第六节
环节动物门
（ Annelida）
环节动物 —— 进化地位
? 在动物演化上发展到了一个较高阶段,是高等无脊椎
动物的开始；
? 身体出现 原始分节,出现扁平状的 疣足 （ parapodia）
和刚毛（ seta）；
? 普遍具有发达的 真体腔 （ coelom），相应地促进循环
系统和 后肾管 的发生，从而使各种器官系统趋向复杂
机能增强；
? 闭管式循环系统 ；
? 神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成 索式
神经系统 。感官发达，接受刺激灵敏，反应快速。
? 一种看法认为：环节动物是介于软体动物和节肢动物
之间的动物类群。
? 本门动物约 9000种，常见有沙蚕、蚯蚓、水蛭等 。
环节动物 —— 生物学特征
? 身体 两侧对称,具有 3个胚层，有发达的 真体
腔 和 闭管式循环系统 ；
? 身体除头部外，各体节基本相同；
? 同时体壁向外延伸成扁平状的 疣足 和 刚毛 ；
? 一些内部器官（排泄系统、神经系统、循环系
统）也依体节重复排列；
? 腹部神经系统为链状，每体节有一神经节；
? 雌雄同体或异体，间接发育的种类都有 担轮幼
虫 期。
? 分布范围,
? 海洋、淡水、土壤（甚至陆地）；
? 生活方式,
? 自由游泳 一般头部明显，有眼、触手等
感觉器官
? 穴居 头部、感觉器官均不发达。
? 爬行、寄生
一、环节动物门的主要特征
1、同律分节、疣足；
2、发达的真体腔；
3、闭管式循环系统；
4、后肾排泄系统；
5、链状神经系统；
6、生殖系统
同律分节
? 分节 （ metamerism） 指身体沿纵轴分成许多相似的部分，每个
部分称为一个 体节 （ segment），分节现象是无脊椎动物在进化过
程中的一个重要标志。 分节是特化的开始。
? 分节表现在两个方面：一是 形态上 的体现，即体节与体节间以体
内的隔膜（ septum）相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的
分界。二是许多 内部器官 如循环、排泄、神经等也表现出 按体节
重复排列 的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适
应能力，有着重大意义。
? 环节动物的分节现象为 同律分节（ homonomous metamerism） 。即
除体前端 2节及末一体节外其余名体节，形态上基本相同，称此为
同律分节。而节肢动物的分节为异律分节。即各体节的形态结构
发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官
也集中于一定体节中，这就是 异律分节（ heteronomous
metamerism）。 异律分节为 机体分部 和 机能分工 提供了可能。
同律分节
? 分节不仅增强了运动机能，也是生理分工的开
始。如体节再进一步分化，致使动物体向更高
级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可
能。因此 分节现象是动物发展的基础，在系统
演化中有着重要意义 。
? 分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节
（ pseuometamerism）逐渐演变形成 。它们的
消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列，
当动物体作左右蠕动时，于各器官之间的体壁
处产生了褶缝，以后在前后褶缝分化出肌肉群，
于是形成了体节。
刚毛与疣足
? 刚毛 （ seta）与 疣足 （ parapodium）是环节动物的运动器官。大
多数环节动物都具有刚毛，海产种类一般有疣足。环节动物的刚
毛和疣足的出现。增强了运动功能使它们的运动更敏捷，更迅速。
无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体空肌肉的收缩进行运动。
? 上皮内陷形成刚毛囊（ seta sac），囊底部一个大的形成细胞
（ formative cell）分泌几个质物质，形成 刚毛 。刚毛的功能一
是运动，二是在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛
数目、刚毛着生位臵及排列方式等，因种类不同而异。 是环节动
物的分类依据。
? 从环节动物并始有了 附肢形式 的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片
状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。
? 典型的疣足分成背肢（ notopodium）和腹肢（ ventropidium），
背肢的背侧具一指状的背须（ dorsal cirrus），腹肢的腹侧有一
腹领（ ventral cirrus），有触觉功能。有些种类的背须特化成
