第七节 软体动物门（ Mol1usca）
进化地位
? 真体腔, 后肾管,个体发育中有 担轮幼虫 等特
征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征,
因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，
是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一
支。
? 因大多数的软体动物有贝壳，故又称, 贝类, 。
生物学特征
? 身体两侧对称，具有 3个胚层和真体腔；
? 身体分为头、足、内脏团、外套膜 4个部
分，
? 通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；
? 排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼
吸器官；
? 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期
一、软体动物门的主要特征
1、体制和分部
2、消化系统
3、呼吸器官
4、循环系统
5、排泄器官
6、神经系统
7、生殖系统和发育
软体动物－分部、齿舌结构图
（ N.Campbell,1995）
体制和分部 ? 身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏
团。
? 背侧皮肤褶襞向下延
伸成为外套膜，
? 由外套膜分泌形成石
灰质贝壳，覆盖在身
体最外面。
1、体制
? 软体动物体制为左右对称，
? 但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。
2、分部
2.1 头部
2.2 足
2.3 内脏团
2.4 外膜
2.5 贝壳
头部
? 位于身体前端，具
摄食和感觉器官，
主要为 眼,触角。
? 发达程度的差异：
? 底栖或附着生活的
类群
? —— 头部不发达或
退化消失，如 石鳖,
角贝、河蚌等；
? 活动的类群
? —— 头部发达并有
发达的感觉器官，
如 蜗牛,乌贼等。
石鳖 蜗牛
头部比较
足
? 位于身体腹面的肌肉质运动器官。
? 但形态变化甚大：
? 适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；
? 适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足
纲的为柱状；
? 游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕
头部分裂成若干条长腕；
? 一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，
能分泌足丝；
? 营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。
内脏团
? 一般位于足的背面，
? 消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。
外套膜 （ mantle）
? 身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏
团、鳃甚至足。
? 外套腔（ mantle cavity） 外套膜与内脏团、
鳃、足之间的空隙。
? 很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门
甚至口都在外套腔内，
? 所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动
均与外套腔内的水流有关。
外套膜结构图
? 外套膜通
常分三层,
外层和内
层为表皮
细胞层，
中间层为
肥厚的结
缔组织。
? 水生种类的
外套膜表面
或边缘密生
纤毛，藉其
摆动而激起
水流，从而
进行呼吸、
滤食,排泄
等活动；
? 陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；
? 头足类的外套膜成 囊状,富含肌肉，其收缩时能挤压
外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。
贝壳 （ shell）
? 软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分
泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。
? 但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：
? 无板类 —— 无壳；
? 腹足类、单板类、掘足类 —— 1片贝壳；
? 瓣鳃类 —— 2片贝壳；
? 头足类 —— 贝壳退化为内壳或成体完全消失；
? 多板类 —— 8片贝壳。
? 贝壳的形态及 其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据
之一 。
软体动物－贝壳外形结构图 （彼得,丹斯,1998）
? 贝壳通常分三层,
? 角质层（ periostracum） 外层，由贝壳素（ conchiolin）
构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解；
? 棱柱层（ prismatayer） 中间一层，较厚、质地疏松、占贝
壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石
（ calcite）结构，又称壳层（ ostracum）；
? 珍珠层（ pearlayer） 内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈
文石（ aragonite）结构，又称壳底（ hypostracum），其表
面光滑，具珍珠色彩。
? 整个贝壳主要由碳酸钙组成，占 90%-98%；贝壳素约占 5%，
以及其他微量元素等。
? 随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。
? 外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在
贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测
定的依据。
软体动物－瓣鳃纲－贝壳、外套膜结构图
（ C.P.Hickman,1995）
消化系统
由口、口腔、胃、肠、肛门构成
? 口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体
动物都有口腔。
? 口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（ radula）。
? 颚 位于口腔的前背部，有刮食物的作用；
? 齿舌 为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规
律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，
角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。 齿片的形状、
数目和排列方式 是鉴定种类的重要特征。
? 胃 典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。
蜗牛（ Cittarium pica）
齿舌（ K.Sandved）蜗牛
齿
舌
图
? 胃盾 几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护
胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。
? 晶杆 多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊
（ style sac），内有一胶质棒状结构的晶杆
（ crystalline style）。晶杆的一部分在胃内释放
出消化酶，并搅动食物，帮助消化。
? 肝脏、胰脏 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般
还有 胰脏 。
纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构
? 肛门 通常位于外
套腔出水口附近，
双壳纲的在身体后
端 ；腹足纲动物在
发育早期由于经过
身体扭转，使 肛门
移至前方；头足纲
的多位于外套膜形
成的内漏斗 。
? 软体动物食性复杂
肉食性、植食性、
滤食和沉积取食
软体动物－腹足纲扭转图 （ C.P.Hickman,1995）
头足纲肛门成内漏斗
呼吸器官
? 软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的, 肺, 呼吸。
? 鳃
? 外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。
? 水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界
按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效
地进行气体交换。
? 单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很
