第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
在志留纪由原始有头类发展出一支具有上
下颌的脊椎动物，即鱼类的祖先，进而产生出
现生的适应水生的形形色色的鱼类。
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— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
主要特征
鱼类是最低等的有颌, 变温脊椎动物, 并适
应水生生活而发展出许多特有的结构 。 表现在：
? 出现了能咬合的上下颌 。
? 出现了成对的附肢 (偶鳍 )。
? 骨骼为软骨或硬骨 。
? 脊柱代替了脊索, 成为身体的主要支持结构 。
? 头骨更加完整, 脑和感觉器官更发达 。
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— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
由于局限于水生环境, 鱼类在进化上也有局限性, 适应水栖生
活的特征 主要表现为：
? 身体分为头, 躯干和尾, 缺少颈部, 因此头不能灵活转动 。
? 体形多为流线型, 体被骨质鳞片或盾鳞；体表富黏液；具侧线 。
? 以鳃为呼吸器官 。
? 血液循环为单循环 。
? 以鳔或脂肪调节身体比重获得水的浮力；靠躯干分节的肌节的波
浪式收缩传递和尾部的摆动获得向前的推进力；有良好的调节体
内渗透压的机制 。
鱼类是成功地适应了水生生活的低等有颌脊椎动物, 地球的 70
％ 以上的咸水和淡水江河湖海中生活着 22000多种鱼类, 超过了其
他所有脊椎动物数量的总和 。
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第一节 鱼类结构和功能的适应
1.体形
绝大多数鱼类为流线型或纺锤型, 以减少水中运动的阻力, 可
快速而持久地游泳 。 由于水环境和生活方式的不同, 大致可分为
四种体形：纺锤形, 侧扁形, 平扁形, 鳗形 。 此外, 还有一些特
殊体形如箱鲀, 比目鱼, 海马, 海龙等 。
2.外形分部
身体分为头, 躯干, 尾 3部分 。
头：吻端至鳃盖后缘 （ 硬骨鱼, 不包括鳃盖膜 ） 或最后一对鳃裂
（ 软骨鱼 ） 。
躯干：最后 1对鳃裂或鳃盖骨后方为躯干的开始, 肛门或泄腔孔
为躯干和尾的分界 。
尾：肛门到尾鳍基部长度或尾柄与尾鳍交界处 。 也可说到最后一
块脊椎骨 。
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3.水中运动器官 — 鳍
3.1分类
3.1.1按结构,可分为骨质鳍条也叫鳞质鳍条 (1epidotrichia)和角
质鳍条两类 。
软骨鱼的鳍, 外面都覆盖有皮肤, 内面由角质鳍条支持 。 角质鳍条
为一种纤维状的角质物, 细长而不分节 。
硬骨鱼的鳍由骨质鳍条支持, 鳍条间以薄的鳍膜相联 。 骨质鳍条也
叫鳞质鳍条 (1epidotrichia),系由鳞片衍生而成 。 骨质鳍条分鳍
棘 和 软条 两种类型 。
鳍棘：是一种由鳍条变形来的既不分支也不分节的硬棘, 为高等
鱼类所具有 。
软条：柔软而有节, 其远端分支 (叫分支鳍条 )或不分支 (叫不分支
鳍条 ),均由左右两半合并而成 。 不分支鳍条常是最前面的几根 。
在鲤形目中有些种类, 例如鲤鱼, 其背鳍与臀鳍前方的硬棘, 仍保留有分节
和左右两列合并的痕迹, 称为假棘, 系软条钙化后的变形物, 不是真正
的棘, 因为真正的棘始终为单一的结构而无法分开 。
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3.1.2按着生位置及功能
奇鳍 (unparied fin),为不成对的鳍：包括背
鳍 (dorsal fin), 臀鳍 (anal fin), 尾鳍
(caudal fin)。
偶鳍 (paired fin),为成对的鳍,包括胸鳍
(pectoral fin),腹鳍 (pelvic fin)。
硬骨鱼的偶鳍呈垂直位, 而软骨鱼的偶鳍呈
水平位 。
3.2偶鳍的位置和作用
3.2.1胸鳍：
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? 相当于陆生脊椎动物的前肢, 着生于鳃盖后缘的胸部
? 除有高低变化外, 位置一般比较恒定 。
? 基本功能为运动, 平衡和掌握运动方向 。
? 软骨鱼类中的鲨鱼, 其胸鳍与体轴成水平排列, 起着
重要的平衡作用 。 虹与鳐类的胸鳍特别扩大并与躯体
结合形成体盘, 因而成为主要的运动工具 。
? 硬骨鱼类的胸鳍较小, 且与体轴成垂直排列 。 当鱼类
停止前进时, 胸鳍用于控制鱼体的平衡；缓慢地游动
时, 主要由胸鳍起着船桨的拨水作用；高速行进时,
胸鳍紧贴鱼体, 胸鳍举起则可减速和制动；当胸鳍一
侧紧贴鱼体, 一侧举起, 则鱼体朝举起的一侧拐弯 。
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3.2.2腹鳍：
相当于陆生脊椎动物的后肢, 其作用不及胸鳍大, 主要协助背
鳍, 臀鳍维持鱼体的平衡, 并有辅助鱼体升降和拐弯功能 。 腹鳍
着生的位置, 各种鱼类并不相同, 一般软骨鱼类的腹鳍位于泄殖
孔的两侧, 形状与胸鳍相似而稍小 。 硬骨鱼的腹鳍位置变化很大,
有以下三种：
腹鳍腹位,位于躯干腹侧的腹部的, 如鲤, 鲇, 鲱, 鲑等一些较
原始的种类 。
腹鳍胸位,位于胸鳍前方鳃盖之后的胸部的, 如鲈, 鲷, 鲽和黄鱼
等 。
腹鳍喉位,位于两鳃盖之间的喉部, 如鲥科, 腾科的鱼类 。
腹鳍胸位和喉位都是鱼类的高级特征, 因此这种位置上的不同,
在鱼类分类和演化上都有很重要的意义 。
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3.3鳍式 鳍的组成和鳍条数目的记载叫鳍式, 在鱼类分类学上
使用最为普遍 。
一般记载方式是取用各鳍的拉丁名第一字母代表鳍的类别, 如
,D”代表背鳍,, A”代表臀鳍,, V”代表腹鳍,, P”代表胸鳍,
,C”代表尾鳍 。 大写的罗马数字代表棘的数目, 阿拉伯数字代表
软条的数目, 棘或软条的数目范围以, 一, 表示, 棘与软条相连
时用, 一, 表示, 分离时以,,, 隔开 。 例如：
鲤鱼,D,I I I— IV— 17— 22 ； A,III— 5— 6； P,I—
15一 16； V,I I— 8— 9
鲈鱼,D,X I I, I— 13； A,III— 7— 8； P,15一 18；
V,I一 5
以上两个鳍式表明：鲤鱼一个背鳍, 3至 4根硬棘和 17至 22根软
条；臀鳍 3根硬棘和 5至 6根软条, 胸鳍 1根硬棘和 15至 16根软条,
腹鳍 2根硬棘和 8至 9根软条 。 鲈鱼则有两个背鳍, 第一背鳍由 12根
硬棘组成, 无软条, 第二背鳍包含 1根硬棘和 13根软条 。
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3.4尾鳍
3.4.1作用
有平衡, 推进和转向的作用, 尾的扭曲和伸直使鱼体产生前进
运动 。
3.4.2分类
根据鱼类的尾鳍外形和尾椎骨末端的位置, 一般将尾部分为三
种类型：
原形尾 (protocercal tail),尾椎的末端平直伸展至尾的末端, 尾
鳍的上, 下叶大致相等, 这是一种原始的尾型 。 见于圆口纲, 鱼
纲仅见于胚胎期和仔鱼期 。
歪形尾 (heterocercal tail),尾椎的末端曲而伸展入较发达的尾鳍
上叶内, 下叶小而略为突出, 这种尾型内外均不对称 。 见于古代
的甲胄类, 盾皮鱼类, 现代的软骨鱼类和少数硬骨鱼类, 如鲨,
鲟等种类 。
正形尾 (homocercal tail),在骨骼构造上仍保留有歪形尾的痕迹,
尾椎的末端仍翘向尾鳍上叶, 但仅达尾鳍上叶基部, 其较发达的
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下叶由增宽的尾下骨片 (hypural bone)支持着, 因而尾
鳍在外形上完全对称 。
? 正形尾为高等鱼类的尾形 。 根据鳍形的变化, 正形尾
还可归纳成多种鳍形 （ 新月型, 叉型, 内凹型, 平截
型, 圆形, 双凹型等 ） 。 一般快速游泳的鱼类, 尾鳍
呈新月形或叉形, 尾柄也较细, 如鲐, 鲅等；游泳速
度慢的鱼类, 尾鳍后端呈方形或圆形, 尾柄相应粗大,
如纯类, 虾虎鱼类 。
? 软骨鱼为歪尾型, 而硬骨鱼为正尾型 。
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3.5鳍的其它功能
呼吸, 生殖, 爬行, 滑翔, 防御, 发声, 摄食, 吸附等
3.6鱼类的运动
? 波浪式运动, 或称游泳 。 借助于连续的肌节收缩与舒张, 从头部
开始的收缩在身体两侧交替进行, 形成波浪式的传递, 使收缩波
传向尾部, 身体则向收缩的一侧弯曲使成 S型 。 收缩在尾部结束,
尾部将收缩的力传给水, 这个力被水以同等大小, 但方向相反的
反作用力作用于尾部 。 这个力向前的分力是鱼体向前运动的主要
推进力 。 金枪鱼 (Thunnus thynnus)的游泳速度可达 75km／ h。
? 跳跃或飞翔 是鱼类另一种很突出的运动方式 。 如水温的突变, 受
到某种刺激, 追捕食物, 越过障碍等, 常能引起跳跃运动 。
? 此外, 鱼类还可靠 鳍拨水, 以 鳃孔喷水 作为辅助运动方式 。 表皮
内具有大量单细胞粘液腺, 分泌粘液使体表粘滑 。 这些特点均为
减少水中游泳的阻力 。 爬行 也是鱼类运动方式之一, 不过比较罕
见 。
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4.鳔和浮力
为减少密度使身体不下沉, 鱼类产生了一些结构以减少自身
的比重 。
? 一个有效的方法是增加脂肪在身体中的比例, 如软骨鱼类, 具有
巨大的肝脏, 占体重的 20％ -25％, 其中含有大量的密度小于水
(0,95g／ mL)的鲨烯 。
? 另一个方法是以鳔的方式在体内增加气体, 如大部分硬骨鱼类具
有鳔 。 淡水鱼类鳔的容量达鱼体积的 7％ — 10％, 海鱼鳔容量达 4
％ -6％ 。 鳔调节鳔内气体的方法有 2种, 一是鳔有鳔管通入食管背
面, 动物以吞咽或吐出空气来调节, 这类动物称 开鳔类 。 另一种
鳔不具鳔管, 为 闭鳔类, 它们依靠鳔的红腺和卵圆区来调节气体
容量 。
红腺位于鳔的前腹壁, 卵圆区位于鳔的后背壁 。 红腺处集中分布了大
量毛细血管, 形成奇异的网 (rete mirabile)。 红腺分泌乳酸进入血液,
可把血液中的氧气分离出来进入鳔内, 此时卵圆区的括约肌收缩 。 当需
要下沉而减少鳔内气体时, 卵圆区括约肌放松, 空气进入卵圆区, 渗入
