第八章 糖代谢
? 新陈代谢
? 糖的 分解
? 糖的 合成
什么是 新陈代谢
? 一、定义：
? 广义 —— 泛指生物与周围环境进行 物质
与 能量 交换的过程。
? 狭义 —— 物质在细胞中的 合成 和 分解
（中间代谢）。
? 新陈代谢 是生物体 物质代谢 与 能量代谢
的有机 统一 。
合成 代谢
（ 同 化作用）
分解 代谢
（ 异 化作用）
生物
体的
新陈
代谢
二,物质代谢与能量代谢的统一
小分子合成生物大分子
需要能量
释放能量
大分子分解为生物小分子
能量代谢
物质
代谢
?物质代谢的内容包括：
⑴营养物质的 摄取 与 吸收,⑵ 细胞内 的物质代谢,
⑶代谢产物的 去向 与 废物排泄
三、新陈代谢的共性
? 1,代谢 途径相似
? 大同,各类生物的物质代谢途径十分相似
葡萄糖
CO2 + H2O
乳酸
好氧
厌氧
?小异,某些生物特有的代谢途径。
葡萄糖
CO2 + H2O
乳酸
好氧
厌氧
酵母
乙醇 醋酸醋酸菌 好氧
? 2,反应 复杂 （ 步骤多 ）, 具有严格的
顺序性 ；
葡萄糖 乙醇
醋酸
H2O + CO2
3、过程温和、酶催化
? 几乎所有的代谢反应都由相应的酶来催
化。
4、灵敏自我调节
通过 酶活性调节 来进行调节，以适应环
境的变化。
四,代谢的研究方法
? 代谢途径的阐明，可正确指导实践 ——
临床、工业发酵等。
N
N
O H
H O
F
5-氟尿嘧啶
N
N
O H
H O
C H 3
胸腺嘧啶
如：
磺胺类药物 （对胺基苯甲酸类似物）
— 抑制 → 四氢叶酸合成 — → 抑菌
治癌药物
? 1、同位素示踪法
? 将含有 同位素 的物质参与代谢反应，测试
该基团在不同物质间的转移情况，来认识
代谢过程。
? 例
O
C
H
2
OP
O
O
O A~~ P
O
O
OP
32
O
O
O
α
β
γ β
ATP
细胞内 P32迅速被无放射性的 P代替，
并传递给其它物质，这意味着什么？常用同位素,稳定同位素,O17,O18； H2； N15
放射性,H3,P32,I131,C14
如,甲亢 —— I131吸收速度高。
? 2、饲养动物
纯
化
合
物 排泄物的化
学分析
典型案例
脂肪酸的 β氧化
器官、组织
积累物的化
学分析
?3、器官切除（内分泌研究）
? 4、组织、细胞提取法
各类组织细胞 各种破碎方法 碎片置于 试管 中
向该 试管 中加入纯化合物（如葡萄糖）
分析各类代谢中间产物及酶，逻辑推断。
典型案例
糖代谢、生物氧化等等
5、抑制酶活力
? 通过分析 产物积累 情况进行判断。
A + B→C→D
F×
G + H
①
②
6、观察先天性代谢疾病患者的不正常代谢情
况
如镰刀形红细胞贫血病 —— 血红蛋白的
结构变化与功能的关系。
第一节 概 述
? 一、多糖和低聚糖的酶促降解 (消化）
? A.胞外降解
细胞外
多糖和低聚糖
胞外 水解 酶 （淀粉酶、寡糖酶）
? B.胞内降解
细胞内储备
的
糖原或淀粉
磷酸化 酶
活化、水解
转移 酶
去分枝 酶
断支链
磷酸化 酶
活化、水解
单糖
主要是葡萄糖消化
吸收
7
7 磷酸化酶 (别构酶 )
ATP抑制 -AMP激活
+ H3PO4
例 肝糖元的分解
α葡萄糖 1,4糖苷键
α葡萄糖 1,6糖苷键
糖原核心
糖原核心G-1-P +
去分枝酶 + H3PO4
1 G-1-P
糖原核心
磷酸化酶 + H3PO4
G-1-P 去单糖降解
转移酶
糖原核心
二、糖的消化和吸收
? ① 消化：
? 人体,口腔 — α-淀粉酶 → 麦芽糖 （ 少量 ）糊精 （ 大量 ）
?小肠 （主要）,α-淀粉酶 （胰腺分泌）
α-G苷酶,α-糊精酶 （小肠粘膜）进一
步将 麦芽糖、糊精 水解 → G
合成肝糖元
肝静脉 → 各组织
② 吸收：（小肠）
G→ 毛细血管 → 门静脉 → 肝 →
（血糖）
③ 糖的转运 —— 血糖的来源与去路
食物中糖 — 消化吸收
肝糖原 —— 分解
非糖物质 — 糖异生
(甘油、乳酸 )
血糖
4.4~6.7
＜ 3.8mmol/L
低血糖
氧化分解 →
CO2,H2O、
ATP
合成 → 糖原
转化 →
脂肪、氨基酸
＞ 8.8mmol/L
来源 去路
尿糖
三、糖的中间代谢
? 指 糖类 物质在 细胞内 合成 和 分解 的化学
变化过程。
葡萄糖
乳酸
乙醇→ → 丙酮酸
无氧分解
CO2,H2O,ATP
其它代谢中间物
（ HMS途径）
乙酰 CoA有氧分解
三羧酸
循环
其它的单糖 需在酶催化下
转化为 葡萄糖 而被利用。
分解代谢
合成代谢
? 人、动物体：
? 非糖物质 —— → 血糖 —— → 糖原
? 植物：
? CO2,H2O—— 光合作用 — → 淀粉
第二节 单糖的分解代谢
葡萄糖
乙醇
三羧酸循环
H2O + CO2
丙酮酸
酵解途径
一,糖酵解 （ Glycolysis)——EMP途径
? 1、定义,1葡萄糖 分解产生 2丙酮酸,并
伴随 ATP生成的过程。
? 位置,细胞质
细胞质
G→ 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP
丙酮酸
葡萄糖 糖原 （淀粉）
A T P
① 己糖激酶
6- 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1 - 磷酸葡萄糖
② 磷酸葡萄糖
异构酶
6- 磷酸果糖
A T P
③ 磷酸果糖激酶
1, 6 —二磷酸果糖
④ 醛缩酶
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
①活化
Δ G= - 7.5 k c a l/ mol
( 不可逆 )
②异构
Δ G= - 0.6 k c a l/ mol
( 可逆 )
③二次活化
Δ G= - 5.0 k c a l/ mol
( 不可逆 )
④裂解
Δ G= - 0.3 k c a l/ mol
( 可逆 )
磷酸化酶
磷酸
ADP
ADP
2、过程
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
Pi
3
P P
O
O H
OH
C H
2 C H 2O
O
1
25
4
6
磷酸二羟丙酮
CH
2
O
C O
H
2
C O H
P1
2
3 +
O
O H
OH
C H
2
C H
2
O HO
P
P
② 异构酶
6-磷酸果糖
P
H C O
H C O H
H
2
C O
5
6
4
磷酸甘油醛
6-磷酸葡萄糖
O
OH
C H
2
O
P
P
G
葡萄糖
① 己糖激酶
④ 醛缩酶⑤ 异构酶
1,6-二磷酸果糖
ATP ADP
ATP
ADP
③ 磷酸果
糖激酶
P
H C O
H C O H
H
2
C O
2
3
1
3-磷酸甘油醛
P
P
C O
H C O H
H
2
C O
O
1,3-二磷
酸甘油酸
P
C O
HCOH
