶处理 DNA成片段。限制性内
切酶在 minisatellite DNA内应没有识别顺序。例如
HaeIII，也就是在其两侧切断 DNA，产生一套
DNA片段，其中包括 minisatellite DNA的片段。
故 minisatellite DNA的片段会保持完整。由于含重
复单位不同,minisatellite DNA的大小也不详同。
将电泳的结果从凝胶上转移至膜上。
? 将膜上的 DNA变性，然后用 minisatellite DNA
的探针进行杂交，就可以鉴定出一组含有这种
卫星 DNA的片段所在的位置。
? 同一个人不同组织来源的 DNA的这组片段位置应该是
相同的。由于不同的人的这组 minisatellite DNA片段的
长短不同，它们的位置应与其它人的有区别
? 将一个人的多组 minisatellite DNA的片段组合到
一起，就成为这个人的 DNAfingerprint。
分散重复顺序
? 重复顺序可以分散在不
同的 DNA部位、例如
rRNA基因共有 5簇，分
散在不同的染色体上。
单拷贝顺序
? 单拷贝顺序通常是编码
蛋白质的顺序。
RNA的结构与功能
? RNA有几种不同的类型：
? mRNA
? tRNA
? rRNA
? snRNA
tRNA的结构和功能
这些 RNA的结构差别比较大；但各种不同
的 tRNA具有一些共同的特点；
? 转运 RNA是细胞内分子量较小的一类核酸。
? 转运 RNA含有 10%~20%的稀有硷基
? 已完成一级结构测定的 100多种 tRNA都是由
70~90个核苷酸。
tRNA的二级结构
? 上端为氨基酸臂，最
后三个硷基为 CCA
? 下端为反密码环
? 左边为二氢尿嘧啶环
? 右边为 T?环。
? 局部配对的硷基
tRNA的三级结构
? tRNA的三级结构呈
三叶草型。
?核酸 (Nucleic Acids)包括脱氧核糖核酸
(Deoxyribonucleic acid,DNA)和核糖核
酸 (Ribonucleic acid,RNA)两类。
?分布,DNA分布在细胞核和线粒体。
RNA分布在胞液和细胞核。
?功能,DNA的主要功能是贮存遗传信息，
RNA的主要功能是传递遗传信息。
?核酸的基本结构单位是核苷酸。 DNA
中核苷酸为 脱氧核苷酸 ； RNA中的核
苷酸即称为 核苷酸 。它们的主要区别
在于戊糖的 2ˊ 位上是否有羟基,2ˊ
位上有羟基者称为核苷酸；而 2ˊ 位上
没有羟基者称为脱氧核苷酸。
RNA和 DNA
第一节 核酸的化学和分子组成
一、核酸的化学组成
有 5种化学元素参与组成核酸；它们是 N,H，
O,C,P。其 P占分子量的 10%。
DNA彻底水解产生腺嘌呤, 胞嘧啶, 鸟嘌呤,
胸腺嘧啶四种硷基, 脱氧核糖和磷酸 。
RNA彻底水解产生腺嘌呤, 胞嘧啶, 鸟嘌呤,
尿嘧啶四种硷基, 核糖和磷酸 。
二、核酸的分子组成
1 核苷酸
核苷酸是组成核酸分子的基本结构单位，
即构件分子。 核苷酸通常是含有一个含
氮碱基、一个戊糖、一个磷酸物质。
①含氮 碱基：属于杂环化合物。
主要有两大类，含 九个 原子组成 双环 结
构的 嘌呤 碱基，由 六个 原子组成 单环 结
构的 嘧啶 碱基。
嘌呤的结构
? 腺嘌呤 Adenine 鸟嘌呤 guanine
N
N
N
H
N
N H
2
N H
N
N
H
N
O
N H
2
嘧啶 (Pyrimidine)的结构
? 尿嘧啶 uracil 胞嘧啶 cytosine 胸腺嘧啶 thymine