这里的血管中 。
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5,皮肤及衍生物
5.1 皮肤
? 表皮和真皮均为多层细胞, 且皮肤与肌肉紧密相接, 皮下组织极
少 。
? 表皮内具有大量单细胞粘液腺, 分泌粘液使体表粘滑 。
5,2皮肤衍生物
5.2.1真皮鳞 (dermal scale)
是鱼类特有的皮肤衍生物, 根据形状的不同, 分为三种：
1 楯鳞 (placoid scale) 软骨鱼类所特有的鳞片, 斜向排列 。 是由
真皮 (derinis)和表皮 (epidermis)联合形成 。 真皮演化为基板和
板上的齿质部分 (dentine),齿质表面有由表皮演化而来的珐琅质
(enamel 即釉质 )被覆着 。 齿质部分的中央为髓腔 (Pulp cavity)，
有血管和神经通入腔内 。 楯鳞不但全身分布, 还延伸至口中的上
下颌, 执行着牙齿的功能 。 从脊椎动物牙齿的发生和构造来看,
楯鳞和牙齿应该是同源器官 。
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2 硬鳞 (ganoid scale) 硬骨鱼中最原始的鳞片, 见于鲟
鱼和雀鳝等, 由真皮演化而成, 典型鳞片呈斜方形,
含有硬鳞质 (ganoin),发特殊亮光 。
3骨鳞 (bony scale) 绝大多数硬骨鱼类所具有, 由真
皮演化而成, 彼此作覆瓦状排列 。 游离一端光滑的,
称为圆鳞 (cycloid scale),多见于鲤科鱼类, 游离的
一端生有许多细小锯状突起的, 称为栉鳞 (ctenoid
scale),在鲈科鱼类中常可见到 。
骨鳞由许多同心圆的环片 (sclerite)组成 。 环片因
季节不同而表现出生长速度的差异 。 在形态上出现了
年轮 。 根据年轮的情况, 可以推算鱼类的年龄, 生长
速度以及生殖季节等等, 在养殖业和捕捞业上都有极
大的实践意义 。
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5.2.2侧线及侧线鳞
侧线
? 是低等水生脊椎动物 (包括水生两栖类 )特有的感觉器官, 由感受机械刺
激的神经丘器官和感受电刺激的壶腹器官组成 。 它们分布在头和躯干的
表面, 由侧线神经支配 。
? 神经丘器官感觉水流的方向, 速度和压力, 而壶腹器官 （ 鲨鱼的壶腹器
官又称罗伦氏壶腹 (Ampulla of lorenzini)） 则感觉水中动物因肌肉收
缩而形成的微弱电场 。
? 侧线对于鱼类的取食, 避敌和求偶具有重要的生物学意义 。
侧线鳞：
? 有侧线器官穿孔的鳞片, 叫做侧线鳞 。
? 侧线鳞的数目以及侧线上鳞 (由背鳍起点的基部至侧线这一段距离上的鳞
片 )和侧线下鳞 (由臀鳍起点的基部至侧线这一段距离上的鳞片 )的数目,
通常都用鳞式来表示, 是鱼类分类方面需要记载的数据之一 。
? 鳞式的写法是：侧线鳞数目 （ 侧线上鳞数目 /侧线下鳞数目 ）
例如鲤鱼的鳞式为 34～ 38（ 5/8） 。 这就是说：鲤鱼的侧线鳞为 34～ 38片,
侧线上鳞为 5片, 侧线下鳞为 8片 。
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5.2.3鱼类其它几种重要的皮肤衍生物
? 色素细胞 (chromatophore)：来源于真皮, 是
许多鱼类的体色得以丰富多采的物质基础 。
? 毒腺：有些鱼类的皮肤中有由表皮转化而来的,
是它们攻击和防卫的武器, 例见于玫瑰毒蚰,
灰刺虹等 。
? 发光器官：有些鱼类, 特别是生活在海洋深处
的鱼类, 还具有另一种皮肤衍生物 —— 发光器
官 。 鱼类发光可能是招引趋光的食物便于摄食,
或作同种间和雌雄间的联系信号 。
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6.骨骼系统
? 鱼类具有由典型的椎骨组成的脊柱, 完整的头骨, 带骨, 附肢骨 。
? 软骨鱼类全部骨骼为软骨 (cartilage),但有钙盐沉着而变得坚硬 。
头骨保护脑和嗅, 视, 听感觉器官, 围绕和保护消化道前端, 并
支持鳃的活动 。 出现了支持上下颌的骨骼一颌弓, 加强了咬合功
能 。 脊柱由双凹型的椎骨组成, 分为尾椎和躯干椎, 躯干椎具有
肋骨 。 连接偶鳍的带骨为软骨棒 。 偶鳍由软骨和真皮鳍条支持 。
雄性软骨鱼腹鳍内侧骨延伸形成鳍脚 (clasper),为交配器官 。
? 硬骨鱼类的骨骼骨化程度加强, 骨片增加并更加复杂 。 肩带与头
骨愈合并加固, 使头, 肩带, 躯干形成一个稳定支架, 增加了运
动的力度 。 腰带不直接与脊柱相连 。
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6.1脊柱
? 鱼类脊柱的分化程度很低, 只有两种, 即体椎 (trunk
vertebra)与尾椎 (caudal vertebra)。
? 体椎附有肋骨 (rib),尾椎特具血管弧, 以此容易把二
者区别开来 。
? 每一脊椎的椎体 （ centrum）,前后两面都是凹型, 称
为双凹型椎体 （ amphicoelous centrum）,为 鱼类所特
有 。
在相邻的两个椎体之间的空隙以及贯穿椎体中心
的小管内，还有脊索的残余存留。
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6.2头骨
鱼类的头骨由比较容易区分的脑颅和咽颅两
部分组成 。
6.2.1脑颅
? 软骨鱼的脑颅, 只是一个软骨脑箱保护着脑部 。
? 硬骨鱼的脑颅则由许多骨片所合成 。 这些骨片
中, 一部分是软骨性硬骨 （ cartilage bone）,
如几块枕骨, 几块耳骨, 几块蝶骨, 几块筛骨
等；另一部分是膜性硬骨 (membrane bone)，
如鼻骨, 额骨, 顶骨, 犁骨等 。
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6.2.2咽颅 （ visceral skeleton）
? 鱼类的咽颅 （ visceral skeleton ） 由一对颌弓
(mandibular arch),一对舌弓 (hyoid arch),五对鳃
弓 (branchialarch)共同组成 。
? 颌弓的上段, 称为腭方软骨 (palatoquadrate),构成
软骨鱼类的上颌 。 到了硬骨鱼类, 这种软骨上颌为膜
性硬骨前颌骨和上颌骨所代替 。
? 颌弓的下段, 称为麦氏软骨 (Meckel‘s cartilag),构
成软骨鱼的下颌, 到了硬骨鱼类, 这种下颌只残留最
后端一小块变为软骨性硬骨关节骨, 其余大部分为齿
骨和隅骨所代替 。
? 舌弓主要为舌的支持物, 鳃弓支持鳃, 但最后一对鳃
弓不发达, 不具鳃, 可长咽喉齿 。 咽喉齿的数目与排
列方式可用咽喉齿表示, 是鱼类分类的依据之一 。
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6.3 附肢骨骼 可分为奇鳍骨骼与偶鳍骨骼两部分 。
? 奇鳍中的背鳍和臀鳍, 在基部有鳍担骨 。 尾鳍无鳍担骨 。
? 偶鳍骨骼包括带骨 (肩带和腰带 )及支持鳍的骨骼 (鳍担骨, 鳍条 )。
? 肩带 (pectoral或 shoulder girdle)的标准位置, 靠近心脏；腰带
(pelvic girdle)的标准位置, 则靠近肛门 。
? 但在某些鱼类, 其腰带竟向前推移, 位于胸鳍的腹面, 形成腹鳍
胸位 。 例如鲈鱼；有的还推移到胸鳍之前, 形成腹鳍喉位, 例如
鳕鱼；甚至有推移到下颌部的情况, 这叫做腹鳍颏位, 例如鼬鲥
(Ophidium barbatum)。
? 鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系, 这也是它的特点之一 。
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7.肌肉系统
? 鱼类主要的肌肉是躯干部分节的肌节, 由水平生骨隔分为 轴上肌 和 轴下
肌 。
? 鱼的肌节呈锥形漏斗状, 彼此套叠, 在鱼体的横切面上呈现一系列同心
圆状 。
? 作为附肢的偶鳍背腹两面均有肌肉附着在鳍骨上, 背面为伸肌, 腹面为
屈肌, 其收缩可使鳍依附躯体做整体运动, 即上提, 外展和下降, 内收 。
? 鱼类中有些种类具有 发电器官, 能放电以进行防御或攻击 。
8,呼吸系统
? 鱼类的呼吸器官是外胚层形成的鳃 。
? 软骨鱼类的鳃比较原始：鳃裂直接开口于体外, 鳃隔 (gill septum)发达 。
? 硬骨鱼类的鳃裂, 不直接开口于体表而在外侧另有鳃盖 (operculum)保护,
鳃隔已退化 。
? 软骨鱼类的鳃瓣是由上皮折叠形成栅板状附着在鳃间隔上, 硬骨鱼类的
鳃丝直接着生在鳃弓上 。
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鳃具有以下几个特点：
? 气体交换面积大 。 鳃的总面积为体表面积的 10— 60倍 。
? 壁薄, 使氧气进入血液的距离缩短 。 血液和水流之间
仅有 1— 3㎏ um的间隔 。
? 鳃中有丰富的毛细血管分布 。 鳃中的逆流循环, 即血
流方向与水流方向相反, 使得缺氧血中低含氧量与水
中高含氧量产生经常性的不平衡, 促使气体的充分交
换 。
? 入鳃的血液为缺氧血, 出鳃的血液为多氧血, 与一般
器官的情况相反 。
? 鱼类的鳃使鱼类将水中 80％ 的氧摄人体内 。
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水中的含氧量和鱼的生命活动关系密切 。 在小型水
域 (例如养鱼池等 )中关系更为明显 。 炎热的夏天, 特别
是黎明的时候, 有时会发现鱼池中的鱼大量浮到水面,
造成渔业生产上所说的, 浮头, 。 这是由于池水缺氧
所引起,生产上叫做, 泛塘, 。 实践指出：放养鱼类在
每升水中的含氧量降到一毫克以下时, 就容易有泛塘
的事故发生 。 鱼苗和鱼种的耗氧量比成鱼要高出几倍,
因此,要特别注意水中的含氧量 。
? 但也有一些鱼类除了用鳃呼吸之外, 还能用身体的其
他部分来进行, 气呼吸, 。 这些帮助呼吸的构造, 总
称为辅助呼吸器官, 例如鳗鲡, 鲇鱼, 弹涂鱼等, 能
行皮肤呼吸, 泥鳅等能行肠呼吸 (吞气入肠 ),黄鳝等
能行口咽腔表皮呼吸, 乌鱼, 攀鲈, 胡子鲇等能行特
有的褶鳃呼吸, 肺鱼, 雀鳝等能行鳔呼吸 。
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9,血液循环
鱼类的血液循环为单循环 （ 血液在全身循
环一周只经过心脏一次, 为单循环 ） 。
9.1心脏
? 由静脉窦, 一心房, 一心室, 动脉圆锥 (或动
脉球 )组成 。
? 动脉圆锥是心室的延伸, 可主动收缩, 为软骨