多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是
不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的
本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。
?, 肺,
? 陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓 kuoyu）无鳃，
以外套膜形成的, 肺, 进行呼吸。
软体动物栉鳃的原始结构图
（ C.P.Hickman,1995）
软体动物－肺螺亚纲内部结
构图 （ C.P.Hickman,1995）
循环系统
? 软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，
而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。
? 初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之
间。
? 这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦
（ blood sinus）或血腔（ haemocoel），因此,循环系统
是开管式的,血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不
规则的血窦，再从血窦回到心耳 —— 开管式循环。
? 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循
环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在
软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达
得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。
排泄器官
? 由中胚层和外胚层共同发生形成的，有 2个开口：一个
开口在体腔内，另一个开口于体表。
? 肾脏
? 基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开
口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）
开口于外套腔。
? 肾口 具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。
? 肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液
中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾
脏的膨大部分 —— 膀胱，由肾孔排出体外。
? 围心腔腺
? 位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，
也有排泄的功能。
神经系统
? 典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节
（ cerebral ganglion）、足神经节（ pedal
ganglion）、侧神经节（ pleural ganglion）、脏神
经节（ visceral ganglion），神经节间由 2条神经索
连接。
? 脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官；
? 足神经节 发出神经通向足部；
? 侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃；
? 脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。
? 头足类神经系统发达,神经节多集中在食道周围形成
脑,并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎
动物中是唯一的 —— 对快速运动适应。
乌
贼
＊
神
经
系
统
结
构
图
（
许
崇
任
，
20
00
）
生殖系统和发育
? 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。
? 腹足类和头足类还有雌雄异形现象。
? 生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹
足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排
到外套腔。
? 生殖方式有卵生（ oviparous）、卵胎生
（ ovoviviparous）等多种形式。
? 卵生 受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。
? 但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌
体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了
,育儿室, （ brood room），发育成为独立生活的幼
虫（ 1arva）才离开母体，此称 幼生型
（ larviparous）。
? 头足类和
部分腹足
类需经过
交尾
（ coition
），雄体
有交接突
起，交尾
时将精子
送入雌体，
精卵多在
外套腔中
受精。
乌贼交配图 （具性内竞争）（ C.Starr,1992）
章鱼交配图 （ C.P.Hickman,1995）
? 卵胎生 少数种类，如多板类的 Middendoffa
corrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖 （ Lorica）
中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺
(Littorina）,蛇螺（ Vermetus）、黑螺
（ Melania）、海蜗牛（ Janthina）等也为卵胎生。圆
田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。
? 软体动物除头足类是不完全卵裂 —— 盘裂外，多数是
完全卵裂，与扁形、环节动物相似。
? 头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育
经历担轮幼虫和面盘幼虫（ veliger larva）阶段。面
盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。
软体动物门的分类
? 目前记录的现存
的软体动物大约
有 11.5万种，
? 此外还发现了
3.5万种化石，
? —— 动物界中
仅次于节肢动物
的第 2大类群。
? 根据身体构造的
不同，将软体动
物分为 7个纲：
? 无板纲、多板纲、
单板纲、瓣鳃纲、
掘足纲、腹足纲、
头足纲 。 软体动物分纲图－演化、相对
丰度 （ C.P.Hickman,1995）
单板纲（ monoplacophora）
? 长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆
纪地层中发现过它们的化石。
? 直到 1952年丹麦, 海神号, （ Galathea Expedition）
调查船在太平洋哥斯达黎加（ Gosta Rica）西部沿海
3570m深处采到了 10个现生的标本，名为 新蝶贝
（ Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋 2000-
7000m深海底发现了 7种。
? 单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很
多器官有重复排列的现象。外套沟中有 5－ 6对鳃轴的
单侧有鳃丝的单栉鳃，具 1对心室,2对心耳,6对肾。
体背有 1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。
? 目前对其了解不多，尚待进一步深入。
单板纲种类 Neopilina（活体长度
3mm－ 3cm）
（ C.P.Hickman,1995）
无板纲（ Aplacophora）
? 为软体动物中的原始类型。
? 全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约 5cm，穴居或爬行。
? 无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面
具角质层及各种石灰质或角质骨刺。
? 神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的 2对神
经索组成。
? 多数雌雄同体。
? 种类不多，约 250种，分布于低潮线以下至数百米深海。
? 如我国南海的龙女簪（ Proneomenia）。
多板纲（ Po1yplacophora）
? 全部海洋生活；
? 头部不明显；
? 身体扁平，卵圆形，
背面有 8个覆瓦状排列
的贝壳，大多体长 2－
12cm；
? 足块状，雌雄异体。
? 一般以齿舌刮取礁石
上的海藻为食，发育
过程仅有担轮幼虫期。
? 现存 600多种，化石
350种。
? 潮间带常见的各种 石
鳖 。
软体动物－多板纲－石
鳖 （ Tonicella lineata）
（ R.Harbo,1995）
?
