第七章 能量代谢与生物能的利
用
生物氧化中 CO2的生成
生物氧化中 H2O的生成
生物氧化中 能量 的生成及 利用
——呼吸链
本章主要内容
第一节 概 述
一、什么是生物氧化？
? 氧气 促使 生物物质 在体内 氧化分解 产能 的
过程。又称（ 细胞）呼吸作用 。
? 生物氧化的特点
? 我们 身体内 的生物氧化与有机物 体外 氧化
燃烧有何相同与区别？
答案：
? 相同点 ——化学本质 （ 电子得失（加氧、脱
氢和失电子）
? 不同点 ——条件、过程
? 体外：点燃 体内：酶催化、缓慢放能
? CO2,H2O、能量 的产生位置, 一体 ——
分离
? 放出的能主要以 ATP及 肌酸磷酸 形式储存 。
真核细胞
基质中脱氢、产生 CO2
产 H2O
产能
原核生物细胞
细胞质中脱氢、
产生 CO2
细胞膜 产 H2O
产能
二、生物氧化的主要方式
? 脱氢：（主要方式）
C
H
O H
H
R
C
H
OR + 2H
?加氧：
C
H
OR + ? O2 C
O -
OR + H
?失电子：
Fe2+ Fe3+ e-+注意,上述方式脱下的氢或电子在生物体
内都需要相应的 载体 来接受。
三、生物氧化中的 CO2的生成
? 机制,有机酸在 酶 作用下脱羧
? 方式：
? 直接脱羧 ------没有氧化作用发生
? 氧化脱羧 ------伴随氧化作用发
R C
N H
2
C O O H
H
R C
N H
2
H
H
+ C O 2
脱羧酶
C H 3
C
C O O H
O +
C H 3 C
O
~ S C o AC o A +
N A D + +
N A D H +
H + +
C O 2
丙酮酸氧化
脱羧酶
氧化酶2e
2H+
称 电子传递链 或 呼吸链,
生物氧化是一个耗氧过程
H2OO2-
1/2 O2电子传递体氢传递体脱氢辅酶
-2HMH2
? 真核生物 线粒体内膜 或原核生物 细胞膜 上
的 呼吸链 作用下产生
四、生物氧化中 H2O的生成
五、参与生物氧化的酶类和传递体
（主要存在于线粒体中）
? 1,脱氢酶,催化底物脱氢并将氢传递给
受氢体或中间递体 。
? 根据所需辅酶不同分为 两类,
?第一类,以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶,
?SH2 + E— FMN（ FAD） →S + E— FMNH2（ FADH2）
第二类,以烟酰胺核苷酸为辅基的脱氢酶：SH2 NAD+（ NADP+）
S NADH2（ NADPH2） 传递体
传递体 --2H 1/2O2
H2O
脱氢酶
2、氧化酶：
以氧为直接电子受体的氧化还原酶
（一般含金属 Cu2+和 Fe3+）。
2 Cu2+（ 2 Fe3+） O2— H2O
M 2Cu+（ 2Fe2+） 1/2O2
MH2
--------------------------------------------2H+
氧化酶
3、传递体：
传递氢（如辅酶 Q）或电子（细胞色素）
的物质。
第二节 线粒体氧化体系
? 线粒体氧化体系 是生物体内 主要 的氧化还
原体系。
? 其它氧化体系：
微粒体、过氧化物体、多酚氧化酶、抗坏
血酸氧化酶体等。
真核细胞
一、线粒体的膜相结构
外膜
内膜
膜间空隙
基质
嵴
参与生物氧化的各种酶类大部分
都分布在线粒体内 膜 和 嵴上。
氧化酶2e
2H+
称 电子传递链 或 呼吸链,分 NADH链 和 FADH2链 。
H2OO2-
1/2 O2电子传递体氢传递体脱氢辅酶
-2HMH2
二,呼吸链
NADH链 — 以 NAD为辅酶的 脱氢酶 催化的生物氧化
辅酶 Q
NADH-辅
酶 Q还原酶 细胞色素 C
还原酶
2复合体
细
胞
色
素
C
细胞色素
氧化酶
3复合体电子传递体
H+
2e
1
复
合
体
氢传递体
线粒
体 外
膜线粒体 内
膜
间隙
NADH链 是绝大部分有机物 氢最终氧
化的途径！
FADH2链以 FADH2为起点, 没有,1”复合体，
代以,4”复合体,其余与 NADH链相同。
? 呼吸链的组成
