第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
l是脊椎动物进化历程中的一个重要类群, 处
于从水生向陆生过渡的中间地位 。
l是硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演
化而来 。
l属于 四足类 中的低等类群, 初步完成了由水
栖向陆栖的转变, 各大系统基本具备了陆生脊
椎动物的结构模式, 但仍不能脱离水环境而生
活 。
l包括无足目, 有尾目和无尾目 3大类 。
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两栖纲 (Amphibia)
第一节 从水生到陆生的转变
从水生到陆生是脊椎动物进化中的一个重大事
件。因之，陆生脊椎动物构成四足类
(tetrapods)的动物类群。
大约在古生代泥盆纪末期 (距今约三亿年前 )，
某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成
功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事
件。
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两栖纲 (Amphibia)
1,水, 陆环境的差异
空气含氧量比水中充足
水的密度比空气大
水温的恒定性
陆地环境的多样性
2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾
在陆地支持体重并完成运动。
呼吸空气中的氧气。
防止体内水分的蒸发。
在陆地繁殖。
维持体内生理生化活动所必需的温度条件。
适应于陆生的感官和完善的神经系统。
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3.两栖类对陆生的初步适应和不完善系性
初步适应性,基本上解决了在陆地运动, 呼吸空气, 适宜于陆生
的感觉器官和神经系统等方面的问题 。 这是通过发展新的结构以
及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的 。 例如感知声波装
置中的听骨 (耳柱骨 ),就是由相当于鱼类的舌颌骨演变来的 。 这
种, 废物利用, 的方式在脊椎动物演化历史上几乎随处可见 。
不完善性,肺呼吸尚不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要,
必须以皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助；未能解决在陆地生活防止体
内水分蒸发问题 （ 皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸
完全对立 ） ；在陆地繁殖问题 (卵必须在水内受精, 幼体在水中发
育, 完成变态以后上陆 ),因而未能彻底地摆脱, 水, 的束缚, 只
能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖 。
皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区 (例如海水 )生活困难因而
它是脊椎动物中种类和数量最少的, 分布狭窄的一个类群 。
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第二节 主要特征
变温。
幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸。
皮肤裸露，出现轻微角质化。
具典型的陆生脊椎动物的五指 (趾 )型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分
化。
心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环。
出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻。
原脑皮。
体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。
1.裸露但有轻微角质化的皮肤
皮肤较薄, 由多层细胞组成的表皮和真皮组成 。
皮肤表面失去了骨质鳞 (最早的两栖类坚头类体表有骨质板, 无足目的蚓
螈 (Caecilia)真皮内还保留残余的骨质鳞片 ),其他保护结构还未出现,
处于裸露状态 。
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1.1表皮和真皮
表皮轻微角质化, 并已出现 蜕皮现象 。
表层的 1～ 2层细胞角质化, 细胞核仍存在, 细胞界限明显, 仍为
活细胞 （ 这仅在一定程度上防止了水分蒸发问题, 因而两栖类只
能在潮湿的环境中生活 。 蟾蜍的角质化程度较高, 比较耐旱 。 真
皮较厚而致密, 表现出陆生动物真皮的特征 ） 。
1.2衍生物
1.2.1多细胞腺体
表皮衍生大量多细胞腺体和色素细胞 。 腺体下陷入真皮并有
管道通向表面, 包括 2种, 一种是 粘液腺 (mucous gland),分泌粘
液使皮肤保持经常湿润, 这对保护皮肤并使皮肤参与呼吸有重要
意义 。 另一种是 毒腺 (poison gland),数量较少, 多分布在背部,
是一种浆液腺, 分泌物为白色, 对捕食者具有威慑作用 。 蟾蜍在
两眼后方有一对大毒腺, 称耳后腺, 是, 蟾酥, (一种贵重药材 )
的原料 。
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1.2.2 色素细胞
表皮和真皮中的 色素细胞 (chromatophores)决定动物
的体色, 并可使体色随环境改变 。 色素细胞含有色素
颗粒, 并有许多指状突起 。 当色素颗粒收缩聚集时体
色变浅, 色素颗粒扩展分散到细胞突起中时体色变深 。
有 3种色素细胞, 包括 黑色素细胞, 虹膜细胞和黄色素
细胞, 它们相互配合, 产生出两栖类的各种体色 。 体
色的改变受到光线和温度及自身内分泌的影响和调节 。
两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松, 其间分布大量
淋巴间隙和皮下血管, 与皮肤呼吸功能有关 。
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2.不完善的肺呼吸及不完全的双循环的出现
2.1呼吸的多样化
2.1.1肺呼吸
肺是两栖类成体的呼吸器官, 仅是薄壁的囊, 囊内壁呈现蜂窝状,
以增加与气体交换的面积 （ 面积不大, 与体表面积的比为 2:3） 。
肺囊壁具有丰富的毛细血管, 由肺动脉将回心脏的缺氧血送人肺,
而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心房 。
呼吸为 咽式呼吸, 其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降, 将空气
压人肺部来完成 。
有内鼻孔的出现 。
在喉头气管室中具有 声带, 这是陆生脊椎动物的特征之一 。
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2.1.2皮肤呼吸
由于肺呼吸的不完善, 皮肤呼吸起着重要作用 。 皮
肤湿润, 皮下血管丰富 。 尤其是在冬季蛰眠期中, 皮
肤呼吸对生命继续起着重要作用 。
2.1.3鳃呼吸
是一些成体和所有幼体的呼吸器官 。 有的种类不仅
有内鳃还有外鳃, 如泥螈 (Necturus)成体具有 3对外鳃,
其后有 2对鳃裂, 充分反映了两栖类的低等状态 。
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2.2不完全的双循环
由于肺呼吸的出现, 循环系统发生相应的显著变化,
由 1心房, 1心室演变为 2心房, 1心室, 静脉窦和动脉
圆锥仍存在；循环路线由单循环演变为不完全双循环
(即体循环和肺循环 )。