?身体侧扁、左右
对称，体表具 2片
贝壳，故又名
,双壳纲,
（ Bivalvia）；
?头部退化以至消
失，又名, 无头
类,
（ Acephala）；
?足部发达呈斧状，
又称, 斧足类,
（ Pelecypoda）。
瓣鳃纲
（ Lamellibran
chia）
瓣鳃纲循环系统
－呼吸系统关系
图 （ C.P.Hickman，
1995）
?鳃呈瓣状,1一 2对 ；
?神经系统较简单，有
脑、脏、足三对神经节
及相连的神经索；
?心脏具 1心室 2心耳，
位于围心腔中；
?肾 1对，一端开口于围
心腔，另一端与外套腔
相通。
?多数雌雄异体，少数
雌雄同体。发育经历担
轮幼虫和面盘幼虫期。
?大部海产，少数淡水
产，已知的种类达
30000种 左右。
? 瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥
沙中埋栖或穴居；
? 有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；
? 有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变
生活地点；
? 有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。
? 由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；
? 由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、
有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。
? 因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。
? 根据贝壳铰合齿的
形态、闭壳肌的发
育程度和鳃的构造
等，瓣鳃纲分为三
目：
? 列齿目 （ Taxodonta）
铰合齿多，排成一
列或二列，闭壳肌
二个。
? 主要种类有蚶科的
泥蚶（ Tegillarca
granosa）、毛蚶
（ Scapharca
subcrenata）、魁
蚶（ Arca inflata）
等。
软体动物－列齿目种类图
（彼得,丹斯,1998）
? 异柱目
（ Anisomyaria）
铰合齿退化或
没有，前闭壳
肌小或完全没
有。
? 常见种类如：
紫贻贝
（ Myti1us
edulis）、马
氏珠母贝
（ Pinctada
martensii）、
栉孔扇贝
（ Chlamys
farreri）、长
牡蛎
（ Crassostrea
gigas）等。
? 真瓣鳃目
（ Eulamellibran
chia） 铰合齿
少或无，二个闭
壳肌近相等，每
鳃反折为两片鳃
瓣，鳃丝间有血
管相通。
? 如产于淡水的三
角帆蚌
（ Hyriopsis
cumingii），海
产的文蛤
（ Meretrix
meretrix）、缢
蛏
（ Sinonovacula
constricta）、
鳞砗磲
（ Tridacna
squamosa）等。
掘足纲（ Scaphopoda）
? 贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，
故又名 管壳类 （ Siphonoconchae）。
? 足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。
? 海产，多在泥沙中穴居，约 350种左右。
? 常见种类：有大角贝（ Dentalium vernedei）、
胶州湾角贝（ D.kiaochowwanense）等。
软
体
动
物
＊
掘
足
纲
种
类
图
（C.P
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，
19
95
）
软
体
动
物
＊
掘
足
纲
类
群
图
（
彼
得.