疣足鳃（ parapodial gill）或鳞片等。疣足划动可游泳有运动功
能。 疣足内密布微血管网，可进行气体交换 。
刚毛与疣足
退化现象,
? 寡毛类 由于对生活方式的适应，疣足退
化，刚毛直接长在身体上。
? 蛭类 不具疣足、刚毛 。
环节动物－体腔
? 真体腔又称 次生体腔
（ secondary coelom）：
? 从动物的系统发生上看，
真体腔的出现比假体腔
（原体腔）晚。
? 环节动物的真体腔发生
在原肠形成后，由端细
胞法（ telocells
method）形成裂体腔
（ schizocoel）,中胚
层在体壁与肠壁之间形
成了宽阔的空腔,而且
腔壁上包围有源于中胚
层的体腔膜
（ peritoneum），体腔
内充满体腔液。
发达的真体腔
补充知识
关于体腔进化的学说,主要有两个,
? 生殖腔学说 (gonocoel theory):认为象涡虫那
样的扁形动物,有成对排列的生殖腺,在生殖细
胞排出后留下的空隙,即成为体腔的小室,所以
生殖细胞都来自体腔上皮 ;
? 肠腔学说 (enterocoel theory):认为体腔来自
消化管壁外突形成的胃囊,因此棘皮动物在胚
胎发育时期,体腔与肠相通,
真体腔的意义
? 由于消化道的壁具有肌肉，又有体腔 —— 肠可自主蠕
动，而不依身体的运动 —— 大大加强了动物的消化能
力；
? 肠壁有了中胚层的参与，为肠的进一步分化提供了条
件，同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了
循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复
杂，各种机能更趋完善。。
? 次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分
体腔为许多小室，各室彼此有相通。次生体腔内充满
体腔液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与
体节的伸缩有密切关系。
闭管式循环系统
? 囊胚腔 逐渐被真体腔所取代，囊胚腔的残余部分便形
成了相互连接的血管网 —— 闭管式循环系统（ 由纵行
血管和环行血管及其分枝血管组成，出现了动、静脉
和毛细血管的分化。各血管以微血管网相连，血液始
终在血管内流动，不流人组织间的空隙中 ）；
? 血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养
物质及携氧机能。环节动物的闭管式循环系统出现与
次生体腔的发生有着密切的关系。
? 呼吸色素, 最原始种类缺乏； 血液中含有 血红蛋白
（ hemoglobin）（ 血液呈红色 ）, 血绿蛋白
（ chlorocuorin）,蚯蚓血红蛋白 （ hemerythrin）。
有的种类同时具有 1或 2种，对底栖动物十分必要。
闭管式循环系统的意义,
? 可以更有效、迅速地完成营养物质和代谢产物的输送。
环节动物－后肾排泄系统
后肾排泄系统
? 多数为后肾管。 来源
于外胚层 。是两端开
口的管状结构（ 体壁
小肾管 ） 每体节 1对或
多对,
其结构为,
? 肾口,开口在体腔内，
多细胞的纤毛漏斗。
? 排泄管,布满血管。
? 肾孔（排泄孔）,穿
过节间膜，开口在下
一节的体壁。
机能上的分工：
? 喇叭口收集 体腔液 内
的代谢废物；
? 血液 中的代谢废物也
在血管网处进入肾管，
并重吸收某些盐离子、
水分。
? 隔膜、咽小肾管 开口
于肠道内。
功能,排泄体腔中的代谢
产物，也可排除血液
中的代谢产物和水分。
链状神经系统（ nerve cord）
神经系统
? 由 1对 脑神经节 （ cerebral ganglia），也称 咽上神经节
（ epipharyngeal ganglia） —— 围咽神经环
（ circumpharyngeal connective）（ 连接脑和咽下神经
节） —— 1对 咽下神经节 （ subpharyngeal ganglia） ——
腹神经索 （ ventral nerve cord)组成。 腹神经索在每个
体节有一对神经节，成为贯穿全身的链状 （ nerve chain）
神经系统。
? 各神经节有神经（ 2－ 5条 侧神经 ）支配相应部位。形成了
中枢 （ central）,交感 （ sympathetic）,外周
（ peripheral）神经系统。
? 神经索中一般有 5条 巨大神经纤维,冲动传导速度 = 数倍、
十几倍。因此。身体的任何部位受到刺激，巨大神经纤维
的传导可引起所有体节同时收缩使虫体迅速逃避。
意义, 神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。
感觉器官
? 感觉器官发达（多毛类）：有眼（感
光）、化学感受器、平衡囊等。
? 陆生种类的感觉器官一般不发达，主要
是体表的感觉细胞感受外界刺激。
? 绝大多数
雌雄异体，
有性生殖：
? 生殖细胞
体腔上皮
发生；
? 生殖管 起
源于体腔
膜向外突
出的体腔
管。
? 生殖系统
图示