鱼类所具有；动脉球是腹大动脉基部的膨大,
无收缩能力, 为硬骨鱼类所具有 。
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9.2血管系统
? 动脉系统主要由腹大动脉, 入鳃和出鳃动脉以及背大
动脉组成；
? 静脉系统与文昌鱼的静脉系统相似 (包括前主静脉, 后
主静脉和总主静脉 ),为低等水栖脊椎动物所具有 。
? 门静脉包括肝门静脉 (收集消化道来的血液进入肝脏 )
和肾门静脉 (收集尾部血液进入肾脏 )。
9.3血液
? 血液一般主要由血浆, 红细胞, 白细胞, 血小板等组
成 。
? 红细胞扁平而两面微凸, 有细胞核 。
? 血量较少, 仅占体重的 1.6— 5.2％ 。
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9.4鱼类血液循环主要特点
? 心脏小, 推动血液循环的力量弱, 血流的速度慢 。
? 心脏位置较其他脊椎动物的心脏更向前移 。
? 心脏中的血是缺氧血, 血行属于单循环 。
10,排泄系统和渗透压的调节
? 排泄器官为肾脏 。 包括 肾脏, 输尿管和膀胱 。 每一肾的前端为一
头肾 (hend kidney)（ 是拟淋巴腺, 不是肾脏本体 ） 。 硬骨鱼的膀
胱属于导管膀胱 (tubal bladder),为中肾管后端膨大形成 。
? 肾脏还对调节体内渗透压起着重要作用 。 海生硬骨鱼进人体内的
过多的盐分是通过位于鳃上皮的泌氯腺 (chloride— secreting
gland)排出 。 海生软骨鱼类进人体内的多余水分经肾脏排出, 多
余的盐分经直肠背面的直肠腺 (rectal gland)排出 。 淡水硬骨鱼
以大量的稀尿液通过肾脏排出, 同时鳃上皮具有从水中吸收盐分
的细胞, 以补偿盐的失去 。
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— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
11.消化系统
? 出现上, 下颌 。
? 出现真正的牙齿 。 牙齿由外胚层的釉质和中胚层的齿质以及髓腔
构成, 与软骨鱼类的盾鳞同源 。 在上下颁的颌齿不发达的种类,
其第 5对鳃弓上着生咽喉齿, 以不同的形状适应不同食性, 如食草
的草鱼咽喉齿呈梳状, 肉食性青鱼呈臼状 。
? 出现鳃耙 。 鳃耙是着生在鳃弓内侧的骨质突起, 其数目, 形状和
疏密程度与食性有关, 如吃浮游生物的鳃耙细长而稠密, 而肉食
性鱼类鳃耙短而疏 。
? 出现食道与胃, 肠的分化 。
? 消化腺 。 软骨鱼类有独立的肝脏和胰脏, 尤以肝脏发达 。 除消化
功能外, 还有调节自身比重的作用 。 大多数硬骨鱼类的肝脏和胰
脏组织混在一起称肝胰脏 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
12,神经系统和感觉器官 鱼类的神经系统具有下
列的几个特点：
12.1神经系统
中枢神经系统
? 脑明显分为 5部分, 即大脑, 间脑, 中脑, 小
脑和延脑 。 其中软骨鱼类的大脑较硬骨鱼类发
达, 脑顶部已出现神经物质 。
? 脑神经 10对, 脊髓在每 1体节发出 1对脊神经 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
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12.2感觉器官
12.2.1嗅觉
发达, 有 1对外鼻孔与 1对嗅囊相连 。 鲨鱼的嗅觉尤为发达, 可
在海水中嗅出稀释到百万分之一浓度的血液 。
12.2.2听觉
? 听觉器官仅有内耳 (inner ear)。 体表不见耳痕 。 内耳由 3个半规
管, 椭圆囊和球状囊组成, 主要是平衡觉 。
? 硬骨鱼类的鲤形目鱼类具有特有的韦氏小骨, 由前 3块躯干椎的一
部分演化而来, 可将鳔内气体的振动传给内耳的淋巴系统, 从而
产生听觉 。
? 硬骨鱼内耳 (即膜迷路 —— membranous laby rinth)中有听斑
(macula),能感受音响；有耳石 (otolith),能调节平衡 。 硬骨鱼
类通常有耳石三块, 其形状和大小常因鱼的种类不同而有差别 。
随着鱼龄的增加, 生长的继续, 耳石也相应地成层增大, 人们常
借此与其他构造对照来研究鱼类的年龄和生长 。 石首鱼科的鱼 (如
黄鱼 ),即以有大形的耳石而得名 。
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12.2.3视觉
? 鱼眼具有脊椎动物眼的基本模式, 即 3套膜 (巩膜, 脉
络膜和视网膜 )和 1套折光系统 (角膜, 房水, 晶体和玻
璃体 ) 。
? 软骨鱼类的晶体较靠后, 适于远视；硬骨鱼类晶体靠
前, 适于近视 。
? 大多数鱼类由于水生而无眼睑 。 因此鱼眼经常张开,
不能关闭 。 这也是和它们的水生生活有关系的 。
? 鱼类没有泪腺 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
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12.2.4侧线器官 (1ateral line organ)
? 鱼类的侧线器官是它们适应水生生活的一种重
要感觉装置 (水生的两栖动物也具有 )。 这种装
置一般认为能察知低频率的振动, 所以可以判
断水波的动态, 水流的方向, 周围生物的活动
情况以及游泳途中的固定障碍物 (如河岸, 礁
石 )等等 。
? 躯体两旁的侧线受迷走神经的支配；头部也有
侧线分布, 受面神经分支的支配 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
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13.内分泌
? 后鳃腺 (ultimo-branchial gland) （ 在食道腹壁和静脉窦之间的
细胞群 ）, 有类似甲状腺的作用 。 后鳃腺肥大时, 骨骼会出现钙
质缺乏的现象, 肾脏也会发生病变 。
? 肾上腺：相当于高等动物肾上腺皮质部的称为肾间组织, 相当于
髓质部的才是一般所指的鱼类的肾上腺, 又叫做嗜铬体
(chromaffine bodies)。 由于鱼类的肾上腺和肾间组织基本上是
明显分开的, 所以有把它们分别切除的可能, 从而有利于这方面
的研究工作 。
? 脊髓的末端有一个小球形的构造, 经研究属于神经分泌系统并且
和脑垂体有某些相似的地万, 特称为尾垂体 (urohypoPhysis)。 根
据不完全的实验观察推测, 尾垂体的分泌物可能与渗透压的调节,
浮力的控制, 鳔内某些生化反应有一定的关系 。
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第二节 鱼类的多样性
鱼纲现存的种类约有 24,000种, 全球水域中几乎都有分布, 是脊椎动
物亚门中种数最多的一个纲 。 根据骨骼的性质, 这两万多种鱼类可以大
别为两个系, 即软骨鱼系 (Chondrichthyes)和硬骨鱼系 (Osteichthyes)。
1,1,软骨鱼系
全世界约为 800种 。 分为 2个亚纲 。
1.1主要特征
? 骨骼终生为软骨；
? 体被楯鳞；
? 鼻孔和口腹位, 肠中有螺旋瓣；
? 鳃隔发达, 鳃裂一般五对, 鳃裂直接开口在体外, 无鳔；
? 体内受精, 雄体有鳍脚, 生殖方式包括卵生, 卵胎生和假胎生 （, 卵胎
生, ） ；
? 尾属歪尾型 。
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1.2分类
1.2.1板鳃亚纲 (Elasmobranchii)
因鳃瓣不是丝状而是折叠成栅板状贴在鳃间隔上而得名 。 口横
裂于腹面, 鳃裂开口体外 。 体被盾鳞 。 具泄殖腔 。 体呈纺锤形,
菱形或圆盘形, 身体每侧有鳃裂 5个, 眼后有喷水孔一个 。 大多数
生于海水水域 。 本亚纲又分为二目 。
? 鲨目 (Squaliformes),体呈长纺锤形, 鳃裂位于体侧, 例如各种
鲨鱼 。 宽纹虎鲨 (Heterodontus japonicus),星鲨 (Mustelus
manazo),扁鲨 (squatina japonica)等 。 这些鱼类一般都比较凶
猛, 体 长 约 1— 20 米 。 我国黄, 渤 海 产 的 扁 头 哈 那 鲨
(Notorhynchus platycephalus)体重可达 500斤, 双髻鲨 (Sphyrna
zygaena)体重可达数百斤 。 它们的肝脏都很大, 为制鱼肝油的原
料之一, 因此是重要的经济鱼类 。
? 鳐目 (Rajiformes),体扁平, 胸鳍发达与头侧相连成, 体盘, 。
呈菱形或圆盘形, 鳃裂位于腹面, 营底栖生活, 如赤缸鱼
(Dasyatis akajei),日本单鳍电鳐 (Narke japonica),孔鳐
(Daja porosa)等 。
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1.2.2全头亚纲 (Holocephali)
至少在 3亿年前 (泥盆纪或石炭纪 )从板鳃类演生出来的一支特化
支 。 头部特大, 尾端尖细, 鳃裂四对, 有鳃盖状的皮膜遮着,仅留
l对鳃孔通向体外 。 上颌与脑颅愈合并由此而得名 。 齿愈合成齿板 。
体表光滑无鳞 。 无泄殖腔, 以泄殖孔与肛门通体外 。 如黑线银鲛
(Chimaera phantasma)。
2.硬骨鱼系 (Osteichthves)
骨骼一般为硬骨, 体被硬鳞, 圆鳞或栉鳞, 鳃裂外有骨质鳃
盖骨保护 。 鼻孔和口多为端位 。 多数具鳔 。 大多体外受精, 体外
发育, 少数为卵胎生 。 正尾型 。 分为 3个亚纲 。
? 总鳍亚纲 (Crossopterygii),是出现于泥盆纪, 繁盛于古生代和
中生代的原始硬骨鱼 。 具鳃, 鳔 (或肺 )和内鼻孔 。 体表覆以整列
鳞 (最原始的鳞片 ),具螺旋瓣肠 。 偶鳍基部有发达的肌肉, 其中
骨骼的排列类似陆生四足类 。 现存 1种, 即矛尾鱼 (Latimeria
chalumnae)或称拉蒂迈鱼, 属腔棘鱼目 (Coelacanthiformes)。
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? 肺鱼亚纲 (Dipnoi),淡水鱼, 与总鳍鱼亲缘关系密切 。
具鳃, 鳔 (肺 )和内鼻孔, 大部分骨骼为软骨；口腔内
具有特化的齿板；脊椎骨无椎体, 仅有椎弓和脉弓 。
偶鳍骨呈双列式排列 。 具螺旋瓣肠和动脉圆锥 。 现有
的肺鱼仅有 3属 。 即非洲肺鱼 (Protopterus),美洲肺
鱼 (Lepidosiren), 澳洲肺鱼 (Neoceratodus