丹
斯
，
19
98
）
腹足纲 （ Gastropoda）
? 贝壳 1个，呈螺旋状，故又名 单壳纲
（ Univalvia），或, 螺类, 。
? 广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中
种类最多的一个纲。
? 头部明显，身体左右不对称，神经扭转成, 8”
字形，有些种类有反扭转现象；
? 足块状，多具螺旋形外壳；
? 雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。
? 海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。
? 已经记录 75000种现存种类和 15000种化石种类。
前鳃亚纲 （ Prosobranchia）
? 海洋、淡水、陆生。
? 通常具外壳，壳常
有厣板，侧脏神经
索交叉成, 8”字形；
? 本鳃简单，位于心
室的前方。
? 如鲍（ Haliotis）、
马蹄螺、笠贝、骨
螺、钉螺、圆田螺
（ Cipangopaludin
a）、东风螺
（ Babylonia）等。
软体动物－腹足纲－前
鳃亚纲类群图
（彼得,丹斯,1998）
后鳃亚纲 （ Opisthobranchia）
? 全部海洋生活。
? 一般侧脏神经索不交叉为, 8”字形；
? 贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；
? 多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。
? 如泥螺（ Bul1acta）、海兔（ Notarchus）、石磺海牛
（ Homoiodoris）等。
软体动物－后鳃亚纲类群图
（ 1,C.Starr,1992；
2,N.Campbell,1997；
3,C.P.Hickman； 4,5,
C.P.Hickman,1995）
肺螺亚纲 （ Pulmonata）
? 多栖于陆地或淡水。
? 有壳或消失；
? 无鳃，以肺呼吸（右侧
外套膜内壁在壳内形成
,肺, ）；
? 头部发达，触角 1一 2对，
眼生于触角基部（ 基眼
类 ）或生于后触角顶端
（ 柄眼类 ）。
? 如椎实螺（ Lymnaea）、
大蜗牛（ Helix）等 。
软体动物－腹足纲－肺
螺亚纲－蜗牛 (柄眼类 )
（ N.Campbell,1997）
头足纲 （ Cephalopoda）
? 头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头
足类。
? 化石种类超过 9000种，现生种类约 650种左右。
? 全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、
快速、定期的洄游。
? 除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内
壳或成体无壳；
? 神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层
形成的软骨匣保护；
? 头侧具一对构造相当完善的眼；
? 足特化为 8或 10条腕和一个漏斗；
? 心脏一心室 2个或 4个心耳；
? 口内有颚片和齿舌；
? 不少种类内脏腹侧具墨囊。
? 外套膜发达，形成袋状，称, 胴部,,
? 其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中
的水分从漏斗口喷出。
? 所有的内脏器官都包裹在胴部中。
? 雌雄异体、异形，交配受精，无变态。
? 分二个亚纲：
四鳃亚纲 （ Tetrabranchia）
? 鳃和心耳、肾
脏均 2对（各 4
个），外壳螺
旋形、分室。
? 触腕数目多，
无墨囊。
? 现生的仅 鹦鹉
螺
（ Nautilus）。
二鳃亚纲 （ Dibranchia）
? 鳃、心耳、肾脏均
1对（各 2个），内
壳或无壳。
? 触腕 8个或 10个，
具墨囊。
? 如乌贼（ Sepia）
具 10个腕，内壳为
,海螵蛸, ；
? 章鱼 （ Octopus）
只 8个腕，内壳退
化。
软体动物－头足纲－章鱼外形图
（ N.Campbell,1997）
软体动物门的系统发展
1.软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。
软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼
虫，排泄器官为后肾管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。
2.软体动物各纲之间的亲缘关系：
? 单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯
形神经系统；有的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳等）
有分节排列现象。这些原始性的存在，说明它们最接近软体动物
的原始祖先，各自独立发展一支。
? 头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始
特征，又有高度进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿
着更为活跃的生活方式发展的一支独立的分支。
? 其它 3纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类与
多板纲相似，沿着较不活泼的生活方式演化。
经济价值
1.食用和药用,如鲍壳 (石决明 ),乌贼内壳
(海螵鞘 ),海兔卵群 (海粉 )等,
2.高贵装饰品及工业原料,如珍珠,纽扣等,
3.饲料或饵料,螺类及双壳类等,
4.有害的一面,寄生虫中间宿主 ;危害农作
物 ;附着堵塞管道等,
小 结
? 软体动物身体两侧对称或不对称，有 3个胚层，
真体腔不发达。
? 身体分头、足、内脏团、外套膜，多数有石灰
质的外壳。排泄系统是后肾型，有循环系统
（开管式）和呼吸器官。
? 除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。
? 海洋中间接发育的种类有担轮幼虫期。腹足类
不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭
转造成的。
应该注意的问题
1.外套膜重要的生物学作用 ;壳及珍珠的形
成过程,
2.在进化上的地位,
3.腹足纲不对称体制的起源与进化,
进化地位
? 真体腔, 后肾管,个体发育中有 担轮幼虫 等特
征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征,
因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，
是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一
支。
? 因大多数的软体动物有贝壳，故又称, 贝类, 。
生物学特征
? 身体两侧对称，具有 3个胚层和真体腔；
? 身体分为头、足、内脏团、外套膜 4个部
分，
? 通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；
? 排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼
吸器官；
? 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期
一、软体动物门的主要特征
1、体制和分部
2、消化系统
3、呼吸器官
4、循环系统
5、排泄器官
6、神经系统
7、生殖系统和发育
软体动物－分部、齿舌结构图
（ N.Campbell,1995）
体制和分部 ? 身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏
团。
? 背侧皮肤褶襞向下延
伸成为外套膜，
? 由外套膜分泌形成石
灰质贝壳，覆盖在身
体最外面。
1、体制
? 软体动物体制为左右对称，
? 但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。
2、分部
2.1 头部
2.2 足
2.3 内脏团
2.4 外膜
2.5 贝壳
头部
? 位于身体前端，具
摄食和感觉器官，
主要为 眼,触角。
? 发达程度的差异：
? 底栖或附着生活的
类群
? —— 头部不发达或
退化消失，如 石鳖,
角贝、河蚌等；