H 2C O
O H
3-磷酸甘
油酸
P
C O
H
2
C
C O
O H
O H
H
2-磷酸甘油酸
C O
C H
2
C O
O H
P
磷酸烯醇式丙酮酸
C O
CH
3
O
OH
C
丙酮酸
磷酸甘油醛
⑥脱氢酶
NAD+ N A D H + H +
P
ATPADP
磷酸甘油酸
⑦激酶
磷酸甘油酸
⑧变位酶
H2O
⑨ 烯醇化酶⑩ 丙酮酸激酶
ADPATP
磷酸烯醇
式丙酮酸 丙酮酸
⑩ 丙酮酸激酶
ADP ATP
产能步骤：
3- 磷酸甘油醛
NAD
+
⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
NA DH ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
3- 磷酸甘油酸
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
3-磷
酸甘
油醛
脱氢
酶
磷酸
甘油
酸激
酶
无氧时：
消耗 2ATP，产生
4ATP和 2NADH2。所
以净产 ATP 2分子 和
2NADH2
有氧时：
消耗 2ATP，产生
10ATP。
所以净产 ATP 8分子 。
共 三 步不可逆反应！
反应总体不能全部逆转 。
3、丙酮酸的去路
有氧情况
缺氧情况
三羧酸循环
乙醛酸循环
乳酸发酵
乙醇发酵丙酮酸
? 从 G 丙酮酸 的过程，在所有的生
物体内是非常相似的。
无氧发酵 （ Fermentation)
? ⑴ 乙醇发酵 （酵母等微生物）
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
丙酮酸脱羧酶
+ TPP
乙醇脱氢酶 乙醇
? ⑵ 乳酸发酵 （微生物、人体肌肉等）C O O H
C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H O H
C O O H
很 低
很 高
? 葡萄糖 2乳酸 + 2ATP 糖原 （ 葡萄糖 ） 2乳酸 + 3ATP
? △ Go`= — 47Kcal/mol △ Go`= — 44Kcal/mol
? 每生成 1ATP固定了 7.3Kcal/mol能量
? 葡萄糖 获能效率 ＝ 2× 7.3/47 = 31%
? 糖原 获能效率 ＝ 3× 7.3/44 = 49.7%
? 但 葡萄糖 CO2 ＋ H2O
? △ Go`= — 686Kcal/mol
? 葡萄糖 获能效率＝ 2× 7.3/686 = 2.1%
? 糖原 获能效率＝ 3× 7.3/686 = 3.1%
?⑶ 糖酵解 +糖发酵 产能效率
? ⑴ 三羧酸循环（ Tricarboxylic Acid
Cycle)
? 又称柠檬酸循环（ Citric Acid Cycle）
? 在 好氧真核生物 线粒体 基质 中或 好氧原
核生物 细胞质 中，酵解产物丙酮酸脱羧、
脱氢，彻底氧化为 CO2,H2O并产生 ATP
的过程。
好氧呼吸 ( Aerobic Respiration )
原核细胞
细胞质
真
核
生
物
线粒体
基质
（线粒体）
线粒体膜
第三个
碳以 CO2
形式失
去
四碳二羧酸
第二个碳以
CO2形式失去
三羧酸？
循环？
五碳二羧酸
每个分子具
有 4个碳的草
酰乙酸库
（ 基质中 ）
丙酮酸
每个分子具有 3
个碳的丙酮酸库
（ 基质中 ）
六碳三羧酸
四种三、二羧酸！
草酰乙酸打循环！
第一个碳以
CO2形式失去
重新加入到
草酰乙酸库
C
C O O H
O
C H 3
C
S C o A
O
C H 3
+ C O 2
C H 2
C C O O HO
C O O HC H 2
C C O O HH O
C O O H
C H 2 C O O H
C H 2
C C O O HH O
C O O H
C H 2 C O O H C O O H
C H 2
C
C O O H
CO
H 2 + C O
2
C O O H
C H 2
C
C O O H
CO
H 2 + C O 2
C H 2
C H 2
C O O H
C O O H
? (4)(7)(8)(10)CH3 CO COOH
NAD+
NADH + H+
CoASH
CO2
CH3CO~SCoA
OC COOH
CH
2
COOH
CH2COOH
C(OH)COOH
CH2COOH
CH2COOH
CHCOOH
CH(OH)COOH
NAD(P)
NAD(P)H+H
CH2COOH
CHCOOH
COCOOHCH2COOHCH
2
COCOOH
NADH+H
NADNADH + H+ +CO~SCoA
CH2
CH2
COOH
GDP+Pi
GTP
CoASH
H
2 O
CH2 COOH
CH
2
COOH
FADH2
FAD
CH COOH
CH COOH
HOC COOH
CH
2
COOH
H +
NAD+
CO2
+
+
CoASH
H 2 O
CoASH
CO2
丙酮酸
乙酰 CoA
(2)
(1)
(7)
(8)
(9)
(10)
(5)
(6)
(3)
(4)
柠檬酸
异柠檬酸
草酰琥珀酸
α-酮戊二酸琥珀酰 CoA
琥珀酸
延胡索酸
L-苹果酸
草酰乙酸
H O2
(1) 丙酮酸 脱氢酶 复合体
(2) 柠檬酸合成酶
(3) 顺乌头酸酶
(4)(5)异柠檬酸 脱氢酶
(6) α -酮戊二酸 脱氢酶 复合体
(7) 琥珀酰 CoA合成酶
(8) 琥珀酸 脱氢酶
(9) 延胡索酸酶
(10)L-苹果酸 脱氢酶
三羧酸循环
? 产能步骤
? 2NAD(P)H
? 1FADH2
? 1GTP
? (1)(6)-产能 脱碳
? 2NADH + 2 CO2
?(5)-脱碳 -1CO2
→ 3步 不可逆反应
Ⅰ,丙酮酸脱氢酶复合体 E2
E3E
1
三种酶
60条肽链
形成的复
合体
C O
2
C H
3
O
C O O
C
T P P
C H
3
CH O H
T P P
S
( C H
2
)
4
C O O
S
O
C H
3
C S
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
-
SH
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
F A D H
2
F A D
N A D
N A D H + H
+
+
S C o A C H
3
C S C o A
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶
硫辛酸
二氢硫辛酸
丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶
丙酮酸
乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2