N H
N
H
O
O
N
N
H
N H
2
O
N H
N
H
O
O
参与 DNA结构的有腺嘌呤, 鸟嘌呤, 胞嘧啶,
胸腺嘧啶；参与 RNA组成的主要有腺嘌呤,
鸟嘌呤, 胞嘧啶, 尿嘧啶 。 以上为常见硷基 。
RNA还含有其它碱基 。 这些碱基含量很少,
故又称稀有碱基 。 例如次黄嘌呤, 二氢尿嘧
啶, 5-甲基胞嘧啶等 。
② 戊糖：
戊糖是 5碳糖。
参与 DNA组成的是 2-脱氧核糖 ；
参与 RNA组成的是 核糖 。
③ 核苷
? 核苷：含氮碱基与戊糖之间通过糖苷键相连形
成的结构。
? 嘌呤碱基的第九位 N原子与戊糖的第一位 C原
子相连。腺嘌呤形成的核苷叫腺苷或脱氧腺苷；
鸟嘌呤形成的核苷叫鸟苷或脱氧鸟苷。
● 嘧啶碱基是其第一位 N原子与戊糖的第一位 C原
子相连 。 胞嘧啶, 胸腺嘧啶, 尿嘧啶形成的核苷
叫胞苷或脱氧胞苷, 胸苷或脱氧胸苷, 尿苷或脱
氧尿苷 。
④ 磷酸
以磷脂键与核苷中戊糖的第五位碳原子相连 。 连
接后的结构即是核苷酸 。 通常称 5`-核苷酸 。 如果
磷酸与核苷中核糖的 2`-羟基生成磷脂键, 则称为
2`-核苷酸；如果磷酸与核苷中核糖或脱氧核糖的
3`-羟基生成磷脂键, 则称为 3`-核苷酸 。
2 核苷二磷酸和核苷三磷酸
在 5`-核苷酸或 5`-脱氧核苷酸的磷酸末端羟基
与第二个磷酸以磷酸脂键相连, 则为 5`-核苷二
磷酸或 5`-脱氧核苷二磷酸, 通常称为核苷二磷
酸或脱氧核苷二磷酸 。 如果核苷酸或脱氧核苷
酸的核糖的 5-羟基上连有三个磷酸, 则为核苷
三磷酸或脱氧核苷三磷酸 。
3．二核苷酸和多聚核苷酸
一个核苷酸核糖或脱氧核
糖上的 3`羟基与另一个核
苷酸的 5`磷酸基团以磷酸
酯键相连形成二核苷酸或
脱氧二核苷酸, 三个核苷
酸依次形成三核苷酸或脱
氧三核苷酸, 多个核苷酸
则形成多核苷酸或脱氧多
核苷酸 。 通常两个核苷酸
之间的连接键称 3`,5`-磷酸
二酯键 。
多核苷酸以链状存在, 称为多核苷酸链 。 核苷酸
链通常有两个末端,3`端和 5`端 。 5`端通常含有一
个磷酸基团, 3`端通常含有一个羟基 。 多核苷酸
链也就有了顺序, 在书写核苷酸链的顺序时, 规
定是由 5`端 （ 左 ） 到 3`端 （ 右 ） 。 DNA由多核苷
酸链组成 。
字母式缩写,
由于核苷酸链的差别仅在于其碱基顺序，
因此，在书写核苷酸链时，只用碱基的缩写符
号来表示相应的核苷酸。如一核苷酸链序列为
ACGATTC，则表示该核苷酸链序列依次由 脱
氧腺苷酸残基、脱氧胞苷酸残基，脱氧鸟核苷
酸残基，脱氧腺核苷酸残基，脱氧胸苷酸残基，
脱氧胸苷酸残基和脱氧胞苷酸残基 组成。其
5ˊ - 端是脱氧腺苷酸残基，它含有游离的 5ˊ -
磷酸基,3ˊ - 端是脱氧胞苷酸残基，它含有游
离的 3ˊ - 羟基。
ACGATTC的左端表示 5`端,右端表示 3`端。
4．核苷酸的生理功能
核苷酸 dNTP是合成 DNA,NTP是 RNA的原料
ATP是生物体内能量的直接供体 。
cAMP,cGMP是信号从细胞膜传递到细胞内
的载体, 又称第二信使 。
某些二核苷酸是体内许多酶的辅酶, 是酶活性
必不可少的 。 在物质代谢上起重要的作用 。
例如 FAD,FMN,NAD+,NADP+等 。
在体内的合成代谢中, 核苷酸参与许多物质的
合成 。 例如 UDPG,UDPGA,CDP-胆碱,
CDP-乙醇胺等 。
?