? 1.以 NAD或 NADP为辅酶的脱氢酶
（存在于,1”复合体）
NAD(P)+ + 2H NAD(P )H+H+
FMN（ FAD） + 2H FMNH2 （ FADH2）
?2.以 FMN或 FAD为辅基的脱氢酶
3.铁硫蛋白,含铁的蛋白，起传递电子作用。
2.“1”复合体 ——NADH-Q还原酶
? 组成, FMN+ 铁硫蛋白
? （可能 +辅酶 Q）
? 铁硫蛋白 —— 电子传递体
? Fe3+ + e Fe2+
包括 2[4Fe-4S]核心
? 功能 ——氢传递体 CoQ + 2H CoQH2
4.辅酶 Q(CoQ)
O
O
C H
3
C H
3
O
C H
3
O R
H
+
2 e+ 2
O H
O H
C H
3
C H
3
O
C H
3
O R
氧化态 还原态
5.细胞色素 （蛋白）类和,2”、,3”复合体
? 细胞色素（蛋白） ——a,a3,b,c,c1
? 共性 ——以 卟啉铁 为辅基
a类中的卟啉环 c类,b中的卟啉环
卟啉环共 同
? 功能 —— 电子传递体
? Fe3+ + e Fe2+
? 区别,
卟啉环上基团种类及与铁连接的氨基酸种类
? 细胞色素（蛋白） ——a,a3,b,c,c1
? 共性 ——以 卟啉铁 为辅基
5.细胞色素 （蛋白）类和,2”、,3”复合体
色素蛋白外形
第 2复合体内
细胞色素 C
电子通过多肽链
（电线）在卟啉铁
间传递
“2”复合体 —细胞色素 c还原酶
? 组成 ——细胞色素 b、
C1蛋白 +铁硫蛋白
? 功能 ——传递电子
(名 —— 使 Cyt c还原 )
“3”复合体 —细胞色素 c氧化酶
? 组成 ——Cyta + Cyta3
+2铜（ Cu＋ )离子
? 功能 ——传递电子给氧
(名 —— 使 Cyt c氧化 )
Cu2＋ ＋ e Cu＋
“4”复合体 —琥珀酸盐 -辅酶 Q还原酶
? 组成 ——黄素
脱氢酶 Ⅱ +铁
硫蛋白
? 功能 ——传递
氢
2
4
4
FADH2链中
NADH链
FADH2链
1
2 3Q C
4
为什么是这样一个
顺序呢？
3
提问,原电池反应中电子传递的方向是由什么
决定的？
?答案,电极反应的氧化
还原电位 E0。
?（电子流动终点）正 极
反应 Eo? 负 极反应
Eo （电子流动起点）
? >
?呼吸链 --电池组
呼吸链蛋白就是电极板
O
1 2 3H2 CQ
H2O
？
?依据 ——各传递体的 Eo、复合体组成、
链阻断试验
? 下面考查呼吸链的电位,
NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
? -0.32→ -0.30→ +0.1← +0.07→ +0.22→ +0.25
? → +0.29→ +0.816
呼吸链中传递体的顺序确定
相结合的必然顺序相连 b→c 1 a → a 3 。
? 链阻断试验
? ㈠ NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
鱼藤酮
如何根据复合体组成判断顺序？
? NADH链 断, FADH2链 通
? 则 ——NADH→FMN
FADH2
毒鱼藤 是两广一带有毒鱼作用的一类藤本
植物的统称。毒鱼藤的根皮或种子中含有
的杀虫有效成分是 鱼藤酮 和拟鱼藤酮。
? ㈡ NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
e
e
? 则 ——？ CoQ在 b前
? ㈢ NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
氰化物
CO
e
c→aa 3→ O2
则 —— aa3→ O2
氰化物,CO—— 窒息剂（剧毒！）
抗霉素 A-分离自霉菌
生物进化出如此复杂的脱氢氧化的意义何在
呢？
? 尽可能高效率的利用 产水反应 释放的化学
能！
? 途径 —— 电子传递体系 氧化磷酸化。
?第三节 能量代谢中生物能的产生、
转移和储存
一、氧化还原与自由能变化
? 自由能：
在恒温、恒压及一定体积下能够用来作功的
那部分能量。
