第九章 脂代谢
本章主要内容
脂类的 酶促水解
脂肪的 分解代谢
（主要 脂肪酸的 β氧化 ）
脂肪的 合成
脂类一章内容复习提问？
提问,什么是脂？
答案,醇酸 的酯化产物以及其 衍生物 。
提问,脂类的生物功能？
答案,长期储备 能源物质, 碳源,膜成
分,活性物的前体（如 维生素、激素 ）、
防护。
第一节 概述
一、脂类水解
动植物、微生物（ 主要是真菌 ）体内都有
不同种类 的脂类水解酶（如动物小肠中
来自胰腺的 胰脂酶 ）。
?主要脂类水解酶类：
酯酶
脂酶
—— 主要水解脂肪酸与一元醇构成的酯。
脂肪酶
磷脂酶
—— 水解三酰甘油酯键。可形成单
酰甘油、二酰甘油、甘油和脂肪酸。
—— 水解磷脂
各类脂酶的水解情况
酯酶,主要水解 脂肪酸 与 一元醇 构成的
酯 。
R1COOR2 + H2O—— R1COOH + R2OH
?脂肪酶（有两类）?α-脂酶：水解 三酰甘油两端 的酯键, 形成
二酰甘油、
β-单酰甘油；
?β-脂酶：
水解 β-单酰甘油 的 β-酯键形成 脂酸 和 甘油 。
OCR 2
O C H 2 O C
O
O H
C
C H 2 O C
O
O H
β
α
α
三酰甘油
OCR 2
O C H 2 O
C
C H 2 O H
H
β
单酰甘油
OCR 2
O
C
C H 2
C H 2 O C
O
O H
O H
α
α
β
二酰甘油
OCR 2
O C H 2 O C
O
O H
C
C H 2 O C
O
O H
β
α
α
三酰甘油
α-脂酶
α-脂酶
C H
C H 2 O H
H O
C H 2 O H
+ R C O O Hβ-脂酶
C H
2
O
C H O
C H
2
O
C
C
P O
O H
O
O
O
O R
1
O R
1
X
磷脂酶 A1
磷脂酶 B
磷脂酶 A2
磷脂酶 C 磷脂酶 D
?磷脂酶
二、脂肪吸收和转运 （人和动物在小
肠粘膜细胞）
脂肪吸收的三种形态,
完全水解 ——甘油 和 脂肪酸
不完全水解 ——单酰甘油、二酰甘油、甘油
和脂肪酸
完全不水解 ——经胆汁乳化为 脂肪微粒
脂肪酸
甘油
脂肪酸
甘油
甘油三脂重新合成
磷脂、胆固醇
载体蛋白
乳糜微粒
淋
巴
系
统
高密度脂蛋白
低密度脂蛋白
极低密度脂蛋白
乳糜微粒
组织和
器官
血
液
系
统
肝
水解、氧化 储存（肝脂）
血
长链脂酸 的吸收和转运
小肠粘膜细胞（膜外）
（膜内）
②
加工①
③
三、油脂中间代谢概况
由食物中消化
吸收的脂类糖类 氨基酸
血脂 分泌（肠道、皮肤）储存脂
（以中性
脂肪为主）
肝脂
脱饱和、
碳链加长或缩短
组织脂
（非肝组织
主要为磷脂 ） 磷脂
氧化
生能
甲状腺素
性激素
氧化生能
第二节 脂肪的代谢
活化 → 脱氢 → 糖代谢彻底氧化
C H
2
O H
C H O H
C H
2
O H
AT P A DP
甘油激酶
C H
2
O H
C H O H
C H
2
O P O
3
2 -
糖
代
谢
3-磷酸甘油
N A D HN A D ++ ++ H
--脱氢酶
C H
2
O H
C O
C H
2
O P O
3
2 -
磷酸二羟丙酮
包括甘油和脂肪酸的代谢
一,脂肪的分解代谢（先酶解为 甘油 和 脂酸 ）
1、甘油的分解
乙酰 SCOA
2.脂肪酸分解（ β氧化）
为什么叫 β氧化？
氧化 发生在 脂肪酸的 β碳 原子
氧化 —被氧化 （形成羰基）,该处的共价键
断开，分解出一个 乙酰 SCoA。
部位 ——原核生物 细胞质,各种真核生物 线
粒体 基质 内
R C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
O
O H
αβ
ATP
H2O + 2HSCoA
AMP+PPi
FADH2 +
NADH + H+
~ S C o AR
O
CC H 2C H 2
~ S C o A
O
CC H 3
脂酰 SCOA
具体过程
1.饱和脂肪酸
活化 水化脱氢 硫酯解 乙酰 CoA脱氢
线粒体膜
转运
细胞质 线粒体基质 产物
A.活化
R C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
O
O HHS C oA+ +ATP
脂酰合成酶
Mg2+
H2O
~ S C o AR CH
2
C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
O
脂酰 -CoA 高能化合物
AMP + PPi
消耗 2高能键
β氧化
C4~C10脂肪酸直接穿越,线粒体内活化
C12以上的 脂肪酸细胞质中 活化，转运入