第二节 DNA的结构
一,DNA的一级结构
由脱氧核苷酸构成的脱氧多核苷酸链
是 DNA的一级结构；
一级结构的 要素 包括,硷基顺序, 这
个顺序从链的 5`端到 3`端； 3`,5`磷酸二
酯键,核苷酸残基之间的连接键。
所有的核苷酸链除了硷基顺序不同而
外，磷酸 -戊糖的骨架是完全相同的。
DNA分子的碱基组成规律：
1950年, Chargaff等人总结出了 DNA分子的 碱基组成规律,
1．来自不同种生物的 DNA,4种碱基的含量和比例是不同的，
即每种生物的 DNA具有自己特定的碱基组成
2,所有生物 DNA的碱基组成规律（ Chargaff规则）是,
1)腺嘌呤的摩尔含量等于胸腺嘧啶的摩尔含量（即 A=T），腺
嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔比接近 1（ A/T≈1.0）。
2)鸟嘌呤的摩尔含量等于胞嘧啶的摩尔含量（即 G=C）鸟嘌呤
与胞嘧啶的摩尔比接近 1（ G/C≈1.0）。
3)嘌呤的摩尔总量等于嘧啶的摩尔总量（ A+G= T + C），也就
是嘌呤与嘧啶的摩尔比接近 1[（ A+G） /（ T+C） ≈1.0]。
不同来源 DNA的碱基组成
0.990.990.990.99嘌呤总数
/嘧啶总数
0.980.981.000.98G/C
1.011.000.991.00A/T
25.823.826.930.3%T
24.326.423.219.9%C
23.826.023.119.5%G
26.023.826.7 30.3%A
λ噬菌体大肠杆菌胡萝卜人肝碱基组成
3.同一种生物的不同组织细胞的 DNA，
都有相同的碱基组成
来自同一种生物的不同组织器官的
DNA，都有相同的碱基组成，或者说同
种生物的 DNA碱基组成 没有组织器官的
特异性，
这种恒定的碱基组成一般不受年龄、
营养和环境条件变化的影响。
但生殖细胞的 DNA的量。只有体细
胞 DNA含量的一半,
DNA的二级结构
? 对 DNA的研究表明,DNA分子是一个延伸的
高度有序的结构。
? 物理分析 DNA的最重要的技术是 X-射线衍射
技术。应用该项技术可以获得 DNA不同部分
的三维结构和原子排列的信息，其中最重要
的是 DNA分子呈螺旋状；核苷酸的碱基以平
面相重叠，碱基平面间的距离是 3.4?。
? 用化学分析从不同物种获得 DNA的碱基成分，
得到了 [A]=[T]； [G]=[C]。 []表示碱基的克分
子浓度。
? James Watson和 Francis Crick结合化学
的和物理的资料提出：
1,DNA分子中存在两股核苷酸链相互盘
曲形成一双股的右手螺旋，即 双螺旋
结构 1）两股核苷酸链的方向是不同，
即逆向的，一股的 3`端与另一股的 5`端
相邻近，在一条线状 DNA双螺旋的每
一个端点都有一个 5`磷酸的末端和一
个 3`-OH的末端。 2）两股核苷酸链是
平行的。 3）右手螺旋。
DNA的双螺旋结构
2,磷酸 -糖的骨架在螺
旋的外面, 而碱基在
螺旋的内部 。 螺旋表
面有大沟和小沟 。
3,碱基平面垂直于中
心轴, 相邻碱基并非
完全重叠, 而相邻碱
基平面错开约 20°
4,DNA双螺旋结构中的硷基配对
? DNA分子的两条链间严格按碱基配对，即 A配 T，
G配 C（称为碱基配对规则）。对应碱基间形成
氢键（ hydrogen bond）,A-T间有 2个氢键,G-
C间有 3个氢键，
? 硷基配对使两条链间紧密连接在一起，
两条链间相互称为 互补链 。所以，一旦
DNA分子一条链的碱基序列确定以后，