? 电子转移 ——氧化还原与自由能变化的关系
△ G0= — nF E0
下面计算呼吸链中 NADH最终被 O2氧化的 △ G0 。
NADH+1/2O2+ H+ NAD++H2O E0 =+1.14V
△ G0 = — nF E0 = — 2× 96.5× 1.14= — 220kj/mol
二、高能磷酸键的生成机制（能量转移）
? 1,高能磷酸键,一般将水解或基团转移
时, 能释放出 20.9kj/mol以上能量的化学
键称为高能键 。
如 ATP中磷酸键水解（产物为 ADP）释放出的能量
为 30.5kj/mol，大于 20.9kj/mol，这样的磷酸键称 高能磷酸键。高能键常用,~”符号表示。
水解
O
H
O H
H
H
O H
N
N
N
N
N H 2
H
C H 2OP iP i~ ~P i
C H 2OP i
H
N
N
N
N
N H 2
O H
H
H H
O H
O~P i
ATP ADP
2、高能磷酸键的形成方式
? 磷酸化 ——特指 ADP磷酸化成 ATP
? 根据氧化方式不同分为两类
? ?底物水平磷酸化
? 与底物催化过程 （ 非氧化 过程）相伴的磷酸化。
? ? 电子传递体系氧化磷酸化
? 与电子传递链 相伴的 有氧 ATP形成机制 。
主要产能形式。即代谢物脱下的氢经呼吸链，
所释放的能量用于 ATP的生成。
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
~ P iC O
O
C O HH
C H 2 O P i
C O
O
C O HH
C H 2 O P i
HADP ATP
ATP合成酶
磷酸化
产水反应的 △ G
NADH+H++1/2O2 NAD++H2O
磷酸化氧化
电子传递体系（ NADH链）
FADH2+1/2O2+ 2ADP+2Pi NAD++H2O+2ATP
FADH2链
根据 O/Pi消耗比例 → 1:3,1:2
△ Go′=-nF△ Eo ′
—△ Go′＞ 7.3(kcal/mol) 能形成 ATP
+ 3ADP+3Pi +3ATP
Eo ′ 传递体 △ Go′ Eo ′ 传递体 Go′
? -0.32 NADH
? -0.30 FMNH2 -0.18 FADH2
? +0.1 CoQ +0.1 CoQ
? +0.07 b
? +0.22 c1
? +0.25 c
? +0.29 aa3
? +0.816 O2
-0.92
-18.45
+1.38
-8.30
-1.34
-1.84
-23.9
NADH链 FADH2链
-12.91
3个复合体 各能合成 1ATP
？
怎样产生 ATP呢？
—— 机制
但第 4复合体不能产生
机制 ——化学偶联学说
? 唯一与大部分实验现象相符的假说，被普遍接受
? P.Mitchell因此获 78年诺贝尔化学奖
? 要点：
? 1.氢传递体利用 传递反应能量 将 H+泵出内膜；
? 2.内膜阻止 H+自由进入，形成膜内外电位差 (△ E)；
1 4
32
? 太阳能
? 电势能
? 电能
电势能
ATP
化学能
代谢物
化学能
通过 X射
线衍射技
术分析其
结构
3.△ E推动 ATP合成酶 为 ADP磷酸化提供能量。
FADH2链,4”复合体不能向膜外传递氢离
子，故该处能量浪费。
ATP储能效率
42%
34%
其余能量以 热 形式散失,ATP中能量为各种
生命活动提供动力。
呼吸链可与
磷酸化脱离，
能量全部转
化为热 。
?熊冬眠
?婴儿及初
生的哺乳
动物维持
体温
三、线粒体膜的选择性通透作用 （膜屏障）
? 线粒体 是生物氧化的最终场所，但生物物
质的全部氧化过程不是都在线粒体内完成
的 (如许多底物的脱氢 ),这是因为 线粒体
膜 有屏障作用,许多物质 不能自由通过 线
粒体膜 而不能在其内氧化（如乙酰 CoA、
NADH等），故在线粒体膜上必存在一些
转运物质的 特异载体,分别转运不同的物
质 。 此过程也称 穿梭作用 。
? 穿梭作用有以下几种类型：
1、异柠檬酸穿梭机制：
NADP+ 异柠檬酸 -----------→异柠檬酸 NAD+