蚯
蚓
－
内
部
解
剖
生殖系统
生殖系统
生殖器官仅限于体前部少数体节内,结构复杂 。
? 雌性生殖器官：有 卵巢 1对 （由许多极细的卵巢管组成，位第 13体节前隔
膜后侧）,卵漏斗一对 （位第 13体节后隔膜前侧，后接短的 两输卵管 ）。
两输卵管在第 14体节腹侧腹神经索下会合，开口于此腹中线，称 雌生殖
孔 。另有 纳精翼 3对,位第 7,8,9体节内。为储存精子之处。纳精囊孔开
口子 6／ 7,7／ 8,8/9体节之间腹面两侧。
? 雄性生殖器官,精巢 2对,位第 10及 11体节内的 精巢囊 （ seminal sac）
内,精漏斗 2对,紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的 输精
管 。 2管于第 13体节内合为一条，向后伸，开口于第 18体节两侧，为 雄性
生殖孔 。 前列腺一对,位雄生殖孔一侧，前列腺管开口于输精管未端，
分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第 11及 12体节内的 贮
精囊 相通，贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育，
待形成精子，再回到精巢囊，经精漏斗由输精管输出。
? 蚯蚓 的精子与卵不同时成熟，故生殖时为 异体受精,有 交配现象 。
? 蚯蚓为 直接发育, 无幼虫期 。受精卵经完全不均等卵裂，发育成有腔囊
胚，以内陷法形成原肠胚。经 2一 3周即孵化出小蚯蚓，破茧而出。
担轮幼虫（ trochophore）
? 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，
无幼虫期。
? 海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、
囊胚、原肠胚（内陷法），发育成为担
轮幼虫，再经过变态成为成虫。
? 单轮幼虫期及其变态在动物进化上具有
重要意义。
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
1。外部形态
? 雌雄同体，同律分节，头不明显。
? 主要结构有,口、刚毛 （除 1,2节外，每节 1圈刚毛）,生殖带（第 14— 16节，色暗肿胀）,雌性生殖孔 （ 1个，在第 14体节腹
面中央）,雄性生殖孔 （ 1对，第 18节腹面两侧）,纳精囊孔 （ 3
对）,背孔 （在背线处）。
2。内部构造
（ 1） 体壁及真体腔
? 体壁：
角质膜,较薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。
上皮,为单层柱状上皮，分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细
胞、感觉细胞。
肌肉层,环肌、纵肌。
壁体腔膜,单层扁平细胞组成。
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
? 真体腔：真体腔广阔，充满液体，被隔膜依体节分隔
成小室。
（ 2）消化系统
? 消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌肉发达，
增强蠕动和消化机能。消化管分化为：
口 ———— 咽 ———— 食道 ———— 砂囊 ————
分泌酶初步消化 有食道腺，中和酸性物质 肌肉发达内有角质膜
? 胃 ———— 肠 ———— 肛门
初步消化 黄色细胞、盲肠 1对,消化吸收
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
（ 3）循环系统
? 纵血管,背血管（ 1条，后向前流动）、腹血管（ 1条，从前向后流动）
和食道侧血管（ 2条）；
? 环血管：心脏 4— 5对，连背腹血管，可搏动，有瓣膜。从背向腹流动；
? 微血管
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
（ 4）呼吸和排泄
? 为 体表呼吸, 皮下 有 微血管 进行 气体交换,要求体表湿润（由背
孔分泌体腔液）。
? 排泄器官为 后肾管, 每节有极多 的小肾管。
（ 5）神经系统
? 典型的 链状神经系统 。
（ 6）生殖和发育
? 雌雄同体，异体受精 。
? 雌性生殖系统,1对卵巢、卵漏斗、输卵管、雌性生殖孔、受精
囊 3对。
? 雄性生殖系统,2对精巢囊、精巢、精漏斗、储精囊、输精管、
雄性生殖孔。 1对 前列腺，分泌物与精子活动有关 。
? 直接发育，无幼虫期 。
环节动物门的分类
? 约 9000多种，分三纲：
1、多毛纲；
2、寡毛纲；
3、蛭纲
环节动物门的分类
系统 多毛纲 寡毛纲 蛭纲
头部 明显 不明显 不明显
运动 疣足 刚毛 无刚毛和疣足
生殖 无生殖环带
雌雄异体
有生殖环带
雌雄同体
有生殖环带
雌雄同体
发育 担轮幼虫 直接发育 直接发育
习性 海洋生活 大多陆生 多淡水
暂时性体外寄
生
