第 6章 生物膜
biological membrane
湖北大学生命科学学院
生物化学与分子生物学教研室
生物膜的概念
? 细胞膜：所有的细胞都以一层薄膜将它的内含
物与外界环境分开。
? 内膜系统：大多数细胞中还含有许多内膜系统，
组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。
例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶
绿体等。
? 生物膜,细胞膜以及各种细胞器的外膜的通称
一,生物膜的组成和性质
? 脂质 （ 主要是磷脂和胆固醇 ）
? 蛋白质 （ 包括酶 ）
? 多糖类
? 水和金属离子等 。
? 生物膜的组成, 因膜的种类不同而有很
大的差别 。
（一） 脂质 Lipid
? 脂质是构成生物膜最基本的结
构物质
? 脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂
等，其中以磷脂为主要成分。
(1).磷脂
Glycerophospholipids
? 主要是磷酸甘油二脂 。 甘
油中第 1,2位碳原子与脂
肪酸酯基 （ 主要是含 16碳
的软脂酸和 18碳的油酸 ）
相连, 第 3位碳原子则与磷
酸酯基相连 。 不同的磷脂,
其磷酸酯基组成也不相同 。
C H 2 O C
C H
C H 2 O
OC
R 1
R 2
O
O
P O
O H
O
X
磷脂的结构类型
O H
2
C
C H
C H
2
O
O C
O
C R 3
R
4
O
PO
O
-
O
P
O
-
O C H
2
C H C H
2
O
O H
X = H
X = C H
2
C H
2
N ( C H
3
)
2
X = C H
2
C H
2
N H
2
X = C H
2
C H ( O H ) C H O H
X = C H
2
C H ( N H
2
) C O O
-
X =
X =
O H O H
O H
O H O H
磷 脂 酸
磷 脂 酰 胆 碱 （ 卵 磷 脂 ）
磷 脂 酰 乙 醇 胺
磷 脂 酰 甘 油
磷 脂 酰 丝 氨 酸
磷 脂 酰 肌 醇
二 磷 脂 酰 甘 油 脂
卵磷脂的结构
脂肪酸
? 饱和脂肪酸：硬脂酸（ 18碳脂肪酸）、软脂酸
（ 16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。
? 不饱和脂肪酸：油酸（ 18碳一烯酸 [9]）,亚
油酸（ 18碳二烯酸 [9,12]）、亚麻酸（ 18碳
三烯酸 [9,12,15或 6,9,12]）、花生四烯
酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二
碳六烯酸。
? 必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合
成的脂肪酸
C O O H
C O O H
磷脂的特点
? 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲
脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。
? 磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作
用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。
? 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双
层脂膜。
? 磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜
（双层脂膜）的特性。
? 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，
是优良的两亲性分子
磷脂的两亲性结构
( C H
3
)
3
N
+
C H
2
C H
2
O
P O
-
O
O
C H
2
C H C H
2
O O
C CO O
R
1
R
2
极性端
非极性端
脂质双层结构
(2),糖脂
Glycosphingolipids
? 糖脂也是构成双层脂膜的结构物质 。
? 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中 。
? 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂 。
? 结构为：
C H 2 C H
N H
C H C H = C H
O H
( C H 2 ) 1 2 C H 3
神 经 鞘 氨 醇
O
O H
C H 2 O H
OO H
O H
R, 脂 肪 酸C
O
R
半乳糖
脑苷脂的分子结构
鞘氨醇磷脂的结构
脑苷脂中所含的高级脂肪酸
? 脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四
酸、二十四烯酸和 ?-羟二十四酸等。这
些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中
的氨基相连。
? 细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。