～
Ⅱ,总反应方程式
? + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
? 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
? 4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O
? FADH2 2ATP 1H2O
? ADP ATP - 3H2O
? GTP GDP 1ATP 1H2O
? —————————————————————————
? 15ATP 2H2O
氧化磷酸化作用
O2
COOH
C O
CH3
其中 三羧酸循环产 12ATP。
Ⅲ,糖酵解 +三羧酸循环 的效率
? 糖酵解 1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸
? =2+2× 3=8ATP
? 2丙酮酸 → 2NADH+2H+ +2乙酰 CoA =2× 3=6ATP
? 三羧酸循环 → 3NADH+2H+ +FADH2 +GTP
? 2 × （ 3× 3 +2 +1） =24ATP
? ———————————————————————
? 38ATP
? 储能效率 =38 × 7.3/686=42%
Ⅳ,生理意义
? ㈠ 三羧酸循环 是各种好氧生物体内 最主要的产能
途径 ！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径 ！
异柠檬酸
柠檬酸
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环三羧酸循环
乙酰 CoA
α - 酮戊二酸
琥珀酰 C o A
乙酰乙酰 CoA
苯丙氨酸
酪氨酸
亮氨酸
赖氨酸
色氨酸
丙氨酸
苏氨酸
甘氨酸
丝氨酸
半胱氨酸
丙酮酸
精氨酸
组氨酸
谷氨酰胺
脯氨酸
谷氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸
缬氨酸
苯丙氨酸
酪氨酸
天冬酰胺
谷氨酰胺
三羧酸循环 — 焚烧炉
? ㈡ 中间酸是合成其他化合物的碳骨架 — 百宝库 。
? 例如
? 草酰乙酸 → 天冬氨酸、天冬酰胺等等
? α-酮戊二酸 → 谷氨酸 → 其他氨基酸
? 琥珀酰 CoA → 血红素
? 既是“焚烧炉又是百宝库”
（ 2） 乙醛酸循环 —— 三羧酸循环支路
? 三羧酸循
环在异柠
檬酸与苹
果酸间搭
了一条捷
径。（ 省
了 6步 ）
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环
乙酰 CoA
乙
醛
酸
乙酰 CoA
CoASH
①
②
? 只有一些 植物和微生物 兼具 有这样
的途径；
异柠檬酸裂解酶
异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸
CH 2 C O O H
CH C O O H
C
H
C O O HOH
CH 2 C O O H
C
H 2
C O O H
C H O
C O O H
+
①
②
CH C O O H
C
H
2
C O O H
O H
C H O
C O O H
+ C H 3 C O ~ S C o A + C o A S H
乙醛酸 乙酰 CoA 苹果酸
苹果酸合成酶
这种途径对于植物和微生物意义重大！
? 只保留三羧酸循环中的（ 10）脱氢
（ 1NADH）产能，只相当于 3个
ATP,意义不在于产能，在于生存 。
Ⅰ,种子发芽
糖异生
油类植物种
子中的油
脂
代
谢
糖
乙醛酸循环
草酰乙酸
乙酰 CoA
Ⅱ 原始细菌生存
乙酸菌
以乙酸为主要食物的细菌
（物质循环中的重要一环）
乙酸
NH3
生存
乙醛酸循环 四碳、
六碳化
合物
转化
乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰 CoA + H2O +AMP +PPi
乙酰 CoA合成酶
⑶ 磷酸戊糖途径（磷酸己糖 支路 — HMS）
2
磷酸戊
糖途径
细胞质中
? 磷酸戊糖 —— 磷酸戊糖为 代表性中间产物 。
? 支路 —— 糖酵解在磷酸己糖处 分生出的新途径 。
A.过程
5-磷酸 核糖
5-磷酸 木酮糖
6-磷酸葡萄糖
糖
酵
解
6-磷酸葡萄糖 酸
NADP+
NADPH+H+
5-磷酸核酮糖
NADP+
NADPH+H+CO2 7-磷酸 景天酮糖
3-磷酸 甘油醛
6-磷 酸果糖
4-磷酸 赤藓糖
C 5 C 5 C 3 C 7
C 6 C 4
C 3C 6 +
+
+
++
C 3 C 7+
C 5 C 4
3-磷酸 甘油醛 + 6-磷 酸果糖
总反应：
6-磷酸葡萄糖 → 6NADPH+H+ + 3 CO2 + 3-磷酸 甘油醛
B.生物意义
? Ⅰ,产能 — 不 通过糖酵解；
? Ⅱ 产生大量的 NADPH2,可供合成脂酸之用；
? Ⅲ 产物 — 磷酸核糖用于 DNA,RNA的合成；
? Ⅳ C3,C4,C5,C7等糖的 转换途径。 各种单
糖用于合成各类多糖；
? Ⅴ 木酮糖参与 光合作用 固定 CO2；
第三节 糖的合成
? 糖的合成 包括人和动物体内 糖原 的合成
及植物、微生物体内 淀粉 的合成。
一、光合作用 （绿色植物和光合细菌）
1、定义,CO2 +H2O——— → （ CH2O） + O2叶绿素 光
2、意义：生物界物质、能量转换的基础。
（地球上每年同化的碳素相当于 4~5千亿吨葡萄糖）
3、作用机制
光反应 将光能转化为化能； 暗反应 利用
化能将 CO2还原为糖
—— → ATP
激发
光反应机制, （叶绿体中的两个光合成系统）
强还原剂 —— → NADPH2
PSⅠ ————
弱氧化剂
弱还原剂
PSⅡ ————
强氧化剂 — 激发 → H2O — →
O2+e-+H+
λ＜ 700nm
λ＜ 680nm （光合磷酸化）
激发
通过这两个系统反应，得到了 供暗反
应 利用的 还原剂 NADPH2,能量 ATP
暗反应；
（ CO2还原为糖的过程，需许多酶参与反应）
C3途径,（卡尔文循环）
还原第一个产物是三碳化合物 —— 3-p-甘油酸
三阶段：
第一阶段,CO2的固定
第二阶段：己糖的形成（ 6-p-果糖）
第三阶段：通过复杂反应回到 1,5-二磷酸核酮糖。
CO2+ H2O
5-P-核酮糖 ATP 1,5-2P-核酮糖
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油醛
3-P-甘
油醛
磷酸己
糖支路
糖异生作用葡萄 糖
5-P-核酮糖 1,5-2P-核酮糖ATP
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油醛
3-P-甘
油醛
CO2+ H2O