异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶（以 NAD+为辅酶）
NADPH+H+ α-酮戊二酸 ← -------------α-酮戊二酸 NADH+H+
胞液 线粒体内膜 基质
呼吸链
2、磷酸甘油穿梭机制：
NADH+H+ 磷酸二羟丙酮 ← -----------磷酸二羟丙酮 FADH2
α-磷酸甘油脱氢酶 α-磷酸甘油脱氢酶
NAD+ α-磷酸甘油 --------------→ α-磷酸甘油 FAD
胞液 线粒体内膜 基质
呼吸链
3、苹果酸穿梭机制：
NAD+ 苹果酸 ----------------------------→ 苹果酸 NAD+
苹果酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶
NADH+H+ 草酰乙酸 谷氨酸 草酰乙酸 NADH+H+
谷氨酸 草酰乙酸
α-酮戊二酸 门冬氨酸
α-酮戊二酸 门冬氨酸
胞液 线粒体内膜 基质
呼吸链
四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用
? 1,电子传递链的阻断
? 某些物质能 抑制呼吸链传递氢 和 传递电子,
使氧化作用受阻, 自由能释放减少, ATP
不能生成 。 如：
NAD— →FMN— →CoQ— →b— →c1— →c— →aa3— →O2
↑ ↑ ↑ ↑
阿的平 阿米妥、鱼藤酮 抗霉素 A CO,CN-,N3-
2,解偶联作用
破坏氧化作用（产能）与磷酸化作用（储能）
之间的偶联作用过程 称解偶联作用。
? 能引起解偶联作用的物质称 解偶联剂 。
? 解偶联剂 并不抑制电子传递过程,只抑制
呼吸链过程的 磷酸化作用,使 ATP不能生
成。
常见的解偶联剂：
2,4-二硝基苯酚、双香豆素等。
第四节 生物能的利用
?生物体是通过外界获取能量补充，但
无论是来自于食物氧化所放出的能或
捕获的光能，都需先转变为 ATP，才
能被机体利用。 ATP是能量传递的中
间载体，但不是能量的储存物质。
一,能量的储存
? 脊椎动物能量储存物质 —— 磷酸肌酸
?无脊椎动物能量储存物质 —— 磷酸精氨酸
C H
C H
2
N H
C N H
N H
2
C O O H
N H
2
3
~ P i
3
C H
C H
2
N H
C N H
N
C O O H
N H
2
H
+ ADPA TP+
精氨酸
磷酸激酶
磷酸精氨酸
C O O H
C H 2
N C H 3
C N H
N H 2
C O O H
C H 2
N C H 3
C N H
NH ~ P i
+ ATP
+ ADP
肌酸磷酸
激酶
肌酸磷酸
二,ATP能量转换形式
? 1,ATP末端磷酸基转移给代谢物 （ 如葡
萄糖等 ）,
H
O H
H
O H
H
O HH
C H 2 O
-
P i
H
o
O H
A T PO H
H
H
O H
H
O HH
C H 2 O H
H
o
O H
A D P
葡萄糖激酶
? 2,ATP将 AMP转移给代谢物（如氨基酸）
?3,ATP将高能键转移给其它高能化合物
A T P
R C C O O H
H
N H 2
R C C
H
N H 2
O
O ~ A M P
P P iATP + GDP ADP + GTP
ATP + CDP ADP + CTP
ATP + GMP ADP + GDP
OC H 2 O H
H
OP
H
O H O H
H
H H
H
O HO H
H
OC H 2 O
H
OP P P i
A T P A M P
4,ATP将焦磷酸基转移给代谢物
三、体内能量代谢的调节
? 能荷 —— 腺苷酸库中可供利用能量的量度
能荷 = [ATP] + 1/2[ADP][AMP] + [ADP] + [ATP]
? 能量平衡 —— ATP/ADP比值的调节作用
ATP对产能过程起反馈抑制作用，
ADP,AMP则起活化作用。
ATP的转换率非常高，一个静卧的
人 24小时内可消耗 40公斤 ATP。