多毛纲（ Polychaeta）
? 约 6000种,为较原始的类群。
? 绝大多数 海洋生活,极少数淡水生活；
? 头部 感觉器官相对发达；
? 具有 疣足 ；
? 雌雄异体,无生殖环带； 发育经担轮幼虫 。
? 常见种类,沙蚕（ Nereis）、巢沙蚕
（ Dlopatra）
多毛类的担轮幼虫
寡毛纲（ Oligochaeta）
? 约 3000余种，
? 一般认为是海产穴居的原始环节动物侵入淡水和陆地
而发展起来的。
? 身体 分节而不分区, 疣足退化, 体表具刚毛 ；
? 雌雄同体，性成熟时体表形成 环带 （ Clitellum），交
配时两虫互相授精，卵产于环带中，脱落成 卵茧
（ cocoon），直接发育。
? 根据生殖腺、环带及刚毛构造等分三目（带丝蚓目、
额蚓目、单向蚓目）。
? 常见种类,杜拉蚓（ Drawida）,环毛蚓
（ Pheretima）。
蚯蚓的作用
? 土壤中的蚯蚓对土壤的形成、肥力有重要作用：
? 以植物残体、其它有机物为食；
? 穴居习性每年使下层约 0.5－ 5cm厚的土壤被翻到表层
? —— 形成疏松的土壤表层 —— 增加土壤的通气性，提
高蓄积雨水的能力。
? 使 土壤微生物 的数量增加 5－ 10倍 。
? 综合作用,
? 加速土壤中有机物的进一步分解；
? 增加土壤的团粒结构、腐殖化过程；
? 最终极大地增加了土壤肥力 —— 蚯蚓数量＝土壤地肥
力水平 ！
蛭纲（ Hirudinea）
? 约 500多种 ；
? 形态与寡毛纲种类有许多相似：
? 如头部无触手、触须，无疣足，雌雄同体，环带、卵
茧。
? 但体节数目少且固定（一般 34节，少数 17,31节），
无刚毛；
? 有 次生性体环,身体前后两端各有１ 吸盘 ；
? 体腔常为 葡萄状组织 所填塞 —— 体腔退化消失，转为
血窦 。
? 多生活淡水，少数海产。
? 常见,棘蛭（ Acanthobdella）、医蛭（ Hirudo
medicinalis）、金线蛭（ Whitmania）
环
节
动
物
－
类
群
多
毛
纲
、
寡
毛
纲
、
蛭
纲
环节动物的系统发展
1.环节动物的起源有 2个学说：
? 认为 起源于扁形动物涡虫纲 。是根据某些环节动物的
成虫和担轮幼虫都具有管细胞的原肾管，这与扁形动
物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节
动物多毛类个体发生中卵裂为螺旋式，这与涡虫纲的
多肠目相同；环节动物的担轮幼虫与扁形动物涡虫纲
的牟勒氏幼虫在形态上相似；涡虫纲三肠类某些涡虫
的肠、神经、生殖腺等均显有原始分节现象。
? 认为 起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物 。是根
据环节动物多毛类在个体发生中具有担轮幼虫，而且
这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常
相似。
环节动物的系统发展
2.各纲之间的关系：
? 多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生，具
担轮幼虫。
? 寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结
果，如疣足消失，头部不明显。
? 蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类
的体腔发达，有血管，体前端数体节有刚毛，
这与寡毛类相似；寡毛类中某些寄生性的蛭形
蚓，口腔有颚，体末有吸盘，与蛭类相似。
小 结
? 广泛分布在水中和陆地上。
? 身体两侧对称,3个胚层，身体同律分节，有
发达的真体腔和闭管式的神经系统，体壁形成
疣足和刚毛，神经系统为链状神经系统。
? 多毛纲头部明显，有眼和触手等感觉器官，是
环节动物中最原始的种类；穴居的寡毛类头部
和感觉器官不发达；蛭类的身体有 吸盘，体
腔被间质所占据，形成血窦。
? 海洋中的生活种类都有担轮幼虫期。
经济意义
1.鱼类及禽畜类的天然饵料（担轮幼虫、
沙蚕类、水蚓类、蚯蚓等）；
2。改良土壤的动物资源（蚯蚓等）；
3。海洋污染及水体冷暖的指示动物（多毛
类等）
4。医学上的应用。
几个重要问题
1。真体腔的形成、与假体腔的区别以及生物学意义。
? 中胚层在体壁与肠壁之间的腔；
? 腔壁上包围有体腔膜；
? 体腔内充满体腔液；
? 裂腔法形成真体腔；
? 在系统发生上比假体腔出现的晚。
2。同律分节及其生物学意义。
3。后肾型排泄系统的特点。
4。环节动物不同类群之间的区别。
思考题
1。环节动物门有哪些主要特征？身体分节和次生体腔的
出现在动物演化上有何重要意义？
2。环节动物分为几纲，各纲的主要特征是什么？
3。比较沙蚕、蚯蚓和蛭的主要结构的异同。
4。从多毛类、寡毛类和蛭的形态特征，试述其对各自生
活方式的适应性。
5。了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。
6。试述环节动物与人类的利害关系。