NADPH2 NADPH
2
NADPH2
NADPH2
3-P-甘
油醛
3-P-甘
油醛
5-P-核酮糖 ATP 1,5-2P-核酮糖
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油酸
CO2+ H2O
NADPH2
NADPH2
C3循环总计量式：
6 CO2+18ATP+12NADPH+H++12H2O——
葡萄糖 +18ADP+12NADP+18H3PO4
二、糖原的形成
葡 萄糖
A TP A D P
葡糖 -6 - 磷酸
葡 糖磷 酸 变位 酶
葡糖 -1 - 磷酸
UDP 焦磷 酸 化酶
U TP
PPi
UD PG
糖 原合 成 酶
R 引物
UDP
A TP
ADP
R-α -1, 4 葡 萄糖链
分支 酶
糖原
R- 小段 葡 萄 糖多 糖链
糖原核心 糖原核心
分支 酶
（ 4→ 6 糖苷 转移 酶）
1
4
1
6
H
O H
H
O
H
O HH
C H
2
O H
H
o
O H
P i O P i O O
O H O H
C H
2
N
NO
O
UDPG
糖原合成特点
①耗能；② G要活化；③需引物；④酶促。
? 异生 —— 非糖 物质 合成 糖原。
? 部位,肝脏
? 过程
三、糖异生作用（动物）
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
第 1步
丙酮酸 →
磷酸烯醇式丙酮酸
提问,如何进行？
答案,提
供更多的
活化能量，
由另外的
酶催化，
走支路。
草
酰
乙
酸
丙
酮
酸
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP ADP+Pi GTP GDP CO2
烯醇丙酮酸
磷酸羧化酶 磷酸烯醇
式丙
酮酸
丙酮酸羧化支路
? 磷酸烯醇式丙
酮酸逆行至 1，
6-二磷酸果糖
? 第 2步
葡萄糖 糖原 （淀粉）
A T P
① 己糖激酶
6- 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1 - 磷酸葡萄糖
② 磷酸葡萄糖
异构酶
6- 磷酸果糖
A T P
③ 磷酸果糖激酶
1, 6 —二磷酸果糖
④ 醛缩酶
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
①活化
Δ G= - 7.5 k c a l/ mol
( 不可逆 )
②异构
Δ G= - 0.6 k c a l/ mol
( 可逆 )
③二次活化
Δ G= - 5.0 k c a l/ mol
( 不可逆 )
④裂解
Δ G= - 0.3 k c a l/ mol
( 可逆 )
磷酸化酶
磷酸
ADP
ADP
?提问,如何进行？
? 水解酶催化
O
O H
OH
C H 2 C H
2 O H
O
P
P
6-磷酸果糖
P P
O
O H
OH
C H 2 C H
2 O
O
P
1,6-二磷
酸果糖
?答案,在 水解 酶
作用下水解。
?第 3步
糖异生过程 是由 丙
酮酸开始,经草酰
乙酸（丙酮酸羧化
支路）沿酵解的逆
过程进行，但 并非
完全的逆转,有激
酶参加的两步反应
不可逆，需另外的
酶催化。
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD + ⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H 2 0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
羧化支路
提问,哪些物质可以通过糖异生途径形成
糖元？
? 答案,凡能转变成糖代谢中间产物的物质 。
乳酸 回炉再造－解毒、节能
饥饿状态下 氨基酸、甘油
维持血糖浓度
生理意义：
有利 非糖物质 的转化和利用；
在饥饿或应急情况下，保证
血糖浓度相对稳定。
提问,其他多糖是如何产生的？
答案,由 磷酸戊糖途径提供各种单
糖,由类似糖元合成途径合成。
糖代谢总图
戊糖磷
酸途径
储存性糖类
（糖原、淀粉等）
葡糖 -6-磷酸
甘露糖
葡萄糖
果糖
磷酸丙糖
丙酮酸
乳酸、乙醇乙酰辅酶 A
ATP
CO2+H2
O
三羧酸循环
乙醛酸循环
戊糖磷酸 核糖
CO2+H2
O
各种脂类
其他生糖物质
生糖氨基酸
酵解
发酵糖异生
重点
第四节 糖代谢在工业上的应用
? 一、方法
? 利用微生物的代谢途径，控制一定的条
件，通过发酵法生产各种新产品。
1、利用 不同 微生物的代谢途径
葡萄糖 厌氧
酒精、白酒、啤酒
乳酸
酵母菌
乳酸菌
2、控制糖代谢的条件
葡萄糖
酒精、白酒、啤酒
酵母粉、菌体蛋白
酵母菌
好氧
厌氧
4、人为改变途径
3、人为阻断某步中间反应（或降低其活性）
二、典型产品的发酵
? 1、酒精发酵
途径,
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
乙醇
G 酵解
醇脱氢酶脱羧酶
原料：
淀粉质原料 如木薯、玉米、高梁、大米等；
糖质原料 如糖蜜、果汁（葡萄、青梅等）
原料 — → 蒸煮、液化 → 淀粉、糊精 → 糖化 → 葡萄糖微生物：
原料及产品不同所用微生物不同。
细菌、霉菌、酵母 （ 酒精 酵母, 碑酒 酵母 等）。
2、甘油发酵
3、丙酮、丁醇发酵
C H 3
C O
C H 2
C O ~ C o A
CH3
CO
CH2
COOH
C H 3
C H 2
C O ~ C o A
C H3
C
C H3
O
C H 3
C
C H 2O H
H 2
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
G 酵解
脱羧
缩合
微生物：丙酮丁醇梭菌
4、有机酸发酵
乳酸、丁酸、
柠檬酸等。
THE END
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
乙酰 CoA
葡萄糖
酵解
丙酮酸
控制条件 限制氧浓度
限制 Mn离子浓
度,缺 Mn时,
细胞内 NH4+ 升
高,使循环中各
酶活性降低
柠檬酸
三羧酸循环
如柠檬酸生产
（菌种 —— 黑曲霉）
C
C H 3
O H S O 3N a
C
C
O
O
C
P i
H 2 O H
G
NAD+
N A D H +
酵解
N a H S O 3
C
C
O
O
C
P i
H 2 O H
H H
H 2 O H
C
C
O
O
C
H
水解
甘油C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N AD
+ +
C H
3
C H
2
O H
甘油的生产
（菌种 —— 酵母）
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