用
生物氧化中 CO2的生成
生物氧化中 H2O的生成
生物氧化中 能量 的生成及 利用
——呼吸链
本章主要内容
第一节 概 述
一、什么是生物氧化？
? 氧气 促使 生物物质 在体内 氧化分解 产能 的
过程。又称（ 细胞）呼吸作用 。
? 生物氧化的特点
? 我们 身体内 的生物氧化与有机物 体外 氧化
燃烧有何相同与区别？
答案：
? 相同点 ——化学本质 （ 电子得失（加氧、脱
氢和失电子）
? 不同点 ——条件、过程
? 体外：点燃 体内：酶催化、缓慢放能
? CO2,H2O、能量 的产生位置, 一体 ——
分离
? 放出的能主要以 ATP及 肌酸磷酸 形式储存 。
真核细胞
基质中脱氢、产生 CO2
产 H2O
产能
原核生物细胞
细胞质中脱氢、
产生 CO2
细胞膜 产 H2O
产能
二、生物氧化的主要方式
? 脱氢：（主要方式）
C
H
O H
H
R
C
H
OR + 2H
?加氧：
C
H
OR + ? O2 C
O -
OR + H
?失电子：
Fe2+ Fe3+ e-+注意,上述方式脱下的氢或电子在生物体
内都需要相应的 载体 来接受。
三、生物氧化中的 CO2的生成
? 机制,有机酸在 酶 作用下脱羧
? 方式：
? 直接脱羧 ------没有氧化作用发生
? 氧化脱羧 ------伴随氧化作用发
R C
N H
2
C O O H
H
R C
N H
2
H
H
+ C O 2
脱羧酶
C H 3
C
C O O H
O +
C H 3 C
O
~ S C o AC o A +
N A D + +
N A D H +
H + +
C O 2
丙酮酸氧化
脱羧酶
氧化酶2e
2H+
称 电子传递链 或 呼吸链,
生物氧化是一个耗氧过程
H2OO2-
1/2 O2电子传递体氢传递体脱氢辅酶
-2HMH2
? 真核生物 线粒体内膜 或原核生物 细胞膜 上
的 呼吸链 作用下产生
四、生物氧化中 H2O的生成
五、参与生物氧化的酶类和传递体
（主要存在于线粒体中）
? 1,脱氢酶,催化底物脱氢并将氢传递给
受氢体或中间递体 。
? 根据所需辅酶不同分为 两类,
?第一类,以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶,
?SH2 + E— FMN（ FAD） →S + E— FMNH2（ FADH2）
第二类,以烟酰胺核苷酸为辅基的脱氢酶：SH2 NAD+（ NADP+）
S NADH2（ NADPH2） 传递体
传递体 --2H 1/2O2
H2O
脱氢酶
2、氧化酶：
以氧为直接电子受体的氧化还原酶
（一般含金属 Cu2+和 Fe3+）。
2 Cu2+（ 2 Fe3+） O2— H2O
M 2Cu+（ 2Fe2+） 1/2O2
MH2
--------------------------------------------2H+
氧化酶
3、传递体：
传递氢（如辅酶 Q）或电子（细胞色素）
的物质。
第二节 线粒体氧化体系
? 线粒体氧化体系 是生物体内 主要 的氧化还
原体系。
? 其它氧化体系：
微粒体、过氧化物体、多酚氧化酶、抗坏
血酸氧化酶体等。
真核细胞
一、线粒体的膜相结构
外膜
内膜
膜间空隙
基质
嵴
参与生物氧化的各种酶类大部分
都分布在线粒体内 膜 和 嵴上。
氧化酶2e
2H+
称 电子传递链 或 呼吸链,分 NADH链 和 FADH2链 。
H2OO2-
1/2 O2电子传递体氢传递体脱氢辅酶
-2HMH2
二,呼吸链
NADH链 — 以 NAD为辅酶的 脱氢酶 催化的生物氧化
辅酶 Q
NADH-辅
酶 Q还原酶 细胞色素 C
还原酶
2复合体
细
胞
色
素
C
细胞色素
氧化酶
3复合体电子传递体
H+
2e
1
复
合
体
氢传递体
线粒
体 外
膜线粒体 内
膜
间隙
NADH链 是绝大部分有机物 氢最终氧
化的途径！
FADH2链以 FADH2为起点, 没有,1”复合体，
代以,4”复合体,其余与 NADH链相同。
? 呼吸链的组成
? 1.以 NAD或 NADP为辅酶的脱氢酶