7。试述环节动物的系统发育。
环节动物门
（ Annelida）
环节动物 —— 进化地位
? 在动物演化上发展到了一个较高阶段,是高等无脊椎
动物的开始；
? 身体出现 原始分节,出现扁平状的 疣足 （ parapodia）
和刚毛（ seta）；
? 普遍具有发达的 真体腔 （ coelom），相应地促进循环
系统和 后肾管 的发生，从而使各种器官系统趋向复杂
机能增强；
? 闭管式循环系统 ；
? 神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成 索式
神经系统 。感官发达，接受刺激灵敏，反应快速。
? 一种看法认为：环节动物是介于软体动物和节肢动物
之间的动物类群。
? 本门动物约 9000种，常见有沙蚕、蚯蚓、水蛭等 。
环节动物 —— 生物学特征
? 身体 两侧对称,具有 3个胚层，有发达的 真体
腔 和 闭管式循环系统 ；
? 身体除头部外，各体节基本相同；
? 同时体壁向外延伸成扁平状的 疣足 和 刚毛 ；
? 一些内部器官（排泄系统、神经系统、循环系
统）也依体节重复排列；
? 腹部神经系统为链状，每体节有一神经节；
? 雌雄同体或异体，间接发育的种类都有 担轮幼
虫 期。
? 分布范围,
? 海洋、淡水、土壤（甚至陆地）；
? 生活方式,
? 自由游泳 一般头部明显，有眼、触手等
感觉器官
? 穴居 头部、感觉器官均不发达。
? 爬行、寄生
一、环节动物门的主要特征
1、同律分节、疣足；
2、发达的真体腔；
3、闭管式循环系统；
4、后肾排泄系统；
5、链状神经系统；
6、生殖系统
同律分节
? 分节 （ metamerism） 指身体沿纵轴分成许多相似的部分，每个
部分称为一个 体节 （ segment），分节现象是无脊椎动物在进化过
程中的一个重要标志。 分节是特化的开始。
? 分节表现在两个方面：一是 形态上 的体现，即体节与体节间以体
内的隔膜（ septum）相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的
分界。二是许多 内部器官 如循环、排泄、神经等也表现出 按体节
重复排列 的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适
应能力，有着重大意义。
? 环节动物的分节现象为 同律分节（ homonomous metamerism） 。即
除体前端 2节及末一体节外其余名体节，形态上基本相同，称此为
同律分节。而节肢动物的分节为异律分节。即各体节的形态结构
发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官
也集中于一定体节中，这就是 异律分节（ heteronomous
metamerism）。 异律分节为 机体分部 和 机能分工 提供了可能。
同律分节
? 分节不仅增强了运动机能，也是生理分工的开
始。如体节再进一步分化，致使动物体向更高
级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可
能。因此 分节现象是动物发展的基础，在系统
演化中有着重要意义 。
? 分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节
（ pseuometamerism）逐渐演变形成 。它们的
消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列，
当动物体作左右蠕动时，于各器官之间的体壁
处产生了褶缝，以后在前后褶缝分化出肌肉群，
于是形成了体节。
刚毛与疣足
? 刚毛 （ seta）与 疣足 （ parapodium）是环节动物的运动器官。大
多数环节动物都具有刚毛，海产种类一般有疣足。环节动物的刚
毛和疣足的出现。增强了运动功能使它们的运动更敏捷，更迅速。
无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体空肌肉的收缩进行运动。
? 上皮内陷形成刚毛囊（ seta sac），囊底部一个大的形成细胞
（ formative cell）分泌几个质物质，形成 刚毛 。刚毛的功能一
是运动，二是在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛
数目、刚毛着生位臵及排列方式等，因种类不同而异。 是环节动
物的分类依据。
? 从环节动物并始有了 附肢形式 的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片
状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。
? 典型的疣足分成背肢（ notopodium）和腹肢（ ventropidium），
背肢的背侧具一指状的背须（ dorsal cirrus），腹肢的腹侧有一
腹领（ ventral cirrus），有触觉功能。有些种类的背须特化成