? 活动的类群
? —— 头部发达并有
发达的感觉器官，
如 蜗牛,乌贼等。
石鳖 蜗牛
头部比较
足
? 位于身体腹面的肌肉质运动器官。
? 但形态变化甚大：
? 适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；
? 适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足
纲的为柱状；
? 游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕
头部分裂成若干条长腕；
? 一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，
能分泌足丝；
? 营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。
内脏团
? 一般位于足的背面，
? 消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。
外套膜 （ mantle）
? 身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏
团、鳃甚至足。
? 外套腔（ mantle cavity） 外套膜与内脏团、
鳃、足之间的空隙。
? 很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门
甚至口都在外套腔内，
? 所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动
均与外套腔内的水流有关。
外套膜结构图
? 外套膜通
常分三层,
外层和内
层为表皮
细胞层，
中间层为
肥厚的结
缔组织。
? 水生种类的
外套膜表面
或边缘密生
纤毛，藉其
摆动而激起
水流，从而
进行呼吸、
滤食,排泄
等活动；
? 陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；
? 头足类的外套膜成 囊状,富含肌肉，其收缩时能挤压
外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。
贝壳 （ shell）
? 软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分
泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。
? 但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：
? 无板类 —— 无壳；
? 腹足类、单板类、掘足类 —— 1片贝壳；
? 瓣鳃类 —— 2片贝壳；
? 头足类 —— 贝壳退化为内壳或成体完全消失；
? 多板类 —— 8片贝壳。
? 贝壳的形态及 其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据
之一 。
软体动物－贝壳外形结构图 （彼得,丹斯,1998）
? 贝壳通常分三层,
? 角质层（ periostracum） 外层，由贝壳素（ conchiolin）
构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解；
? 棱柱层（ prismatayer） 中间一层，较厚、质地疏松、占贝
壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石
（ calcite）结构，又称壳层（ ostracum）；
? 珍珠层（ pearlayer） 内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈
文石（ aragonite）结构，又称壳底（ hypostracum），其表
面光滑，具珍珠色彩。
? 整个贝壳主要由碳酸钙组成，占 90%-98%；贝壳素约占 5%，
以及其他微量元素等。
? 随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。
? 外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在
贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测
定的依据。
软体动物－瓣鳃纲－贝壳、外套膜结构图
（ C.P.Hickman,1995）
消化系统
由口、口腔、胃、肠、肛门构成
? 口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体
动物都有口腔。
? 口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（ radula）。
? 颚 位于口腔的前背部，有刮食物的作用；
? 齿舌 为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规
律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，
角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。 齿片的形状、
数目和排列方式 是鉴定种类的重要特征。
? 胃 典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。
蜗牛（ Cittarium pica）
齿舌（ K.Sandved）蜗牛
齿
舌
图
? 胃盾 几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护
胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。
? 晶杆 多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊
（ style sac），内有一胶质棒状结构的晶杆
（ crystalline style）。晶杆的一部分在胃内释放
出消化酶，并搅动食物，帮助消化。
? 肝脏、胰脏 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般
还有 胰脏 。
纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构
? 肛门 通常位于外
套腔出水口附近，
双壳纲的在身体后
端 ；腹足纲动物在
发育早期由于经过
身体扭转，使 肛门
移至前方；头足纲
的多位于外套膜形
成的内漏斗 。
? 软体动物食性复杂
肉食性、植食性、
滤食和沉积取食
软体动物－腹足纲扭转图 （ C.P.Hickman,1995）
头足纲肛门成内漏斗
呼吸器官
? 软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的, 肺, 呼吸。
? 鳃
? 外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。
? 水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界
按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效
地进行气体交换。
? 单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很
多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是
不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的
本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。
?, 肺,
? 陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓 kuoyu）无鳃，
以外套膜形成的, 肺, 进行呼吸。
软体动物栉鳃的原始结构图
（ C.P.Hickman,1995）
软体动物－肺螺亚纲内部结
构图 （ C.P.Hickman,1995）
循环系统
? 软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，
而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。