（存在于,1”复合体）
NAD(P)+ + 2H NAD(P )H+H+
FMN（ FAD） + 2H FMNH2 （ FADH2）
?2.以 FMN或 FAD为辅基的脱氢酶
3.铁硫蛋白,含铁的蛋白，起传递电子作用。
2.“1”复合体 ——NADH-Q还原酶
? 组成, FMN+ 铁硫蛋白
? （可能 +辅酶 Q）
? 铁硫蛋白 —— 电子传递体
? Fe3+ + e Fe2+
包括 2[4Fe-4S]核心
? 功能 ——氢传递体 CoQ + 2H CoQH2
4.辅酶 Q(CoQ)
O
O
C H
3
C H
3
O
C H
3
O R
H
+
2 e+ 2
O H
O H
C H
3
C H
3
O
C H
3
O R
氧化态 还原态
5.细胞色素 （蛋白）类和,2”、,3”复合体
? 细胞色素（蛋白） ——a,a3,b,c,c1
? 共性 ——以 卟啉铁 为辅基
a类中的卟啉环 c类,b中的卟啉环
卟啉环共 同
? 功能 —— 电子传递体
? Fe3+ + e Fe2+
? 区别,
卟啉环上基团种类及与铁连接的氨基酸种类
? 细胞色素（蛋白） ——a,a3,b,c,c1
? 共性 ——以 卟啉铁 为辅基
5.细胞色素 （蛋白）类和,2”、,3”复合体
色素蛋白外形
第 2复合体内
细胞色素 C
电子通过多肽链
（电线）在卟啉铁
间传递
“2”复合体 —细胞色素 c还原酶
? 组成 ——细胞色素 b、
C1蛋白 +铁硫蛋白
? 功能 ——传递电子
(名 —— 使 Cyt c还原 )
“3”复合体 —细胞色素 c氧化酶
? 组成 ——Cyta + Cyta3
+2铜（ Cu＋ )离子
? 功能 ——传递电子给氧
(名 —— 使 Cyt c氧化 )
Cu2＋ ＋ e Cu＋
“4”复合体 —琥珀酸盐 -辅酶 Q还原酶
? 组成 ——黄素
脱氢酶 Ⅱ +铁
硫蛋白
? 功能 ——传递
氢
2
4
4
FADH2链中
NADH链
FADH2链
1
2 3Q C
4
为什么是这样一个
顺序呢？
3
提问,原电池反应中电子传递的方向是由什么
决定的？
?答案,电极反应的氧化
还原电位 E0。
?（电子流动终点）正 极
反应 Eo? 负 极反应
Eo （电子流动起点）
? >
?呼吸链 --电池组
呼吸链蛋白就是电极板
O
1 2 3H2 CQ
H2O
？
?依据 ——各传递体的 Eo、复合体组成、
链阻断试验
? 下面考查呼吸链的电位,
NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
? -0.32→ -0.30→ +0.1← +0.07→ +0.22→ +0.25
? → +0.29→ +0.816
呼吸链中传递体的顺序确定
相结合的必然顺序相连 b→c 1 a → a 3 。
? 链阻断试验
? ㈠ NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
鱼藤酮
如何根据复合体组成判断顺序？
? NADH链 断, FADH2链 通
? 则 ——NADH→FMN
FADH2
毒鱼藤 是两广一带有毒鱼作用的一类藤本
植物的统称。毒鱼藤的根皮或种子中含有
的杀虫有效成分是 鱼藤酮 和拟鱼藤酮。
? ㈡ NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
e
e
? 则 ——？ CoQ在 b前
? ㈢ NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→ O2
氰化物
CO
e
c→aa 3→ O2
则 —— aa3→ O2
氰化物,CO—— 窒息剂（剧毒！）
抗霉素 A-分离自霉菌
生物进化出如此复杂的脱氢氧化的意义何在
呢？
? 尽可能高效率的利用 产水反应 释放的化学
能！
? 途径 —— 电子传递体系 氧化磷酸化。
?第三节 能量代谢中生物能的产生、
转移和储存
一、氧化还原与自由能变化
? 自由能：
在恒温、恒压及一定体积下能够用来作功的
那部分能量。