乙醇
×
? 新陈代谢
? 糖的 分解
? 糖的 合成
什么是 新陈代谢
? 一、定义：
? 广义 —— 泛指生物与周围环境进行 物质
与 能量 交换的过程。
? 狭义 —— 物质在细胞中的 合成 和 分解
（中间代谢）。
? 新陈代谢 是生物体 物质代谢 与 能量代谢
的有机 统一 。
合成 代谢
（ 同 化作用）
分解 代谢
（ 异 化作用）
生物
体的
新陈
代谢
二,物质代谢与能量代谢的统一
小分子合成生物大分子
需要能量
释放能量
大分子分解为生物小分子
能量代谢
物质
代谢
?物质代谢的内容包括：
⑴营养物质的 摄取 与 吸收,⑵ 细胞内 的物质代谢,
⑶代谢产物的 去向 与 废物排泄
三、新陈代谢的共性
? 1,代谢 途径相似
? 大同,各类生物的物质代谢途径十分相似
葡萄糖
CO2 + H2O
乳酸
好氧
厌氧
?小异,某些生物特有的代谢途径。
葡萄糖
CO2 + H2O
乳酸
好氧
厌氧
酵母
乙醇 醋酸醋酸菌 好氧
? 2,反应 复杂 （ 步骤多 ）, 具有严格的
顺序性 ；
葡萄糖 乙醇
醋酸
H2O + CO2
3、过程温和、酶催化
? 几乎所有的代谢反应都由相应的酶来催
化。
4、灵敏自我调节
通过 酶活性调节 来进行调节，以适应环
境的变化。
四,代谢的研究方法
? 代谢途径的阐明，可正确指导实践 ——
临床、工业发酵等。
N
N
O H
H O
F
5-氟尿嘧啶
N
N
O H
H O
C H 3
胸腺嘧啶
如：
磺胺类药物 （对胺基苯甲酸类似物）
— 抑制 → 四氢叶酸合成 — → 抑菌
治癌药物
? 1、同位素示踪法
? 将含有 同位素 的物质参与代谢反应，测试
该基团在不同物质间的转移情况，来认识
代谢过程。
? 例
O
C
H
2
OP
O
O
O A~~ P
O
O
OP
32
O
O
O
α
β
γ β
ATP
细胞内 P32迅速被无放射性的 P代替，
并传递给其它物质，这意味着什么？常用同位素,稳定同位素,O17,O18； H2； N15
放射性,H3,P32,I131,C14
如,甲亢 —— I131吸收速度高。
? 2、饲养动物
纯
化
合
物 排泄物的化
学分析
典型案例
脂肪酸的 β氧化
器官、组织
积累物的化
学分析
?3、器官切除（内分泌研究）
? 4、组织、细胞提取法
各类组织细胞 各种破碎方法 碎片置于 试管 中
向该 试管 中加入纯化合物（如葡萄糖）
分析各类代谢中间产物及酶，逻辑推断。
典型案例
糖代谢、生物氧化等等
5、抑制酶活力
? 通过分析 产物积累 情况进行判断。
A + B→C→D
F×
G + H
①
②
6、观察先天性代谢疾病患者的不正常代谢情
况
如镰刀形红细胞贫血病 —— 血红蛋白的
结构变化与功能的关系。
第一节 概 述
? 一、多糖和低聚糖的酶促降解 (消化）
? A.胞外降解
细胞外
多糖和低聚糖
胞外 水解 酶 （淀粉酶、寡糖酶）
? B.胞内降解
细胞内储备
的
糖原或淀粉
磷酸化 酶
活化、水解
转移 酶
去分枝 酶
断支链
磷酸化 酶
活化、水解
单糖
主要是葡萄糖消化
吸收
7
7 磷酸化酶 (别构酶 )
ATP抑制 -AMP激活
+ H3PO4
例 肝糖元的分解
α葡萄糖 1,4糖苷键
α葡萄糖 1,6糖苷键
糖原核心
糖原核心G-1-P +
去分枝酶 + H3PO4
1 G-1-P
糖原核心
磷酸化酶 + H3PO4
G-1-P 去单糖降解
转移酶
糖原核心
二、糖的消化和吸收
? ① 消化：
? 人体,口腔 — α-淀粉酶 → 麦芽糖 （ 少量 ）糊精 （ 大量 ）
?小肠 （主要）,α-淀粉酶 （胰腺分泌）
α-G苷酶,α-糊精酶 （小肠粘膜）进一
步将 麦芽糖、糊精 水解 → G
合成肝糖元
肝静脉 → 各组织
② 吸收：（小肠）
G→ 毛细血管 → 门静脉 → 肝 →
（血糖）
③ 糖的转运 —— 血糖的来源与去路
食物中糖 — 消化吸收
肝糖原 —— 分解
非糖物质 — 糖异生
(甘油、乳酸 )
血糖
4.4~6.7
＜ 3.8mmol/L
低血糖
氧化分解 →
CO2,H2O、
ATP
合成 → 糖原
转化 →
脂肪、氨基酸
＞ 8.8mmol/L
来源 去路
尿糖
三、糖的中间代谢
? 指 糖类 物质在 细胞内 合成 和 分解 的化学
变化过程。
葡萄糖
乳酸
乙醇→ → 丙酮酸
无氧分解
CO2,H2O,ATP
其它代谢中间物
（ HMS途径）
乙酰 CoA有氧分解
三羧酸
循环
其它的单糖 需在酶催化下
转化为 葡萄糖 而被利用。
分解代谢
合成代谢
? 人、动物体：
? 非糖物质 —— → 血糖 —— → 糖原
? 植物：
? CO2,H2O—— 光合作用 — → 淀粉
第二节 单糖的分解代谢
葡萄糖
乙醇
三羧酸循环
H2O + CO2
丙酮酸
酵解途径
一,糖酵解 （ Glycolysis)——EMP途径
? 1、定义,1葡萄糖 分解产生 2丙酮酸,并
伴随 ATP生成的过程。
? 位置,细胞质
细胞质
G→ 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP
丙酮酸
葡萄糖 糖原 （淀粉）
A T P
① 己糖激酶
6- 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1 - 磷酸葡萄糖
② 磷酸葡萄糖
异构酶
6- 磷酸果糖
A T P
③ 磷酸果糖激酶
1, 6 —二磷酸果糖
④ 醛缩酶
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
①活化
Δ G= - 7.5 k c a l/ mol
( 不可逆 )
②异构
Δ G= - 0.6 k c a l/ mol
( 可逆 )
③二次活化
Δ G= - 5.0 k c a l/ mol
( 不可逆 )
④裂解
Δ G= - 0.3 k c a l/ mol
( 可逆 )
磷酸化酶
磷酸
ADP
ADP
2、过程
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
Pi
3
P P
O
O H
OH
C H
2 C H 2O
O
1
25
4
6
磷酸二羟丙酮
CH
2
O
C O
H
2
C O H
P1
2
3 +
O
O H
OH
C H
2
C H
2
O HO
P
P
② 异构酶
6-磷酸果糖
P
H C O
H C O H
H
2
C O
5
6
4
磷酸甘油醛
6-磷酸葡萄糖
O
OH
C H
2
O
P
P
G
葡萄糖
① 己糖激酶
④ 醛缩酶⑤ 异构酶
1,6-二磷酸果糖
ATP ADP
ATP
ADP
③ 磷酸果
糖激酶
P
H C O
H C O H
H
2
C O
2
3
1
3-磷酸甘油醛
P
P
C O
H C O H
H
2
C O
O
1,3-二磷
酸甘油酸
P
C O