? 初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之
间。
? 这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦
（ blood sinus）或血腔（ haemocoel），因此,循环系统
是开管式的,血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不
规则的血窦，再从血窦回到心耳 —— 开管式循环。
? 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循
环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在
软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达
得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。
排泄器官
? 由中胚层和外胚层共同发生形成的，有 2个开口：一个
开口在体腔内，另一个开口于体表。
? 肾脏
? 基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开
口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）
开口于外套腔。
? 肾口 具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。
? 肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液
中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾
脏的膨大部分 —— 膀胱，由肾孔排出体外。
? 围心腔腺
? 位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，
也有排泄的功能。
神经系统
? 典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节
（ cerebral ganglion）、足神经节（ pedal
ganglion）、侧神经节（ pleural ganglion）、脏神
经节（ visceral ganglion），神经节间由 2条神经索
连接。
? 脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官；
? 足神经节 发出神经通向足部；
? 侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃；
? 脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。
? 头足类神经系统发达,神经节多集中在食道周围形成
脑,并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎
动物中是唯一的 —— 对快速运动适应。
乌
贼
＊
神
经
系
统
结
构
图
（
许
崇
任
，
20
00
）
生殖系统和发育
? 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。
? 腹足类和头足类还有雌雄异形现象。
? 生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹
足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排
到外套腔。
? 生殖方式有卵生（ oviparous）、卵胎生
（ ovoviviparous）等多种形式。
? 卵生 受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。
? 但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌
体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了
,育儿室, （ brood room），发育成为独立生活的幼
虫（ 1arva）才离开母体，此称 幼生型
（ larviparous）。
? 头足类和
部分腹足
类需经过
交尾
（ coition
），雄体
有交接突
起，交尾
时将精子
送入雌体，
精卵多在
外套腔中
受精。
乌贼交配图 （具性内竞争）（ C.Starr,1992）
章鱼交配图 （ C.P.Hickman,1995）
? 卵胎生 少数种类，如多板类的 Middendoffa
corrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖 （ Lorica）
中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺
(Littorina）,蛇螺（ Vermetus）、黑螺
（ Melania）、海蜗牛（ Janthina）等也为卵胎生。圆
田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。
? 软体动物除头足类是不完全卵裂 —— 盘裂外，多数是
完全卵裂，与扁形、环节动物相似。
? 头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育
经历担轮幼虫和面盘幼虫（ veliger larva）阶段。面
盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。
软体动物门的分类
? 目前记录的现存
的软体动物大约
有 11.5万种，
? 此外还发现了
3.5万种化石，
? —— 动物界中
仅次于节肢动物
的第 2大类群。
? 根据身体构造的
不同，将软体动
物分为 7个纲：
? 无板纲、多板纲、
单板纲、瓣鳃纲、
掘足纲、腹足纲、
头足纲 。 软体动物分纲图－演化、相对
丰度 （ C.P.Hickman,1995）
单板纲（ monoplacophora）
? 长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆
纪地层中发现过它们的化石。
? 直到 1952年丹麦, 海神号, （ Galathea Expedition）
调查船在太平洋哥斯达黎加（ Gosta Rica）西部沿海
3570m深处采到了 10个现生的标本，名为 新蝶贝
（ Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋 2000-
7000m深海底发现了 7种。
? 单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很
多器官有重复排列的现象。外套沟中有 5－ 6对鳃轴的
单侧有鳃丝的单栉鳃，具 1对心室,2对心耳,6对肾。
体背有 1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。
? 目前对其了解不多，尚待进一步深入。
单板纲种类 Neopilina（活体长度
3mm－ 3cm）
（ C.P.Hickman,1995）
无板纲（ Aplacophora）
? 为软体动物中的原始类型。
? 全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约 5cm，穴居或爬行。
? 无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面
具角质层及各种石灰质或角质骨刺。
? 神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的 2对神
经索组成。
? 多数雌雄同体。
? 种类不多，约 250种，分布于低潮线以下至数百米深海。
? 如我国南海的龙女簪（ Proneomenia）。
多板纲（ Po1yplacophora）
? 全部海洋生活；
? 头部不明显；
? 身体扁平，卵圆形，
背面有 8个覆瓦状排列
的贝壳，大多体长 2－
12cm；
? 足块状，雌雄异体。
? 一般以齿舌刮取礁石
上的海藻为食，发育
过程仅有担轮幼虫期。
? 现存 600多种，化石
350种。
? 潮间带常见的各种 石
鳖 。
软体动物－多板纲－石
鳖 （ Tonicella lineata）
（ R.Harbo,1995）
?