B.转运 ——进入线粒体基质中
?为什么需要转运过程？
?脂酰 -CoA不能自由通过 线粒体膜。
C
O
O
C H 3
C H 3
CH 3 N C H
O H
C H 2 C H 2脂酰 CoA溶解
差，难以逾越
外 膜
水腔
内 膜
？ 性质载体能完成由 水腔进入
内膜 的转运任务呢？
两性
——肉毒碱
非极性 极性
~ S C o A
O
CR
脂酰肉碱
肉毒碱转酰基酶 Ⅰ
线粒体内膜 C
O
O
OC
C H
3
R
C H
3
CH
3
N C H
O
C H
2
C H
2
线粒体内膜
肉碱 脂酰肉碱
基质
腔
肉毒碱转酰基酶 Ⅰ
脂酰 CoA HSCoA
脂酰肉碱
移位酶
肉碱
肉毒碱转酰基酶 Ⅱ
脂酰 CoA HSCoA
β氧化
C,β氧化
a.脱氢
~ S C o AR CH
2
C
H 2
C
H 2
C
O
FAD FADH2
脱氢酶 ~
S C o AR C
H 2
C
H
C
H
C
O
b.水化（或水合）
~ S C o AR CH
2
C
H
C
H
C
O
H—O—H
β α
水化酶 ~ S C o AR C
H 2
C
H
C
H 2
O H
C
O
β-羟 脂酰 CoA
c.脱氢
~ S C o AR CH
2
C
H
C
H 2
O H
C
O脱氢酶 ~
S C o AR C H
2
C
O
C
H 2
HO
C
β-酮 脂酰 CoANADH
+ NADH + H+
β-烯 脂酰 CoA
β αβ α
D.硫解
~ S C o AR C H 2 C
O
C H
HO
C H SCoA
~ S C o AC
O
CH 3~ S C o AC
O
C
H 2
R +
乙酰 CoA少二碳原子的脂酰 CoA
重复 β氧化
~ S C o AC
O
CH 3
乙酰 CoA？
进入 三羧酸循环彻
底氧化！ 或 进入
乙醛酸循环
脂酰基团
CH 3 C O C O O H
N A D+
N A D H + H+
C o AS H
C O 2
C H 3 C O ~S Co A
O C CO O H
C
H 2
C O O H
C H 2 C O O H
C ( O H )C O O H
C H 2 C O O H
C H 2C O O H
C H C O OH
C H (O H ) C O O H
NA D (P )
N AD ( P )H + H
CH 2 C OO H
CH C O O H
CO C O O H
C H 2C O O H
C H 2
C O C O O H
N A D H+ H
N A DN AD H + H+ +C O ~ S C o A
C H 2
C H 2
CO O H
GD P + P i
G TP
C o A S H
H
2 O
CH 2 C O O H
CH
2
C O O H
F A D H 2
F A D
CH C O OH
CH C O OH
H O C CO O H
CH
2
C O O H
H +
N A D+
CO 2
+
+
C o A SH
H 2 O
C o A SH
C O 2
丙酮酸
乙酰 CoA
(2)
(1)
(7)
(8)
(9)
(10)
(5)
(6)
(3)
(4)
草酰琥珀酸
α-酮戊二酸琥珀酰 CoA
琥珀酸
延胡索酸
L-苹果酸
草酰乙酸
H O2
三羧酸循环
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
三羧酸循环
乙酰 CoA
乙
醛
酸
乙酰 CoA
CoASH
①
②
D,产能效率
以软脂酸为例
C16H32O2？ 次 β氧化彻底转化
8乙酰 CoA
+7FADH2
+7NADH
+7H+
C16H32O2 16CO2 +16H2O+131ATP
净产 ATP,131-2=129获能效率
（ 129× 7.3） /2340=40%
单位重量 脂肪酸 转化的 ATP储能（ kcal/kg) =2.3糖
？
7
彻底氧化时产 ATP,8乙酰 CoA —— 8 × 12=96
7FADH2 —— 7 × 2=14
7NADH —— 7 × 3=21
△ G=-2340Kcal/mol
乙酸 +氢气
E,产物
好氧情况 CO2 + H2O
厌氧情况（厌氧微生物）
水解~
S C o AC
O
CH 3
H2O
？ C
O
CH 3 O HS C oAH+
乙酸
FADH2 +NADH+H+？ 2H2 ↑+ 辅酶
氢气
甲烷 ↑甲烷菌
~ S C o AC
O
2681 11 31 5 41 7
1 0 9
2.不饱和脂肪酸的氧化
3HSCoA 3CH3COSCoA