疣足鳃（ parapodial gill）或鳞片等。疣足划动可游泳有运动功
能。 疣足内密布微血管网，可进行气体交换 。
刚毛与疣足
退化现象,
? 寡毛类 由于对生活方式的适应，疣足退
化，刚毛直接长在身体上。
? 蛭类 不具疣足、刚毛 。
环节动物－体腔
? 真体腔又称 次生体腔
（ secondary coelom）：
? 从动物的系统发生上看，
真体腔的出现比假体腔
（原体腔）晚。
? 环节动物的真体腔发生
在原肠形成后，由端细
胞法（ telocells
method）形成裂体腔
（ schizocoel）,中胚
层在体壁与肠壁之间形
成了宽阔的空腔,而且
腔壁上包围有源于中胚
层的体腔膜
（ peritoneum），体腔
内充满体腔液。
发达的真体腔
补充知识
关于体腔进化的学说,主要有两个,
? 生殖腔学说 (gonocoel theory):认为象涡虫那
样的扁形动物,有成对排列的生殖腺,在生殖细
胞排出后留下的空隙,即成为体腔的小室,所以
生殖细胞都来自体腔上皮 ;
? 肠腔学说 (enterocoel theory):认为体腔来自
消化管壁外突形成的胃囊,因此棘皮动物在胚
胎发育时期,体腔与肠相通,
真体腔的意义
? 由于消化道的壁具有肌肉，又有体腔 —— 肠可自主蠕
动，而不依身体的运动 —— 大大加强了动物的消化能
力；
? 肠壁有了中胚层的参与，为肠的进一步分化提供了条
件，同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了
循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复
杂，各种机能更趋完善。。
? 次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分
体腔为许多小室，各室彼此有相通。次生体腔内充满
体腔液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与
体节的伸缩有密切关系。
闭管式循环系统
? 囊胚腔 逐渐被真体腔所取代，囊胚腔的残余部分便形
成了相互连接的血管网 —— 闭管式循环系统（ 由纵行
血管和环行血管及其分枝血管组成，出现了动、静脉
和毛细血管的分化。各血管以微血管网相连，血液始
终在血管内流动，不流人组织间的空隙中 ）；
? 血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养
物质及携氧机能。环节动物的闭管式循环系统出现与
次生体腔的发生有着密切的关系。
? 呼吸色素, 最原始种类缺乏； 血液中含有 血红蛋白
（ hemoglobin）（ 血液呈红色 ）, 血绿蛋白
（ chlorocuorin）,蚯蚓血红蛋白 （ hemerythrin）。
有的种类同时具有 1或 2种，对底栖动物十分必要。
闭管式循环系统的意义,
? 可以更有效、迅速地完成营养物质和代谢产物的输送。
环节动物－后肾排泄系统
后肾排泄系统
? 多数为后肾管。 来源
于外胚层 。是两端开
口的管状结构（ 体壁
小肾管 ） 每体节 1对或
多对,
其结构为,
? 肾口,开口在体腔内，
多细胞的纤毛漏斗。
? 排泄管,布满血管。
? 肾孔（排泄孔）,穿
过节间膜，开口在下
一节的体壁。
机能上的分工：
? 喇叭口收集 体腔液 内
的代谢废物；
? 血液 中的代谢废物也
在血管网处进入肾管，
并重吸收某些盐离子、
水分。
? 隔膜、咽小肾管 开口
于肠道内。
功能,排泄体腔中的代谢
产物，也可排除血液
中的代谢产物和水分。
链状神经系统（ nerve cord）
神经系统
? 由 1对 脑神经节 （ cerebral ganglia），也称 咽上神经节
（ epipharyngeal ganglia） —— 围咽神经环
（ circumpharyngeal connective）（ 连接脑和咽下神经
节） —— 1对 咽下神经节 （ subpharyngeal ganglia） ——
腹神经索 （ ventral nerve cord)组成。 腹神经索在每个
体节有一对神经节，成为贯穿全身的链状 （ nerve chain）
神经系统。
? 各神经节有神经（ 2－ 5条 侧神经 ）支配相应部位。形成了
中枢 （ central）,交感 （ sympathetic）,外周
（ peripheral）神经系统。
? 神经索中一般有 5条 巨大神经纤维,冲动传导速度 = 数倍、
十几倍。因此。身体的任何部位受到刺激，巨大神经纤维
的传导可引起所有体节同时收缩使虫体迅速逃避。
意义, 神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。
感觉器官
? 感觉器官发达（多毛类）：有眼（感
光）、化学感受器、平衡囊等。
? 陆生种类的感觉器官一般不发达，主要
是体表的感觉细胞感受外界刺激。
? 绝大多数
雌雄异体，
有性生殖：
? 生殖细胞
体腔上皮
发生；
? 生殖管 起
源于体腔
膜向外突
出的体腔