?身体侧扁、左右
对称，体表具 2片
贝壳，故又名
,双壳纲,
（ Bivalvia）；
?头部退化以至消
失，又名, 无头
类,
（ Acephala）；
?足部发达呈斧状，
又称, 斧足类,
（ Pelecypoda）。
瓣鳃纲
（ Lamellibran
chia）
瓣鳃纲循环系统
－呼吸系统关系
图 （ C.P.Hickman，
1995）
?鳃呈瓣状,1一 2对 ；
?神经系统较简单，有
脑、脏、足三对神经节
及相连的神经索；
?心脏具 1心室 2心耳，
位于围心腔中；
?肾 1对，一端开口于围
心腔，另一端与外套腔
相通。
?多数雌雄异体，少数
雌雄同体。发育经历担
轮幼虫和面盘幼虫期。
?大部海产，少数淡水
产，已知的种类达
30000种 左右。
? 瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥
沙中埋栖或穴居；
? 有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；
? 有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变
生活地点；
? 有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。
? 由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；
? 由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、
有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。
? 因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。
? 根据贝壳铰合齿的
形态、闭壳肌的发
育程度和鳃的构造
等，瓣鳃纲分为三
目：
? 列齿目 （ Taxodonta）
铰合齿多，排成一
列或二列，闭壳肌
二个。
? 主要种类有蚶科的
泥蚶（ Tegillarca
granosa）、毛蚶
（ Scapharca
subcrenata）、魁
蚶（ Arca inflata）
等。
软体动物－列齿目种类图
（彼得,丹斯,1998）
? 异柱目
（ Anisomyaria）
铰合齿退化或
没有，前闭壳
肌小或完全没
有。
? 常见种类如：
紫贻贝
（ Myti1us
edulis）、马
氏珠母贝
（ Pinctada
martensii）、
栉孔扇贝
（ Chlamys
farreri）、长
牡蛎
（ Crassostrea
gigas）等。
? 真瓣鳃目
（ Eulamellibran
chia） 铰合齿
少或无，二个闭
壳肌近相等，每
鳃反折为两片鳃
瓣，鳃丝间有血
管相通。
? 如产于淡水的三
角帆蚌
（ Hyriopsis
cumingii），海
产的文蛤
（ Meretrix
meretrix）、缢
蛏
（ Sinonovacula
constricta）、
鳞砗磲
（ Tridacna
squamosa）等。
掘足纲（ Scaphopoda）
? 贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，
故又名 管壳类 （ Siphonoconchae）。
? 足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。
? 海产，多在泥沙中穴居，约 350种左右。
? 常见种类：有大角贝（ Dentalium vernedei）、
胶州湾角贝（ D.kiaochowwanense）等。
软
体
动
物
＊
掘
足
纲
种
类
图
（C.P
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ick
ma
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，
19
95
）
软
体
动
物
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掘
足
纲
类
群
图
（
彼
得.