HCOH
H 2C O
O H
3-磷酸甘
油酸
P
C O
H
2
C
C O
O H
O H
H
2-磷酸甘油酸
C O
C H
2
C O
O H
P
磷酸烯醇式丙酮酸
C O
CH
3
O
OH
C
丙酮酸
磷酸甘油醛
⑥脱氢酶
NAD+ N A D H + H +
P
ATPADP
磷酸甘油酸
⑦激酶
磷酸甘油酸
⑧变位酶
H2O
⑨ 烯醇化酶⑩ 丙酮酸激酶
ADPATP
磷酸烯醇
式丙酮酸 丙酮酸
⑩ 丙酮酸激酶
ADP ATP
产能步骤：
3- 磷酸甘油醛
NAD
+
⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
NA DH ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
3- 磷酸甘油酸
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
3-磷
酸甘
油醛
脱氢
酶
磷酸
甘油
酸激
酶
无氧时：
消耗 2ATP，产生
4ATP和 2NADH2。所
以净产 ATP 2分子 和
2NADH2
有氧时：
消耗 2ATP，产生
10ATP。
所以净产 ATP 8分子 。
共 三 步不可逆反应！
反应总体不能全部逆转 。
3、丙酮酸的去路
有氧情况
缺氧情况
三羧酸循环
乙醛酸循环
乳酸发酵
乙醇发酵丙酮酸
? 从 G 丙酮酸 的过程，在所有的生
物体内是非常相似的。
无氧发酵 （ Fermentation)
? ⑴ 乙醇发酵 （酵母等微生物）
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
丙酮酸脱羧酶
+ TPP
乙醇脱氢酶 乙醇
? ⑵ 乳酸发酵 （微生物、人体肌肉等）C O O H
C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H O H
C O O H
很 低
很 高
? 葡萄糖 2乳酸 + 2ATP 糖原 （ 葡萄糖 ） 2乳酸 + 3ATP
? △ Go`= — 47Kcal/mol △ Go`= — 44Kcal/mol
? 每生成 1ATP固定了 7.3Kcal/mol能量
? 葡萄糖 获能效率 ＝ 2× 7.3/47 = 31%
? 糖原 获能效率 ＝ 3× 7.3/44 = 49.7%
? 但 葡萄糖 CO2 ＋ H2O
? △ Go`= — 686Kcal/mol
? 葡萄糖 获能效率＝ 2× 7.3/686 = 2.1%
? 糖原 获能效率＝ 3× 7.3/686 = 3.1%
?⑶ 糖酵解 +糖发酵 产能效率
? ⑴ 三羧酸循环（ Tricarboxylic Acid
Cycle)
? 又称柠檬酸循环（ Citric Acid Cycle）
? 在 好氧真核生物 线粒体 基质 中或 好氧原
核生物 细胞质 中，酵解产物丙酮酸脱羧、
脱氢，彻底氧化为 CO2,H2O并产生 ATP
的过程。
好氧呼吸 ( Aerobic Respiration )
原核细胞
细胞质
真
核
生
物
线粒体
基质
（线粒体）
线粒体膜
第三个
碳以 CO2
形式失
去
四碳二羧酸
第二个碳以
CO2形式失去
三羧酸？
循环？
五碳二羧酸
每个分子具
有 4个碳的草
酰乙酸库
（ 基质中 ）
丙酮酸
每个分子具有 3
个碳的丙酮酸库
（ 基质中 ）
六碳三羧酸
四种三、二羧酸！
草酰乙酸打循环！
第一个碳以
CO2形式失去
重新加入到
草酰乙酸库
C
C O O H
O
C H 3
C
S C o A
O
C H 3
+ C O 2
C H 2
C C O O HO
C O O HC H 2
C C O O HH O
C O O H
C H 2 C O O H
C H 2
C C O O HH O
C O O H
C H 2 C O O H C O O H
C H 2
C
C O O H
CO
H 2 + C O
2
C O O H
C H 2
C
C O O H
CO
H 2 + C O 2
C H 2
C H 2
C O O H
C O O H
? (4)(7)(8)(10)CH3 CO COOH
NAD+
NADH + H+
CoASH
CO2
CH3CO~SCoA
OC COOH
CH
2
COOH
CH2COOH
C(OH)COOH
CH2COOH
CH2COOH
CHCOOH
CH(OH)COOH
NAD(P)
NAD(P)H+H
CH2COOH
CHCOOH
COCOOHCH2COOHCH
2
COCOOH
NADH+H
NADNADH + H+ +CO~SCoA
CH2
CH2
COOH
GDP+Pi
GTP
CoASH
H
2 O
CH2 COOH
CH
2
COOH
FADH2
FAD
CH COOH
CH COOH
HOC COOH
CH
2
COOH
H +
NAD+
CO2
+
+
CoASH
H 2 O
CoASH
CO2
丙酮酸
乙酰 CoA
(2)
(1)
(7)
(8)
(9)
(10)
(5)
(6)
(3)
(4)
柠檬酸
异柠檬酸
草酰琥珀酸
α-酮戊二酸琥珀酰 CoA
琥珀酸
延胡索酸
L-苹果酸
草酰乙酸
H O2
(1) 丙酮酸 脱氢酶 复合体
(2) 柠檬酸合成酶
(3) 顺乌头酸酶
(4)(5)异柠檬酸 脱氢酶
(6) α -酮戊二酸 脱氢酶 复合体
(7) 琥珀酰 CoA合成酶
(8) 琥珀酸 脱氢酶
(9) 延胡索酸酶
(10)L-苹果酸 脱氢酶
三羧酸循环
? 产能步骤
? 2NAD(P)H
? 1FADH2
? 1GTP
? (1)(6)-产能 脱碳
? 2NADH + 2 CO2
?(5)-脱碳 -1CO2
→ 3步 不可逆反应
Ⅰ,丙酮酸脱氢酶复合体 E2
E3E
1
三种酶
60条肽链
形成的复
合体
C O
2
C H
3
O
C O O
C
T P P
C H
3
CH O H
T P P
S
( C H
2
)
4
C O O
S
O
C H
3
C S
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
-
SH
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
F A D H
2
F A D
N A D
N A D H + H
+
+
S C o A C H
3
C S C o A
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶
硫辛酸
二氢硫辛酸
丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶
丙酮酸
乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2