forsteri)。 肺鱼类和总鳍鱼类又被共称为肉鳍鱼亚纲
(Sarcopterigii)或内鼻鱼亚纲 (Choanichthyes)。
? 辐鳍亚纲 (Actinopterygii),是现代鱼类中种类最多
的一个亚纲, 占现代鱼类总数的 90％ 以上 。 体被骨质
圆鳞, 栉鳞或无鳞 。 骨骼的骨化程度高 。 无内鼻孔,
无泄殖腔, 以肛门和泄殖孔通体外 。
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硬鳞总目 (Chondrostei),为原始而古老的硬骨鱼, 在古生代占
优势, 骨骼大部分为软骨, 体被硬鳞 。 代表动物为非洲的多鳍鱼
(Polypterus sP,)和我国的中华鲟 (Acipenser sinensis)。
全骨总目 (Holostei),在中生代占优势 。 硬骨较发达, 体被
硬鳞或圆鳞 。 仅残留极少种类, 均产于北美洲 。 弓鳍鱼 [或鲰鱼
(Amia calva)]和雀鳝 (Lepidosteus sp,)为其代表 。
真骨总目 (Teleostei),最高等的鱼类, 在新生代占优势并一直
延续到现代 。 全世界分布约 20 000种, 占现生鱼类的 90％ 。 骨化
程度高, 体被圆鳞或栉鳞 。 下分约 35目 。 如鲱形目 (Clupeiformes)
的大麻哈鱼 (Oncorhynchus keta),鲤形目 (Cypriniformes)的鲤
鱼 (Cyprinus pekinensis),合鳃目 (Symbranchiformes)的黄鳝
(Monopterus albus),鲈形目 (Perciformes)的带鱼 (Trichiurus
haumela), 大 黄 鱼 (Pseudosciaena crocea), 鲽 形 目
(Pleuronectiformes)的牙鲆 (Paralichthys olivaceus)等 。
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第三节 鱼类生态
种类繁多的鱼类在生殖方式和行为上的多样化 。
1,1生殖器官结构
? 软骨鱼类雄鱼的输精管 (vas deferens)由中肾管转变而来, 雌鱼的输卵
管 (oviduct)则由一部分前肾管形成 。
? 硬骨鱼类不利用肾管而是利用腹膜所围成的管道来充作生殖腺的输导管 。
这样的输导管在雌体中直接与卵巢连接, 成熟的卵细胞不经过体腔就进
入输卵管 。 这种现象在其它脊椎动物是没有的 。
1.2生殖行为和生殖方式
1.2,1.2,1生殖行为
? 大多数鱼类都是雌雄异体 。 但也有些种类表现出两性异形 (sexual
dimorphism)。
? 在雌雄同体的鱼中, 鲔属 (Serranus)的许多种为永久性的雌雄同体, 而
且能自体受精 。 黄鳝的生殖腺, 从胚胎到成体都是卵巢, 只能产卵 。 产
卵过后, 卵巢逐渐转化为精巢, 育成精子这种雌雄性的转变, 称为 性逆
转 (sex reversal)。
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1.2.2生殖方式
? 在生殖方式上, 软骨鱼类较硬骨鱼类进化 。
? 软骨鱼类为体内受精, 受精卵的发育有 3种方式 。 一是 卵生 (体外
发育, 如虎头鲨 ),二是 卵胎生 (卵滞留在子宫内靠自身卵黄发育
完全后产出, 如棘鲨 Echinorhinus brucus),三是 假胎生 (卵在子
宫内靠自身的卵黄发育, 但发育后期, 卵黄囊与母体子宫壁相连
形成卵黄囊胎盘, 由母体供给后期营养, 如星鲨 Mustelus
mustelus)。 软骨鱼类对后代有较好的保护, 产卵量少但后代成活
率较高 。
? 硬骨鱼类绝大部分为体外受精和发育, 雌鱼产卵时雄鱼在一旁同
时排精 。 雌鱼产卵量大, 但成活率低 。
? 多数硬骨鱼产卵受精后就各自分离 。 但有少数鱼类交配前有筑巢
习性, 并对受精卵和幼鱼加以保护, 甚至将受精卵含在口中, 鳃
腔中或身体上的特化囊袋中进行孵化 。
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1.2.3受精和发育的关系
? 体外受精, 体外发育 。 见于绝大多数鱼类 。
? 体外受精, 体内发育 。 卵子在体外受精后纳入亲体内部去发育 。 例如非
洲鲫鱼 (即越南鱼 Tilapia mossambica)的雌体, 把受精卵吞入口中孵化 。
鲇科的一种鱼 (Tachysurus barbus),其雄体在生殖期间停食, 把受精卵
吞入胃中去孵化 。
? 体内受精, 体外发育 。 卵未产出前即在雌体的生殖道受精, 受精后不久,
卵即产出体外完成发育过程 。 例见于软骨鱼中的虎鲨及硬骨鱼中的霍鳉
(Horaichtny)等 。
? 体内受精, 体内发育 。 卵子的受精和发育都在母体内 。 例如真鲨科等软
骨鱼以及柳条鱼 。
? 行体内受精的鱼, 其雄体具有交接器官, 借以把成熟的精子注入雌体的
生殖管道内, 例如软骨鱼类的鳍脚 (clasper),(由腹鳍的一部分变来 )和
虹鳉的生殖足 (gonopodium)。
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2.洄游：
l 一些鱼类在其生命过程中的一定时期会沿一定路线进行集群
的迁移活动, 以寻求对某种生理活动的特殊要求, 并避开不利的
环境 。 这种迁移活动称为洄游 。
洄游分为 3类：
? 生殖洄游 从越冬或索饵场所向产卵地进行的迁移 。 如成熟的海生
大麻哈鱼 (Oncorhynchus keta)在生殖期进行溯河洄游, 到达淡水
的产卵地 。 而淡水的鳗鲡 (Anguilla japonica)则降河洄游, 从淡
水游向深海进行产卵 。 鱼类识别洄游路线有自身的遗传因素, 并
靠识别沿途的水流气味, 温度梯度, 食物构成, 地球磁场等综合
因素来进行洄游 。
? 索饵洄游 为寻找食物而进行的洄游 。
? 越冬洄游 为寻找适宜的越冬场所而进行的洄游 。
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参考知识 矛尾鱼的发现
总鳍鱼被认为在白垩纪已全部绝灭 。 1938年 12月
22日在非洲东南沿海水深 70m处捕捉到 1条现生的总鳍
鱼 (腔棘鱼 ),体长 1,8m,体重 95 kg,定名为矛尾鱼 。
该标本保存在东伦敦博物馆内 。 这一发现在当时引起
巨大轰动 。 1952年又捕到第 2条 。 至今已捕到 150～ 200
条, 均产于科摩罗群岛附近, 是总鳍鱼亚纲唯一现存
种, 是动物界最珍贵的活化石 。
矛尾鱼体长 1～ 2m,体重 13～ 80kg,生活在 50—
550m深的海洋中 。 游泳迅速, 鳔已退化, 鳔内充满脂
肪 。 原尾型尾, 体表覆以原始硬鳞, 骨骼中软骨成分
较高 。 具肉状鳍 。 内鼻孔能由于适应深海生活已次生
性失去 。
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第四节 鱼类的起源和进化
化石记录显示, 在泥盆纪已出现了鱼类的主要类群, 但颌的
出现和最早的鱼类可能要追溯至奥陶纪, 可能由原始有头类在进
化中的一支发展而来, 一支向无颌类 (甲胄鱼和圆口类 )发展, 另
一支为有颌类即鱼类的祖先 。 泥盆纪的主要鱼类有：
? 棘鱼类 (Acanthodii)：是首批出现的有颌鱼类, 可能出现在奥陶
纪, 最早的化石发现在大约 4,5亿年前的地层中, 繁盛于志留纪
和泥盆纪, 于 3亿年前的石炭纪绝灭 。 体长仅有几厘米, 具偶鳍,
歪尾 。 由于具有骨质鳞片, 部分骨化的骨骼和鳃盖而被普遍认为
是现代硬骨鱼类的祖先 。
? 盾皮鱼类 (Placodermi)：大约 3,95亿年前出现于泥盆纪早期的另
一类有颌鱼类, 灭于 3,45亿年前的泥盆纪晚期, 为典型的底栖鱼
类 。 体小而扁平, 体被盾甲, 骨骼为软骨, 上颌与头骨牢固愈合 。
具有成对鼻孔, 偶鳍, 歪尾, 被认为是软骨鱼类的祖先 。
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软骨鱼类 (Chondrichthyes),出现于 3,7亿年前的泥盆纪,
起源于体被盾甲的盾皮鱼类, 其软骨的结构可能是次生性的起源 。
裂口鲨 (Cladoselache)是最早阶段的软骨鱼类, 发现于上泥盆纪,
肉食性, 体被盾鳞, 歪尾 。 软骨鱼很早就分为 2大类, 即鲨鳐类和
全头类 。 泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展, 在石炭纪已很普遍,
随后许多原始类群绝灭, 现代软骨鱼出现 。
l 硬骨鱼类 (Osteichthyes)：出现于 3,95亿年前的志留纪晚
期或泥盆纪早期, 一般认为是从棘鱼类发展而来 。 分为 2支：一支
是辐鳍鱼类 (Actinopterygii),化石发现于泥盆纪, 后来成为,
而且现在仍然是全球水域中最繁盛的类群 。 另一支是肉鳍鱼类
(Sarcopterygii),包括总鳍鱼和肺鱼, 具肌鳍和内鼻孔, 出现于
3,9亿年前的泥盆纪早期, 中生代末期接近绝灭 。 现存的仅有矛
尾鱼 。 在泥盆纪期间, 由这一支演化出陆生脊椎动物的祖先 。
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小 结
? 鱼类是有颌, 以鳃呼吸, 变温的水生脊椎动物, 具有偶鳍, 体被
鳞片, 最早出现于奥陶纪, 祖先可能是由原始有头类在进化中向
有颌的方向发展的一支 。
? 大多数在水中生活的硬骨鱼类靠鳔来获得浮力, 鳔是有效的调节
气体以调节浮力的结构 。 软骨鱼类以脂肪减轻体重 。 水中的氧气
和鱼体内的血液在鳃部以逆流接触的方式进行高效的气体交换 。
鱼类有发达的渗透压调节系统 。 鱼类进行有性生殖, 体外受精或
体内受精, 雄性软骨鱼类有交配器 (鳍脚 )。 卵生, 卵胎生或假胎
生, 后两种方式较为少见 。
? 现存鱼类分为 2大类, 软骨鱼类和硬骨鱼类 。 软骨鱼类具盾鳞和软
骨, 无鳔, 体内受精, 有良好的感觉器官, 是海洋中的活跃的肉
食性动物 。 硬骨鱼类由 2类组成, 一类是肉鳍鱼类, 多为化石, 现
存种类是矛尾鱼 (腔棘鱼 )和肺鱼；第二类是辐鳍鱼类, 是有近
20000多种的现生种类, 包括我们所熟悉的所有淡水和海洋鱼类,
它们在体型, 行为, 栖息地及适应性方面具有多样性 。
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思考题
1,从形态结构上说明鱼类是适于水生生活的低等有颌脊椎动物 。
2,比较软骨鱼类和硬骨鱼类形态结构上的异同 。
3,比较淡水鱼和海水鱼渗透压调节机制的不同 。
4,鱼类的骨骼系统有什么特点?
5,鱼类的鳞, 鳍和尾有哪些类型?