这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的
衍生物。
(3),胆固醇
Sterols
? 胆固醇是一种类
脂化合物,在生
物膜中含量较多。
胆固醇以中性脂的形式分布在
双层脂膜内，对生物膜中脂类的
物理状态有一定的调节作用,有
利于保持膜的流动性和降低相变
温度 。
（二）膜蛋白质
? 生物膜中含有多种不同的蛋白质, 通常
称为膜蛋白 。
? 根据它们在膜上的定位情况, 可以分为
? 外周蛋白
? 内在蛋白
? 膜蛋白具有重要的生物功能, 是生物膜
实施功能的基本场所 。
1,外周蛋白
peripheral protein
? 这类蛋白约占膜蛋白的 20－ 30%,分布于
双层脂膜的外表层, 主要通过静电引力
或范德华力与膜结合 。
? 外周蛋白与膜的结合比较疏松, 容易从
膜上分离出来 。
? 外周蛋白能 溶解于水 。
2,内在蛋白
integral protein
? 内在蛋白约占膜蛋白的 70-80%,蛋白的部分或
全部嵌在双层脂膜的疏水层中 。
? 这类蛋白的特征是 不溶于水, 主要靠疏水键与
膜脂相结合, 而且不容易从膜中分离出来 。
? 内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分, 由于没
有水分子的影响, 多肽链内形成氢键趋向大大
增加, 因此, 它们主要以 ?-螺旋和 ?-折叠形式
存在, 其中又以 ?-螺旋更普遍 。
内在蛋白
（三） 糖类
? 生物膜中含有一定的寡糖类物质 。 它们
大多与膜蛋白结合, 少数与膜脂结合 。
? 糖类在膜上的分布是不对称的, 全部都
处于细胞膜的外侧 。 生物膜中组成寡糖
的单糖主要有半乳糖, 半乳糖胺, 甘露
糖, 葡萄糖和葡萄糖胺等 。
? 生物膜中的糖类化合物在 信息传递 和 相
互识别 方面具有 重 要作用 。
膜
蛋
白
中
的
糖
类
二、生物膜的结构
---,流体镶嵌, 模型 **
? 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜
生物膜的结构
1,生物膜的模拟 -人工膜
? 是指由双亲性分子高度有序排列
形成的体系,是指由双亲性分子
高度有序排列形成的体系, 如胶
束, 微团, 单分子层膜, 双分子
层膜和脂质体等 。
? 人工膜具有生物膜的基本结构特
点和某些理化性质, 是研究生物
膜结构与功能关系的基本模型 。
? 最能代表生物膜结构特性的人工
膜是单分子层膜, 双分子层膜和
脂质体 。
2,单分子层膜
? 单分子层膜是由高度有序排列的双亲性分子形
成的单分子层膜结构。单分子层可以在气 -液、
气 -固、液 -液和固 -液等界面形成，其中，空气
-水界面形成的单层膜最重要。
? LB膜技术是制备单分子层膜的主要方法。 LB膜
技术是由 Langmuir 和 Blodgett发明的膜制备技
术，所以称为 LB膜技术。
3,双层类脂膜
? 这类膜是指具有双分子厚度，能有效分隔水溶
液的超薄类脂膜。双层类脂膜的厚度小于 10
nm，具有两个界面，不透光。双层类脂膜可以
将溶液分隔成两个部分，是模拟细胞膜内、外
环境的理想模型，在生物化学体系研究中具有
重要意义。
4,人工膜
5．脂质体
? 是指由磷脂形成的封闭的双分子
层球形或椭圆形的囊泡结构。
? 由于脂质体在结构上与细胞相似，
因此，是研究细胞膜的结构与功
能的理想模型。
脂质体在生物技术方面的应用
三、生物膜的功能
? 生物膜具有保护, 转运, 能量转换, 信
息传递, 运动和免疫等生物功能 。
1,保护功能
? 在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用
是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之
成为具有特殊功能的独立个体。
? 生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外
界环境因素改变的影响，保持它们原有的形
状和完整结构 。
2 转运功能
? 细胞或细胞器需要
经常与外界进行物
质交换以维持其正
常的功能 。
? 细胞或细胞器通过
生物膜, 从膜外选
择性地吸收所需要
的养料, 同时也要
排出不需要的物质 。
? 在各种物质跨膜转
运过程中, 细胞膜
起着重要的调控作
用 。
2.1 被动转运
? 物质从高浓度的一侧, 通
过膜转运到低浓度的另一
侧, 即沿着浓度梯度 （ 膜
两边的浓度差 ） 的方向跨
膜转运的过程 。
? 这类转运是通过被转运物
质本身的扩散作用进行的,
是一个不需要外加能量的
自发过程 。
? 许多物质的被动转运过程
需要特殊的蛋白载体帮助。
转运通道
被
动
转
运
的
实
验
2.2 主动转运? 主动转运是在外加能量驱动下进行的
物质跨膜转运过程 。
? 主动转运的物质,
可以是离子, 小分
子化合物, 也可以
是复杂的大分子物
质, 如某些蛋白或
酶等 。
? 这一过程一般都与
ATP的释能反应相
偶联 。
主
动
转
运
过
程
钠
钾
离
子
泵
主动转运的特点
? ? 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性 。
? ? 载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参
与 。 载体蛋白具有专一性, 一种载体蛋白一般只
能转运一种或一类物质 。