～
Ⅱ,总反应方程式
? + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
? 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
? 4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O
? FADH2 2ATP 1H2O
? ADP ATP - 3H2O
? GTP GDP 1ATP 1H2O
? —————————————————————————
? 15ATP 2H2O
氧化磷酸化作用
O2
COOH
C O
CH3
其中 三羧酸循环产 12ATP。
Ⅲ,糖酵解 +三羧酸循环 的效率
? 糖酵解 1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸
? =2+2× 3=8ATP
? 2丙酮酸 → 2NADH+2H+ +2乙酰 CoA =2× 3=6ATP
? 三羧酸循环 → 3NADH+2H+ +FADH2 +GTP
? 2 × （ 3× 3 +2 +1） =24ATP
? ———————————————————————
? 38ATP
? 储能效率 =38 × 7.3/686=42%
Ⅳ,生理意义
? ㈠ 三羧酸循环 是各种好氧生物体内 最主要的产能
途径 ！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径 ！
异柠檬酸
柠檬酸
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环三羧酸循环
乙酰 CoA
α - 酮戊二酸
琥珀酰 C o A
乙酰乙酰 CoA
苯丙氨酸
酪氨酸
亮氨酸
赖氨酸
色氨酸
丙氨酸
苏氨酸
甘氨酸
丝氨酸
半胱氨酸
丙酮酸
精氨酸
组氨酸
谷氨酰胺
脯氨酸
谷氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸
缬氨酸
苯丙氨酸
酪氨酸
天冬酰胺
谷氨酰胺
三羧酸循环 — 焚烧炉
? ㈡ 中间酸是合成其他化合物的碳骨架 — 百宝库 。
? 例如
? 草酰乙酸 → 天冬氨酸、天冬酰胺等等
? α-酮戊二酸 → 谷氨酸 → 其他氨基酸
? 琥珀酰 CoA → 血红素
? 既是“焚烧炉又是百宝库”
（ 2） 乙醛酸循环 —— 三羧酸循环支路
? 三羧酸循
环在异柠
檬酸与苹
果酸间搭
了一条捷
径。（ 省
了 6步 ）
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环
乙酰 CoA
乙
醛
酸
乙酰 CoA
CoASH
①
②
? 只有一些 植物和微生物 兼具 有这样
的途径；
异柠檬酸裂解酶
异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸
CH 2 C O O H
CH C O O H
C
H
C O O HOH
CH 2 C O O H
C
H 2
C O O H
C H O
C O O H
+
①
②
CH C O O H
C
H
2
C O O H
O H
C H O
C O O H
+ C H 3 C O ~ S C o A + C o A S H
乙醛酸 乙酰 CoA 苹果酸
苹果酸合成酶
这种途径对于植物和微生物意义重大！
? 只保留三羧酸循环中的（ 10）脱氢
（ 1NADH）产能，只相当于 3个
ATP,意义不在于产能，在于生存 。
Ⅰ,种子发芽
糖异生
油类植物种
子中的油
脂
代
谢
糖
乙醛酸循环
草酰乙酸
乙酰 CoA
Ⅱ 原始细菌生存
乙酸菌
以乙酸为主要食物的细菌
（物质循环中的重要一环）
乙酸
NH3
生存
乙醛酸循环 四碳、
六碳化
合物
转化
乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰 CoA + H2O +AMP +PPi
乙酰 CoA合成酶
⑶ 磷酸戊糖途径（磷酸己糖 支路 — HMS）
2
磷酸戊
糖途径
细胞质中
? 磷酸戊糖 —— 磷酸戊糖为 代表性中间产物 。
? 支路 —— 糖酵解在磷酸己糖处 分生出的新途径 。
A.过程
5-磷酸 核糖
5-磷酸 木酮糖
6-磷酸葡萄糖
糖
酵
解
6-磷酸葡萄糖 酸
NADP+
NADPH+H+
5-磷酸核酮糖
NADP+
NADPH+H+CO2 7-磷酸 景天酮糖
3-磷酸 甘油醛
6-磷 酸果糖
4-磷酸 赤藓糖
C 5 C 5 C 3 C 7
C 6 C 4
C 3C 6 +
+
+
++
C 3 C 7+
C 5 C 4
3-磷酸 甘油醛 + 6-磷 酸果糖
总反应：
6-磷酸葡萄糖 → 6NADPH+H+ + 3 CO2 + 3-磷酸 甘油醛
B.生物意义
? Ⅰ,产能 — 不 通过糖酵解；
? Ⅱ 产生大量的 NADPH2,可供合成脂酸之用；
? Ⅲ 产物 — 磷酸核糖用于 DNA,RNA的合成；
? Ⅳ C3,C4,C5,C7等糖的 转换途径。 各种单
糖用于合成各类多糖；
? Ⅴ 木酮糖参与 光合作用 固定 CO2；
第三节 糖的合成
? 糖的合成 包括人和动物体内 糖原 的合成
及植物、微生物体内 淀粉 的合成。
一、光合作用 （绿色植物和光合细菌）
1、定义,CO2 +H2O——— → （ CH2O） + O2叶绿素 光
2、意义：生物界物质、能量转换的基础。
（地球上每年同化的碳素相当于 4~5千亿吨葡萄糖）
3、作用机制
光反应 将光能转化为化能； 暗反应 利用
化能将 CO2还原为糖
—— → ATP
激发
光反应机制, （叶绿体中的两个光合成系统）
强还原剂 —— → NADPH2
PSⅠ ————
弱氧化剂
弱还原剂
PSⅡ ————
强氧化剂 — 激发 → H2O — →
O2+e-+H+
λ＜ 700nm
λ＜ 680nm （光合磷酸化）
激发
通过这两个系统反应，得到了 供暗反
应 利用的 还原剂 NADPH2,能量 ATP
暗反应；
（ CO2还原为糖的过程，需许多酶参与反应）
C3途径,（卡尔文循环）
还原第一个产物是三碳化合物 —— 3-p-甘油酸
三阶段：
第一阶段,CO2的固定
第二阶段：己糖的形成（ 6-p-果糖）
第三阶段：通过复杂反应回到 1,5-二磷酸核酮糖。
CO2+ H2O
5-P-核酮糖 ATP 1,5-2P-核酮糖
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油醛
3-P-甘
油醛
磷酸己
糖支路
糖异生作用葡萄 糖
5-P-核酮糖 1,5-2P-核酮糖ATP
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油醛
3-P-甘
油醛
