粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓易和二角型四种不育胞质结合，选育出偏、粘、易和二角型非IBLIIRS小麦雄性不育系，
通过对其育性特异性。恢复性遗传规律，胞质效应和质核互作专效性研究表明，四类异质非1 BLI l RS小麦雄性不育系不育性主要由一对主效隐性基因(rfvl )控制，不育性彻底，不育株率和不育度均为100%，从不育系自身克服了IBUIRS不育系产生单倍体的缺点，同时也大大提高了不育系的易恢复性。四类异质非IBUIRS小麦雄性不育与一般含有主效恢复基因(Rfv 1)的小麦品种系测配，F,杂种恢复度大都在85%-100%之间，
其育性恢复基因分布广泛[1201偏、粘、易和二角型非IBUIRS小麦雄性不育系的成功选育，是在IBUIRS易位不育系基础上的一大突破。王小利等〔2001)比较了粘型非
1 BLI l RS和1 BLI l RS不育系减数分裂过程，发现非1BUIRS不育与其相应保持系无明显差异，同时非1 BLI l RS保持系与IBUIRS保持系之间的变异率也不大，说明粘型非
1 BLII RS不育系和普通小麦的IBUIRS易位系减数分裂过程中出现提前或落后染色体是正常的，而且非IBUIRS不育系恢复度高且较稳定(1121乔利仙等((2001)研究发现，
在非IBLIIRS杂种中，除二角型不育系组合略低于普质外，其它几类异质杂种单价体细胞出现的频率均比普质杂种出现频率高，说明在非1 BLIIRS杂种中，当核内无
IB IBU工RS杂合染色体存在时，异源细胞质对减数分裂的影响便表现出来，充分说明异源细胞质能够削弱核内同源染色体的配对行为。在比较非IBUIRS和IBUIRS两类杂种染色体行为在减数分裂中期的差异时发现，非1 BLIIRS杂种中期出现单价体细胞频率明显低于IBUIRS杂种，说明异源细胞质对减数分裂过程中染色体行为的影响小于核基因型及染色体，从中期到后期减数分裂过程，非IBLIIRS杂种相对稳定。l01邵景侠在二角型小麦雄性不育系恢复性的研究中，得出二角型非IBLIIRS不育系更易恢复，且恢复度高的结论0131
' 4.3粘类小麦雄性不育系的细胞质效应
粘类小麦雄性不育系是目前被众多学者认可最有利用前途的不育系，关于粘类异源细胞质效应的研究，国内外己有报道。Mukai (1979)报道粘果山羊草和易变山羊草的细胞质对小麦的重要农艺性状几乎无不良效应1157.1581,TSUnewaki(187.1881对粘型12个异质小麦抽穗期、株高，单株干物质产量、穗长、单穗小穗数等性状研究，得出粘型细咆质只对单株干物质产量有稍微降低作用，而对其它性状无不良影响。许多学者在这方面也得到相同的结果[178,194,197]，PanayotoV在异源细胞质效应上进行了大量研究，认为具有偏型细胞质的4个小麦品系其品质性状均优于正常细胞质品系，而且这种优良细胞质效应在杂种F，也有表现[165,166,1671。就粘果山羊和易变山羊草不育细胞质在杂种小麦中的利用而言，有一个较为严重的不良细胞质效应，即在IBUIRS核背景下。特定细胞核基因型会产生一定频率的单倍体，其频率高达80%以上”46,1691。国内一些学者也对异源细胞质效应进行了研究，杨天章研究表明，粘型细胞质有降低苗期生长势，抽穗期提早，
株高，干粒重及容重降低，蛋白质提高的作用。吴郁文(1998)研究表明偏凸山羊草细第一部分文献综述胞质在抗白粉病、赤霉病上有良好效应，而且还在小麦籽粒品质，产量性状和抗盐性等方面均表现有较好的细胞质效应[I15]
' 4.4粘类小麦雄性不育系的杂种优势表现
不育系的杂种优势表现更为众多研究者所关注。Tsunewaki等(1980)报道，粘型不育系组配的杂种优势比提型明显l"91,Panayotov (1986) [166,1641研究认为，粘果山羊草细胞质雄性不育系组配的杂种F,，杂种优势主要表现在千粒重和单穗小花数上。杨天章(1990)研究结果也表明，粘型不育系杂种F,优势明显[1141。高庆荣对几类异质小麦杂种优势表现研究结果认为，偏型杂种小麦千粒重、穗粒数、穗长等有较强优势，单株产量达22.l g，超中亲28.7%,超对照39.29%[116,117]。梁荣奇等(2000) [11s]对杂种小麦籽粒蛋白含量和面团流变性进行研究发现，粘型杂种小麦籽粒蛋白含量以超高亲为主，