就可推出另外一条链上的碱基序列。
? 由于碱基对都是由一个嘌呤和一个嘧啶
组成，所以每碱基对的长度大致相等，
螺旋是一平滑的圆柱型；
4.螺旋直径为 2nm，同一条链内碱基平面
与碱基平面之间相距 0.34nm，每圈螺旋
有 10个碱基，螺距 3.4nm。
? 稳定 DNA双螺旋结构的主要力量,
? 1.碱基堆积力 （ base stacking power）,邻
近碱基平面间的碱基堆积力即 Van der
Wall‘s力和疏水作用。
? 2,氢键,链与链间碱基对所形成的氢键对
稳定 DNA双螺旋结构也有重要作用。
? 3,离子键, DNA分子表明的正、负电荷与
周围介质中的离子所形成的离子键
B型 DNA和 Z型 DNA的结构
? 具有上述特征的 DNA是
B型 DNA（ B-DNA）,
它是 DNA钠盐在相对湿
度为 92%时的一种状态,
也是 DNA在极性溶液中
最稳定的结构 。
? 1979年, Rich等人发现,
有左手螺旋的 DNA存在,
由于左手螺旋结构呈 Z
型, 故又称为 Z-DNA。
? 如果双股的六核苷酸 CGCGCG的溶液中
NaCl 超过 2moles/L 或 MgCl2 超过
0.7moles/L时, 螺旋变成左手螺旋, 这时
的螺旋即 Z-DNA。 B型和 A型 DNA 都是
右手螺旋 。 Z-DNA的糖 -磷酸的骨架走成
之字形, 每圈有十二对碱基, 在螺旋的
表面只有一条沟；这种螺旋不仅限于多
聚 (dG.dC)可以形成, 其它的嘌呤和嘧啶
交替的脱氧多聚核苷酸都可以形成 Z-
DNA。 用荧光抗体技术可以显示 Z-DNA
区域在动物的染色体上
当相对湿度或盐的种类不同,DNA还可有其它的
类型如 A-DNA。 B-DNA与 A-DNA在溶液中可以
互变，处于动态平衡，而盐浓度可影响其平衡点。
A,B,C,Z-DNA的主要特征比较
-66%(锂盐 )92%(钠盐 )75%(钠盐 )相对湿度
1.82.02.02.3螺旋直径 (nm)
7°6°6°20°碱基平面倾斜
4.53.13.42.8螺距 (nm)
0.370.340.340.255碱基间距离 (nm)
1291011每圈螺旋碱基数
左手右手右手右手螺旋方向
Z-DNAC-DNAB-DNAA-DNA
三,DNA的三级结构
? DNA的三级结构为超螺旋结构。
? 真核细胞 染色质的 核小体 即含有 DNA的
超螺旋结构：核小体由核心粒子和连接
DNA组成。
? 核心粒子由组蛋白八聚体构成核心，外
面缠绕 DNA链。
核小体
核心粒子由组蛋白的 8聚体和
140bp在 8聚体上绕 1.75圈而成。 8
聚体由 H2A,H2B,H3,H4各 2分
子聚合而成。
? 组蛋白是非常硷性的蛋白质。
? 共有 5种类型
? H1,H2A,H2B,H3,H4
组蛋白（ Histones）
? 组蛋白含有特殊的氨基酸成分，
即富含带正电荷的氨基酸：赖氨
酸和精氨酸
各种组蛋白所含的赖氨酸和精氨
酸的比例各不相同，但带正电荷
是组蛋白的主要特征，使它们能
与 DNA的带负电荷的磷酸基团相
结合。
? 组蛋白和核酸的结合可用高浓度
的盐溶液（ 0.5mol/L NaCl)破坏。
它破坏组蛋白和核酸之间的静电
作用，使它解开成游离的组蛋白
和游离核苷酸。
? 来源于不同生物的组蛋
白十分相似,H3和 H4的
氨基酸成分十分接近，
102个氨基酸残基中，只
有 1个或 2个不同。 ? 牛的 H4和豌豆的 H4只有
两个氨基酸不同一个精
氨酸取代了赖氨酸；另
一个异亮氨酸取代了缬
氨酸。
? 组蛋白是十分保守，在
生物的进化上，从动物
与植物分离到今已有 109