6,说明鱼类在水中游泳运动的力学原理 。
7,描述硬骨鱼类鳔的结构和功能 。
8,解释鱼鳃的逆流系统的结构和功能 。
9,论述矛尾鱼的发现具有的进化意义 。
10,试述鲟鱼, 弓鳍鱼, 雀鳝, 矛尾鱼, 肺鱼, 鲤鱼的形态特
点和分类地位 。
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
在志留纪由原始有头类发展出一支具有上
下颌的脊椎动物，即鱼类的祖先，进而产生出
现生的适应水生的形形色色的鱼类。
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主要特征
鱼类是最低等的有颌, 变温脊椎动物, 并适
应水生生活而发展出许多特有的结构 。 表现在：
? 出现了能咬合的上下颌 。
? 出现了成对的附肢 (偶鳍 )。
? 骨骼为软骨或硬骨 。
? 脊柱代替了脊索, 成为身体的主要支持结构 。
? 头骨更加完整, 脑和感觉器官更发达 。
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由于局限于水生环境, 鱼类在进化上也有局限性, 适应水栖生
活的特征 主要表现为：
? 身体分为头, 躯干和尾, 缺少颈部, 因此头不能灵活转动 。
? 体形多为流线型, 体被骨质鳞片或盾鳞；体表富黏液；具侧线 。
? 以鳃为呼吸器官 。
? 血液循环为单循环 。
? 以鳔或脂肪调节身体比重获得水的浮力；靠躯干分节的肌节的波
浪式收缩传递和尾部的摆动获得向前的推进力；有良好的调节体
内渗透压的机制 。
鱼类是成功地适应了水生生活的低等有颌脊椎动物, 地球的 70
％ 以上的咸水和淡水江河湖海中生活着 22000多种鱼类, 超过了其
他所有脊椎动物数量的总和 。
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第一节 鱼类结构和功能的适应
1.体形
绝大多数鱼类为流线型或纺锤型, 以减少水中运动的阻力, 可
快速而持久地游泳 。 由于水环境和生活方式的不同, 大致可分为
四种体形：纺锤形, 侧扁形, 平扁形, 鳗形 。 此外, 还有一些特
殊体形如箱鲀, 比目鱼, 海马, 海龙等 。
2.外形分部
身体分为头, 躯干, 尾 3部分 。
头：吻端至鳃盖后缘 （ 硬骨鱼, 不包括鳃盖膜 ） 或最后一对鳃裂
（ 软骨鱼 ） 。
躯干：最后 1对鳃裂或鳃盖骨后方为躯干的开始, 肛门或泄腔孔
为躯干和尾的分界 。
尾：肛门到尾鳍基部长度或尾柄与尾鳍交界处 。 也可说到最后一
块脊椎骨 。
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3.水中运动器官 — 鳍
3.1分类
3.1.1按结构,可分为骨质鳍条也叫鳞质鳍条 (1epidotrichia)和角
质鳍条两类 。
软骨鱼的鳍, 外面都覆盖有皮肤, 内面由角质鳍条支持 。 角质鳍条
为一种纤维状的角质物, 细长而不分节 。
硬骨鱼的鳍由骨质鳍条支持, 鳍条间以薄的鳍膜相联 。 骨质鳍条也
叫鳞质鳍条 (1epidotrichia),系由鳞片衍生而成 。 骨质鳍条分鳍
棘 和 软条 两种类型 。
鳍棘：是一种由鳍条变形来的既不分支也不分节的硬棘, 为高等
鱼类所具有 。
软条：柔软而有节, 其远端分支 (叫分支鳍条 )或不分支 (叫不分支
鳍条 ),均由左右两半合并而成 。 不分支鳍条常是最前面的几根 。
在鲤形目中有些种类, 例如鲤鱼, 其背鳍与臀鳍前方的硬棘, 仍保留有分节
和左右两列合并的痕迹, 称为假棘, 系软条钙化后的变形物, 不是真正
的棘, 因为真正的棘始终为单一的结构而无法分开 。
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3.1.2按着生位置及功能
奇鳍 (unparied fin),为不成对的鳍：包括背
鳍 (dorsal fin), 臀鳍 (anal fin), 尾鳍
(caudal fin)。
偶鳍 (paired fin),为成对的鳍,包括胸鳍
(pectoral fin),腹鳍 (pelvic fin)。
硬骨鱼的偶鳍呈垂直位, 而软骨鱼的偶鳍呈
水平位 。
3.2偶鳍的位置和作用
3.2.1胸鳍：
第十七章 适应水生生活的鱼类
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? 相当于陆生脊椎动物的前肢, 着生于鳃盖后缘的胸部
? 除有高低变化外, 位置一般比较恒定 。
? 基本功能为运动, 平衡和掌握运动方向 。
? 软骨鱼类中的鲨鱼, 其胸鳍与体轴成水平排列, 起着
重要的平衡作用 。 虹与鳐类的胸鳍特别扩大并与躯体
结合形成体盘, 因而成为主要的运动工具 。
? 硬骨鱼类的胸鳍较小, 且与体轴成垂直排列 。 当鱼类
停止前进时, 胸鳍用于控制鱼体的平衡；缓慢地游动
时, 主要由胸鳍起着船桨的拨水作用；高速行进时,
胸鳍紧贴鱼体, 胸鳍举起则可减速和制动；当胸鳍一
侧紧贴鱼体, 一侧举起, 则鱼体朝举起的一侧拐弯 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
3.2.2腹鳍：
相当于陆生脊椎动物的后肢, 其作用不及胸鳍大, 主要协助背
鳍, 臀鳍维持鱼体的平衡, 并有辅助鱼体升降和拐弯功能 。 腹鳍
着生的位置, 各种鱼类并不相同, 一般软骨鱼类的腹鳍位于泄殖
孔的两侧, 形状与胸鳍相似而稍小 。 硬骨鱼的腹鳍位置变化很大,
有以下三种：
腹鳍腹位,位于躯干腹侧的腹部的, 如鲤, 鲇, 鲱, 鲑等一些较
原始的种类 。
腹鳍胸位,位于胸鳍前方鳃盖之后的胸部的, 如鲈, 鲷, 鲽和黄鱼
等 。
腹鳍喉位,位于两鳃盖之间的喉部, 如鲥科, 腾科的鱼类 。
腹鳍胸位和喉位都是鱼类的高级特征, 因此这种位置上的不同,
在鱼类分类和演化上都有很重要的意义 。
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3.3鳍式 鳍的组成和鳍条数目的记载叫鳍式, 在鱼类分类学上
使用最为普遍 。
一般记载方式是取用各鳍的拉丁名第一字母代表鳍的类别, 如
,D”代表背鳍,, A”代表臀鳍,, V”代表腹鳍,, P”代表胸鳍,
,C”代表尾鳍 。 大写的罗马数字代表棘的数目, 阿拉伯数字代表
软条的数目, 棘或软条的数目范围以, 一, 表示, 棘与软条相连
时用, 一, 表示, 分离时以,,, 隔开 。 例如：
鲤鱼,D,I I I— IV— 17— 22 ； A,III— 5— 6； P,I—
15一 16； V,I I— 8— 9
鲈鱼,D,X I I, I— 13； A,III— 7— 8； P,15一 18；
V,I一 5
以上两个鳍式表明：鲤鱼一个背鳍, 3至 4根硬棘和 17至 22根软
条；臀鳍 3根硬棘和 5至 6根软条, 胸鳍 1根硬棘和 15至 16根软条,
腹鳍 2根硬棘和 8至 9根软条 。 鲈鱼则有两个背鳍, 第一背鳍由 12根
硬棘组成, 无软条, 第二背鳍包含 1根硬棘和 13根软条 。
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3.4尾鳍
3.4.1作用
有平衡, 推进和转向的作用, 尾的扭曲和伸直使鱼体产生前进
运动 。
3.4.2分类
根据鱼类的尾鳍外形和尾椎骨末端的位置, 一般将尾部分为三
种类型：
原形尾 (protocercal tail),尾椎的末端平直伸展至尾的末端, 尾
鳍的上, 下叶大致相等, 这是一种原始的尾型 。 见于圆口纲, 鱼
纲仅见于胚胎期和仔鱼期 。
歪形尾 (heterocercal tail),尾椎的末端曲而伸展入较发达的尾鳍
上叶内, 下叶小而略为突出, 这种尾型内外均不对称 。 见于古代
的甲胄类, 盾皮鱼类, 现代的软骨鱼类和少数硬骨鱼类, 如鲨,
鲟等种类 。
正形尾 (homocercal tail),在骨骼构造上仍保留有歪形尾的痕迹,
尾椎的末端仍翘向尾鳍上叶, 但仅达尾鳍上叶基部, 其较发达的
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下叶由增宽的尾下骨片 (hypural bone)支持着, 因而尾
鳍在外形上完全对称 。
? 正形尾为高等鱼类的尾形 。 根据鳍形的变化, 正形尾
还可归纳成多种鳍形 （ 新月型, 叉型, 内凹型, 平截
型, 圆形, 双凹型等 ） 。 一般快速游泳的鱼类, 尾鳍
呈新月形或叉形, 尾柄也较细, 如鲐, 鲅等；游泳速
度慢的鱼类, 尾鳍后端呈方形或圆形, 尾柄相应粗大,
如纯类, 虾虎鱼类 。
? 软骨鱼为歪尾型, 而硬骨鱼为正尾型 。
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3.5鳍的其它功能
呼吸, 生殖, 爬行, 滑翔, 防御, 发声, 摄食, 吸附等
3.6鱼类的运动
? 波浪式运动, 或称游泳 。 借助于连续的肌节收缩与舒张, 从头部
开始的收缩在身体两侧交替进行, 形成波浪式的传递, 使收缩波
传向尾部, 身体则向收缩的一侧弯曲使成 S型 。 收缩在尾部结束,
尾部将收缩的力传给水, 这个力被水以同等大小, 但方向相反的
反作用力作用于尾部 。 这个力向前的分力是鱼体向前运动的主要
推进力 。 金枪鱼 (Thunnus thynnus)的游泳速度可达 75km／ h。
? 跳跃或飞翔 是鱼类另一种很突出的运动方式 。 如水温的突变, 受
到某种刺激, 追捕食物, 越过障碍等, 常能引起跳跃运动 。
? 此外, 鱼类还可靠 鳍拨水, 以 鳃孔喷水 作为辅助运动方式 。 表皮
内具有大量单细胞粘液腺, 分泌粘液使体表粘滑 。 这些特点均为
减少水中游泳的阻力 。 爬行 也是鱼类运动方式之一, 不过比较罕
见 。
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4.鳔和浮力
为减少密度使身体不下沉, 鱼类产生了一些结构以减少自身
的比重 。
? 一个有效的方法是增加脂肪在身体中的比例, 如软骨鱼类, 具有
巨大的肝脏, 占体重的 20％ -25％, 其中含有大量的密度小于水
(0,95g／ mL)的鲨烯 。
? 另一个方法是以鳔的方式在体内增加气体, 如大部分硬骨鱼类具
有鳔 。 淡水鱼类鳔的容量达鱼体积的 7％ — 10％, 海鱼鳔容量达 4
％ -6％ 。 鳔调节鳔内气体的方法有 2种, 一是鳔有鳔管通入食管背
面, 动物以吞咽或吐出空气来调节, 这类动物称 开鳔类 。 另一种
鳔不具鳔管, 为 闭鳔类, 它们依靠鳔的红腺和卵圆区来调节气体
容量 。
红腺位于鳔的前腹壁, 卵圆区位于鳔的后背壁 。 红腺处集中分布了大
量毛细血管, 形成奇异的网 (rete mirabile)。 红腺分泌乳酸进入血液,
可把血液中的氧气分离出来进入鳔内, 此时卵圆区的括约肌收缩 。 当需
要下沉而减少鳔内气体时, 卵圆区括约肌放松, 空气进入卵圆区, 渗入