少数表现倾高亲，凡以超高亲和偏高亲为主，约有25%的组合表现近中亲。王强等(2002)
对K,V,Un,L,Sh等五种胞质型小麦雄性不育系杂种优势分析结果表明，杂种小麦籽粒产量优势普遍存在，平均超中亲16.92%，超高亲12.67%，产量构成因素的杂种优势大小依次为:单株穗数>千粒重>单穗粒数，但他的结果认为，K,V质型不育系杂种优势不及其余三种强[119]
互4.5目前粘类不育系存在问题与展望
粘类小麦雄性不育系最大的特点是易保持，易恢复。但实际应用中，粘类1BUIRS
不育系亦存在一些较难克服的缺点，如绝大多数粘类1BUIRS不育系及F.均产生一定频率的单倍体;育性恢复度变异较大，一些高恢复度(85%以上)恢复系在普通小麦常规品种〔系)中并不多见，部分不育系随转育世代的增高而表现其育性不稳定现象等。
但一些研究表明，有些粘类1 BUIRS不育系生活力下降，产生一定频率的单倍体，而另有一些则能正常生长，不产生单倍体，产生这两种情况的原因关键是在于前者1BUIRS
中的1R易位片段是取代了IB染色体整个短臂，而后者1R并非取代了1B染色体整个短臂，只是取代了1B随体部分的一小片断，这就说明在粘类1BUIRS不育系的培育过程中，结合系谱分析及细胞学鉴定，注意只选择那些易位仅涉及RfvI基因的1B上的极小片断被1R所替代的染色体而形成的1BUIRS不育系，这样才有希望解决粘类
1BUIRS不育系产生单倍体的问题。同时，由于易位片断小，减数分裂时，杂种F,
(1B "1BLIIRS)细胞内染色体可正常联会配对，由此也可使杂种F，的育性大大提高[1681
此外，研究还表明粘类不育系的恢复性具有特定的区域性，在一些麦区，如黑龙江、甘肃等春麦区，恢复度明显高于冬麦区。一些研究还表明，IRS染色体臂上携带有白粉病抗性基因Pm8，叶锈抗性基因Lr26，杆锈抗性基因Sr31和条锈抗性基因rr9等，但是随着一些新的生理小种的出现，1R上的抗性基因逐渐失去抗性，使得粘型1 BU1 RS雄性不育系的抗病性减弱，这也是粘类不育系所面临的问题。
通过对其育性特异性。恢复性遗传规律，胞质效应和质核互作专效性研究表明，四类异质非1 BLI l RS小麦雄性不育系不育性主要由一对主效隐性基因(rfvl )控制，不育性彻底，不育株率和不育度均为100%，从不育系自身克服了IBUIRS不育系产生单倍体的缺点，同时也大大提高了不育系的易恢复性。四类异质非IBUIRS小麦雄性不育与一般含有主效恢复基因(Rfv 1)的小麦品种系测配，F,杂种恢复度大都在85%-100%之间，
其育性恢复基因分布广泛[1201偏、粘、易和二角型非IBUIRS小麦雄性不育系的成功选育，是在IBUIRS易位不育系基础上的一大突破。王小利等〔2001)比较了粘型非
1 BLI l RS和1 BLI l RS不育系减数分裂过程，发现非1BUIRS不育与其相应保持系无明显差异，同时非1 BLI l RS保持系与IBUIRS保持系之间的变异率也不大，说明粘型非
1 BLII RS不育系和普通小麦的IBUIRS易位系减数分裂过程中出现提前或落后染色体是正常的，而且非IBUIRS不育系恢复度高且较稳定(1121乔利仙等((2001)研究发现，
在非IBLIIRS杂种中，除二角型不育系组合略低于普质外，其它几类异质杂种单价体细胞出现的频率均比普质杂种出现频率高，说明在非1 BLIIRS杂种中，当核内无
IB IBU工RS杂合染色体存在时，异源细胞质对减数分裂的影响便表现出来，充分说明异源细胞质能够削弱核内同源染色体的配对行为。在比较非IBUIRS和IBUIRS两类杂种染色体行为在减数分裂中期的差异时发现，非1 BLIIRS杂种中期出现单价体细胞频率明显低于IBUIRS杂种，说明异源细胞质对减数分裂过程中染色体行为的影响小于核基因型及染色体，从中期到后期减数分裂过程，非IBLIIRS杂种相对稳定。l01邵景侠在二角型小麦雄性不育系恢复性的研究中，得出二角型非IBLIIRS不育系更易恢复，且恢复度高的结论0131
' 4.3粘类小麦雄性不育系的细胞质效应