? ? 方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进
行转运 。 如细胞为了保持膜内, 外的 K+和 Na+离子
的浓度梯度以维持正常的生理活动需要, 细胞通
过主动转运方式, 向内泵入 K+,而向外泵出 Na+。
? ? 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制 。
? ? 主动转运所需的能量一般由 ATP提供 。
3 能量转换
? 氧化磷酸化,通过生物氧化作用, 将食物分子中
存储的化学能转变成生物能, 即将化学能转换成
ATP分子的高能磷酸键 。 然后再通过 ATP分子磷酸
键的分解释放能量, 为生物体提供所需的能量 。
? 光合磷酸化,通过光合作用, 将光能 （ 主要是太
阳能 ） 转换成 ATP的高能磷酸键 。 再利用 ATP的能
量合成糖类物质 。
? 真核细胞的氧化磷酸化主要在 线粒体膜 上进行 。
? 原核细胞的氧化磷酸化则是在 细胞质膜 上进行 。
? 光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行 。
光合磷酸化
氧化磷酸化
4,信息传递
? 生物体内的信息传递，例如激素的刺激、
神经传导和遗传信息的传递等，主要是
在细胞膜上进行的。
? 细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，
这些受体能识别和接受各种特殊信息，
然后将不同的信息分别传递给有关的靶
细胞并产生相应的效应以调节代谢、控
制遗传和其它生理活动。
激素作用过程
5,运动功能
? 许多原生动物及
单细胞动物主要
是通过其细胞膜
表面的纤毛或鞭
毛的摆动而移动。
? 淋巴细胞的吞噬
作用和某些细胞
利用质膜内折叠
将外源物质包围
入细胞的作用等
都是靠细胞膜的
运动实现的。
6,免疫功能
? 细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受
体，当抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。
? 抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病
毒等）结合并吞噬消灭。
? 另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们
能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将
这些外源物质吞噬消灭。
习题
? P 604
? No 1,2,3,5,6
biological membrane
湖北大学生命科学学院
生物化学与分子生物学教研室
生物膜的概念
? 细胞膜：所有的细胞都以一层薄膜将它的内含
物与外界环境分开。
? 内膜系统：大多数细胞中还含有许多内膜系统，
组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。
例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶
绿体等。
? 生物膜,细胞膜以及各种细胞器的外膜的通称
一,生物膜的组成和性质
? 脂质 （ 主要是磷脂和胆固醇 ）
? 蛋白质 （ 包括酶 ）
? 多糖类
? 水和金属离子等 。
? 生物膜的组成, 因膜的种类不同而有很
大的差别 。
（一） 脂质 Lipid
? 脂质是构成生物膜最基本的结
构物质
? 脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂
等，其中以磷脂为主要成分。
(1).磷脂
Glycerophospholipids
? 主要是磷酸甘油二脂 。 甘
油中第 1,2位碳原子与脂
肪酸酯基 （ 主要是含 16碳
的软脂酸和 18碳的油酸 ）
相连, 第 3位碳原子则与磷
酸酯基相连 。 不同的磷脂,
其磷酸酯基组成也不相同 。
C H 2 O C
C H
C H 2 O
OC
R 1
R 2
O
O
P O
O H
O
X
磷脂的结构类型
O H
2
C
C H
C H
2
O
O C
O
C R 3
R
4
O
PO
O
-
O
P
O
-
O C H
2
C H C H
2
O
O H
X = H
X = C H
2
C H
2
N ( C H
3
)
2
X = C H
2
C H
2
N H
2
X = C H
2
C H ( O H ) C H O H
X = C H
2
C H ( N H
2
) C O O
-
X =
X =
O H O H
O H
O H O H
磷 脂 酸
磷 脂 酰 胆 碱 （ 卵 磷 脂 ）
磷 脂 酰 乙 醇 胺
磷 脂 酰 甘 油
磷 脂 酰 丝 氨 酸
磷 脂 酰 肌 醇
二 磷 脂 酰 甘 油 脂
卵磷脂的结构
脂肪酸
? 饱和脂肪酸：硬脂酸（ 18碳脂肪酸）、软脂酸
（ 16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。
? 不饱和脂肪酸：油酸（ 18碳一烯酸 [9]）,亚
油酸（ 18碳二烯酸 [9,12]）、亚麻酸（ 18碳
三烯酸 [9,12,15或 6,9,12]）、花生四烯
酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二