管。
? 生殖系统
图示
蚯
蚓
－
内
部
解
剖
生殖系统
生殖系统
生殖器官仅限于体前部少数体节内,结构复杂 。
? 雌性生殖器官：有 卵巢 1对 （由许多极细的卵巢管组成，位第 13体节前隔
膜后侧）,卵漏斗一对 （位第 13体节后隔膜前侧，后接短的 两输卵管 ）。
两输卵管在第 14体节腹侧腹神经索下会合，开口于此腹中线，称 雌生殖
孔 。另有 纳精翼 3对,位第 7,8,9体节内。为储存精子之处。纳精囊孔开
口子 6／ 7,7／ 8,8/9体节之间腹面两侧。
? 雄性生殖器官,精巢 2对,位第 10及 11体节内的 精巢囊 （ seminal sac）
内,精漏斗 2对,紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的 输精
管 。 2管于第 13体节内合为一条，向后伸，开口于第 18体节两侧，为 雄性
生殖孔 。 前列腺一对,位雄生殖孔一侧，前列腺管开口于输精管未端，
分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第 11及 12体节内的 贮
精囊 相通，贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育，
待形成精子，再回到精巢囊，经精漏斗由输精管输出。
? 蚯蚓 的精子与卵不同时成熟，故生殖时为 异体受精,有 交配现象 。
? 蚯蚓为 直接发育, 无幼虫期 。受精卵经完全不均等卵裂，发育成有腔囊
胚，以内陷法形成原肠胚。经 2一 3周即孵化出小蚯蚓，破茧而出。
担轮幼虫（ trochophore）
? 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，
无幼虫期。
? 海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、
囊胚、原肠胚（内陷法），发育成为担
轮幼虫，再经过变态成为成虫。
? 单轮幼虫期及其变态在动物进化上具有
重要意义。
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
1。外部形态
? 雌雄同体，同律分节，头不明显。
? 主要结构有,口、刚毛 （除 1,2节外，每节 1圈刚毛）,生殖带（第 14— 16节，色暗肿胀）,雌性生殖孔 （ 1个，在第 14体节腹
面中央）,雄性生殖孔 （ 1对，第 18节腹面两侧）,纳精囊孔 （ 3
对）,背孔 （在背线处）。
2。内部构造
（ 1） 体壁及真体腔
? 体壁：
角质膜,较薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。
上皮,为单层柱状上皮，分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细
胞、感觉细胞。
肌肉层,环肌、纵肌。
壁体腔膜,单层扁平细胞组成。
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
? 真体腔：真体腔广阔，充满液体，被隔膜依体节分隔
成小室。
（ 2）消化系统
? 消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌肉发达，
增强蠕动和消化机能。消化管分化为：
口 ———— 咽 ———— 食道 ———— 砂囊 ————
分泌酶初步消化 有食道腺，中和酸性物质 肌肉发达内有角质膜
? 胃 ———— 肠 ———— 肛门
初步消化 黄色细胞、盲肠 1对,消化吸收
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
（ 3）循环系统
? 纵血管,背血管（ 1条，后向前流动）、腹血管（ 1条，从前向后流动）
和食道侧血管（ 2条）；
? 环血管：心脏 4— 5对，连背腹血管，可搏动，有瓣膜。从背向腹流动；
? 微血管
代表动物 —— 环毛蚓（ Pheretima）
（ 4）呼吸和排泄
? 为 体表呼吸, 皮下 有 微血管 进行 气体交换,要求体表湿润（由背
孔分泌体腔液）。
? 排泄器官为 后肾管, 每节有极多 的小肾管。
（ 5）神经系统
? 典型的 链状神经系统 。
（ 6）生殖和发育
? 雌雄同体，异体受精 。
? 雌性生殖系统,1对卵巢、卵漏斗、输卵管、雌性生殖孔、受精
囊 3对。
? 雄性生殖系统,2对精巢囊、精巢、精漏斗、储精囊、输精管、
雄性生殖孔。 1对 前列腺，分泌物与精子活动有关 。
? 直接发育，无幼虫期 。
环节动物门的分类
? 约 9000多种，分三纲：
1、多毛纲；
2、寡毛纲；
3、蛭纲
环节动物门的分类
系统 多毛纲 寡毛纲 蛭纲
头部 明显 不明显 不明显
运动 疣足 刚毛 无刚毛和疣足
生殖 无生殖环带
雌雄异体
有生殖环带
雌雄同体
有生殖环带
雌雄同体
发育 担轮幼虫 直接发育 直接发育
习性 海洋生活 大多陆生 多淡水
暂时性体外寄
生
多毛纲（ Polychaeta）