顺 - △ 3 -烯 脂酰 CoA
反 - △ 2-烯 脂酰 CoA
β氧化
β氧化
β
C H
O
～ SCoA
C H
O
顺 - △ 3
SCoA～
3、脂肪酸的其他氧化途径
⑴,α 氧化
R CH
2
C O O H
α O2
R CH C O O H
O H O2
R C O O H+ CO2
主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清。
⑵,ω氧化
CH 3 CH
2
CH
2
CH
2
C O O H
αω O2
CH
2
CH
2
CH
2
C O O HH O O C
ω氧化 + β氧化
快速双向 β氧化
特殊微生物具有的途径
加单氧酶 加单氧酶
石油中的 脂肪烃 先 被微生物 氧化为脂肪酸,进
一步通过 脂肪酸氧化途径 被降解。
1乙酰乙酸
糖尿病人 以脂代谢维生 呼出的气体一股 甜味
血内含有大量 丙酮 。？
4、酮体的生成和利用
特殊的酶
部分 CH3COSCoA + CH3COSCoA
CH3COCH2COSCoA
HSCoA
乙酰乙酰 CoA
直接或间接
CH3COCH2 COOH
HSCoA
CH3COCH3
NAD+
CH3CHCH2 COOH
OH
2丙酮
3β-羟丁酸
硫解酶
酮体
是脂在肝氧化的正常产物
注意：
肝并不能降解（利用）酮体产
能（缺酶）,由血液传递给其它组
织利用。 但积累过多会形成 酮尿 或
酮血,又由于乙酰乙酸,β-羟丁酸为
酸性，酮血病人有 酸中毒 的危险。
三,脂肪的合成
1、脂肪酸的生物合成
分解：脱氢 水化 脱氢 硫酯解
合成,缩合 加氢 脱水 加氢
?部位 —— 细胞质
途径和位置均大不相同
位置不同 互不影响
脂肪酸的合成原料是什么？
同位素 示踪实验
CD313COOH
喂鼠实验
肝脏脂酸
分子 分析
CD313CH2 CD213CH2 CD213COOH
结果
乙酸 可合成脂酸乙酰 CoA是合成的前体
饱和脂酸的两种合成途径
非腺粒体途径（ 胞液 —— 全合成途径）
饱和脂酸碳链延伸途径（ 腺粒体、粗面
内质肉 —— 加工途径）
⑴非腺粒体途径：
细胞质
脂肪酸合成
乙酰 CoA
脂肪酸分解
A.转运
A.转运
脂酰 CoA溶解差，
难以逾越
外
膜
水腔
内
膜
乙酰 CoA
乙酰 CoA
线粒体内膜
线粒体基质 三羧酸载体
乙酰 CoA
草酰乙酸
柠檬酸 柠檬酸
草酰乙酸
ATP,CoASH
柠檬酸裂解酶
ADP+Pi
NADH
苹果酸脱氢酶
NAD+苹果酸
丙酮酸
NADP+
NADPH
CO2
乙酰 CoA
脂肪酸合成
丙酮酸
糖异生三羧酸循环
腔 +外膜 +细胞质
提问,为什么糖吃多了会发胖呢？
糖代谢产物
？
B.羧化 （ 丙二酸单酰 CoA）
C.与载体蛋白结合
~ S C o AC
O
CH 3 +CO2
乙酰 CoA羧化酶
ATP Mn2+ 生物素
C ~ S C o AC
O
C
H 2
O
H O
丙二酸单酰 CoA？ 辅酶
合成酶
复合体
酶
载体蛋白 （简
写 ACP）
中间产物 产物脂肪酸
SH C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
O H
H
C
C H 3
C H 3
C H 2PO
O
O
O C
H 2
S e r A C P
PO
O
O
O P
O
O
O C H
2 O
O H
H
HH
H
O
3
P O
2
腺呤 腺呤
SH C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
O H
H
C
C H 3
C H 3
C H 2腺呤
酰基载体蛋白（ ACP）
辅酶 A（ CoA） (酰基载体 )
作用：,吊运” 中间产物
在各酶活性中心间传递反应。
乙酰 CoA 11 转酰酶
HSCoA
3
3 合成酶 SH 3 合成酶 S 乙酰
丙二酸
单酰 CoA
乙酰
乙酰
+
D.合成脂酰乙酰 ACP 2
2
丙二酸单酰
2
3
S 乙酰丙二酸单酰
3
合成酶CH
3 C
O
S
C O O H
C H 2
C O AC P
CO2
乙酰乙酰 ACP
4
β酮脂酰 ACP还原酶4C
活性中心
NADPH(H+)
NADPH+
CH3CCH2CACP
O O
CH3CHCH2CACP
OOH
β羟丁脂酰 ACP
（ 4C酮 脂酰）
（ 4C羟 脂酰 ）
E.完成一轮合成 5
6
烯 脂酰 ACP还原酶
CH3CHCH2CACP
OOH CH
3CH=CHCACP
H2O
4C5
羟 脂酰 ACP脱水酶
CH3CH2CH2CACP
NADPH(H+)