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2.2.1心脏
心房内出现完全或不完全房间隔, 左心房接受从肺静
脉返回的多氧血, 右心房接受从体静脉返回的缺氧血
以及皮静脉返回的多氧血, 它们最后均进人心室 。
心室将 2个心房压人的血液送人肺和身体各部 。 主要
动脉为颈动脉, 体动脉和肺皮动脉 。 心室内壁的肌肉
小梁和动脉圆锥中的螺旋瓣对血液分流有一定作用,
但由于心室不分隔, 多氧血和缺氧血不能完全分开,
这种双循环是不完全的 。
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2.2.2动脉
肺循环出现和鳃循环的被放弃 (水生种类尚保留鳃血管 ),使原
有的鳃动脉弓发生重大变革：相当于原始鱼类的第一, 二, 五对
动脉弓消失 。 第三对动脉弓构成颈动脉, 供应头部血液 。 第四对
动脉弓构成体动脉, 供应全身血液 。 第六对动脉弓构成肺皮动脉,
供应肺及皮肤血液 。 从而出现了肺循环与体循环, 称双循环 。 这
种模式为四足动物的基本原型 。
2.2.3静脉
与鱼类的静脉系统差别较大, 肺静脉 (pulmonary vein)进入左
心房 。 由一对前大 (腔 )静脉 (precava),后大 (腔 )静脉 (postcava)
以及肝静脉分别汇集头部, 体躯, 皮肤, 肾脏以及肝脏血液注入
静脉窦, 回右心房 。 有发达的肝门静脉和肾门静脉, 肝门静脉与
肾门静脉分别汇集消化道, 尾以及后肢血液注入肝脏及肾脏 。 两
栖类的腹静脉也收集后肢, 腹壁以及膀胱血液注入肝门静脉 。 因
而后肢血液需经过肾门静脉和肝门静脉始能回心 。
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2.2.4淋巴
两栖类淋巴系统在皮下扩展成淋巴腔隙 。 具有二对能
搏动的淋巴心 (lymph heart)以推动淋巴液回心 。 两栖
类不具淋巴结 。
两栖类由于不完全的双循环, 血液中的多氧血和缺
氧血不能完全分开, 因而氧气供应不充分, 新陈代谢
率较低, 产生的热量较低, 又不具备完善的体温调节
机制, 因而属于变温动物, 其体温在很大程度上随环
境变化而变化 。 但两栖类在行为上能够部分地避开不
利环境, 如夏季过热时期常钻入地下进行夏眠；严寒
的冬季寻找较合适地点进行蛰眠, 此时其新陈代谢水
平极低 。
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3,支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式
3.1骨骼系统
3.1.1脊柱
脊柱向四肢传递体重而进一步分化, 首次出现了一块荐椎, 通过
与腰带的关节把体重传给后肢；
首次出现了一块颈椎, 使 整个脊柱分为颈椎, 躯干椎, 荐椎, 尾
椎 4部分, 尾椎愈合形成棒状的尾杆骨 (urostyle)。
脊椎骨的数目在不同体型的动物中差别较大 。 首次出现了胸骨,
但成体无肋骨 。
3.1.2头骨
头骨已脱离了肩带的束缚, 有了灵活转动的可能性：
数块骨片丢失或愈合, 使头骨重量减轻, 而骨化程度较低, 这在
无尾类尤为明显 。
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3.1.3四肢骨及带骨
典型的五趾 (指 )型四肢出现 。
四肢骨骼中多有愈合现象, 如桡骨和尺骨愈合为桡尺
骨等 。
两栖类的四肢位于躯干侧面, 不能完全使身体抬离地
面, 运动速度极有限 。
与前肢连接的肩带不再与头骨愈合, 这不仅使头部可
灵活运动, 而且使前肢的多样性活动有了可能 。
肩带加固, 由乌喙骨, 肩胛骨, 上乌喙骨, 锁骨组成；
腰带由髂骨, 坐骨, 耻骨组成, 并形成髋臼, 与股骨
形成髋关节, 并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重 。
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3.2肌肉
与运动方式相联系的特点主要有：
3.2.1躯干肌肉在水生种类特化不甚显著
部分肌肉保留原始分节现象：
在无足目和有尾目动物中, 躯干肌肉分节现象明显, 在无尾类中
仅轴下肌的腹直肌保留分节 。
陆生种类的原始分节现象已被破坏, 改变为纵行的或斜行的长肌
肉群, 节制头骨及脊柱运动 。
腹侧肌肉多成片状并有分层现象, 各层肌纤维走向不同 。
轴肌的比例变化：因水平生骨隔位置上移, 轴上肌比例减少 。 腹
部的肌肉即轴下肌分化为 3层, 即腹外斜肌, 腹内斜肌, 腹横肌,
以在陆地上保护和支持内脏 。
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3.2.2产生了复杂的附肢肌
附肢肌环绕带骨及肢骨四周分布, 使附肢本身可
运动, 即各节段可作相对的局部运动, 如屈腕, 伸指,
前臂转动等, 因而运动功能大为复杂 。 这种分布方式
也利于平衡 。
3.2.3鳃肌退化
少部鳃肌节制咀嚼, 舌和喉的运动 。
4,消化系统的分化较鱼类复杂
两栖类的消化系统由消化道, 包括口, 口咽腔, 食
道, 胃, 小肠 (十二指肠, 回肠 ),大肠 (即直肠 ),泄
殖腔, 泄殖腔孔, 以及消化腺组成 。
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4.1消化道
内鼻孔和耳咽管孔以及喉门均出现在口咽腔内 。
牙齿与鱼类相似, 为同型, 多出齿, 可能出现在上, 下领骨及犁骨等处,
无咀嚼功能 。
出现了能动的肌肉质舌, 舌根位于口咽腔前端底部, 舌向后折叠, 舌尖
可向外迅速翻出捕捉食物 。
口腔内还出现了口腔腺, 可分泌粘液湿润食物以适应陆地干燥环境, 但
其间不含消化酶 。
食道很短, 通向胃部的贲门 。
胃内壁具多条纵褶, 胃壁粘膜层里含有大量管状胃腺 。 胃以幽门接小肠 。
小肠分化为十二指肠和回肠, 大肠 (即直肠 )很短 。
成体两栖类的食物多以昆虫为主, 肠的长度较短, 如成体蛙的肠总长仅
为体长的 2倍, 而植食性的蝌蚪肠总长可达体长的 9倍 。
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4.2消化腺
有独立的肝脏和胰脏 。 肝脏分泌的胆汁流入胆囊, 经胆管人十
二指肠 。 胰脏位于十二指肠与胃之间的肠系膜上 。
5,神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平
5。 1基本结构
脑：大脑具原脑皮；间脑背面正中具松果体, 背侧部具丘脑 （ 视
丘 ）, 前下方为下丘脑 （ 视交叉, 脑漏斗及脑垂体等 ） ；中脑背
部具一对视叶, 腹面为大脑脚 ；小脑具菱形窝 。
脊髓：具有脊椎动物首次出现的腹正中裂, 具颈膨大和腰膨大
脑神经,10对；
脊神经：第一对脊神经由寰椎和第二椎骨间的椎间孔穿出, 其分
支往前分布到舌肌及部分肩肌, 支配舌的运动；前三对神经形成
臂 N丛, 支配前肢, 后四对 （ 7,8,9,10） 形成腰荐 N丛 （ 后肢 ）
植物性神经系统：交感神经系统和副交感神经系统 。
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5。 2重要特征
脑的 5部分分化不高, 仍处于同一平面上, 但两栖类的
大脑半球 (cerebral hemisphere)分化较鱼类明显, 但
神经物质开始向大脑顶部转移, 顶壁出现一些零散的
神经细胞, 称为原脑皮 (archicerebrum)。 仍司嗅觉 。
中脑视叶发达, 仍是神经系统的最高中枢 。
已具备发育完备的植物性神经系统 。
小脑不发达, 与运动方式简单有关 。
脊髓与鱼类无显著区别, 但有缩短的趋势 。
肩及腰部脊神经集聚成神经丛 。
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6,感觉器官
由于传导声波, 光波以及化学颗粒的介质由水变为空气, 感
觉器官发生深刻演变, 但水生的幼体仍保留水生动物感觉器官的
特点 。
6.1听觉
除内耳外, 出现中耳, 用于传导声波 。