? 电子转移 ——氧化还原与自由能变化的关系
△ G0= — nF E0
下面计算呼吸链中 NADH最终被 O2氧化的 △ G0 。
NADH+1/2O2+ H+ NAD++H2O E0 =+1.14V
△ G0 = — nF E0 = — 2× 96.5× 1.14= — 220kj/mol
二、高能磷酸键的生成机制（能量转移）
? 1,高能磷酸键,一般将水解或基团转移
时, 能释放出 20.9kj/mol以上能量的化学
键称为高能键 。
如 ATP中磷酸键水解（产物为 ADP）释放出的能量
为 30.5kj/mol，大于 20.9kj/mol，这样的磷酸键称 高能磷酸键。高能键常用,~”符号表示。
水解
O
H
O H
H
H
O H
N
N
N
N
N H 2
H
C H 2OP iP i~ ~P i
C H 2OP i
H
N
N
N
N
N H 2
O H
H
H H
O H
O~P i
ATP ADP
2、高能磷酸键的形成方式
? 磷酸化 ——特指 ADP磷酸化成 ATP
? 根据氧化方式不同分为两类
? ?底物水平磷酸化
? 与底物催化过程 （ 非氧化 过程）相伴的磷酸化。
? ? 电子传递体系氧化磷酸化
? 与电子传递链 相伴的 有氧 ATP形成机制 。
主要产能形式。即代谢物脱下的氢经呼吸链，
所释放的能量用于 ATP的生成。
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
~ P iC O
O
C O HH
C H 2 O P i
C O
O
C O HH
C H 2 O P i
HADP ATP
ATP合成酶
磷酸化
产水反应的 △ G
NADH+H++1/2O2 NAD++H2O
磷酸化氧化
电子传递体系（ NADH链）
FADH2+1/2O2+ 2ADP+2Pi NAD++H2O+2ATP
FADH2链
根据 O/Pi消耗比例 → 1:3,1:2
△ Go′=-nF△ Eo ′
—△ Go′＞ 7.3(kcal/mol) 能形成 ATP
+ 3ADP+3Pi +3ATP
Eo ′ 传递体 △ Go′ Eo ′ 传递体 Go′
? -0.32 NADH
? -0.30 FMNH2 -0.18 FADH2
? +0.1 CoQ +0.1 CoQ
? +0.07 b
? +0.22 c1
? +0.25 c
? +0.29 aa3
? +0.816 O2
-0.92
-18.45
+1.38
-8.30
-1.34
-1.84
-23.9
NADH链 FADH2链
-12.91
3个复合体 各能合成 1ATP
？
怎样产生 ATP呢？
—— 机制
但第 4复合体不能产生
机制 ——化学偶联学说
? 唯一与大部分实验现象相符的假说，被普遍接受
? P.Mitchell因此获 78年诺贝尔化学奖
? 要点：
? 1.氢传递体利用 传递反应能量 将 H+泵出内膜；
? 2.内膜阻止 H+自由进入，形成膜内外电位差 (△ E)；
1 4
32
? 太阳能
? 电势能
? 电能
电势能
ATP
化学能
代谢物
化学能
通过 X射
线衍射技
术分析其
结构
3.△ E推动 ATP合成酶 为 ADP磷酸化提供能量。
FADH2链,4”复合体不能向膜外传递氢离
子，故该处能量浪费。
ATP储能效率
42%
34%
其余能量以 热 形式散失,ATP中能量为各种
生命活动提供动力。
呼吸链可与
磷酸化脱离，
能量全部转
化为热 。
?熊冬眠
?婴儿及初
生的哺乳
动物维持
体温
三、线粒体膜的选择性通透作用 （膜屏障）
? 线粒体 是生物氧化的最终场所，但生物物
质的全部氧化过程不是都在线粒体内完成
的 (如许多底物的脱氢 ),这是因为 线粒体
膜 有屏障作用,许多物质 不能自由通过 线
粒体膜 而不能在其内氧化（如乙酰 CoA、
NADH等），故在线粒体膜上必存在一些
转运物质的 特异载体,分别转运不同的物
质 。 此过程也称 穿梭作用 。
? 穿梭作用有以下几种类型：
1、异柠檬酸穿梭机制：
NADP+ 异柠檬酸 -----------→异柠檬酸 NAD+