年，但组蛋白的结构并
没有变化。
细胞的染色体可以
被分离、解聚。
用电子显微镜可以
观察染色体不同程度
的解聚。
染色体可被解聚成不
同直径的粗纤维、后
被解旋成 25~30nm直
径的纤维，最后成直
径成 10nm的纤维。
核小体的实验
? 用 micrococcal核酸酶处
理染色质，可以得到一
套含 DNA和组蛋白的粒
子。
? 控制降解的时间、使 DNA
不完全降解，然后对不完
全降解的产物离心可以得
到单个粒子，两个、三个、
四个粒子的聚合物
? 将这些粒子的蛋白移出、
得到的 DNA 片段的大小
是大约 200bp或者是
200bp的倍数。
? 如果长时间消化、水解产
物种两个、三个、四个粒
子的聚合物不会存在，所
有的 DNA片段都是大约
200bp。
真核细胞核小体的核心粒子
10nm的染色质纤维
? 核小体的连接区含有组
蛋白 H1和长度 50~110bp
的 DNA。 连接区将各核小体连接串珠状的纤维。
? 串珠状纤维的直径是 10nm。
10nm直径的纤维形成 30nm直径的纤维
六个核小体环形排列成
30nm直径的纤维。
30nm直径的纤维进一
步折叠、旋转、最后
形成染色质
? 在有丝分裂期、染色质
浓缩成为染色体
DNA的存在形式
DNA的三股螺旋结构
近年研究发现, DNA除以双链形式存在外, 还有
三链状的 DNA分子 。
? 三股螺旋结构是在 DNA的双螺旋结构的基础上
形成的。
? 构成三链螺旋的每一股 DNA的硷基或全部为嘌
呤，或全部为嘧啶。这些嘌呤或嘧啶硷基的构
型相同称为同型嘌呤（ homo- purine HPu）或同
型嘧啶（ homopyrimidine HPy）。
所形成的三链中，一条为嘌呤链，两条为嘧啶链。
其中，一条嘌呤链与一条嘧啶链的碱基相互配对形
成双螺旋，而另外一条嘧啶链也与双螺旋中的嘌呤
链一一配对，其位置正好位于双螺旋的大沟中
1957年 Felsentfeld等人首次报道, 在有 MgCl2的
条件下, 多聚尿嘧啶核苷酸 （ polyU） 和多聚
腺嘌呤核苷酸 （ polyA） 可以生成摩尔比为 2：
1的稳定复合物 。
? 根据第三条链的来源，可将三螺旋分成
DNA分子内三螺旋和 DNA分子间三螺旋。
三螺旋三条链相应位置上硷基的关系可为
Pu- Pu- Py和 Py- Pu- Py。
? 第三条链的方向和嘌呤链的方向一致，且
和双螺旋 轴 一起绕同一旋转。
? 三螺旋中的硷基也互相配对 。
? 第三条链的 T与嘌呤链的 A配对, 即通常的
A-T对；第三条链的 C与嘌呤链的 G配对,
即 C-G对 。
? 与通常的 C-G对不同的是,C必须是 C+,即
质子化的 C；在所形成的 C-G对中只有两对
氢键 。 该型三螺旋较为常见, 在偏酸性的
介质中稳定 。
? Pu – Pu - Py型的三螺旋中存在 G=G和 A=A
对, 这些硷基对之间都只有两对氢键 。 该
型三螺旋较少见, 通常在硷性介质中稳定 。
DNA三螺旋的硷基配对
DNA分子的硷基顺序
? 所有 DNA分子的磷酸 -糖
骨架在结构上是完全相
同的。 不同的是硷基的
顺序。 ? DNA分子只含有四种硷
基，但硷基顺序十分复杂，
含十个硷基对的 DNA分
子具有 410即 17,432,576种
硷基顺序。? 尽管 DNA的硷基顺序十
分复杂，但仍然有一些
规律性。下面介绍一些
DNA的顺序：
一、影响 DNA 二级结构的顺序
? 1。 H顺序
? 2。反转重复顺序（ Palindrome
sequence）
DNA的 H-序列
? H-迴文顺序（ H-Palindrome sequence）中一