中耳由中耳腔 ( 即鼓室 tympanic cavity), 鼓膜 (tympanic
membrane)和耳柱骨组成 。
耳柱骨是由鱼类舌弓上的舌颌骨演变而来 。 鼓膜位于皮肤表面,
没有任何保护 。
内耳结构与鱼类相似, 但出现了真正感音的部位瓶状囊 (lagena)。
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6.2视觉
已具有一系列与陆生生活相适应的特征 。
角膜凸出, 晶体稍扁平, 晶体距角膜较远, 适于远视 。
具有泪腺, 下眼睑可活动, 以湿润眼球 (眼睑是皮肤的皱褶, 覆盖
于眼球之前 。 眼睑有上下之分, 两栖类只有下眼睑 )。
有瞬膜 。 瞬膜为上, 下眼睑内侧的一个透明皮褶, 由内向外覆盖
和湿润角膜 。
6.3嗅觉
出现陆生四足类的两个特化结构：
出现内鼻孔, 使鼻腔具嗅觉功能的同时也是空气进出的通道；
出现犁鼻器 (vomeronasal organ),是鼻腔腹内侧的一对盲囊, 能
感知进入口腔的空气或物体的化学性质 。
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6.4侧线
水生的幼体均具有侧线, 结构和功能与鱼类相似, 变态后视生
活环境而定, 如终生水生的中国大鲵成体保留侧线神经丘, 蛙和
蟾蜍的成体侧线消失 。
7,排泄器官对陆生适应的不完善
7.1肾脏
具一对肾脏 (中肾 ),位于体腔后部, 脊柱的两侧 。
在雌性, 中肾管仅作输尿之用, 在雄性, 中肾管除输送尿液之外,
还兼充输精管之用 。
7.2膀胱
膀胱在发生上属于 泄殖腔膀胱 (cloacal bladder),系由泄殖腔
腹壁突出而成 。
输尿管与膀胱并不直接相通 。 膀胱一方面作为聍存尿液之用, 一
方面执行重吸收水分的功能 。
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7.3渗透压调节
肾脏除了有泌尿的功能之外, 还有调节体内水分, 维持渗透压平
衡的作用 。
肾脏中的肾小球滤过效率很高, 具有很强的泌尿功能, 可排出多
余水分, 每天排出的尿液约等于蛙体重的三分之一 (人只有 1／ 50)，
使体内的水分得以维持恒定 。
在陆地上时, 膀胱重吸收水分的功能, 对于水分的保持具有十分
重要的意义 。
8,离不开水环境的生殖方式
8.1生殖系统结构
8.1.1雄性生殖系统结构
雄蛙具有一对卵圆形的精巢, 其形状及颜色因个体及季节的不同
而有变化；
不具单独的输精管, 中肾管兼作输尿和输精之用 。
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雄性蟾蜍仍保留着很清楚的输卵管, 这是退化状态的牟
勒氏管 (Mullerian duct)。 蟾蜍在精巢的前端具有毕氏器
(Bidder’s Organ),其中含有未分化的大细胞, 类似不成熟的
卵 。 如果人工地摘除精巢, 约在二年后, 毕氏器发展成为具有
产卵功能的卵巢, 而原来存在的退化输卵管, 这时在雌性激素
的影响下, 发展成为子宫 。 这种雄性转变为雌性的现象, 在生
物学上称为性逆转 （ sex reversal） 。 在胚胎期, 毕氏器是普
遍存在的 。 胚胎期的精巢分为前, 后两部：前部即称毕氏器,
一般在性成熟之前即行消失；后部则形成精巢, 产生精子 。 雄
性蟾蜍的毕氏器则一直保留到成体 。
l 无尾类行体外受精, 雄性不具交配器 。 无足类和一部分有
尾类则是体内受精的, 如蚓螈 (Caecilia),雄性的泄殖腔甚长,
可以向外突出, 将精液直接输入雌体泄殖腔内, 可以视为是一
种交配器 。 无尾类中的尾蟾 (Ascaphus)也是体内受精的, 雄性
具有一个由泄殖腔伸出的管状交配器, 形似一条尾巴, 故名尾
蟾 。
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8.1.2雌性生殖系统结构
卵巢形状和大小随季节而不同, 在生殖时期, 卵巢内因含大量黑色卵子
而胀大, 卵排出后即缩小成多褶皱的形状 。
输卵管一对, 位于体腔之两侧 。
输卵管壁富含腺体, 当卵子通过输卵管时即被腺体所分泌的胶状物质所
包裹, 再下行入子宫 (uterus)内暂时聍存 。 等到交配时, 始排出体外 。
8.1.3脂肪体 (fat body or copora adiposa)
雌雄两性皆有脂肪体 (fat body or copora adiposa),位于生殖腺前方,
内含有大量脂肪, 为聍存营养的结构 。
脂肪体的大小随季节而有变化 。 在深秋, 当渐近蛰眠期时, 脂肪体最大,
至来年春暖时, 生殖细胞迅速增长发育, 脂肪体就变得很小了 。
摘除脂肪体会引起生殖腺的萎缩, 由此可以看出脂肪体与生殖腺的正常
发育是密切相关的 。
8。 1。 3幼态成熟,性成熟和具有生殖能力时, 仍保留着幼体时期的基本特
征, 泥螈, 洞螈 。
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8.2受精, 胚胎发育和变态
生殖期大约在 4— 5月间 。
行体外受精, 受精一般在体外和水中进行 。
较鱼类进步之处是具有, 抱对, (amplexus)现象 。, 抱对, 持续数小时, 甚至多
达数日之久, 雌蛙在抱对的刺激下, 随即排出聍存在子宫里的成熟卵子, 与此同
时, 雄蛙也将精液排出, 在水中完成受精作用 。 抱对可刺激雌性排卵并提高受精
率 。 其生学意义在于保证了卵子和精子的同时排出 。
排卵量大 （ 可达 5,000粒 ） 。
少数种类如无足目和少部分有尾类 (如蚓螈 Caecilia,尾蟾 Ascaphus)体内受精,
雄性泄殖腔突出可将精于送入雌性体内 。
一些有尾类的雄性以精包的形式排出精子, 雌性的泄殖腔再将精包纳人体内完成
受精 。
卵外包被着 胶质膜, 胶质膜能起保护卵的作用, 又能使卵有较为良好的发育条件 。
因此, 胶质膜是一种适应于水中繁殖的进步性结构 。
受精卵的发育必须在水中进行 。 孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪 (无四肢, 鳃呼吸,
单循环等 )。 在生长到一定阶段时开始 变态 (metamorphosis),各个系统进行深刻
变化, 由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段 (具四肢, 肺呼吸, 不完全双循
环 )。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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两栖纲 (Amphibia)
参考知识 从蝌蚪的变态看由水上陆的进化
蛙的受精卵孵化成与鱼类结构和生活习性均十分相似的蝌蚪，在生长到一定
阶段开始变态。此间，其内外几乎各个器官、系统发生了机能和结构的深刻改造，
即由适应水生转变为适应陆生。最显著的变化是尾缩短消失、成对附肢出现、鳃
和鳃孔消失和代之以肺呼吸等。变态完成后，具有四肢的幼蛙即可上陆生活。蛙
的个体发育反映了脊椎动物的系统发生过程中由水生到陆生的这一过程的存在和
具体结构的改造，反映了由鱼类到陆生动物的进化。
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两栖纲 (Amphibia)
蝌蚪 成体
栖居类型 水栖 水陆两栖
运动器官 及侧线 有侧线和膜质的尾鳍 成对的附肢出现，
尾消失；侧线消
失
呼吸系统 鳃呼吸 肺呼吸
循环系统 一心房一心室、单循环；动脉弓 4对（ III,IV,V,VI）；前后主静脉和一
对侧腹静脉
二心房一心室、不完善的双循环；动脉弓 3
对（ III,IV,VI）；前后腔静脉代替了前
后主静脉，腹静脉代替了侧腹静脉 。
消化系统 消化管长而盘曲，植食
性
消化管缩短，动
食性
排泄系统 前肾、前肾管 中肾、中肾管
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两栖纲 (Amphibia)
第三节 两栖纲的多样性
全世界现存的两栖类动物约 4 300种, 分为 3个目, 即无足目,