这里的血管中 。
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5,皮肤及衍生物
5.1 皮肤
? 表皮和真皮均为多层细胞, 且皮肤与肌肉紧密相接, 皮下组织极
少 。
? 表皮内具有大量单细胞粘液腺, 分泌粘液使体表粘滑 。
5,2皮肤衍生物
5.2.1真皮鳞 (dermal scale)
是鱼类特有的皮肤衍生物, 根据形状的不同, 分为三种：
1 楯鳞 (placoid scale) 软骨鱼类所特有的鳞片, 斜向排列 。 是由
真皮 (derinis)和表皮 (epidermis)联合形成 。 真皮演化为基板和
板上的齿质部分 (dentine),齿质表面有由表皮演化而来的珐琅质
(enamel 即釉质 )被覆着 。 齿质部分的中央为髓腔 (Pulp cavity)，
有血管和神经通入腔内 。 楯鳞不但全身分布, 还延伸至口中的上
下颌, 执行着牙齿的功能 。 从脊椎动物牙齿的发生和构造来看,
楯鳞和牙齿应该是同源器官 。
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2 硬鳞 (ganoid scale) 硬骨鱼中最原始的鳞片, 见于鲟
鱼和雀鳝等, 由真皮演化而成, 典型鳞片呈斜方形,
含有硬鳞质 (ganoin),发特殊亮光 。
3骨鳞 (bony scale) 绝大多数硬骨鱼类所具有, 由真
皮演化而成, 彼此作覆瓦状排列 。 游离一端光滑的,
称为圆鳞 (cycloid scale),多见于鲤科鱼类, 游离的
一端生有许多细小锯状突起的, 称为栉鳞 (ctenoid
scale),在鲈科鱼类中常可见到 。
骨鳞由许多同心圆的环片 (sclerite)组成 。 环片因
季节不同而表现出生长速度的差异 。 在形态上出现了
年轮 。 根据年轮的情况, 可以推算鱼类的年龄, 生长
速度以及生殖季节等等, 在养殖业和捕捞业上都有极
大的实践意义 。
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5.2.2侧线及侧线鳞
侧线
? 是低等水生脊椎动物 (包括水生两栖类 )特有的感觉器官, 由感受机械刺
激的神经丘器官和感受电刺激的壶腹器官组成 。 它们分布在头和躯干的
表面, 由侧线神经支配 。
? 神经丘器官感觉水流的方向, 速度和压力, 而壶腹器官 （ 鲨鱼的壶腹器
官又称罗伦氏壶腹 (Ampulla of lorenzini)） 则感觉水中动物因肌肉收
缩而形成的微弱电场 。
? 侧线对于鱼类的取食, 避敌和求偶具有重要的生物学意义 。
侧线鳞：
? 有侧线器官穿孔的鳞片, 叫做侧线鳞 。
? 侧线鳞的数目以及侧线上鳞 (由背鳍起点的基部至侧线这一段距离上的鳞
片 )和侧线下鳞 (由臀鳍起点的基部至侧线这一段距离上的鳞片 )的数目,
通常都用鳞式来表示, 是鱼类分类方面需要记载的数据之一 。
? 鳞式的写法是：侧线鳞数目 （ 侧线上鳞数目 /侧线下鳞数目 ）
例如鲤鱼的鳞式为 34～ 38（ 5/8） 。 这就是说：鲤鱼的侧线鳞为 34～ 38片,
侧线上鳞为 5片, 侧线下鳞为 8片 。
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5.2.3鱼类其它几种重要的皮肤衍生物
? 色素细胞 (chromatophore)：来源于真皮, 是
许多鱼类的体色得以丰富多采的物质基础 。
? 毒腺：有些鱼类的皮肤中有由表皮转化而来的,
是它们攻击和防卫的武器, 例见于玫瑰毒蚰,
灰刺虹等 。
? 发光器官：有些鱼类, 特别是生活在海洋深处
的鱼类, 还具有另一种皮肤衍生物 —— 发光器
官 。 鱼类发光可能是招引趋光的食物便于摄食,
或作同种间和雌雄间的联系信号 。
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6.骨骼系统
? 鱼类具有由典型的椎骨组成的脊柱, 完整的头骨, 带骨, 附肢骨 。
? 软骨鱼类全部骨骼为软骨 (cartilage),但有钙盐沉着而变得坚硬 。
头骨保护脑和嗅, 视, 听感觉器官, 围绕和保护消化道前端, 并
支持鳃的活动 。 出现了支持上下颌的骨骼一颌弓, 加强了咬合功
能 。 脊柱由双凹型的椎骨组成, 分为尾椎和躯干椎, 躯干椎具有
肋骨 。 连接偶鳍的带骨为软骨棒 。 偶鳍由软骨和真皮鳍条支持 。
雄性软骨鱼腹鳍内侧骨延伸形成鳍脚 (clasper),为交配器官 。
? 硬骨鱼类的骨骼骨化程度加强, 骨片增加并更加复杂 。 肩带与头
骨愈合并加固, 使头, 肩带, 躯干形成一个稳定支架, 增加了运
动的力度 。 腰带不直接与脊柱相连 。
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6.1脊柱
? 鱼类脊柱的分化程度很低, 只有两种, 即体椎 (trunk
vertebra)与尾椎 (caudal vertebra)。
? 体椎附有肋骨 (rib),尾椎特具血管弧, 以此容易把二
者区别开来 。
? 每一脊椎的椎体 （ centrum）,前后两面都是凹型, 称
为双凹型椎体 （ amphicoelous centrum）,为 鱼类所特
有 。
在相邻的两个椎体之间的空隙以及贯穿椎体中心
的小管内，还有脊索的残余存留。
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6.2头骨
鱼类的头骨由比较容易区分的脑颅和咽颅两
部分组成 。
6.2.1脑颅
? 软骨鱼的脑颅, 只是一个软骨脑箱保护着脑部 。
? 硬骨鱼的脑颅则由许多骨片所合成 。 这些骨片
中, 一部分是软骨性硬骨 （ cartilage bone）,
如几块枕骨, 几块耳骨, 几块蝶骨, 几块筛骨
等；另一部分是膜性硬骨 (membrane bone)，
如鼻骨, 额骨, 顶骨, 犁骨等 。
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6.2.2咽颅 （ visceral skeleton）
? 鱼类的咽颅 （ visceral skeleton ） 由一对颌弓
(mandibular arch),一对舌弓 (hyoid arch),五对鳃
弓 (branchialarch)共同组成 。
? 颌弓的上段, 称为腭方软骨 (palatoquadrate),构成
软骨鱼类的上颌 。 到了硬骨鱼类, 这种软骨上颌为膜
性硬骨前颌骨和上颌骨所代替 。
? 颌弓的下段, 称为麦氏软骨 (Meckel‘s cartilag),构
成软骨鱼的下颌, 到了硬骨鱼类, 这种下颌只残留最
后端一小块变为软骨性硬骨关节骨, 其余大部分为齿
骨和隅骨所代替 。
? 舌弓主要为舌的支持物, 鳃弓支持鳃, 但最后一对鳃
弓不发达, 不具鳃, 可长咽喉齿 。 咽喉齿的数目与排
列方式可用咽喉齿表示, 是鱼类分类的依据之一 。
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6.3 附肢骨骼 可分为奇鳍骨骼与偶鳍骨骼两部分 。
? 奇鳍中的背鳍和臀鳍, 在基部有鳍担骨 。 尾鳍无鳍担骨 。
? 偶鳍骨骼包括带骨 (肩带和腰带 )及支持鳍的骨骼 (鳍担骨, 鳍条 )。
? 肩带 (pectoral或 shoulder girdle)的标准位置, 靠近心脏；腰带
(pelvic girdle)的标准位置, 则靠近肛门 。
? 但在某些鱼类, 其腰带竟向前推移, 位于胸鳍的腹面, 形成腹鳍
胸位 。 例如鲈鱼；有的还推移到胸鳍之前, 形成腹鳍喉位, 例如
鳕鱼；甚至有推移到下颌部的情况, 这叫做腹鳍颏位, 例如鼬鲥
(Ophidium barbatum)。
? 鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系, 这也是它的特点之一 。
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7.肌肉系统
? 鱼类主要的肌肉是躯干部分节的肌节, 由水平生骨隔分为 轴上肌 和 轴下
肌 。
? 鱼的肌节呈锥形漏斗状, 彼此套叠, 在鱼体的横切面上呈现一系列同心
圆状 。
? 作为附肢的偶鳍背腹两面均有肌肉附着在鳍骨上, 背面为伸肌, 腹面为
屈肌, 其收缩可使鳍依附躯体做整体运动, 即上提, 外展和下降, 内收 。
? 鱼类中有些种类具有 发电器官, 能放电以进行防御或攻击 。
8,呼吸系统
? 鱼类的呼吸器官是外胚层形成的鳃 。
? 软骨鱼类的鳃比较原始：鳃裂直接开口于体外, 鳃隔 (gill septum)发达 。
? 硬骨鱼类的鳃裂, 不直接开口于体表而在外侧另有鳃盖 (operculum)保护,
鳃隔已退化 。
? 软骨鱼类的鳃瓣是由上皮折叠形成栅板状附着在鳃间隔上, 硬骨鱼类的
鳃丝直接着生在鳃弓上 。
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鳃具有以下几个特点：
? 气体交换面积大 。 鳃的总面积为体表面积的 10— 60倍 。
? 壁薄, 使氧气进入血液的距离缩短 。 血液和水流之间
仅有 1— 3㎏ um的间隔 。
? 鳃中有丰富的毛细血管分布 。 鳃中的逆流循环, 即血
流方向与水流方向相反, 使得缺氧血中低含氧量与水
中高含氧量产生经常性的不平衡, 促使气体的充分交
换 。
? 入鳃的血液为缺氧血, 出鳃的血液为多氧血, 与一般
器官的情况相反 。
? 鱼类的鳃使鱼类将水中 80％ 的氧摄人体内 。
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水中的含氧量和鱼的生命活动关系密切 。 在小型水
域 (例如养鱼池等 )中关系更为明显 。 炎热的夏天, 特别
是黎明的时候, 有时会发现鱼池中的鱼大量浮到水面,
造成渔业生产上所说的, 浮头, 。 这是由于池水缺氧
所引起,生产上叫做, 泛塘, 。 实践指出：放养鱼类在
每升水中的含氧量降到一毫克以下时, 就容易有泛塘
的事故发生 。 鱼苗和鱼种的耗氧量比成鱼要高出几倍,
因此,要特别注意水中的含氧量 。
? 但也有一些鱼类除了用鳃呼吸之外, 还能用身体的其
他部分来进行, 气呼吸, 。 这些帮助呼吸的构造, 总
称为辅助呼吸器官, 例如鳗鲡, 鲇鱼, 弹涂鱼等, 能
行皮肤呼吸, 泥鳅等能行肠呼吸 (吞气入肠 ),黄鳝等
能行口咽腔表皮呼吸, 乌鱼, 攀鲈, 胡子鲇等能行特
有的褶鳃呼吸, 肺鱼, 雀鳝等能行鳔呼吸 。
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9,血液循环
鱼类的血液循环为单循环 （ 血液在全身循
环一周只经过心脏一次, 为单循环 ） 。
9.1心脏
? 由静脉窦, 一心房, 一心室, 动脉圆锥 (或动
脉球 )组成 。
? 动脉圆锥是心室的延伸, 可主动收缩, 为软骨