条链的硷基全部为嘌呤，另一条链的硷基全部
为嘧啶，且成对映重复。 H-序列可以形成三
螺旋。
5`-GGAAGAGGGAAGAAGAAGGGAGAAGG-3`
3`-CC T TGACCCT TCT TCT TCCC TCT TCC-5`
双股 DNA分子内部某些节段相互靠拢也可
以形成三螺旋，形成 DNA内部三螺旋结构 。
? 结果，两段双螺旋共四股 DNA链形成一条
三股和一条单股。三股即形成 DNA分子内
的三螺旋结构。
? 三螺旋两侧的 DNA仍然为双螺旋结构。故
三螺旋区好象是一个结。
核酸酶 S专一地水解 DNA的单股区，故三
螺旋区之外的另一股 DNA是核酸酶 S作用
的对象。
? 当 DNA序列中出现 DNA三螺旋结构。由于
第三条链的 C必须质子化，质子用 H+，所以
命名为 H-迴文顺序，简称 H-顺序。
? H-顺序中对映重复序列的一段重复单位解
链成为单链，所形成的两条单链中的任意
一条，都可以进入对映重复中另一段重复
DNA序列的大沟中，而余下的一条则以单
链游离。
反转重复顺序（回文顺序）
? 5`-AATCGGATGC GCATCCGT T-3`
? 3`-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-5`
5`-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-3`
3`-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5`
两者都是已中心点为对称。将图中右侧
顺序旋转 180o后，可与左半侧重合。这种顺
序又称为回文顺序。
回文顺序可形成发夹结构或干环结构
? 5`-AATCGGATGC GCATCCGT T-3`
? 3`-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-5`
C G
G C
T A
A T
G C
G C
C G
T A
A T
5`- A T-3`
5`-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-3`
3`-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5`
? 回文顺序形成干环结构。
许多限制内切酶的识别顺序都是回文顺序
? ECoRI的识别顺序：
5`-GAATTC-3`
3`-CTTAAG-5`
? BamHI的识别顺序：
5`-GGATCC-3`
3`-CCTAGG-5`
? HindIII的识别顺序：
5`-AAGCTT-3`
3`-TTCGAA-5`
? Xmal的识别顺序：
5`-CCCGGG-3`
3`-GGGCCC-5`
? 上述两种硷基顺序，在体内可以影响
DNA的二级结构，使其发生变化，这种
结构的变化可以影响 DNA功能。
? 这是生物化学与分子生物学中一条重要
的原则，即结构影响功能。
二、其它的一些 DNA硷基顺序
? 1.分散重复顺序
? 2.串联重复顺序
? 3.单拷贝顺序
串联重复顺序
? 串联重复顺序 出现在
DNA分子中、可以出现
数次或数十万、几千、
几万、数十万次
? 例如人类 rRNA的基因共
有 5簇,每簇由若干个基
因串联成而成。如下图：
? 染色体的端粒 DNA的顺序也是串联重复顺序，常常由
重复单位串联成百上千次。
卫星 DNA
? 大肠杆菌的 DNA在氯
化铯介质中离心后产
生一个带；而蟹的
DNA在氯化铯介质中
离心后产生两条带：
一条为主带；