CO2+ H2O
NADPH2 NADPH
2
NADPH2
NADPH2
3-P-甘
油醛
3-P-甘
油醛
5-P-核酮糖 ATP 1,5-2P-核酮糖
3-P-甘
油酸
3-P-甘
油酸
CO2+ H2O
NADPH2
NADPH2
C3循环总计量式：
6 CO2+18ATP+12NADPH+H++12H2O——
葡萄糖 +18ADP+12NADP+18H3PO4
二、糖原的形成
葡 萄糖
A TP A D P
葡糖 -6 - 磷酸
葡 糖磷 酸 变位 酶
葡糖 -1 - 磷酸
UDP 焦磷 酸 化酶
U TP
PPi
UD PG
糖 原合 成 酶
R 引物
UDP
A TP
ADP
R-α -1, 4 葡 萄糖链
分支 酶
糖原
R- 小段 葡 萄 糖多 糖链
糖原核心 糖原核心
分支 酶
（ 4→ 6 糖苷 转移 酶）
1
4
1
6
H
O H
H
O
H
O HH
C H
2
O H
H
o
O H
P i O P i O O
O H O H
C H
2
N
NO
O
UDPG
糖原合成特点
①耗能；② G要活化；③需引物；④酶促。
? 异生 —— 非糖 物质 合成 糖原。
? 部位,肝脏
? 过程
三、糖异生作用（动物）
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
第 1步
丙酮酸 →
磷酸烯醇式丙酮酸
提问,如何进行？
答案,提
供更多的
活化能量，
由另外的
酶催化，
走支路。
草
酰
乙
酸
丙
酮
酸
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP ADP+Pi GTP GDP CO2
烯醇丙酮酸
磷酸羧化酶 磷酸烯醇
式丙
酮酸
丙酮酸羧化支路
? 磷酸烯醇式丙
酮酸逆行至 1，
6-二磷酸果糖
? 第 2步
葡萄糖 糖原 （淀粉）
A T P
① 己糖激酶
6- 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1 - 磷酸葡萄糖
② 磷酸葡萄糖
异构酶
6- 磷酸果糖
A T P
③ 磷酸果糖激酶
1, 6 —二磷酸果糖
④ 醛缩酶
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
①活化
Δ G= - 7.5 k c a l/ mol
( 不可逆 )
②异构
Δ G= - 0.6 k c a l/ mol
( 可逆 )
③二次活化
Δ G= - 5.0 k c a l/ mol
( 不可逆 )
④裂解
Δ G= - 0.3 k c a l/ mol
( 可逆 )
磷酸化酶
磷酸
ADP
ADP
?提问,如何进行？
? 水解酶催化
O
O H
OH
C H 2 C H
2 O H
O
P
P
6-磷酸果糖
P P
O
O H
OH
C H 2 C H
2 O
O
P
1,6-二磷
酸果糖
?答案,在 水解 酶
作用下水解。
?第 3步
糖异生过程 是由 丙
酮酸开始,经草酰
乙酸（丙酮酸羧化
支路）沿酵解的逆
过程进行，但 并非
完全的逆转,有激
酶参加的两步反应
不可逆，需另外的
酶催化。
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD + ⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H 2 0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
羧化支路
提问,哪些物质可以通过糖异生途径形成
糖元？
? 答案,凡能转变成糖代谢中间产物的物质 。
乳酸 回炉再造－解毒、节能
饥饿状态下 氨基酸、甘油
维持血糖浓度
生理意义：
有利 非糖物质 的转化和利用；
在饥饿或应急情况下，保证
血糖浓度相对稳定。
提问,其他多糖是如何产生的？
答案,由 磷酸戊糖途径提供各种单
糖,由类似糖元合成途径合成。
糖代谢总图
戊糖磷
酸途径
储存性糖类
（糖原、淀粉等）
葡糖 -6-磷酸
甘露糖
葡萄糖
果糖
磷酸丙糖
丙酮酸
乳酸、乙醇乙酰辅酶 A
ATP
CO2+H2
O
三羧酸循环
乙醛酸循环
戊糖磷酸 核糖
CO2+H2
O
各种脂类
其他生糖物质
生糖氨基酸
酵解
发酵糖异生
重点
第四节 糖代谢在工业上的应用
? 一、方法
? 利用微生物的代谢途径，控制一定的条
件，通过发酵法生产各种新产品。
1、利用 不同 微生物的代谢途径
葡萄糖 厌氧
酒精、白酒、啤酒
乳酸
酵母菌
乳酸菌
2、控制糖代谢的条件
葡萄糖
酒精、白酒、啤酒
酵母粉、菌体蛋白
酵母菌
好氧
厌氧
4、人为改变途径
3、人为阻断某步中间反应（或降低其活性）
二、典型产品的发酵
? 1、酒精发酵
途径,
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
乙醇
G 酵解
醇脱氢酶脱羧酶
原料：
淀粉质原料 如木薯、玉米、高梁、大米等；
糖质原料 如糖蜜、果汁（葡萄、青梅等）
原料 — → 蒸煮、液化 → 淀粉、糊精 → 糖化 → 葡萄糖微生物：
原料及产品不同所用微生物不同。
细菌、霉菌、酵母 （ 酒精 酵母, 碑酒 酵母 等）。
2、甘油发酵
3、丙酮、丁醇发酵
C H 3
C O
C H 2
C O ~ C o A
CH3
CO
CH2
COOH
C H 3
C H 2
C O ~ C o A
C H3
C
C H3
O
C H 3
C
C H 2O H
H 2
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
G 酵解
脱羧
缩合
微生物：丙酮丁醇梭菌
4、有机酸发酵
乳酸、丁酸、
柠檬酸等。
THE END
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
乙酰 CoA
葡萄糖
酵解
丙酮酸
控制条件 限制氧浓度
限制 Mn离子浓
度,缺 Mn时,
细胞内 NH4+ 升
高,使循环中各
酶活性降低
柠檬酸
三羧酸循环
如柠檬酸生产
（菌种 —— 黑曲霉）
C
C H 3
O H S O 3N a
C
C
O
O
C
P i
H 2 O H
G
NAD+
N A D H +
酵解
N a H S O 3
C
C
O
O
C
P i
H 2 O H
H H
H 2 O H
C
C
O
O
C
H
水解
甘油C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N AD
+ +
C H
3
C H
2
O H
甘油的生产
（菌种 —— 酵母）
C O O H
C O
C H
3
C O
2
H C O
C H
3
N A D H + H N A D
+ +
C H
3
C H
2
O H
乙醇
×