NADPH+
？
1
32
5
4
6
一圈碳链增加 2C
β烯 丁脂酰 ACP
（ 4C烯 脂酰）
（ 4C脂酰）
6
3
合成酶
2
4
5
还原酶
脱水酶
还原酶
转移酶
3酮脂酰 ACP合成酶
4C
4C
6C
6 6C
4C→ 6C
3C 4C
CO2
6C
6C→ 8C
→ 16C
硫
酯
酶
软脂酸
+ ACP
脂酸合成的化学途径：
①丙二酸单酰 CoA的形成：
乙酰 CoA + CO2—————— → 丙二酸单酰 CoA
乙酰 CoA羧化酶
②底物与酰基载体蛋白（ ACP） 结合
③缩合：乙酰 -S-ACP +丙二酸单酰 -S-ACP—
合成酶 — → 乙酰乙酰 -S-ACP + CO2
CH3CCH2CACP
O O
CH3CHCH2CACP
OOH
④还原
NADPH(H+)
CH3CH=CHCACP
⑤脱水
⑥还原
CH3CH2CH2CACP
新一轮
合成
软脂酸 分解 与 合成 代谢的区别
区 别 点 脂 酸 氧 化脂 酸 合 成
1.细胞中的部位 细胞质 线粒体
2.酰基载体 ACP CoA
3.二碳单元参加
或断裂的形式 丙二酸单酰 CoA 乙酰 CoA
4.电子供体或受体 NADPH FAD,NAD＋
5.酶系 7种酶，复合体 4种酶
6.能量变化 消耗 7个 ATP及14个 NADPH 产生 129个 ATP
⑵碳链的延伸（加工）途径
比软脂酸碳链更长的脂肪
酸在 线粒体 或 微粒体 中完
成操作
硬脂酸等的合成
通过 肉碱 载运。
软脂酰 CoA
乙酰 CoA
HSCoA
缩合酶
C18酮 脂酰 CoA
还原酶
脱水酶
还原酶
C18脂酰 CoA
硬脂酸 同方式延长至
C22,C24等
？
2.不饱和脂肪酸的合成
各种生物不尽相同。
A.高等动物的 脂肪组织和肝组织 -共氧化
EFADH2
EFADNADH+H
+
NAD+
NADH—细胞色素 b5-还原酶
Fe2+
细胞色素 b5
Fe3+
Fe3+
去饱和酶
Fe2+
不饱和脂
酰 CoA
饱和脂酰
CoA
2H+
2H2O
+O2
B,植物和低等好氧生物 -共氧化
NADPH 2e- 黄素蛋白 2e- 铁硫蛋白 2e-
酶 -O2
O2 酶
饱和脂酰
CoA
不饱和脂
酰 CoA2H2O
2H+
不饱和
脂肪酸
CH3（ CH2） 7-CH==CH-（ CH2） 7-COOH
CH3（ CH2） 16-COOH
△ 9△ 12二烯酸
加
氧
酶
再脱氢
NAD
NADH2
硬脂酸
油酸
亚油酸
△ 12 △ 15的脱氢（多烯酸的形成）只有 植物、
微生物 能进行。
哺乳动物 由于缺乏相关酶只能从食物中获
取 多烯酸 —— （ 必需脂肪酸 ） 。
2、甘油的合成
磷酸二羟丙酮 —— NADH— → L-α-pi-甘油
葡萄糖
酵
解
丙酮酸
糖
异
生
氨基酸
3脂肪的合成
1.活化
CH
2
O H
CH O H
C
H
2
O H
+ATP甘油激酶
CH
2
O H
CH O H
C
H
2
O
P
+ ADP
甘油 3-磷酸甘油
脂肪酸 + HSCoA 脂肪酸硫激酶 RCOSCoA
脂酰 CoA
脂肪
2.合成CH 2 O H
CH O H
C
H
2
O P
R1COSCoA HSCoA
CH 2 O
CH O H
C
H 2
O
C O R 1
P
转酰酶
R2COSCoA HSCoA
转酰酶
CH
2
O
CH O
C
H
2
O
C O R
1
C O R
2
P
？
C O R 2
C O R 3
CH 2 O
CH O
C
H 2
O
C O R 1
磷脂酸酶P C O R
2
H
CH
2
O
CH O
C
H
2
O
C O R
1
R3COSCoA HSCoA
转酰酶
要
减
肥，
管
好
嘴
促进了生物膜的不断更新、修复、调整。
1.分解（水解＋脂肪酸氧化）
2.合成代谢
第三节 磷脂代谢和固醇代谢
课外自学，考试不要求
第四节 脂质代谢在工业上的应用
目前主要限于对 脂肪酶 的应用，代谢途
径的利用还很少。
一、在食品工业中的应用
1,脂酶 水解食品中的脂肪 → 产生一系
列短碳链的脂肪酸、醛等，从而影响食
品的风味，也是乳制品酸败的主要原因。
2、脂酶 （微生物） 催化的 酯交换 —— →
生产 新酯类 产品的一种手段
微生物酶
二,脂肪酸发酵
石油（ C11~C15正烷烃） 脂肪酸
三,石油开采和处理石油污染
1,石油开采（二、三次采油）
⑴利用微生物产生表面活性剂 —— 黄原胶
（多糖）等；
⑵利用微生物分解烷烃、石蜡，使石油增产
（可达 50%）
2,处理石油污染
利用基因工程技术 —— →,超级细菌” ——