碳六烯酸。
? 必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合
成的脂肪酸
C O O H
C O O H
磷脂的特点
? 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲
脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。
? 磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作
用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。
? 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双
层脂膜。
? 磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜
（双层脂膜）的特性。
? 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，
是优良的两亲性分子
磷脂的两亲性结构
( C H
3
)
3
N
+
C H
2
C H
2
O
P O
-
O
O
C H
2
C H C H
2
O O
C CO O
R
1
R
2
极性端
非极性端
脂质双层结构
(2),糖脂
Glycosphingolipids
? 糖脂也是构成双层脂膜的结构物质 。
? 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中 。
? 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂 。
? 结构为：
C H 2 C H
N H
C H C H = C H
O H
( C H 2 ) 1 2 C H 3
神 经 鞘 氨 醇
O
O H
C H 2 O H
OO H
O H
R, 脂 肪 酸C
O
R
半乳糖
脑苷脂的分子结构
鞘氨醇磷脂的结构
脑苷脂中所含的高级脂肪酸
? 脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四
酸、二十四烯酸和 ?-羟二十四酸等。这
些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中
的氨基相连。
? 细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。
这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的
衍生物。
(3),胆固醇
Sterols
? 胆固醇是一种类
脂化合物,在生
物膜中含量较多。
胆固醇以中性脂的形式分布在
双层脂膜内，对生物膜中脂类的
物理状态有一定的调节作用,有
利于保持膜的流动性和降低相变
温度 。
（二）膜蛋白质
? 生物膜中含有多种不同的蛋白质, 通常
称为膜蛋白 。
? 根据它们在膜上的定位情况, 可以分为
? 外周蛋白
? 内在蛋白
? 膜蛋白具有重要的生物功能, 是生物膜
实施功能的基本场所 。
1,外周蛋白
peripheral protein
? 这类蛋白约占膜蛋白的 20－ 30%,分布于
双层脂膜的外表层, 主要通过静电引力
或范德华力与膜结合 。
? 外周蛋白与膜的结合比较疏松, 容易从
膜上分离出来 。
? 外周蛋白能 溶解于水 。
2,内在蛋白
integral protein
? 内在蛋白约占膜蛋白的 70-80%,蛋白的部分或
全部嵌在双层脂膜的疏水层中 。
? 这类蛋白的特征是 不溶于水, 主要靠疏水键与
膜脂相结合, 而且不容易从膜中分离出来 。
? 内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分, 由于没
有水分子的影响, 多肽链内形成氢键趋向大大
增加, 因此, 它们主要以 ?-螺旋和 ?-折叠形式
存在, 其中又以 ?-螺旋更普遍 。
内在蛋白
（三） 糖类
? 生物膜中含有一定的寡糖类物质 。 它们
大多与膜蛋白结合, 少数与膜脂结合 。
? 糖类在膜上的分布是不对称的, 全部都
处于细胞膜的外侧 。 生物膜中组成寡糖
的单糖主要有半乳糖, 半乳糖胺, 甘露
糖, 葡萄糖和葡萄糖胺等 。
? 生物膜中的糖类化合物在 信息传递 和 相
互识别 方面具有 重 要作用 。
膜
蛋
白
中
的
糖
类
二、生物膜的结构
---,流体镶嵌, 模型 **
? 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜
生物膜的结构
1,生物膜的模拟 -人工膜
? 是指由双亲性分子高度有序排列
形成的体系,是指由双亲性分子
高度有序排列形成的体系, 如胶
束, 微团, 单分子层膜, 双分子
层膜和脂质体等 。
? 人工膜具有生物膜的基本结构特
点和某些理化性质, 是研究生物
膜结构与功能关系的基本模型 。
? 最能代表生物膜结构特性的人工
膜是单分子层膜, 双分子层膜和
脂质体 。
2,单分子层膜
? 单分子层膜是由高度有序排列的双亲性分子形
成的单分子层膜结构。单分子层可以在气 -液、
气 -固、液 -液和固 -液等界面形成，其中，空气
-水界面形成的单层膜最重要。