有尾目和无尾目 。
1.无足目 （ Apoda）
又称蚓螈目 (Caeciliformes)或裸蛇目 (Gynmophiona)。 因营
地下穴居生活而鲜为人知, 并很容易被误认为是蚯蚓 。 早期无足
类具四肢但在穴居适应中失去, 在两栖类中处于最原始的地位 。
具有：真皮内仍存在退化的骨质鳞, 无荐椎, 无胸骨及房间隔不
完全等原始特征 。 并由于穴居生活而极其特化：无四肢, 眼退化,
眼和鼻之间有一可伸缩的触角帮助捕食 。 脊椎骨达 60～ 280多块,
体长 10cm~1.5m多 。 体内受精 。
本目约有 160多种, 分布于美洲, 非洲和亚洲的热带森林中 。
我国仅有一种即版纳鱼螈 (Ichthyophis bannanicus)。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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2.有尾目 (Urodela或 Caudata)
具有长尾 。 体表裸露 。 头骨膜性硬骨比无尾目消
失的为少, 但头骨边缘不完整 。 椎体在低等种类为双
凹型 。 具分离的尾椎骨 。 具有肋骨和胸骨 。 水栖游泳
生活 。 一般不具有鼓室和鼓膜 。 不具眼睑或具不活动
的眼睑 。 有尾目共有 8科, 约 230种, 几遍布全球的温
热带地区 。
隐鳃鲵科 （ Cryptobranchidae） 口大眼小, 无眼睑,
体侧具纵行肤褶, 犁骨齿长弧形排列, 与上颌齿平行,
椎体双凹型 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
小鲵科（ Hynobiidae）
具活动眼睑，犁骨齿, U”形或排列成左右两
短列，椎体双凹型，多数种类具颈褶，体侧具
肋沟。
蝾螈科（ Salamandridae）
皮肤光滑或有疣瘰，肋沟不明显，指 4趾 5，
椎体后凹型，具活动眼睑，犁骨齿呈, /\”。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
3.无尾目 (Anura或 Salientia)
成体不具尾 。 体表裸露 。 头骨骨化不佳但边缘完整 。 椎体前凹或后凹
型 。 具尾杆骨 。 胸骨发达 。 营两栖, 跳跃生活 。 耳具鼓室及鼓膜 。 眼具
可动眼睑 。 共 18 科, 约 2000 种, 广 泛 分 布 于 全 球 。
最典型的科有：盘舌蟾科, 锄足蟾科, 蟾蜍科, 雨蛙科, 蛙科, 树蛙
科, 姬蛙科 。
盘舌蟾科（ Discoglossidae） 舌端无缺刻，舌四周与口腔粘膜相连；上
颌具齿；无声囊；后凹型椎体，第二至四椎骨具肋骨；肩带弧胸型。我
国 4种，主要分布于云、贵、川和广西。
东方铃蟾 崇安鬓蟾 哀牢髭蟾
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锄足蟾科（ Pelobatidae）
舌端游离缺刻浅，上颌具齿，具胸腺，胁部及股后缘各有一浅色疣粒，趾间无
蹼或不发达，肩带弧胸型，椎体变凹型。我国产 8属约 63种。
蟾蜍科（ Bufonidae）
背面皮肤具瘰粒，头部具骨质棱嵴，耳旁腺大，鼓膜大多明显，瞳孔水平形，
舌端游离无缺刻，无颌齿和犁骨齿，椎体前凹型，无肋骨，肩带弧胸型。我国约 2
属 16种。
雨蛙科（ Hylidae）
皮肤光滑、无疣粒或肤褶，具上颌齿和犁骨齿，肩带弧胸型，具间介软骨，指、
趾末端具吸盘及马蹄形横沟。雄性喉部有单个内声囊，鸣声响亮。我国产 9种。
黑眶
蟾蜍
巴氏小
雨蛙
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蛙科（ Ranidae）
上颌有齿，一般具犁骨齿，鼓膜明显或隐于皮下，舌端多具缺刻，椎体参差型，
肩带固胸型。我国约有 90种。
树蛙科（ Rhacophoridae）
指、趾端具吸盘，并有马蹄形横沟；肩带固胸型，椎体参差型，树栖。我国约
有 43种。
姬蛙科（ Microhylidae）
头狭而短，口小，多数无上颌齿和犁骨齿，指、趾间无蹼，肩带固胸型，椎体
前凹型，我国约有 14种。
林蛙
泽蛙 黑斑蛙
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两栖纲 (Amphibia)
中国树蛙
大树蛙 姬蛙
姬蛙
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第四节 两栖类的起源和进化
相似于古总鳍鱼类的特征
1）头骨全被膜性硬骨所覆盖，这些骨块的数目及 排列方式与古总鳍鱼
类十分相似。
2）全身被有埋于皮内的鳞板，尤以腹面最发达。
3）具前鳃盖骨和尾有鳍条的尾鳍
4）迷齿适于捕食
5）左右侧扁
相似于两栖类的特征
1）具五趾型的附肢。
2）具二个枕骨髁。
3）出现耳裂，借以支持陆生动物特有的鼓膜。
4）前、后关节突、肩带与头骨失去联系，适应陆栖。
5）鳃退化，肺发达
6）眼向背中移动。
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两栖纲 (Amphibia)
鱼石螈
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两栖纲 (Amphibia)
参考知识 四足类起源之争
以瑞典古生物学家 Jarvik为代表的学者认为：总鳍鱼中已绝
灭的扇鳍鱼类 (rhipidisfian)是四足类的祖先 。 泥盆纪时期气候
干燥, 水中周期性缺氧, 这一类动物由于具有内鼻孔和肉状偶鳍
而逐渐向陆地转移 。 在长期的进化过程中演化出早期四足类即两
栖类 。 但 20世纪 80年代我国著名古生物学家张弥曼院士对骨鳞鱼
化石杨氏鱼 (Yangolepis)的研究证实它们不具有内鼻孔, 对四足
类的祖先提出质疑 。 1981年 Rosen等人提出肺鱼是四足类的祖先,
因为肺鱼与四足类之间在解剖学, 生理学, 胚胎学和行为学上有
许多令人惊奇的相似 。 这样对四足类祖先的争论多年来悬而未决 。
近年来由于分子生物学技术的应用，四足类祖先的争论又进
一步深化。其中一部分学者对线粒体 DNA基因、核糖体 RNA基因、
血红蛋白序列等进行测序分析，认为肺鱼与四足类之间的亲缘关
系密切，为肺鱼 — 四足类支系的成立提供了大量的分子生物学数
据。目前研究和争论仍在继续。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
小 结
两栖类是变温的, 具有典型五指 (趾 )型四肢的, 水陆两栖的脊椎动
物, 是低等四足类在由水生向陆生环境转变的过程中, 产生了许多对陆
生环境的适应特征, 两栖类大多数以肺作为呼吸器官, 但同时辅以皮肤
呼吸, 有的终生水生的种类终生具有鳃 。 两栖类发展了陆生动物所具有
的骨骼结构, 包括在脊柱, 四肢, 肩带, 腰带方面的改造 。 嗅, 视, 听
器官的变化和脑的相应的发达有利于在复杂的陆生环境中生活 。 但由于
结构的不完善, 至少在繁殖期要走向水中, 身体不能抵抗寒冷, 干旱等,
限制了它们的生活环境, 不能完全脱离水环境 。
现代两栖类包括 3个主要类群：无足类是小型热带五四肢的类群, 身
体细长, 适于穴居生活 。 有尾类具尾, 并具有几乎等长的四肢 。 无尾类
是现代两栖类中最大的类群, 无尾, 身体粗短和后肢发达, 特化为适合
于跳跃运动方式 。
大多数两栖类在其生活史中具有变态阶段, 幼体为水生的蝌蚪, 蝌
蚪结构似鱼以鳃呼吸, 经变态后产生陆生的以肺呼吸的成体 。 在繁殖期
返回水中产卵 。 无足类和 — 些有尾类体内受精, 大多数两栖类生殖期雄
性发出特有的鸣叫以吸引异性, 雌雄两性有抱对现象, 体外受精 。
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思考题
11与水生环境相比, 陆生环境对上陆动物来说具有有利
和不利的条件, 这些条件怎样影响两栖类各个器官系
统的进化?
2两栖类对陆地生活的适应有哪些完善和不完善之处?
3以蛙的个体生活史说明四足类的系统发育 。
4描述蛙的心脏和血液循环路线的特点 。
5蛙的皮肤是如何适应水, 陆两栖生活的?