→ 分解原油多种成分 —— → 低分子有机物
本章主要内容
脂类的 酶促水解
脂肪的 分解代谢
（主要 脂肪酸的 β氧化 ）
脂肪的 合成
脂类一章内容复习提问？
提问,什么是脂？
答案,醇酸 的酯化产物以及其 衍生物 。
提问,脂类的生物功能？
答案,长期储备 能源物质, 碳源,膜成
分,活性物的前体（如 维生素、激素 ）、
防护。
第一节 概述
一、脂类水解
动植物、微生物（ 主要是真菌 ）体内都有
不同种类 的脂类水解酶（如动物小肠中
来自胰腺的 胰脂酶 ）。
?主要脂类水解酶类：
酯酶
脂酶
—— 主要水解脂肪酸与一元醇构成的酯。
脂肪酶
磷脂酶
—— 水解三酰甘油酯键。可形成单
酰甘油、二酰甘油、甘油和脂肪酸。
—— 水解磷脂
各类脂酶的水解情况
酯酶,主要水解 脂肪酸 与 一元醇 构成的
酯 。
R1COOR2 + H2O—— R1COOH + R2OH
?脂肪酶（有两类）?α-脂酶：水解 三酰甘油两端 的酯键, 形成
二酰甘油、
β-单酰甘油；
?β-脂酶：
水解 β-单酰甘油 的 β-酯键形成 脂酸 和 甘油 。
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单酰甘油
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二酰甘油
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α
α
三酰甘油
α-脂酶
α-脂酶
C H
C H 2 O H
H O
C H 2 O H
+ R C O O Hβ-脂酶
C H
2
O
C H O
C H
2
O
C
C
P O
O H
O
O
O
O R
1
O R
1
X
磷脂酶 A1
磷脂酶 B
磷脂酶 A2
磷脂酶 C 磷脂酶 D
?磷脂酶
二、脂肪吸收和转运 （人和动物在小
肠粘膜细胞）
脂肪吸收的三种形态,
完全水解 ——甘油 和 脂肪酸
不完全水解 ——单酰甘油、二酰甘油、甘油
和脂肪酸
完全不水解 ——经胆汁乳化为 脂肪微粒
脂肪酸
甘油
脂肪酸
甘油
甘油三脂重新合成
磷脂、胆固醇
载体蛋白
乳糜微粒
淋
巴
系
统
高密度脂蛋白
低密度脂蛋白
极低密度脂蛋白
乳糜微粒
组织和
器官
血
液
系
统
肝
水解、氧化 储存（肝脂）
血
长链脂酸 的吸收和转运
小肠粘膜细胞（膜外）
（膜内）
②
加工①
③
三、油脂中间代谢概况
由食物中消化
吸收的脂类糖类 氨基酸
血脂 分泌（肠道、皮肤）储存脂
（以中性
脂肪为主）
肝脂
脱饱和、
碳链加长或缩短
组织脂
（非肝组织
主要为磷脂 ） 磷脂
氧化
生能
甲状腺素
性激素
氧化生能
第二节 脂肪的代谢
活化 → 脱氢 → 糖代谢彻底氧化
C H
2
O H
C H O H
C H
2
O H
AT P A DP
甘油激酶
C H
2
O H
C H O H
C H
2
O P O
3
2 -
糖
代
谢
3-磷酸甘油
N A D HN A D ++ ++ H
--脱氢酶
C H
2
O H
C O
C H
2
O P O
3
2 -
磷酸二羟丙酮
包括甘油和脂肪酸的代谢
一,脂肪的分解代谢（先酶解为 甘油 和 脂酸 ）
1、甘油的分解
乙酰 SCOA
2.脂肪酸分解（ β氧化）
为什么叫 β氧化？
氧化 发生在 脂肪酸的 β碳 原子
氧化 —被氧化 （形成羰基）,该处的共价键
断开，分解出一个 乙酰 SCoA。
部位 ——原核生物 细胞质,各种真核生物 线
粒体 基质 内
R C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
O
O H
αβ
ATP
H2O + 2HSCoA
AMP+PPi
FADH2 +
NADH + H+
~ S C o AR
O
CC H 2C H 2
~ S C o A
O
CC H 3
脂酰 SCOA
具体过程
1.饱和脂肪酸
活化 水化脱氢 硫酯解 乙酰 CoA脱氢
线粒体膜
转运
细胞质 线粒体基质 产物
A.活化
R C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
O
O HHS C oA+ +ATP
脂酰合成酶
Mg2+
H2O
~ S C o AR CH
2
C
H 2
C
H 2
C
H 2
C
O
脂酰 -CoA 高能化合物
AMP + PPi
消耗 2高能键
β氧化
C4~C10脂肪酸直接穿越,线粒体内活化
C12以上的 脂肪酸细胞质中 活化，转运入
B.转运 ——进入线粒体基质中
?为什么需要转运过程？