? LB膜技术是制备单分子层膜的主要方法。 LB膜
技术是由 Langmuir 和 Blodgett发明的膜制备技
术，所以称为 LB膜技术。
3,双层类脂膜
? 这类膜是指具有双分子厚度，能有效分隔水溶
液的超薄类脂膜。双层类脂膜的厚度小于 10
nm，具有两个界面，不透光。双层类脂膜可以
将溶液分隔成两个部分，是模拟细胞膜内、外
环境的理想模型，在生物化学体系研究中具有
重要意义。
4,人工膜
5．脂质体
? 是指由磷脂形成的封闭的双分子
层球形或椭圆形的囊泡结构。
? 由于脂质体在结构上与细胞相似，
因此，是研究细胞膜的结构与功
能的理想模型。
脂质体在生物技术方面的应用
三、生物膜的功能
? 生物膜具有保护, 转运, 能量转换, 信
息传递, 运动和免疫等生物功能 。
1,保护功能
? 在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用
是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之
成为具有特殊功能的独立个体。
? 生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外
界环境因素改变的影响，保持它们原有的形
状和完整结构 。
2 转运功能
? 细胞或细胞器需要
经常与外界进行物
质交换以维持其正
常的功能 。
? 细胞或细胞器通过
生物膜, 从膜外选
择性地吸收所需要
的养料, 同时也要
排出不需要的物质 。
? 在各种物质跨膜转
运过程中, 细胞膜
起着重要的调控作
用 。
2.1 被动转运
? 物质从高浓度的一侧, 通
过膜转运到低浓度的另一
侧, 即沿着浓度梯度 （ 膜
两边的浓度差 ） 的方向跨
膜转运的过程 。
? 这类转运是通过被转运物
质本身的扩散作用进行的,
是一个不需要外加能量的
自发过程 。
? 许多物质的被动转运过程
需要特殊的蛋白载体帮助。
转运通道
被
动
转
运
的
实
验
2.2 主动转运? 主动转运是在外加能量驱动下进行的
物质跨膜转运过程 。
? 主动转运的物质,
可以是离子, 小分
子化合物, 也可以
是复杂的大分子物
质, 如某些蛋白或
酶等 。
? 这一过程一般都与
ATP的释能反应相
偶联 。
主
动
转
运
过
程
钠
钾
离
子
泵
主动转运的特点
? ? 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性 。
? ? 载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参
与 。 载体蛋白具有专一性, 一种载体蛋白一般只
能转运一种或一类物质 。
? ? 方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进
行转运 。 如细胞为了保持膜内, 外的 K+和 Na+离子
的浓度梯度以维持正常的生理活动需要, 细胞通
过主动转运方式, 向内泵入 K+,而向外泵出 Na+。
? ? 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制 。
? ? 主动转运所需的能量一般由 ATP提供 。
3 能量转换
? 氧化磷酸化,通过生物氧化作用, 将食物分子中
存储的化学能转变成生物能, 即将化学能转换成
ATP分子的高能磷酸键 。 然后再通过 ATP分子磷酸
键的分解释放能量, 为生物体提供所需的能量 。
? 光合磷酸化,通过光合作用, 将光能 （ 主要是太
阳能 ） 转换成 ATP的高能磷酸键 。 再利用 ATP的能
量合成糖类物质 。
? 真核细胞的氧化磷酸化主要在 线粒体膜 上进行 。
? 原核细胞的氧化磷酸化则是在 细胞质膜 上进行 。
? 光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行 。
光合磷酸化
氧化磷酸化
4,信息传递
? 生物体内的信息传递，例如激素的刺激、
神经传导和遗传信息的传递等，主要是
在细胞膜上进行的。
? 细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，
这些受体能识别和接受各种特殊信息，
然后将不同的信息分别传递给有关的靶
细胞并产生相应的效应以调节代谢、控
制遗传和其它生理活动。
激素作用过程
5,运动功能
? 许多原生动物及
单细胞动物主要
是通过其细胞膜
表面的纤毛或鞭
毛的摆动而移动。
? 淋巴细胞的吞噬
作用和某些细胞
利用质膜内折叠
将外源物质包围
入细胞的作用等
都是靠细胞膜的
运动实现的。
6,免疫功能
? 细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受
体，当抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。
? 抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病
毒等）结合并吞噬消灭。
? 另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们
能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将
这些外源物质吞噬消灭。
习题
? P 604
? No 1,2,3,5,6