? 约 6000种,为较原始的类群。
? 绝大多数 海洋生活,极少数淡水生活；
? 头部 感觉器官相对发达；
? 具有 疣足 ；
? 雌雄异体,无生殖环带； 发育经担轮幼虫 。
? 常见种类,沙蚕（ Nereis）、巢沙蚕
（ Dlopatra）
多毛类的担轮幼虫
寡毛纲（ Oligochaeta）
? 约 3000余种，
? 一般认为是海产穴居的原始环节动物侵入淡水和陆地
而发展起来的。
? 身体 分节而不分区, 疣足退化, 体表具刚毛 ；
? 雌雄同体，性成熟时体表形成 环带 （ Clitellum），交
配时两虫互相授精，卵产于环带中，脱落成 卵茧
（ cocoon），直接发育。
? 根据生殖腺、环带及刚毛构造等分三目（带丝蚓目、
额蚓目、单向蚓目）。
? 常见种类,杜拉蚓（ Drawida）,环毛蚓
（ Pheretima）。
蚯蚓的作用
? 土壤中的蚯蚓对土壤的形成、肥力有重要作用：
? 以植物残体、其它有机物为食；
? 穴居习性每年使下层约 0.5－ 5cm厚的土壤被翻到表层
? —— 形成疏松的土壤表层 —— 增加土壤的通气性，提
高蓄积雨水的能力。
? 使 土壤微生物 的数量增加 5－ 10倍 。
? 综合作用,
? 加速土壤中有机物的进一步分解；
? 增加土壤的团粒结构、腐殖化过程；
? 最终极大地增加了土壤肥力 —— 蚯蚓数量＝土壤地肥
力水平 ！
蛭纲（ Hirudinea）
? 约 500多种 ；
? 形态与寡毛纲种类有许多相似：
? 如头部无触手、触须，无疣足，雌雄同体，环带、卵
茧。
? 但体节数目少且固定（一般 34节，少数 17,31节），
无刚毛；
? 有 次生性体环,身体前后两端各有１ 吸盘 ；
? 体腔常为 葡萄状组织 所填塞 —— 体腔退化消失，转为
血窦 。
? 多生活淡水，少数海产。
? 常见,棘蛭（ Acanthobdella）、医蛭（ Hirudo
medicinalis）、金线蛭（ Whitmania）
环
节
动
物
－
类
群
多
毛
纲
、
寡
毛
纲
、
蛭
纲
环节动物的系统发展
1.环节动物的起源有 2个学说：
? 认为 起源于扁形动物涡虫纲 。是根据某些环节动物的
成虫和担轮幼虫都具有管细胞的原肾管，这与扁形动
物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节
动物多毛类个体发生中卵裂为螺旋式，这与涡虫纲的
多肠目相同；环节动物的担轮幼虫与扁形动物涡虫纲
的牟勒氏幼虫在形态上相似；涡虫纲三肠类某些涡虫
的肠、神经、生殖腺等均显有原始分节现象。
? 认为 起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物 。是根
据环节动物多毛类在个体发生中具有担轮幼虫，而且
这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常
相似。
环节动物的系统发展
2.各纲之间的关系：
? 多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生，具
担轮幼虫。
? 寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结
果，如疣足消失，头部不明显。
? 蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类
的体腔发达，有血管，体前端数体节有刚毛，
这与寡毛类相似；寡毛类中某些寄生性的蛭形
蚓，口腔有颚，体末有吸盘，与蛭类相似。
小 结
? 广泛分布在水中和陆地上。
? 身体两侧对称,3个胚层，身体同律分节，有
发达的真体腔和闭管式的神经系统，体壁形成
疣足和刚毛，神经系统为链状神经系统。
? 多毛纲头部明显，有眼和触手等感觉器官，是
环节动物中最原始的种类；穴居的寡毛类头部
和感觉器官不发达；蛭类的身体有 吸盘，体
腔被间质所占据，形成血窦。
? 海洋中的生活种类都有担轮幼虫期。
经济意义
1.鱼类及禽畜类的天然饵料（担轮幼虫、
沙蚕类、水蚓类、蚯蚓等）；
2。改良土壤的动物资源（蚯蚓等）；
3。海洋污染及水体冷暖的指示动物（多毛
类等）
4。医学上的应用。
几个重要问题
1。真体腔的形成、与假体腔的区别以及生物学意义。
? 中胚层在体壁与肠壁之间的腔；
? 腔壁上包围有体腔膜；
? 体腔内充满体腔液；
? 裂腔法形成真体腔；
? 在系统发生上比假体腔出现的晚。
2。同律分节及其生物学意义。
3。后肾型排泄系统的特点。
4。环节动物不同类群之间的区别。
思考题
1。环节动物门有哪些主要特征？身体分节和次生体腔的
出现在动物演化上有何重要意义？
2。环节动物分为几纲，各纲的主要特征是什么？
3。比较沙蚕、蚯蚓和蛭的主要结构的异同。
4。从多毛类、寡毛类和蛭的形态特征，试述其对各自生
活方式的适应性。
5。了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。
6。试述环节动物与人类的利害关系。
7。试述环节动物的系统发育。