?脂酰 -CoA不能自由通过 线粒体膜。
C
O
O
C H 3
C H 3
CH 3 N C H
O H
C H 2 C H 2脂酰 CoA溶解
差，难以逾越
外 膜
水腔
内 膜
？ 性质载体能完成由 水腔进入
内膜 的转运任务呢？
两性
——肉毒碱
非极性 极性
~ S C o A
O
CR
脂酰肉碱
肉毒碱转酰基酶 Ⅰ
线粒体内膜 C
O
O
OC
C H
3
R
C H
3
CH
3
N C H
O
C H
2
C H
2
线粒体内膜
肉碱 脂酰肉碱
基质
腔
肉毒碱转酰基酶 Ⅰ
脂酰 CoA HSCoA
脂酰肉碱
移位酶
肉碱
肉毒碱转酰基酶 Ⅱ
脂酰 CoA HSCoA
β氧化
C,β氧化
a.脱氢
~ S C o AR CH
2
C
H 2
C
H 2
C
O
FAD FADH2
脱氢酶 ~
S C o AR C
H 2
C
H
C
H
C
O
b.水化（或水合）
~ S C o AR CH
2
C
H
C
H
C
O
H—O—H
β α
水化酶 ~ S C o AR C
H 2
C
H
C
H 2
O H
C
O
β-羟 脂酰 CoA
c.脱氢
~ S C o AR CH
2
C
H
C
H 2
O H
C
O脱氢酶 ~
S C o AR C H
2
C
O
C
H 2
HO
C
β-酮 脂酰 CoANADH
+ NADH + H+
β-烯 脂酰 CoA
β αβ α
D.硫解
~ S C o AR C H 2 C
O
C H
HO
C H SCoA
~ S C o AC
O
CH 3~ S C o AC
O
C
H 2
R +
乙酰 CoA少二碳原子的脂酰 CoA
重复 β氧化
~ S C o AC
O
CH 3
乙酰 CoA？
进入 三羧酸循环彻
底氧化！ 或 进入
乙醛酸循环
脂酰基团
CH 3 C O C O O H
N A D+
N A D H + H+
C o AS H
C O 2
C H 3 C O ~S Co A
O C CO O H
C
H 2
C O O H
C H 2 C O O H
C ( O H )C O O H
C H 2 C O O H
C H 2C O O H
C H C O OH
C H (O H ) C O O H
NA D (P )
N AD ( P )H + H
CH 2 C OO H
CH C O O H
CO C O O H
C H 2C O O H
C H 2
C O C O O H
N A D H+ H
N A DN AD H + H+ +C O ~ S C o A
C H 2
C H 2
CO O H
GD P + P i
G TP
C o A S H
H
2 O
CH 2 C O O H
CH
2
C O O H
F A D H 2
F A D
CH C O OH
CH C O OH
H O C CO O H
CH
2
C O O H
H +
N A D+
CO 2
+
+
C o A SH
H 2 O
C o A SH
C O 2
丙酮酸
乙酰 CoA
(2)
(1)
(7)
(8)
(9)
(10)
(5)
(6)
(3)
(4)
草酰琥珀酸
α-酮戊二酸琥珀酰 CoA
琥珀酸
延胡索酸
L-苹果酸
草酰乙酸
H O2
三羧酸循环
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
三羧酸循环
乙酰 CoA
乙
醛
酸
乙酰 CoA
CoASH
①
②
D,产能效率
以软脂酸为例
C16H32O2？ 次 β氧化彻底转化
8乙酰 CoA
+7FADH2
+7NADH
+7H+
C16H32O2 16CO2 +16H2O+131ATP
净产 ATP,131-2=129获能效率
（ 129× 7.3） /2340=40%
单位重量 脂肪酸 转化的 ATP储能（ kcal/kg) =2.3糖
？
7
彻底氧化时产 ATP,8乙酰 CoA —— 8 × 12=96
7FADH2 —— 7 × 2=14
7NADH —— 7 × 3=21
△ G=-2340Kcal/mol
乙酸 +氢气
E,产物
好氧情况 CO2 + H2O
厌氧情况（厌氧微生物）
水解~
S C o AC
O
CH 3
H2O
？ C
O
CH 3 O HS C oAH+
乙酸
FADH2 +NADH+H+？ 2H2 ↑+ 辅酶
氢气
甲烷 ↑甲烷菌
~ S C o AC
O
2681 11 31 5 41 7
1 0 9
2.不饱和脂肪酸的氧化
3HSCoA 3CH3COSCoA
顺 - △ 3 -烯 脂酰 CoA
反 - △ 2-烯 脂酰 CoA
β氧化
β氧化