6叙述两栖类的主要类群, 代表动物和主要特点 。
7谈谈你对四足类起源的看法 。
两栖纲 (Amphibia)
l是脊椎动物进化历程中的一个重要类群, 处
于从水生向陆生过渡的中间地位 。
l是硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演
化而来 。
l属于 四足类 中的低等类群, 初步完成了由水
栖向陆栖的转变, 各大系统基本具备了陆生脊
椎动物的结构模式, 但仍不能脱离水环境而生
活 。
l包括无足目, 有尾目和无尾目 3大类 。
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两栖纲 (Amphibia)
第一节 从水生到陆生的转变
从水生到陆生是脊椎动物进化中的一个重大事
件。因之，陆生脊椎动物构成四足类
(tetrapods)的动物类群。
大约在古生代泥盆纪末期 (距今约三亿年前 )，
某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成
功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事
件。
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两栖纲 (Amphibia)
1,水, 陆环境的差异
空气含氧量比水中充足
水的密度比空气大
水温的恒定性
陆地环境的多样性
2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾
在陆地支持体重并完成运动。
呼吸空气中的氧气。
防止体内水分的蒸发。
在陆地繁殖。
维持体内生理生化活动所必需的温度条件。
适应于陆生的感官和完善的神经系统。
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3.两栖类对陆生的初步适应和不完善系性
初步适应性,基本上解决了在陆地运动, 呼吸空气, 适宜于陆生
的感觉器官和神经系统等方面的问题 。 这是通过发展新的结构以
及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的 。 例如感知声波装
置中的听骨 (耳柱骨 ),就是由相当于鱼类的舌颌骨演变来的 。 这
种, 废物利用, 的方式在脊椎动物演化历史上几乎随处可见 。
不完善性,肺呼吸尚不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要,
必须以皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助；未能解决在陆地生活防止体
内水分蒸发问题 （ 皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸
完全对立 ） ；在陆地繁殖问题 (卵必须在水内受精, 幼体在水中发
育, 完成变态以后上陆 ),因而未能彻底地摆脱, 水, 的束缚, 只
能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖 。
皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区 (例如海水 )生活困难因而
它是脊椎动物中种类和数量最少的, 分布狭窄的一个类群 。
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第二节 主要特征
变温。
幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸。
皮肤裸露，出现轻微角质化。
具典型的陆生脊椎动物的五指 (趾 )型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分
化。
心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环。
出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻。
原脑皮。
体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。
1.裸露但有轻微角质化的皮肤
皮肤较薄, 由多层细胞组成的表皮和真皮组成 。
皮肤表面失去了骨质鳞 (最早的两栖类坚头类体表有骨质板, 无足目的蚓
螈 (Caecilia)真皮内还保留残余的骨质鳞片 ),其他保护结构还未出现,
处于裸露状态 。
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两栖纲 (Amphibia)
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1.1表皮和真皮
表皮轻微角质化, 并已出现 蜕皮现象 。
表层的 1～ 2层细胞角质化, 细胞核仍存在, 细胞界限明显, 仍为
活细胞 （ 这仅在一定程度上防止了水分蒸发问题, 因而两栖类只
能在潮湿的环境中生活 。 蟾蜍的角质化程度较高, 比较耐旱 。 真
皮较厚而致密, 表现出陆生动物真皮的特征 ） 。
1.2衍生物
1.2.1多细胞腺体
表皮衍生大量多细胞腺体和色素细胞 。 腺体下陷入真皮并有
管道通向表面, 包括 2种, 一种是 粘液腺 (mucous gland),分泌粘
液使皮肤保持经常湿润, 这对保护皮肤并使皮肤参与呼吸有重要
意义 。 另一种是 毒腺 (poison gland),数量较少, 多分布在背部,
是一种浆液腺, 分泌物为白色, 对捕食者具有威慑作用 。 蟾蜍在
两眼后方有一对大毒腺, 称耳后腺, 是, 蟾酥, (一种贵重药材 )
的原料 。
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1.2.2 色素细胞
表皮和真皮中的 色素细胞 (chromatophores)决定动物
的体色, 并可使体色随环境改变 。 色素细胞含有色素
颗粒, 并有许多指状突起 。 当色素颗粒收缩聚集时体
色变浅, 色素颗粒扩展分散到细胞突起中时体色变深 。
有 3种色素细胞, 包括 黑色素细胞, 虹膜细胞和黄色素
细胞, 它们相互配合, 产生出两栖类的各种体色 。 体
色的改变受到光线和温度及自身内分泌的影响和调节 。
两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松, 其间分布大量
淋巴间隙和皮下血管, 与皮肤呼吸功能有关 。
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2.不完善的肺呼吸及不完全的双循环的出现
2.1呼吸的多样化
2.1.1肺呼吸
肺是两栖类成体的呼吸器官, 仅是薄壁的囊, 囊内壁呈现蜂窝状,
以增加与气体交换的面积 （ 面积不大, 与体表面积的比为 2:3） 。
肺囊壁具有丰富的毛细血管, 由肺动脉将回心脏的缺氧血送人肺,
而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心房 。
呼吸为 咽式呼吸, 其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降, 将空气
压人肺部来完成 。
有内鼻孔的出现 。
在喉头气管室中具有 声带, 这是陆生脊椎动物的特征之一 。
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2.1.2皮肤呼吸
由于肺呼吸的不完善, 皮肤呼吸起着重要作用 。 皮
肤湿润, 皮下血管丰富 。 尤其是在冬季蛰眠期中, 皮
肤呼吸对生命继续起着重要作用 。
2.1.3鳃呼吸
是一些成体和所有幼体的呼吸器官 。 有的种类不仅
有内鳃还有外鳃, 如泥螈 (Necturus)成体具有 3对外鳃,
其后有 2对鳃裂, 充分反映了两栖类的低等状态 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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2.2不完全的双循环
由于肺呼吸的出现, 循环系统发生相应的显著变化,
由 1心房, 1心室演变为 2心房, 1心室, 静脉窦和动脉
圆锥仍存在；循环路线由单循环演变为不完全双循环
(即体循环和肺循环 )。