粘类小麦雄性不育系是目前被众多学者认可最有利用前途的不育系，关于粘类异源细胞质效应的研究，国内外己有报道。Mukai (1979)报道粘果山羊草和易变山羊草的细胞质对小麦的重要农艺性状几乎无不良效应1157.1581,TSUnewaki(187.1881对粘型12个异质小麦抽穗期、株高，单株干物质产量、穗长、单穗小穗数等性状研究，得出粘型细咆质只对单株干物质产量有稍微降低作用，而对其它性状无不良影响。许多学者在这方面也得到相同的结果[178,194,197]，PanayotoV在异源细胞质效应上进行了大量研究，认为具有偏型细胞质的4个小麦品系其品质性状均优于正常细胞质品系，而且这种优良细胞质效应在杂种F，也有表现[165,166,1671。就粘果山羊和易变山羊草不育细胞质在杂种小麦中的利用而言，有一个较为严重的不良细胞质效应，即在IBUIRS核背景下。特定细胞核基因型会产生一定频率的单倍体，其频率高达80%以上”46,1691。国内一些学者也对异源细胞质效应进行了研究，杨天章研究表明，粘型细胞质有降低苗期生长势，抽穗期提早，
株高，干粒重及容重降低，蛋白质提高的作用。吴郁文(1998)研究表明偏凸山羊草细第一部分文献综述胞质在抗白粉病、赤霉病上有良好效应，而且还在小麦籽粒品质，产量性状和抗盐性等方面均表现有较好的细胞质效应[I15]
' 4.4粘类小麦雄性不育系的杂种优势表现
不育系的杂种优势表现更为众多研究者所关注。Tsunewaki等(1980)报道，粘型不育系组配的杂种优势比提型明显l"91,Panayotov (1986) [166,1641研究认为，粘果山羊草细胞质雄性不育系组配的杂种F,，杂种优势主要表现在千粒重和单穗小花数上。杨天章(1990)研究结果也表明，粘型不育系杂种F,优势明显[1141。高庆荣对几类异质小麦杂种优势表现研究结果认为，偏型杂种小麦千粒重、穗粒数、穗长等有较强优势，单株产量达22.l g，超中亲28.7%,超对照39.29%[116,117]。梁荣奇等(2000) [11s]对杂种小麦籽粒蛋白含量和面团流变性进行研究发现，粘型杂种小麦籽粒蛋白含量以超高亲为主，
少数表现倾高亲，凡以超高亲和偏高亲为主，约有25%的组合表现近中亲。王强等(2002)
对K,V,Un,L,Sh等五种胞质型小麦雄性不育系杂种优势分析结果表明，杂种小麦籽粒产量优势普遍存在，平均超中亲16.92%，超高亲12.67%，产量构成因素的杂种优势大小依次为:单株穗数>千粒重>单穗粒数，但他的结果认为，K,V质型不育系杂种优势不及其余三种强[119]
互4.5目前粘类不育系存在问题与展望
粘类小麦雄性不育系最大的特点是易保持，易恢复。但实际应用中，粘类1BUIRS
不育系亦存在一些较难克服的缺点，如绝大多数粘类1BUIRS不育系及F.均产生一定频率的单倍体;育性恢复度变异较大，一些高恢复度(85%以上)恢复系在普通小麦常规品种〔系)中并不多见，部分不育系随转育世代的增高而表现其育性不稳定现象等。
但一些研究表明，有些粘类1 BUIRS不育系生活力下降，产生一定频率的单倍体，而另有一些则能正常生长，不产生单倍体，产生这两种情况的原因关键是在于前者1BUIRS
中的1R易位片段是取代了IB染色体整个短臂，而后者1R并非取代了1B染色体整个短臂，只是取代了1B随体部分的一小片断，这就说明在粘类1BUIRS不育系的培育过程中，结合系谱分析及细胞学鉴定，注意只选择那些易位仅涉及RfvI基因的1B上的极小片断被1R所替代的染色体而形成的1BUIRS不育系，这样才有希望解决粘类
1BUIRS不育系产生单倍体的问题。同时，由于易位片断小，减数分裂时，杂种F,
(1B "1BLIIRS)细胞内染色体可正常联会配对，由此也可使杂种F，的育性大大提高[1681
此外，研究还表明粘类不育系的恢复性具有特定的区域性，在一些麦区，如黑龙江、甘肃等春麦区，恢复度明显高于冬麦区。一些研究还表明，IRS染色体臂上携带有白粉病抗性基因Pm8，叶锈抗性基因Lr26，杆锈抗性基因Sr31和条锈抗性基因rr9等，但是随着一些新的生理小种的出现，1R上的抗性基因逐渐失去抗性，使得粘型1 BU1 RS雄性不育系的抗病性减弱，这也是粘类不育系所面临的问题。