丹
斯
，
19
98
）
腹足纲 （ Gastropoda）
? 贝壳 1个，呈螺旋状，故又名 单壳纲
（ Univalvia），或, 螺类, 。
? 广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中
种类最多的一个纲。
? 头部明显，身体左右不对称，神经扭转成, 8”
字形，有些种类有反扭转现象；
? 足块状，多具螺旋形外壳；
? 雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。
? 海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。
? 已经记录 75000种现存种类和 15000种化石种类。
前鳃亚纲 （ Prosobranchia）
? 海洋、淡水、陆生。
? 通常具外壳，壳常
有厣板，侧脏神经
索交叉成, 8”字形；
? 本鳃简单，位于心
室的前方。
? 如鲍（ Haliotis）、
马蹄螺、笠贝、骨
螺、钉螺、圆田螺
（ Cipangopaludin
a）、东风螺
（ Babylonia）等。
软体动物－腹足纲－前
鳃亚纲类群图
（彼得,丹斯,1998）
后鳃亚纲 （ Opisthobranchia）
? 全部海洋生活。
? 一般侧脏神经索不交叉为, 8”字形；
? 贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；
? 多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。
? 如泥螺（ Bul1acta）、海兔（ Notarchus）、石磺海牛
（ Homoiodoris）等。
软体动物－后鳃亚纲类群图
（ 1,C.Starr,1992；
2,N.Campbell,1997；
3,C.P.Hickman； 4,5,
C.P.Hickman,1995）
肺螺亚纲 （ Pulmonata）
? 多栖于陆地或淡水。
? 有壳或消失；
? 无鳃，以肺呼吸（右侧
外套膜内壁在壳内形成
,肺, ）；
? 头部发达，触角 1一 2对，
眼生于触角基部（ 基眼
类 ）或生于后触角顶端
（ 柄眼类 ）。
? 如椎实螺（ Lymnaea）、
大蜗牛（ Helix）等 。
软体动物－腹足纲－肺
螺亚纲－蜗牛 (柄眼类 )
（ N.Campbell,1997）
头足纲 （ Cephalopoda）
? 头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头
足类。
? 化石种类超过 9000种，现生种类约 650种左右。
? 全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、
快速、定期的洄游。
? 除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内
壳或成体无壳；
? 神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层
形成的软骨匣保护；
? 头侧具一对构造相当完善的眼；
? 足特化为 8或 10条腕和一个漏斗；
? 心脏一心室 2个或 4个心耳；
? 口内有颚片和齿舌；
? 不少种类内脏腹侧具墨囊。
? 外套膜发达，形成袋状，称, 胴部,,
? 其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中
的水分从漏斗口喷出。
? 所有的内脏器官都包裹在胴部中。
? 雌雄异体、异形，交配受精，无变态。
? 分二个亚纲：
四鳃亚纲 （ Tetrabranchia）
? 鳃和心耳、肾
脏均 2对（各 4
个），外壳螺
旋形、分室。
? 触腕数目多，
无墨囊。
? 现生的仅 鹦鹉
螺
（ Nautilus）。
二鳃亚纲 （ Dibranchia）
? 鳃、心耳、肾脏均
1对（各 2个），内
壳或无壳。
? 触腕 8个或 10个，
具墨囊。
? 如乌贼（ Sepia）
具 10个腕，内壳为
,海螵蛸, ；
? 章鱼 （ Octopus）
只 8个腕，内壳退
化。
软体动物－头足纲－章鱼外形图
（ N.Campbell,1997）
软体动物门的系统发展
1.软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。
软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼
虫，排泄器官为后肾管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。
2.软体动物各纲之间的亲缘关系：
? 单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯
形神经系统；有的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳等）
有分节排列现象。这些原始性的存在，说明它们最接近软体动物
的原始祖先，各自独立发展一支。
? 头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始
特征，又有高度进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿
着更为活跃的生活方式发展的一支独立的分支。
? 其它 3纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类与
多板纲相似，沿着较不活泼的生活方式演化。
经济价值
1.食用和药用,如鲍壳 (石决明 ),乌贼内壳
(海螵鞘 ),海兔卵群 (海粉 )等,
2.高贵装饰品及工业原料,如珍珠,纽扣等,
3.饲料或饵料,螺类及双壳类等,
4.有害的一面,寄生虫中间宿主 ;危害农作
物 ;附着堵塞管道等,
小 结
? 软体动物身体两侧对称或不对称，有 3个胚层，
真体腔不发达。
? 身体分头、足、内脏团、外套膜，多数有石灰
质的外壳。排泄系统是后肾型，有循环系统
（开管式）和呼吸器官。
? 除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。
? 海洋中间接发育的种类有担轮幼虫期。腹足类
不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭
转造成的。
应该注意的问题
1.外套膜重要的生物学作用 ;壳及珍珠的形
成过程,
2.在进化上的地位,
3.腹足纲不对称体制的起源与进化,