鱼类所具有；动脉球是腹大动脉基部的膨大,
无收缩能力, 为硬骨鱼类所具有 。
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9.2血管系统
? 动脉系统主要由腹大动脉, 入鳃和出鳃动脉以及背大
动脉组成；
? 静脉系统与文昌鱼的静脉系统相似 (包括前主静脉, 后
主静脉和总主静脉 ),为低等水栖脊椎动物所具有 。
? 门静脉包括肝门静脉 (收集消化道来的血液进入肝脏 )
和肾门静脉 (收集尾部血液进入肾脏 )。
9.3血液
? 血液一般主要由血浆, 红细胞, 白细胞, 血小板等组
成 。
? 红细胞扁平而两面微凸, 有细胞核 。
? 血量较少, 仅占体重的 1.6— 5.2％ 。
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9.4鱼类血液循环主要特点
? 心脏小, 推动血液循环的力量弱, 血流的速度慢 。
? 心脏位置较其他脊椎动物的心脏更向前移 。
? 心脏中的血是缺氧血, 血行属于单循环 。
10,排泄系统和渗透压的调节
? 排泄器官为肾脏 。 包括 肾脏, 输尿管和膀胱 。 每一肾的前端为一
头肾 (hend kidney)（ 是拟淋巴腺, 不是肾脏本体 ） 。 硬骨鱼的膀
胱属于导管膀胱 (tubal bladder),为中肾管后端膨大形成 。
? 肾脏还对调节体内渗透压起着重要作用 。 海生硬骨鱼进人体内的
过多的盐分是通过位于鳃上皮的泌氯腺 (chloride— secreting
gland)排出 。 海生软骨鱼类进人体内的多余水分经肾脏排出, 多
余的盐分经直肠背面的直肠腺 (rectal gland)排出 。 淡水硬骨鱼
以大量的稀尿液通过肾脏排出, 同时鳃上皮具有从水中吸收盐分
的细胞, 以补偿盐的失去 。
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11.消化系统
? 出现上, 下颌 。
? 出现真正的牙齿 。 牙齿由外胚层的釉质和中胚层的齿质以及髓腔
构成, 与软骨鱼类的盾鳞同源 。 在上下颁的颌齿不发达的种类,
其第 5对鳃弓上着生咽喉齿, 以不同的形状适应不同食性, 如食草
的草鱼咽喉齿呈梳状, 肉食性青鱼呈臼状 。
? 出现鳃耙 。 鳃耙是着生在鳃弓内侧的骨质突起, 其数目, 形状和
疏密程度与食性有关, 如吃浮游生物的鳃耙细长而稠密, 而肉食
性鱼类鳃耙短而疏 。
? 出现食道与胃, 肠的分化 。
? 消化腺 。 软骨鱼类有独立的肝脏和胰脏, 尤以肝脏发达 。 除消化
功能外, 还有调节自身比重的作用 。 大多数硬骨鱼类的肝脏和胰
脏组织混在一起称肝胰脏 。
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12,神经系统和感觉器官 鱼类的神经系统具有下
列的几个特点：
12.1神经系统
中枢神经系统
? 脑明显分为 5部分, 即大脑, 间脑, 中脑, 小
脑和延脑 。 其中软骨鱼类的大脑较硬骨鱼类发
达, 脑顶部已出现神经物质 。
? 脑神经 10对, 脊髓在每 1体节发出 1对脊神经 。
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12.2感觉器官
12.2.1嗅觉
发达, 有 1对外鼻孔与 1对嗅囊相连 。 鲨鱼的嗅觉尤为发达, 可
在海水中嗅出稀释到百万分之一浓度的血液 。
12.2.2听觉
? 听觉器官仅有内耳 (inner ear)。 体表不见耳痕 。 内耳由 3个半规
管, 椭圆囊和球状囊组成, 主要是平衡觉 。
? 硬骨鱼类的鲤形目鱼类具有特有的韦氏小骨, 由前 3块躯干椎的一
部分演化而来, 可将鳔内气体的振动传给内耳的淋巴系统, 从而
产生听觉 。
? 硬骨鱼内耳 (即膜迷路 —— membranous laby rinth)中有听斑
(macula),能感受音响；有耳石 (otolith),能调节平衡 。 硬骨鱼
类通常有耳石三块, 其形状和大小常因鱼的种类不同而有差别 。
随着鱼龄的增加, 生长的继续, 耳石也相应地成层增大, 人们常
借此与其他构造对照来研究鱼类的年龄和生长 。 石首鱼科的鱼 (如
黄鱼 ),即以有大形的耳石而得名 。
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12.2.3视觉
? 鱼眼具有脊椎动物眼的基本模式, 即 3套膜 (巩膜, 脉
络膜和视网膜 )和 1套折光系统 (角膜, 房水, 晶体和玻
璃体 ) 。
? 软骨鱼类的晶体较靠后, 适于远视；硬骨鱼类晶体靠
前, 适于近视 。
? 大多数鱼类由于水生而无眼睑 。 因此鱼眼经常张开,
不能关闭 。 这也是和它们的水生生活有关系的 。
? 鱼类没有泪腺 。
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12.2.4侧线器官 (1ateral line organ)
? 鱼类的侧线器官是它们适应水生生活的一种重
要感觉装置 (水生的两栖动物也具有 )。 这种装
置一般认为能察知低频率的振动, 所以可以判
断水波的动态, 水流的方向, 周围生物的活动
情况以及游泳途中的固定障碍物 (如河岸, 礁
石 )等等 。
? 躯体两旁的侧线受迷走神经的支配；头部也有
侧线分布, 受面神经分支的支配 。
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13.内分泌
? 后鳃腺 (ultimo-branchial gland) （ 在食道腹壁和静脉窦之间的
细胞群 ）, 有类似甲状腺的作用 。 后鳃腺肥大时, 骨骼会出现钙
质缺乏的现象, 肾脏也会发生病变 。
? 肾上腺：相当于高等动物肾上腺皮质部的称为肾间组织, 相当于
髓质部的才是一般所指的鱼类的肾上腺, 又叫做嗜铬体
(chromaffine bodies)。 由于鱼类的肾上腺和肾间组织基本上是
明显分开的, 所以有把它们分别切除的可能, 从而有利于这方面
的研究工作 。
? 脊髓的末端有一个小球形的构造, 经研究属于神经分泌系统并且
和脑垂体有某些相似的地万, 特称为尾垂体 (urohypoPhysis)。 根
据不完全的实验观察推测, 尾垂体的分泌物可能与渗透压的调节,
浮力的控制, 鳔内某些生化反应有一定的关系 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
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第二节 鱼类的多样性
鱼纲现存的种类约有 24,000种, 全球水域中几乎都有分布, 是脊椎动
物亚门中种数最多的一个纲 。 根据骨骼的性质, 这两万多种鱼类可以大
别为两个系, 即软骨鱼系 (Chondrichthyes)和硬骨鱼系 (Osteichthyes)。
1,1,软骨鱼系
全世界约为 800种 。 分为 2个亚纲 。
1.1主要特征
? 骨骼终生为软骨；
? 体被楯鳞；
? 鼻孔和口腹位, 肠中有螺旋瓣；
? 鳃隔发达, 鳃裂一般五对, 鳃裂直接开口在体外, 无鳔；
? 体内受精, 雄体有鳍脚, 生殖方式包括卵生, 卵胎生和假胎生 （, 卵胎
生, ） ；
? 尾属歪尾型 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
1.2分类
1.2.1板鳃亚纲 (Elasmobranchii)
因鳃瓣不是丝状而是折叠成栅板状贴在鳃间隔上而得名 。 口横
裂于腹面, 鳃裂开口体外 。 体被盾鳞 。 具泄殖腔 。 体呈纺锤形,
菱形或圆盘形, 身体每侧有鳃裂 5个, 眼后有喷水孔一个 。 大多数
生于海水水域 。 本亚纲又分为二目 。
? 鲨目 (Squaliformes),体呈长纺锤形, 鳃裂位于体侧, 例如各种
鲨鱼 。 宽纹虎鲨 (Heterodontus japonicus),星鲨 (Mustelus
manazo),扁鲨 (squatina japonica)等 。 这些鱼类一般都比较凶
猛, 体 长 约 1— 20 米 。 我国黄, 渤 海 产 的 扁 头 哈 那 鲨
(Notorhynchus platycephalus)体重可达 500斤, 双髻鲨 (Sphyrna
zygaena)体重可达数百斤 。 它们的肝脏都很大, 为制鱼肝油的原
料之一, 因此是重要的经济鱼类 。
? 鳐目 (Rajiformes),体扁平, 胸鳍发达与头侧相连成, 体盘, 。
呈菱形或圆盘形, 鳃裂位于腹面, 营底栖生活, 如赤缸鱼
(Dasyatis akajei),日本单鳍电鳐 (Narke japonica),孔鳐
(Daja porosa)等 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
1.2.2全头亚纲 (Holocephali)
至少在 3亿年前 (泥盆纪或石炭纪 )从板鳃类演生出来的一支特化
支 。 头部特大, 尾端尖细, 鳃裂四对, 有鳃盖状的皮膜遮着,仅留
l对鳃孔通向体外 。 上颌与脑颅愈合并由此而得名 。 齿愈合成齿板 。
体表光滑无鳞 。 无泄殖腔, 以泄殖孔与肛门通体外 。 如黑线银鲛
(Chimaera phantasma)。
2.硬骨鱼系 (Osteichthves)
骨骼一般为硬骨, 体被硬鳞, 圆鳞或栉鳞, 鳃裂外有骨质鳃
盖骨保护 。 鼻孔和口多为端位 。 多数具鳔 。 大多体外受精, 体外
发育, 少数为卵胎生 。 正尾型 。 分为 3个亚纲 。
? 总鳍亚纲 (Crossopterygii),是出现于泥盆纪, 繁盛于古生代和
中生代的原始硬骨鱼 。 具鳃, 鳔 (或肺 )和内鼻孔 。 体表覆以整列
鳞 (最原始的鳞片 ),具螺旋瓣肠 。 偶鳍基部有发达的肌肉, 其中
骨骼的排列类似陆生四足类 。 现存 1种, 即矛尾鱼 (Latimeria
chalumnae)或称拉蒂迈鱼, 属腔棘鱼目 (Coelacanthiformes)。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
? 肺鱼亚纲 (Dipnoi),淡水鱼, 与总鳍鱼亲缘关系密切 。
具鳃, 鳔 (肺 )和内鼻孔, 大部分骨骼为软骨；口腔内
具有特化的齿板；脊椎骨无椎体, 仅有椎弓和脉弓 。
偶鳍骨呈双列式排列 。 具螺旋瓣肠和动脉圆锥 。 现有
的肺鱼仅有 3属 。 即非洲肺鱼 (Protopterus),美洲肺
鱼 (Lepidosiren), 澳洲肺鱼 (Neoceratodus
forsteri)。 肺鱼类和总鳍鱼类又被共称为肉鳍鱼亚纲
(Sarcopterigii)或内鼻鱼亚纲 (Choanichthyes)。
? 辐鳍亚纲 (Actinopterygii),是现代鱼类中种类最多
的一个亚纲, 占现代鱼类总数的 90％ 以上 。 体被骨质
圆鳞, 栉鳞或无鳞 。 骨骼的骨化程度高 。 无内鼻孔,
