第五章 发酵过程动力学的基本概念
? 发酵过程的反应描述及速度概念
? 发酵过程动力学研究的基本内容
? 菌体生长、产物形成、基质消耗
动力学的基本概念
? 反应动力学的应用 — 连续培养的
操作特性
第一节 发酵过程的反应描述及速度概念
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
发酵研究的内容：
发酵过程反应的描述
菌种的来源 —— 找到一个好的菌种
发酵过程的工艺控制 —— 最大限度发挥菌种的潜力
基质的消耗速度,ds
r dt??
ds
dt? ??
X
发酵过程反应速度的描述
基质的消耗 比速,
(g.L-1.s-1)
(h-1,s-1)
单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称
为 比速,是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
ds
dt? ??
X
基质的消耗比速,(h-1)
菌体的生长比速,dxdt? ?
X
产物的形成比速,dp
dt? ?
X
(h-1)
(h-1)
发酵过程反应速度的描述
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
第二节 发酵反应动力学的研究内容
研究反应速度及其影响因素并建
立反应速度与影响因素的关联
反应动力学模型
反应器特性
+
反
应
器
的
操
作
模
型
操作条件与反应结
果的关系，定量地
控制反应过程
已建立动力学模型的类型
?机制模型,根据反应机制建立
几乎没有
?现象模型（经验模型）,目前大多数模型
能定量地描述发酵过程
能反映主要因素的影响
第三节 微生物生长动力学的基本概念
一、微生物在一个密闭系统中的生长情况：
时间
菌体浓度
延迟期
指数生长期
减速期
静止期
衰亡期
延迟期,dx
dt ?0
指数生长期,??? max
倍增时间, td
减速期, d
dt
??0
静止期,;dxdt?0 ? maxXX
衰亡期, dx
dt?0
二、微生物的生长动力学,Monod方程
? 微生物的生长速度,
μ＝ f(s,p,T,pH,……,)
? 在一定条件下 (基质限制 )：
μ＝ f(S)
Monod研究了基质浓度与生长速度的关系
——— Monod方程 (1949)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 200 400 600 800 1000S
V
V
m
V
m
/2
K
m
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 200 400 600 800 1000S
V
V m
V m /2
K m
μ
m a x
s
S
KS
???
?
m a x
s
Svv
KS? ?
米氏方程,
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 200 400 600 800 1000S
V
V m
V m /2
K m
m a x
s
S
KS
???
?
μ：菌体的生长比速
S：限制性基质浓度
Ks：半饱和常数
μmax,最大比生长速度
μ
单一限制性基质：就是
指在培养微生物的营养
物中，对微生物的生长
起到限制作用的营养物。
Monod方程的参数求解 (双倒数法 )：
将 Monod方程取倒数可得：
1 1 1s
mm S
K
? ????
s
mm
S KS
??? ??
或：
这样通过测定不同限制性基质浓度下，微生物的比生
长速度，就可以通过回归分析计算出 Monod方程的两个
参数。
m a x
sK
S
S?? ? ?
例,在一定条件下培养大肠杆菌，得如下数据：
S(mg/l) 6 33 64 153 221
μ(h-1) 0.06 0.24 0.43 0.66 0.70
求在该培养条件下，求大肠杆菌的 μ max,Ks和 td?
解,将数据整理：
S/μ 100 137.5 192.5 231.8 311.3
S 6 33 64 153 221
s
mm
S KS
??? ??
μmax,＝ 1.11 (h-1);
Ks＝ 97.6 mg/L
0 100 200
0
100
200
300
400
?
/s
s
m
1 0.9? ?
m 108.4
sk ? ?
td＝ ln2/ μmax＝ 0.64 h
s
mm
S KS
??? ??
第四节 产物形成动力学的基本概念
一、初级代谢产物和次级代谢产物
次级代谢产物,还有一类产物，对细胞的代谢功能没有明显
的影响，一般是在稳定期形成，如抗生素等，
这一类化合物称为次级代谢产物。
初级代谢产物,微生物合成的主要供给细胞生长的一类物质。
如氨基酸、核苷酸等等，这些物质称为初级
代谢产物。
二,Gaden对发酵的三分类与 Pirt方程：
〖 一类发酵 〗
产物的形成和菌体的生长相偶联
x
p
〖 二类发酵 〗
产物的形成和菌体的生长部分偶联
x
p
〖 三类发酵 〗
产物的形成和菌体的生长非偶联偶联
x
p
〖 Pirt方程 〗
π＝ a + bμ
? a=0,b≠0,可表示一类发酵
? a≠0,b=0,可表示二类发酵
? a≠0,b≠0,可表示三类发酵
第五节 基质消耗动力学的基本概念
S
S1 菌体
S2 产物
S3 维持
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物） +维持
维持消耗 (m),
指维持细胞最低活性所
需消耗的能量，一般来
讲，单位重量的细胞在
单位时间内用于维持消
耗所需的基质的量是一
个常数。
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物） +维持
m,维持消耗系数
YP/s,产物对基质的理论得率系数
XP
ss
m
YY
??? ? ? ?
YX/s,细胞对基质的理论得率系数
312 dsd s d sds
d t d t d t d t? ? ?
物料衡算：
o
第六节 反应动力学的应用 —— 连续培养的操作特性
连续反应器,流入速度 =流出速度 =F
反应器内 (V)全混流溶质浓度处处相等
o
物料衡算（连续培养的反应器特性）
对菌体,
稳态
0dxdt ?
dx V x V Fx
dt ???
xV F x? ?