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2.2.1心脏
心房内出现完全或不完全房间隔, 左心房接受从肺静
脉返回的多氧血, 右心房接受从体静脉返回的缺氧血
以及皮静脉返回的多氧血, 它们最后均进人心室 。
心室将 2个心房压人的血液送人肺和身体各部 。 主要
动脉为颈动脉, 体动脉和肺皮动脉 。 心室内壁的肌肉
小梁和动脉圆锥中的螺旋瓣对血液分流有一定作用,
但由于心室不分隔, 多氧血和缺氧血不能完全分开,
这种双循环是不完全的 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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2.2.2动脉
肺循环出现和鳃循环的被放弃 (水生种类尚保留鳃血管 ),使原
有的鳃动脉弓发生重大变革：相当于原始鱼类的第一, 二, 五对
动脉弓消失 。 第三对动脉弓构成颈动脉, 供应头部血液 。 第四对
动脉弓构成体动脉, 供应全身血液 。 第六对动脉弓构成肺皮动脉,
供应肺及皮肤血液 。 从而出现了肺循环与体循环, 称双循环 。 这
种模式为四足动物的基本原型 。
2.2.3静脉
与鱼类的静脉系统差别较大, 肺静脉 (pulmonary vein)进入左
心房 。 由一对前大 (腔 )静脉 (precava),后大 (腔 )静脉 (postcava)
以及肝静脉分别汇集头部, 体躯, 皮肤, 肾脏以及肝脏血液注入
静脉窦, 回右心房 。 有发达的肝门静脉和肾门静脉, 肝门静脉与
肾门静脉分别汇集消化道, 尾以及后肢血液注入肝脏及肾脏 。 两
栖类的腹静脉也收集后肢, 腹壁以及膀胱血液注入肝门静脉 。 因
而后肢血液需经过肾门静脉和肝门静脉始能回心 。
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2.2.4淋巴
两栖类淋巴系统在皮下扩展成淋巴腔隙 。 具有二对能
搏动的淋巴心 (lymph heart)以推动淋巴液回心 。 两栖
类不具淋巴结 。
两栖类由于不完全的双循环, 血液中的多氧血和缺
氧血不能完全分开, 因而氧气供应不充分, 新陈代谢
率较低, 产生的热量较低, 又不具备完善的体温调节
机制, 因而属于变温动物, 其体温在很大程度上随环
境变化而变化 。 但两栖类在行为上能够部分地避开不
利环境, 如夏季过热时期常钻入地下进行夏眠；严寒
的冬季寻找较合适地点进行蛰眠, 此时其新陈代谢水
平极低 。
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3,支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式
3.1骨骼系统
3.1.1脊柱
脊柱向四肢传递体重而进一步分化, 首次出现了一块荐椎, 通过
与腰带的关节把体重传给后肢；
首次出现了一块颈椎, 使 整个脊柱分为颈椎, 躯干椎, 荐椎, 尾
椎 4部分, 尾椎愈合形成棒状的尾杆骨 (urostyle)。
脊椎骨的数目在不同体型的动物中差别较大 。 首次出现了胸骨,
但成体无肋骨 。
3.1.2头骨
头骨已脱离了肩带的束缚, 有了灵活转动的可能性：
数块骨片丢失或愈合, 使头骨重量减轻, 而骨化程度较低, 这在
无尾类尤为明显 。
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3.1.3四肢骨及带骨
典型的五趾 (指 )型四肢出现 。
四肢骨骼中多有愈合现象, 如桡骨和尺骨愈合为桡尺
骨等 。
两栖类的四肢位于躯干侧面, 不能完全使身体抬离地
面, 运动速度极有限 。
与前肢连接的肩带不再与头骨愈合, 这不仅使头部可
灵活运动, 而且使前肢的多样性活动有了可能 。
肩带加固, 由乌喙骨, 肩胛骨, 上乌喙骨, 锁骨组成；
腰带由髂骨, 坐骨, 耻骨组成, 并形成髋臼, 与股骨
形成髋关节, 并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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3.2肌肉
与运动方式相联系的特点主要有：
3.2.1躯干肌肉在水生种类特化不甚显著
部分肌肉保留原始分节现象：
在无足目和有尾目动物中, 躯干肌肉分节现象明显, 在无尾类中
仅轴下肌的腹直肌保留分节 。
陆生种类的原始分节现象已被破坏, 改变为纵行的或斜行的长肌
肉群, 节制头骨及脊柱运动 。
腹侧肌肉多成片状并有分层现象, 各层肌纤维走向不同 。
轴肌的比例变化：因水平生骨隔位置上移, 轴上肌比例减少 。 腹
部的肌肉即轴下肌分化为 3层, 即腹外斜肌, 腹内斜肌, 腹横肌,
以在陆地上保护和支持内脏 。
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两栖纲 (Amphibia)
3.2.2产生了复杂的附肢肌
附肢肌环绕带骨及肢骨四周分布, 使附肢本身可
运动, 即各节段可作相对的局部运动, 如屈腕, 伸指,
前臂转动等, 因而运动功能大为复杂 。 这种分布方式
也利于平衡 。
3.2.3鳃肌退化
少部鳃肌节制咀嚼, 舌和喉的运动 。
4,消化系统的分化较鱼类复杂
两栖类的消化系统由消化道, 包括口, 口咽腔, 食
道, 胃, 小肠 (十二指肠, 回肠 ),大肠 (即直肠 ),泄
殖腔, 泄殖腔孔, 以及消化腺组成 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
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4.1消化道
内鼻孔和耳咽管孔以及喉门均出现在口咽腔内 。
牙齿与鱼类相似, 为同型, 多出齿, 可能出现在上, 下领骨及犁骨等处,
无咀嚼功能 。
出现了能动的肌肉质舌, 舌根位于口咽腔前端底部, 舌向后折叠, 舌尖
可向外迅速翻出捕捉食物 。
口腔内还出现了口腔腺, 可分泌粘液湿润食物以适应陆地干燥环境, 但
其间不含消化酶 。
食道很短, 通向胃部的贲门 。
胃内壁具多条纵褶, 胃壁粘膜层里含有大量管状胃腺 。 胃以幽门接小肠 。
小肠分化为十二指肠和回肠, 大肠 (即直肠 )很短 。
成体两栖类的食物多以昆虫为主, 肠的长度较短, 如成体蛙的肠总长仅
为体长的 2倍, 而植食性的蝌蚪肠总长可达体长的 9倍 。
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4.2消化腺
有独立的肝脏和胰脏 。 肝脏分泌的胆汁流入胆囊, 经胆管人十
二指肠 。 胰脏位于十二指肠与胃之间的肠系膜上 。
5,神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平
5。 1基本结构
脑：大脑具原脑皮；间脑背面正中具松果体, 背侧部具丘脑 （ 视
丘 ）, 前下方为下丘脑 （ 视交叉, 脑漏斗及脑垂体等 ） ；中脑背
部具一对视叶, 腹面为大脑脚 ；小脑具菱形窝 。
脊髓：具有脊椎动物首次出现的腹正中裂, 具颈膨大和腰膨大
脑神经,10对；
脊神经：第一对脊神经由寰椎和第二椎骨间的椎间孔穿出, 其分
支往前分布到舌肌及部分肩肌, 支配舌的运动；前三对神经形成
臂 N丛, 支配前肢, 后四对 （ 7,8,9,10） 形成腰荐 N丛 （ 后肢 ）
植物性神经系统：交感神经系统和副交感神经系统 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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5。 2重要特征
脑的 5部分分化不高, 仍处于同一平面上, 但两栖类的
大脑半球 (cerebral hemisphere)分化较鱼类明显, 但
神经物质开始向大脑顶部转移, 顶壁出现一些零散的
神经细胞, 称为原脑皮 (archicerebrum)。 仍司嗅觉 。
中脑视叶发达, 仍是神经系统的最高中枢 。
已具备发育完备的植物性神经系统 。
小脑不发达, 与运动方式简单有关 。
脊髓与鱼类无显著区别, 但有缩短的趋势 。
肩及腰部脊神经集聚成神经丛 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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两栖纲 (Amphibia)