β
C H
O
～ SCoA
C H
O
顺 - △ 3
SCoA～
3、脂肪酸的其他氧化途径
⑴,α 氧化
R CH
2
C O O H
α O2
R CH C O O H
O H O2
R C O O H+ CO2
主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清。
⑵,ω氧化
CH 3 CH
2
CH
2
CH
2
C O O H
αω O2
CH
2
CH
2
CH
2
C O O HH O O C
ω氧化 + β氧化
快速双向 β氧化
特殊微生物具有的途径
加单氧酶 加单氧酶
石油中的 脂肪烃 先 被微生物 氧化为脂肪酸,进
一步通过 脂肪酸氧化途径 被降解。
1乙酰乙酸
糖尿病人 以脂代谢维生 呼出的气体一股 甜味
血内含有大量 丙酮 。？
4、酮体的生成和利用
特殊的酶
部分 CH3COSCoA + CH3COSCoA
CH3COCH2COSCoA
HSCoA
乙酰乙酰 CoA
直接或间接
CH3COCH2 COOH
HSCoA
CH3COCH3
NAD+
CH3CHCH2 COOH
OH
2丙酮
3β-羟丁酸
硫解酶
酮体
是脂在肝氧化的正常产物
注意：
肝并不能降解（利用）酮体产
能（缺酶）,由血液传递给其它组
织利用。 但积累过多会形成 酮尿 或
酮血,又由于乙酰乙酸,β-羟丁酸为
酸性，酮血病人有 酸中毒 的危险。
三,脂肪的合成
1、脂肪酸的生物合成
分解：脱氢 水化 脱氢 硫酯解
合成,缩合 加氢 脱水 加氢
?部位 —— 细胞质
途径和位置均大不相同
位置不同 互不影响
脂肪酸的合成原料是什么？
同位素 示踪实验
CD313COOH
喂鼠实验
肝脏脂酸
分子 分析
CD313CH2 CD213CH2 CD213COOH
结果
乙酸 可合成脂酸乙酰 CoA是合成的前体
饱和脂酸的两种合成途径
非腺粒体途径（ 胞液 —— 全合成途径）
饱和脂酸碳链延伸途径（ 腺粒体、粗面
内质肉 —— 加工途径）
⑴非腺粒体途径：
细胞质
脂肪酸合成
乙酰 CoA
脂肪酸分解
A.转运
A.转运
脂酰 CoA溶解差，
难以逾越
外
膜
水腔
内
膜
乙酰 CoA
乙酰 CoA
线粒体内膜
线粒体基质 三羧酸载体
乙酰 CoA
草酰乙酸
柠檬酸 柠檬酸
草酰乙酸
ATP,CoASH
柠檬酸裂解酶
ADP+Pi
NADH
苹果酸脱氢酶
NAD+苹果酸
丙酮酸
NADP+
NADPH
CO2
乙酰 CoA
脂肪酸合成
丙酮酸
糖异生三羧酸循环
腔 +外膜 +细胞质
提问,为什么糖吃多了会发胖呢？
糖代谢产物
？
B.羧化 （ 丙二酸单酰 CoA）
C.与载体蛋白结合
~ S C o AC
O
CH 3 +CO2
乙酰 CoA羧化酶
ATP Mn2+ 生物素
C ~ S C o AC
O
C
H 2
O
H O
丙二酸单酰 CoA？ 辅酶
合成酶
复合体
酶
载体蛋白 （简
写 ACP）
中间产物 产物脂肪酸
SH C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
O H
H
C
C H 3
C H 3
C H 2PO
O
O
O C
H 2
S e r A C P
PO
O
O
O P
O
O
O C H
2 O
O H
H
HH
H
O
3
P O
2
腺呤 腺呤
SH C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
H 2
C
H 2
N
H
C
O
C
O H
H
C
C H 3
C H 3
C H 2腺呤
酰基载体蛋白（ ACP）
辅酶 A（ CoA） (酰基载体 )
作用：,吊运” 中间产物
在各酶活性中心间传递反应。
乙酰 CoA 11 转酰酶
HSCoA
3
3 合成酶 SH 3 合成酶 S 乙酰
丙二酸
单酰 CoA
乙酰
乙酰
+
D.合成脂酰乙酰 ACP 2
2
丙二酸单酰
2
3
S 乙酰丙二酸单酰
3
合成酶CH
3 C
O
S
C O O H
C H 2
C O AC P
CO2
乙酰乙酰 ACP
4
β酮脂酰 ACP还原酶4C
活性中心
NADPH(H+)
NADPH+
CH3CCH2CACP
O O
CH3CHCH2CACP
OOH
β羟丁脂酰 ACP
（ 4C酮 脂酰）
（ 4C羟 脂酰 ）
E.完成一轮合成 5
6
烯 脂酰 ACP还原酶
CH3CHCH2CACP
OOH CH
3CH=CHCACP
H2O
4C5
羟 脂酰 ACP脱水酶
CH3CH2CH2CACP
NADPH(H+)
NADPH+
？
1
32
5
4