? 另一条带称为卫星
DNA。
? 将卫星 DNA测序，表明卫星 DNA是由高度串联
重复顺序组成。 最常见于染色体的异染质，端
粒和中心体是最常见的异染色质区域。
? 所有高等真核生物的基因组都有串联重复顺序，
单所含的量有非常大的变化，高等哺乳动物占
不到基因组的 10%，单在果蝇可占到基因组的
50%。
小卫星 DNA
小卫星 DNA（ minisatellites DNA)在结构上由短的
序列为重复单位构成的串联重复顺序组成。但
整个重复序列的长度很短，大约 5~50次重复。
小卫星 DNA也叫 VNTR（ varible number tandem
repeat）。其特点是单个等位基因有不同数目
的重复单位。
Microsatellite DNA
? Microsatellite DNA指重复单位只有 2~4各硷基
的串联重复顺序。
? 下图是三核苷酸重复序列。正常有一定的范围
在此范围内的变化，即位正常的多态性。如果
超出此范围，就可能产生一些疾病
小、微卫星 DNA的重复次数变化大
? 有一重复单位为 64kb的小卫星 DNA，其重复次
数在群体中有如下分布：
? 重复 18次 占 7%
? 重复 16次 占 11%
? 重复 14次 占 43%
? 重复 13次 占 36%
? 重复 10次 占 4%
DNAfingerprint
? 由于小、微卫星 DNA重复次数变化非常大，不
同位点上的小、微卫星 DNA非常多。这样由于
不同人在不同位点的小、微卫星 DNA不同，这
是 DNA指纹图的基础。
? 提取 DNA
将含有 minisatellite DNA片段进行电泳。 DNA片
段将根据其大小，而被分离。
DNAfingerprint的方法
用限制性核酸内切酶处理 DNA成片段。限制性内
切酶在 minisatellite DNA内应没有识别顺序。例如
HaeIII，也就是在其两侧切断 DNA，产生一套
DNA片段，其中包括 minisatellite DNA的片段。
故 minisatellite DNA的片段会保持完整。由于含重
复单位不同,minisatellite DNA的大小也不详同。
将电泳的结果从凝胶上转移至膜上。
? 将膜上的 DNA变性，然后用 minisatellite DNA
的探针进行杂交，就可以鉴定出一组含有这种
卫星 DNA的片段所在的位置。
? 同一个人不同组织来源的 DNA的这组片段位置应该是
相同的。由于不同的人的这组 minisatellite DNA片段的
长短不同，它们的位置应与其它人的有区别
? 将一个人的多组 minisatellite DNA的片段组合到
一起，就成为这个人的 DNAfingerprint。
分散重复顺序
? 重复顺序可以分散在不
同的 DNA部位、例如
rRNA基因共有 5簇，分
散在不同的染色体上。
单拷贝顺序
? 单拷贝顺序通常是编码
蛋白质的顺序。
RNA的结构与功能
? RNA有几种不同的类型：
? mRNA
? tRNA
? rRNA
? snRNA
tRNA的结构和功能
这些 RNA的结构差别比较大；但各种不同
的 tRNA具有一些共同的特点；
? 转运 RNA是细胞内分子量较小的一类核酸。
? 转运 RNA含有 10%~20%的稀有硷基
? 已完成一级结构测定的 100多种 tRNA都是由
70~90个核苷酸。
tRNA的二级结构
? 上端为氨基酸臂，最
后三个硷基为 CCA
? 下端为反密码环
? 左边为二氢尿嘧啶环
? 右边为 T?环。
? 局部配对的硷基
tRNA的三级结构
? tRNA的三级结构呈
三叶草型。