6,感觉器官
由于传导声波, 光波以及化学颗粒的介质由水变为空气, 感
觉器官发生深刻演变, 但水生的幼体仍保留水生动物感觉器官的
特点 。
6.1听觉
除内耳外, 出现中耳, 用于传导声波 。
中耳由中耳腔 ( 即鼓室 tympanic cavity), 鼓膜 (tympanic
membrane)和耳柱骨组成 。
耳柱骨是由鱼类舌弓上的舌颌骨演变而来 。 鼓膜位于皮肤表面,
没有任何保护 。
内耳结构与鱼类相似, 但出现了真正感音的部位瓶状囊 (lagena)。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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两栖纲 (Amphibia)
6.2视觉
已具有一系列与陆生生活相适应的特征 。
角膜凸出, 晶体稍扁平, 晶体距角膜较远, 适于远视 。
具有泪腺, 下眼睑可活动, 以湿润眼球 (眼睑是皮肤的皱褶, 覆盖
于眼球之前 。 眼睑有上下之分, 两栖类只有下眼睑 )。
有瞬膜 。 瞬膜为上, 下眼睑内侧的一个透明皮褶, 由内向外覆盖
和湿润角膜 。
6.3嗅觉
出现陆生四足类的两个特化结构：
出现内鼻孔, 使鼻腔具嗅觉功能的同时也是空气进出的通道；
出现犁鼻器 (vomeronasal organ),是鼻腔腹内侧的一对盲囊, 能
感知进入口腔的空气或物体的化学性质 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
6.4侧线
水生的幼体均具有侧线, 结构和功能与鱼类相似, 变态后视生
活环境而定, 如终生水生的中国大鲵成体保留侧线神经丘, 蛙和
蟾蜍的成体侧线消失 。
7,排泄器官对陆生适应的不完善
7.1肾脏
具一对肾脏 (中肾 ),位于体腔后部, 脊柱的两侧 。
在雌性, 中肾管仅作输尿之用, 在雄性, 中肾管除输送尿液之外,
还兼充输精管之用 。
7.2膀胱
膀胱在发生上属于 泄殖腔膀胱 (cloacal bladder),系由泄殖腔
腹壁突出而成 。
输尿管与膀胱并不直接相通 。 膀胱一方面作为聍存尿液之用, 一
方面执行重吸收水分的功能 。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
7.3渗透压调节
肾脏除了有泌尿的功能之外, 还有调节体内水分, 维持渗透压平
衡的作用 。
肾脏中的肾小球滤过效率很高, 具有很强的泌尿功能, 可排出多
余水分, 每天排出的尿液约等于蛙体重的三分之一 (人只有 1／ 50)，
使体内的水分得以维持恒定 。
在陆地上时, 膀胱重吸收水分的功能, 对于水分的保持具有十分
重要的意义 。
8,离不开水环境的生殖方式
8.1生殖系统结构
8.1.1雄性生殖系统结构
雄蛙具有一对卵圆形的精巢, 其形状及颜色因个体及季节的不同
而有变化；
不具单独的输精管, 中肾管兼作输尿和输精之用 。
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雄性蟾蜍仍保留着很清楚的输卵管, 这是退化状态的牟
勒氏管 (Mullerian duct)。 蟾蜍在精巢的前端具有毕氏器
(Bidder’s Organ),其中含有未分化的大细胞, 类似不成熟的
卵 。 如果人工地摘除精巢, 约在二年后, 毕氏器发展成为具有
产卵功能的卵巢, 而原来存在的退化输卵管, 这时在雌性激素
的影响下, 发展成为子宫 。 这种雄性转变为雌性的现象, 在生
物学上称为性逆转 （ sex reversal） 。 在胚胎期, 毕氏器是普
遍存在的 。 胚胎期的精巢分为前, 后两部：前部即称毕氏器,
一般在性成熟之前即行消失；后部则形成精巢, 产生精子 。 雄
性蟾蜍的毕氏器则一直保留到成体 。
l 无尾类行体外受精, 雄性不具交配器 。 无足类和一部分有
尾类则是体内受精的, 如蚓螈 (Caecilia),雄性的泄殖腔甚长,
可以向外突出, 将精液直接输入雌体泄殖腔内, 可以视为是一
种交配器 。 无尾类中的尾蟾 (Ascaphus)也是体内受精的, 雄性
具有一个由泄殖腔伸出的管状交配器, 形似一条尾巴, 故名尾
蟾 。
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8.1.2雌性生殖系统结构
卵巢形状和大小随季节而不同, 在生殖时期, 卵巢内因含大量黑色卵子
而胀大, 卵排出后即缩小成多褶皱的形状 。
输卵管一对, 位于体腔之两侧 。
输卵管壁富含腺体, 当卵子通过输卵管时即被腺体所分泌的胶状物质所
包裹, 再下行入子宫 (uterus)内暂时聍存 。 等到交配时, 始排出体外 。
8.1.3脂肪体 (fat body or copora adiposa)
雌雄两性皆有脂肪体 (fat body or copora adiposa),位于生殖腺前方,
内含有大量脂肪, 为聍存营养的结构 。
脂肪体的大小随季节而有变化 。 在深秋, 当渐近蛰眠期时, 脂肪体最大,
至来年春暖时, 生殖细胞迅速增长发育, 脂肪体就变得很小了 。
摘除脂肪体会引起生殖腺的萎缩, 由此可以看出脂肪体与生殖腺的正常
发育是密切相关的 。
8。 1。 3幼态成熟,性成熟和具有生殖能力时, 仍保留着幼体时期的基本特
征, 泥螈, 洞螈 。
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8.2受精, 胚胎发育和变态
生殖期大约在 4— 5月间 。
行体外受精, 受精一般在体外和水中进行 。
较鱼类进步之处是具有, 抱对, (amplexus)现象 。, 抱对, 持续数小时, 甚至多
达数日之久, 雌蛙在抱对的刺激下, 随即排出聍存在子宫里的成熟卵子, 与此同
时, 雄蛙也将精液排出, 在水中完成受精作用 。 抱对可刺激雌性排卵并提高受精
率 。 其生学意义在于保证了卵子和精子的同时排出 。
排卵量大 （ 可达 5,000粒 ） 。
少数种类如无足目和少部分有尾类 (如蚓螈 Caecilia,尾蟾 Ascaphus)体内受精,
雄性泄殖腔突出可将精于送入雌性体内 。
一些有尾类的雄性以精包的形式排出精子, 雌性的泄殖腔再将精包纳人体内完成
受精 。
卵外包被着 胶质膜, 胶质膜能起保护卵的作用, 又能使卵有较为良好的发育条件 。
因此, 胶质膜是一种适应于水中繁殖的进步性结构 。
受精卵的发育必须在水中进行 。 孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪 (无四肢, 鳃呼吸,
单循环等 )。 在生长到一定阶段时开始 变态 (metamorphosis),各个系统进行深刻
变化, 由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段 (具四肢, 肺呼吸, 不完全双循
环 )。
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两栖纲 (Amphibia)
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参考知识 从蝌蚪的变态看由水上陆的进化
蛙的受精卵孵化成与鱼类结构和生活习性均十分相似的蝌蚪，在生长到一定
阶段开始变态。此间，其内外几乎各个器官、系统发生了机能和结构的深刻改造，
即由适应水生转变为适应陆生。最显著的变化是尾缩短消失、成对附肢出现、鳃
和鳃孔消失和代之以肺呼吸等。变态完成后，具有四肢的幼蛙即可上陆生活。蛙
的个体发育反映了脊椎动物的系统发生过程中由水生到陆生的这一过程的存在和
具体结构的改造，反映了由鱼类到陆生动物的进化。
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蝌蚪 成体
栖居类型 水栖 水陆两栖
运动器官 及侧线 有侧线和膜质的尾鳍 成对的附肢出现，
尾消失；侧线消
失
呼吸系统 鳃呼吸 肺呼吸
循环系统 一心房一心室、单循环；动脉弓 4对（ III,IV,V,VI）；前后主静脉和一
对侧腹静脉
二心房一心室、不完善的双循环；动脉弓 3
对（ III,IV,VI）；前后腔静脉代替了前
后主静脉，腹静脉代替了侧腹静脉 。
消化系统 消化管长而盘曲，植食
性
消化管缩短，动
食性
排泄系统 前肾、前肾管 中肾、中肾管