无泄殖腔, 以肛门和泄殖孔通体外 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
硬鳞总目 (Chondrostei),为原始而古老的硬骨鱼, 在古生代占
优势, 骨骼大部分为软骨, 体被硬鳞 。 代表动物为非洲的多鳍鱼
(Polypterus sP,)和我国的中华鲟 (Acipenser sinensis)。
全骨总目 (Holostei),在中生代占优势 。 硬骨较发达, 体被
硬鳞或圆鳞 。 仅残留极少种类, 均产于北美洲 。 弓鳍鱼 [或鲰鱼
(Amia calva)]和雀鳝 (Lepidosteus sp,)为其代表 。
真骨总目 (Teleostei),最高等的鱼类, 在新生代占优势并一直
延续到现代 。 全世界分布约 20 000种, 占现生鱼类的 90％ 。 骨化
程度高, 体被圆鳞或栉鳞 。 下分约 35目 。 如鲱形目 (Clupeiformes)
的大麻哈鱼 (Oncorhynchus keta),鲤形目 (Cypriniformes)的鲤
鱼 (Cyprinus pekinensis),合鳃目 (Symbranchiformes)的黄鳝
(Monopterus albus),鲈形目 (Perciformes)的带鱼 (Trichiurus
haumela), 大 黄 鱼 (Pseudosciaena crocea), 鲽 形 目
(Pleuronectiformes)的牙鲆 (Paralichthys olivaceus)等 。
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— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
第三节 鱼类生态
种类繁多的鱼类在生殖方式和行为上的多样化 。
1,1生殖器官结构
? 软骨鱼类雄鱼的输精管 (vas deferens)由中肾管转变而来, 雌鱼的输卵
管 (oviduct)则由一部分前肾管形成 。
? 硬骨鱼类不利用肾管而是利用腹膜所围成的管道来充作生殖腺的输导管 。
这样的输导管在雌体中直接与卵巢连接, 成熟的卵细胞不经过体腔就进
入输卵管 。 这种现象在其它脊椎动物是没有的 。
1.2生殖行为和生殖方式
1.2,1.2,1生殖行为
? 大多数鱼类都是雌雄异体 。 但也有些种类表现出两性异形 (sexual
dimorphism)。
? 在雌雄同体的鱼中, 鲔属 (Serranus)的许多种为永久性的雌雄同体, 而
且能自体受精 。 黄鳝的生殖腺, 从胚胎到成体都是卵巢, 只能产卵 。 产
卵过后, 卵巢逐渐转化为精巢, 育成精子这种雌雄性的转变, 称为 性逆
转 (sex reversal)。
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1.2.2生殖方式
? 在生殖方式上, 软骨鱼类较硬骨鱼类进化 。
? 软骨鱼类为体内受精, 受精卵的发育有 3种方式 。 一是 卵生 (体外
发育, 如虎头鲨 ),二是 卵胎生 (卵滞留在子宫内靠自身卵黄发育
完全后产出, 如棘鲨 Echinorhinus brucus),三是 假胎生 (卵在子
宫内靠自身的卵黄发育, 但发育后期, 卵黄囊与母体子宫壁相连
形成卵黄囊胎盘, 由母体供给后期营养, 如星鲨 Mustelus
mustelus)。 软骨鱼类对后代有较好的保护, 产卵量少但后代成活
率较高 。
? 硬骨鱼类绝大部分为体外受精和发育, 雌鱼产卵时雄鱼在一旁同
时排精 。 雌鱼产卵量大, 但成活率低 。
? 多数硬骨鱼产卵受精后就各自分离 。 但有少数鱼类交配前有筑巢
习性, 并对受精卵和幼鱼加以保护, 甚至将受精卵含在口中, 鳃
腔中或身体上的特化囊袋中进行孵化 。
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1.2.3受精和发育的关系
? 体外受精, 体外发育 。 见于绝大多数鱼类 。
? 体外受精, 体内发育 。 卵子在体外受精后纳入亲体内部去发育 。 例如非
洲鲫鱼 (即越南鱼 Tilapia mossambica)的雌体, 把受精卵吞入口中孵化 。
鲇科的一种鱼 (Tachysurus barbus),其雄体在生殖期间停食, 把受精卵
吞入胃中去孵化 。
? 体内受精, 体外发育 。 卵未产出前即在雌体的生殖道受精, 受精后不久,
卵即产出体外完成发育过程 。 例见于软骨鱼中的虎鲨及硬骨鱼中的霍鳉
(Horaichtny)等 。
? 体内受精, 体内发育 。 卵子的受精和发育都在母体内 。 例如真鲨科等软
骨鱼以及柳条鱼 。
? 行体内受精的鱼, 其雄体具有交接器官, 借以把成熟的精子注入雌体的
生殖管道内, 例如软骨鱼类的鳍脚 (clasper),(由腹鳍的一部分变来 )和
虹鳉的生殖足 (gonopodium)。
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2.洄游：
l 一些鱼类在其生命过程中的一定时期会沿一定路线进行集群
的迁移活动, 以寻求对某种生理活动的特殊要求, 并避开不利的
环境 。 这种迁移活动称为洄游 。
洄游分为 3类：
? 生殖洄游 从越冬或索饵场所向产卵地进行的迁移 。 如成熟的海生
大麻哈鱼 (Oncorhynchus keta)在生殖期进行溯河洄游, 到达淡水
的产卵地 。 而淡水的鳗鲡 (Anguilla japonica)则降河洄游, 从淡
水游向深海进行产卵 。 鱼类识别洄游路线有自身的遗传因素, 并
靠识别沿途的水流气味, 温度梯度, 食物构成, 地球磁场等综合
因素来进行洄游 。
? 索饵洄游 为寻找食物而进行的洄游 。
? 越冬洄游 为寻找适宜的越冬场所而进行的洄游 。
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参考知识 矛尾鱼的发现
总鳍鱼被认为在白垩纪已全部绝灭 。 1938年 12月
22日在非洲东南沿海水深 70m处捕捉到 1条现生的总鳍
鱼 (腔棘鱼 ),体长 1,8m,体重 95 kg,定名为矛尾鱼 。
该标本保存在东伦敦博物馆内 。 这一发现在当时引起
巨大轰动 。 1952年又捕到第 2条 。 至今已捕到 150～ 200
条, 均产于科摩罗群岛附近, 是总鳍鱼亚纲唯一现存
种, 是动物界最珍贵的活化石 。
矛尾鱼体长 1～ 2m,体重 13～ 80kg,生活在 50—
550m深的海洋中 。 游泳迅速, 鳔已退化, 鳔内充满脂
肪 。 原尾型尾, 体表覆以原始硬鳞, 骨骼中软骨成分
较高 。 具肉状鳍 。 内鼻孔能由于适应深海生活已次生
性失去 。
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第四节 鱼类的起源和进化
化石记录显示, 在泥盆纪已出现了鱼类的主要类群, 但颌的
出现和最早的鱼类可能要追溯至奥陶纪, 可能由原始有头类在进
化中的一支发展而来, 一支向无颌类 (甲胄鱼和圆口类 )发展, 另
一支为有颌类即鱼类的祖先 。 泥盆纪的主要鱼类有：
? 棘鱼类 (Acanthodii)：是首批出现的有颌鱼类, 可能出现在奥陶
纪, 最早的化石发现在大约 4,5亿年前的地层中, 繁盛于志留纪
和泥盆纪, 于 3亿年前的石炭纪绝灭 。 体长仅有几厘米, 具偶鳍,
歪尾 。 由于具有骨质鳞片, 部分骨化的骨骼和鳃盖而被普遍认为
是现代硬骨鱼类的祖先 。
? 盾皮鱼类 (Placodermi)：大约 3,95亿年前出现于泥盆纪早期的另
一类有颌鱼类, 灭于 3,45亿年前的泥盆纪晚期, 为典型的底栖鱼
类 。 体小而扁平, 体被盾甲, 骨骼为软骨, 上颌与头骨牢固愈合 。
具有成对鼻孔, 偶鳍, 歪尾, 被认为是软骨鱼类的祖先 。
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软骨鱼类 (Chondrichthyes),出现于 3,7亿年前的泥盆纪,
起源于体被盾甲的盾皮鱼类, 其软骨的结构可能是次生性的起源 。
裂口鲨 (Cladoselache)是最早阶段的软骨鱼类, 发现于上泥盆纪,
肉食性, 体被盾鳞, 歪尾 。 软骨鱼很早就分为 2大类, 即鲨鳐类和
全头类 。 泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展, 在石炭纪已很普遍,
随后许多原始类群绝灭, 现代软骨鱼出现 。
l 硬骨鱼类 (Osteichthyes)：出现于 3,95亿年前的志留纪晚
期或泥盆纪早期, 一般认为是从棘鱼类发展而来 。 分为 2支：一支
是辐鳍鱼类 (Actinopterygii),化石发现于泥盆纪, 后来成为,
而且现在仍然是全球水域中最繁盛的类群 。 另一支是肉鳍鱼类
(Sarcopterygii),包括总鳍鱼和肺鱼, 具肌鳍和内鼻孔, 出现于
3,9亿年前的泥盆纪早期, 中生代末期接近绝灭 。 现存的仅有矛
尾鱼 。 在泥盆纪期间, 由这一支演化出陆生脊椎动物的祖先 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
小 结
? 鱼类是有颌, 以鳃呼吸, 变温的水生脊椎动物, 具有偶鳍, 体被
鳞片, 最早出现于奥陶纪, 祖先可能是由原始有头类在进化中向
有颌的方向发展的一支 。
? 大多数在水中生活的硬骨鱼类靠鳔来获得浮力, 鳔是有效的调节
气体以调节浮力的结构 。 软骨鱼类以脂肪减轻体重 。 水中的氧气
和鱼体内的血液在鳃部以逆流接触的方式进行高效的气体交换 。
鱼类有发达的渗透压调节系统 。 鱼类进行有性生殖, 体外受精或
体内受精, 雄性软骨鱼类有交配器 (鳍脚 )。 卵生, 卵胎生或假胎
生, 后两种方式较为少见 。
? 现存鱼类分为 2大类, 软骨鱼类和硬骨鱼类 。 软骨鱼类具盾鳞和软
骨, 无鳔, 体内受精, 有良好的感觉器官, 是海洋中的活跃的肉
食性动物 。 硬骨鱼类由 2类组成, 一类是肉鳍鱼类, 多为化石, 现
存种类是矛尾鱼 (腔棘鱼 )和肺鱼；第二类是辐鳍鱼类, 是有近
20000多种的现生种类, 包括我们所熟悉的所有淡水和海洋鱼类,
它们在体型, 行为, 栖息地及适应性方面具有多样性 。
第十七章 适应水生生活的鱼类
— 软骨鱼纲（ Chondrichthyes）
— 硬骨鱼纲（ Osteichthyes）
思考题
1,从形态结构上说明鱼类是适于水生生活的低等有颌脊椎动物 。
2,比较软骨鱼类和硬骨鱼类形态结构上的异同 。
3,比较淡水鱼和海水鱼渗透压调节机制的不同 。
4,鱼类的骨骼系统有什么特点?
5,鱼类的鳞, 鳍和尾有哪些类型?
6,说明鱼类在水中游泳运动的力学原理 。
7,描述硬骨鱼类鳔的结构和功能 。
8,解释鱼鳃的逆流系统的结构和功能 。
9,论述矛尾鱼的发现具有的进化意义 。
10,试述鲟鱼, 弓鳍鱼, 雀鳝, 矛尾鱼, 肺鱼, 鲤鱼的形态特
点和分类地位 。