6
一圈碳链增加 2C
β烯 丁脂酰 ACP
（ 4C烯 脂酰）
（ 4C脂酰）
6
3
合成酶
2
4
5
还原酶
脱水酶
还原酶
转移酶
3酮脂酰 ACP合成酶
4C
4C
6C
6 6C
4C→ 6C
3C 4C
CO2
6C
6C→ 8C
→ 16C
硫
酯
酶
软脂酸
+ ACP
脂酸合成的化学途径：
①丙二酸单酰 CoA的形成：
乙酰 CoA + CO2—————— → 丙二酸单酰 CoA
乙酰 CoA羧化酶
②底物与酰基载体蛋白（ ACP） 结合
③缩合：乙酰 -S-ACP +丙二酸单酰 -S-ACP—
合成酶 — → 乙酰乙酰 -S-ACP + CO2
CH3CCH2CACP
O O
CH3CHCH2CACP
OOH
④还原
NADPH(H+)
CH3CH=CHCACP
⑤脱水
⑥还原
CH3CH2CH2CACP
新一轮
合成
软脂酸 分解 与 合成 代谢的区别
区 别 点 脂 酸 氧 化脂 酸 合 成
1.细胞中的部位 细胞质 线粒体
2.酰基载体 ACP CoA
3.二碳单元参加
或断裂的形式 丙二酸单酰 CoA 乙酰 CoA
4.电子供体或受体 NADPH FAD,NAD＋
5.酶系 7种酶，复合体 4种酶
6.能量变化 消耗 7个 ATP及14个 NADPH 产生 129个 ATP
⑵碳链的延伸（加工）途径
比软脂酸碳链更长的脂肪
酸在 线粒体 或 微粒体 中完
成操作
硬脂酸等的合成
通过 肉碱 载运。
软脂酰 CoA
乙酰 CoA
HSCoA
缩合酶
C18酮 脂酰 CoA
还原酶
脱水酶
还原酶
C18脂酰 CoA
硬脂酸 同方式延长至
C22,C24等
？
2.不饱和脂肪酸的合成
各种生物不尽相同。
A.高等动物的 脂肪组织和肝组织 -共氧化
EFADH2
EFADNADH+H
+
NAD+
NADH—细胞色素 b5-还原酶
Fe2+
细胞色素 b5
Fe3+
Fe3+
去饱和酶
Fe2+
不饱和脂
酰 CoA
饱和脂酰
CoA
2H+
2H2O
+O2
B,植物和低等好氧生物 -共氧化
NADPH 2e- 黄素蛋白 2e- 铁硫蛋白 2e-
酶 -O2
O2 酶
饱和脂酰
CoA
不饱和脂
酰 CoA2H2O
2H+
不饱和
脂肪酸
CH3（ CH2） 7-CH==CH-（ CH2） 7-COOH
CH3（ CH2） 16-COOH
△ 9△ 12二烯酸
加
氧
酶
再脱氢
NAD
NADH2
硬脂酸
油酸
亚油酸
△ 12 △ 15的脱氢（多烯酸的形成）只有 植物、
微生物 能进行。
哺乳动物 由于缺乏相关酶只能从食物中获
取 多烯酸 —— （ 必需脂肪酸 ） 。
2、甘油的合成
磷酸二羟丙酮 —— NADH— → L-α-pi-甘油
葡萄糖
酵
解
丙酮酸
糖
异
生
氨基酸
3脂肪的合成
1.活化
CH
2
O H
CH O H
C
H
2
O H
+ATP甘油激酶
CH
2
O H
CH O H
C
H
2
O
P
+ ADP
甘油 3-磷酸甘油
脂肪酸 + HSCoA 脂肪酸硫激酶 RCOSCoA
脂酰 CoA
脂肪
2.合成CH 2 O H
CH O H
C
H
2
O P
R1COSCoA HSCoA
CH 2 O
CH O H
C
H 2
O
C O R 1
P
转酰酶
R2COSCoA HSCoA
转酰酶
CH
2
O
CH O
C
H
2
O
C O R
1
C O R
2
P
？
C O R 2
C O R 3
CH 2 O
CH O
C
H 2
O
C O R 1
磷脂酸酶P C O R
2
H
CH
2
O
CH O
C
H
2
O
C O R
1
R3COSCoA HSCoA
转酰酶
要
减
肥，
管
好
嘴
促进了生物膜的不断更新、修复、调整。
1.分解（水解＋脂肪酸氧化）
2.合成代谢
第三节 磷脂代谢和固醇代谢
课外自学，考试不要求
第四节 脂质代谢在工业上的应用
目前主要限于对 脂肪酶 的应用，代谢途
径的利用还很少。
一、在食品工业中的应用
1,脂酶 水解食品中的脂肪 → 产生一系
列短碳链的脂肪酸、醛等，从而影响食
品的风味，也是乳制品酸败的主要原因。
2、脂酶 （微生物） 催化的 酯交换 —— →
生产 新酯类 产品的一种手段
微生物酶
二,脂肪酸发酵
石油（ C11~C15正烷烃） 脂肪酸
三,石油开采和处理石油污染
1,石油开采（二、三次采油）
⑴利用微生物产生表面活性剂 —— 黄原胶
（多糖）等；
⑵利用微生物分解烷烃、石蜡，使石油增产
（可达 50%）
2,处理石油污染
利用基因工程技术 —— →,超级细菌” ——
→ 分解原油多种成分 —— → 低分子有机物