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第三节 两栖纲的多样性
全世界现存的两栖类动物约 4 300种, 分为 3个目, 即无足目,
有尾目和无尾目 。
1.无足目 （ Apoda）
又称蚓螈目 (Caeciliformes)或裸蛇目 (Gynmophiona)。 因营
地下穴居生活而鲜为人知, 并很容易被误认为是蚯蚓 。 早期无足
类具四肢但在穴居适应中失去, 在两栖类中处于最原始的地位 。
具有：真皮内仍存在退化的骨质鳞, 无荐椎, 无胸骨及房间隔不
完全等原始特征 。 并由于穴居生活而极其特化：无四肢, 眼退化,
眼和鼻之间有一可伸缩的触角帮助捕食 。 脊椎骨达 60～ 280多块,
体长 10cm~1.5m多 。 体内受精 。
本目约有 160多种, 分布于美洲, 非洲和亚洲的热带森林中 。
我国仅有一种即版纳鱼螈 (Ichthyophis bannanicus)。
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两栖纲 (Amphibia)
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2.有尾目 (Urodela或 Caudata)
具有长尾 。 体表裸露 。 头骨膜性硬骨比无尾目消
失的为少, 但头骨边缘不完整 。 椎体在低等种类为双
凹型 。 具分离的尾椎骨 。 具有肋骨和胸骨 。 水栖游泳
生活 。 一般不具有鼓室和鼓膜 。 不具眼睑或具不活动
的眼睑 。 有尾目共有 8科, 约 230种, 几遍布全球的温
热带地区 。
隐鳃鲵科 （ Cryptobranchidae） 口大眼小, 无眼睑,
体侧具纵行肤褶, 犁骨齿长弧形排列, 与上颌齿平行,
椎体双凹型 。
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小鲵科（ Hynobiidae）
具活动眼睑，犁骨齿, U”形或排列成左右两
短列，椎体双凹型，多数种类具颈褶，体侧具
肋沟。
蝾螈科（ Salamandridae）
皮肤光滑或有疣瘰，肋沟不明显，指 4趾 5，
椎体后凹型，具活动眼睑，犁骨齿呈, /\”。
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3.无尾目 (Anura或 Salientia)
成体不具尾 。 体表裸露 。 头骨骨化不佳但边缘完整 。 椎体前凹或后凹
型 。 具尾杆骨 。 胸骨发达 。 营两栖, 跳跃生活 。 耳具鼓室及鼓膜 。 眼具
可动眼睑 。 共 18 科, 约 2000 种, 广 泛 分 布 于 全 球 。
最典型的科有：盘舌蟾科, 锄足蟾科, 蟾蜍科, 雨蛙科, 蛙科, 树蛙
科, 姬蛙科 。
盘舌蟾科（ Discoglossidae） 舌端无缺刻，舌四周与口腔粘膜相连；上
颌具齿；无声囊；后凹型椎体，第二至四椎骨具肋骨；肩带弧胸型。我
国 4种，主要分布于云、贵、川和广西。
东方铃蟾 崇安鬓蟾 哀牢髭蟾
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锄足蟾科（ Pelobatidae）
舌端游离缺刻浅，上颌具齿，具胸腺，胁部及股后缘各有一浅色疣粒，趾间无
蹼或不发达，肩带弧胸型，椎体变凹型。我国产 8属约 63种。
蟾蜍科（ Bufonidae）
背面皮肤具瘰粒，头部具骨质棱嵴，耳旁腺大，鼓膜大多明显，瞳孔水平形，
舌端游离无缺刻，无颌齿和犁骨齿，椎体前凹型，无肋骨，肩带弧胸型。我国约 2
属 16种。
雨蛙科（ Hylidae）
皮肤光滑、无疣粒或肤褶，具上颌齿和犁骨齿，肩带弧胸型，具间介软骨，指、
趾末端具吸盘及马蹄形横沟。雄性喉部有单个内声囊，鸣声响亮。我国产 9种。
黑眶
蟾蜍
巴氏小
雨蛙
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蛙科（ Ranidae）
上颌有齿，一般具犁骨齿，鼓膜明显或隐于皮下，舌端多具缺刻，椎体参差型，
肩带固胸型。我国约有 90种。
树蛙科（ Rhacophoridae）
指、趾端具吸盘，并有马蹄形横沟；肩带固胸型，椎体参差型，树栖。我国约
有 43种。
姬蛙科（ Microhylidae）
头狭而短，口小，多数无上颌齿和犁骨齿，指、趾间无蹼，肩带固胸型，椎体
前凹型，我国约有 14种。
林蛙
泽蛙 黑斑蛙
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中国树蛙
大树蛙 姬蛙
姬蛙
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第四节 两栖类的起源和进化
相似于古总鳍鱼类的特征
1）头骨全被膜性硬骨所覆盖，这些骨块的数目及 排列方式与古总鳍鱼
类十分相似。
2）全身被有埋于皮内的鳞板，尤以腹面最发达。
3）具前鳃盖骨和尾有鳍条的尾鳍
4）迷齿适于捕食
5）左右侧扁
相似于两栖类的特征
1）具五趾型的附肢。
2）具二个枕骨髁。
3）出现耳裂，借以支持陆生动物特有的鼓膜。
4）前、后关节突、肩带与头骨失去联系，适应陆栖。
5）鳃退化，肺发达
6）眼向背中移动。
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鱼石螈
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参考知识 四足类起源之争
以瑞典古生物学家 Jarvik为代表的学者认为：总鳍鱼中已绝
灭的扇鳍鱼类 (rhipidisfian)是四足类的祖先 。 泥盆纪时期气候
干燥, 水中周期性缺氧, 这一类动物由于具有内鼻孔和肉状偶鳍
而逐渐向陆地转移 。 在长期的进化过程中演化出早期四足类即两
栖类 。 但 20世纪 80年代我国著名古生物学家张弥曼院士对骨鳞鱼
化石杨氏鱼 (Yangolepis)的研究证实它们不具有内鼻孔, 对四足
类的祖先提出质疑 。 1981年 Rosen等人提出肺鱼是四足类的祖先,
因为肺鱼与四足类之间在解剖学, 生理学, 胚胎学和行为学上有
许多令人惊奇的相似 。 这样对四足类祖先的争论多年来悬而未决 。
近年来由于分子生物学技术的应用，四足类祖先的争论又进
一步深化。其中一部分学者对线粒体 DNA基因、核糖体 RNA基因、
血红蛋白序列等进行测序分析，认为肺鱼与四足类之间的亲缘关
系密切，为肺鱼 — 四足类支系的成立提供了大量的分子生物学数
据。目前研究和争论仍在继续。
第 18章 水生向陆生转变的过渡动物 —
两栖纲 (Amphibia)
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小 结
两栖类是变温的, 具有典型五指 (趾 )型四肢的, 水陆两栖的脊椎动
物, 是低等四足类在由水生向陆生环境转变的过程中, 产生了许多对陆
生环境的适应特征, 两栖类大多数以肺作为呼吸器官, 但同时辅以皮肤
呼吸, 有的终生水生的种类终生具有鳃 。 两栖类发展了陆生动物所具有
的骨骼结构, 包括在脊柱, 四肢, 肩带, 腰带方面的改造 。 嗅, 视, 听
器官的变化和脑的相应的发达有利于在复杂的陆生环境中生活 。 但由于
结构的不完善, 至少在繁殖期要走向水中, 身体不能抵抗寒冷, 干旱等,
限制了它们的生活环境, 不能完全脱离水环境 。
现代两栖类包括 3个主要类群：无足类是小型热带五四肢的类群, 身
体细长, 适于穴居生活 。 有尾类具尾, 并具有几乎等长的四肢 。 无尾类
是现代两栖类中最大的类群, 无尾, 身体粗短和后肢发达, 特化为适合
于跳跃运动方式 。
大多数两栖类在其生活史中具有变态阶段, 幼体为水生的蝌蚪, 蝌
蚪结构似鱼以鳃呼吸, 经变态后产生陆生的以肺呼吸的成体 。 在繁殖期
返回水中产卵 。 无足类和 — 些有尾类体内受精, 大多数两栖类生殖期雄
性发出特有的鸣叫以吸引异性, 雌雄两性有抱对现象, 体外受精 。
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思考题
11与水生环境相比, 陆生环境对上陆动物来说具有有利
和不利的条件, 这些条件怎样影响两栖类各个器官系
统的进化?
2两栖类对陆地生活的适应有哪些完善和不完善之处?
3以蛙的个体生活史说明四足类的系统发育 。
4描述蛙的心脏和血液循环路线的特点 。
5蛙的皮肤是如何适应水, 陆两栖生活的?
6叙述两栖类的主要类群, 代表动物和主要特点 。
7谈谈你对四足类起源的看法 。