异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶（以 NAD+为辅酶）
NADPH+H+ α-酮戊二酸 ← -------------α-酮戊二酸 NADH+H+
胞液 线粒体内膜 基质
呼吸链
2、磷酸甘油穿梭机制：
NADH+H+ 磷酸二羟丙酮 ← -----------磷酸二羟丙酮 FADH2
α-磷酸甘油脱氢酶 α-磷酸甘油脱氢酶
NAD+ α-磷酸甘油 --------------→ α-磷酸甘油 FAD
胞液 线粒体内膜 基质
呼吸链
3、苹果酸穿梭机制：
NAD+ 苹果酸 ----------------------------→ 苹果酸 NAD+
苹果酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶
NADH+H+ 草酰乙酸 谷氨酸 草酰乙酸 NADH+H+
谷氨酸 草酰乙酸
α-酮戊二酸 门冬氨酸
α-酮戊二酸 门冬氨酸
胞液 线粒体内膜 基质
呼吸链
四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用
? 1,电子传递链的阻断
? 某些物质能 抑制呼吸链传递氢 和 传递电子,
使氧化作用受阻, 自由能释放减少, ATP
不能生成 。 如：
NAD— →FMN— →CoQ— →b— →c1— →c— →aa3— →O2
↑ ↑ ↑ ↑
阿的平 阿米妥、鱼藤酮 抗霉素 A CO,CN-,N3-
2,解偶联作用
破坏氧化作用（产能）与磷酸化作用（储能）
之间的偶联作用过程 称解偶联作用。
? 能引起解偶联作用的物质称 解偶联剂 。
? 解偶联剂 并不抑制电子传递过程,只抑制
呼吸链过程的 磷酸化作用,使 ATP不能生
成。
常见的解偶联剂：
2,4-二硝基苯酚、双香豆素等。
第四节 生物能的利用
?生物体是通过外界获取能量补充，但
无论是来自于食物氧化所放出的能或
捕获的光能，都需先转变为 ATP，才
能被机体利用。 ATP是能量传递的中
间载体，但不是能量的储存物质。
一,能量的储存
? 脊椎动物能量储存物质 —— 磷酸肌酸
?无脊椎动物能量储存物质 —— 磷酸精氨酸
C H
C H
2
N H
C N H
N H
2
C O O H
N H
2
3
~ P i
3
C H
C H
2
N H
C N H
N
C O O H
N H
2
H
+ ADPA TP+
精氨酸
磷酸激酶
磷酸精氨酸
C O O H
C H 2
N C H 3
C N H
N H 2
C O O H
C H 2
N C H 3
C N H
NH ~ P i
+ ATP
+ ADP
肌酸磷酸
激酶
肌酸磷酸
二,ATP能量转换形式
? 1,ATP末端磷酸基转移给代谢物 （ 如葡
萄糖等 ）,
H
O H
H
O H
H
O HH
C H 2 O
-
P i
H
o
O H
A T PO H
H
H
O H
H
O HH
C H 2 O H
H
o
O H
A D P
葡萄糖激酶
? 2,ATP将 AMP转移给代谢物（如氨基酸）
?3,ATP将高能键转移给其它高能化合物
A T P
R C C O O H
H
N H 2
R C C
H
N H 2
O
O ~ A M P
P P iATP + GDP ADP + GTP
ATP + CDP ADP + CTP
ATP + GMP ADP + GDP
OC H 2 O H
H
OP
H
O H O H
H
H H
H
O HO H
H
OC H 2 O
H
OP P P i
A T P A M P
4,ATP将焦磷酸基转移给代谢物
三、体内能量代谢的调节
? 能荷 —— 腺苷酸库中可供利用能量的量度
能荷 = [ATP] + 1/2[ADP][AMP] + [ADP] + [ATP]
? 能量平衡 —— ATP/ADP比值的调节作用
ATP对产能过程起反馈抑制作用，
ADP,AMP则起活化作用。
ATP的转换率非常高，一个静卧的
人 24小时内可消耗 40公斤 ATP。