F D
V? ??
稀释率 (D):
补料速度与
反应器体积
的比值 (h-1)
o
物料衡算（连续培养的反应器特性）
对基质,
稳态
0dsdt ?
0
ds V Fx x V Fx
dt ?? ? ?
稀释率 (D):
补料速度与
反应器体积
的比值 (h-1)
0()D s s
x?
??
D? ?
0() sDs
x?
??
X
s
Y
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m a x
sK
S
S
?? ?
?
D μ Sσ x
连续培养操作的模型分析
↑ ↑ ↑ ↑ ↓
0
m a x m a x
0s
S
KS
? ? ???
?
最大
D>μmax时会造成菌体的洗出
0
2
4
6
8
10
12
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
D
S
,
X
,
DX
X
S
DX
连续培养的操作特性
连续培养富集微生物的原理
连续培养中, 最终在此
培养体系中生存下来的
微生物都是此时刻对该
种底物表现出最大生长
的微生物 （ 或一个微生
物生态 ） 。
s0
μ
当只有 B时建立稳态：
μB=D,对应 S0
如果引入微生物 A：
μ= μA (S0)
μA >D
x增加
s下降
μA μB下降
μB<D被洗出
本章小节
? 了解 发酵反应动力学研究的基本
内容及其中的基本概念
? 掌握 MONOD方程，及其参数的求解
? 了解连续培养的特性
m ax
dx
dt
x ??
m a x
0
ln tx t
x
???
m a x
l n 2
dt ???
G ro w t h
R a t e
D o u b l i n g
t i m e
μ [h -1 ] [h ]
E, c o l i 2 0, 3 5
Y e a s t 0, 3 2, 3
H y b ri d o m a 0, 0 5 1 3, 9
I n s e c t C e l l s 0, 0 6 1 1, 6
O rg a n i s m
典型微生物的生长速度
? 发酵过程的反应描述及速度概念
? 发酵过程动力学研究的基本内容
? 菌体生长、产物形成、基质消耗
动力学的基本概念
? 反应动力学的应用 — 连续培养的
操作特性
第一节 发酵过程的反应描述及速度概念
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
发酵研究的内容：
发酵过程反应的描述
菌种的来源 —— 找到一个好的菌种
发酵过程的工艺控制 —— 最大限度发挥菌种的潜力
基质的消耗速度,ds
r dt??
ds
dt? ??
X
发酵过程反应速度的描述
基质的消耗 比速,
(g.L-1.s-1)
(h-1,s-1)
单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称
为 比速,是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
ds
dt? ??
X
基质的消耗比速,(h-1)
菌体的生长比速,dxdt? ?
X
产物的形成比速,dp
dt? ?
X
(h-1)
(h-1)
发酵过程反应速度的描述
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
第二节 发酵反应动力学的研究内容
研究反应速度及其影响因素并建
立反应速度与影响因素的关联
反应动力学模型
反应器特性
+
反
应
器
的
操
作
模
型
操作条件与反应结
果的关系，定量地
控制反应过程
已建立动力学模型的类型
?机制模型,根据反应机制建立
几乎没有
?现象模型（经验模型）,目前大多数模型
能定量地描述发酵过程
能反映主要因素的影响
第三节 微生物生长动力学的基本概念
一、微生物在一个密闭系统中的生长情况：
时间
菌体浓度
延迟期
指数生长期
减速期
静止期
衰亡期
延迟期,dx
dt ?0
指数生长期,??? max
倍增时间, td
减速期, d
dt
??0
静止期,;dxdt?0 ? maxXX
衰亡期, dx
dt?0
二、微生物的生长动力学,Monod方程
? 微生物的生长速度,
μ＝ f(s,p,T,pH,……,)
? 在一定条件下 (基质限制 )：
μ＝ f(S)
Monod研究了基质浓度与生长速度的关系
——— Monod方程 (1949)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 200 400 600 800 1000S
V
V
m
V
m
/2
K
m
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 200 400 600 800 1000S
V
V m
V m /2
K m
μ
m a x
s
S
KS
???
?
m a x
s
Svv
KS? ?
米氏方程,
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 200 400 600 800 1000S
V
V m
V m /2
K m
m a x
s
S
KS
???
?
μ：菌体的生长比速
S：限制性基质浓度
Ks：半饱和常数
μmax,最大比生长速度
μ
单一限制性基质：就是
指在培养微生物的营养
物中，对微生物的生长
起到限制作用的营养物。
Monod方程的参数求解 (双倒数法 )：
将 Monod方程取倒数可得：
1 1 1s
mm S
K
? ????
s
mm
S KS
??? ??
或：
这样通过测定不同限制性基质浓度下，微生物的比生
长速度，就可以通过回归分析计算出 Monod方程的两个
参数。
m a x
sK
S
S?? ? ?
例,在一定条件下培养大肠杆菌，得如下数据：
S(mg/l) 6 33 64 153 221
μ(h-1) 0.06 0.24 0.43 0.66 0.70
求在该培养条件下，求大肠杆菌的 μ max,Ks和 td?
解,将数据整理：
S/μ 100 137.5 192.5 231.8 311.3
S 6 33 64 153 221
s
mm
S KS
??? ??
μmax,＝ 1.11 (h-1);
Ks＝ 97.6 mg/L
0 100 200
0
100
200
300
400
?
/s
s
m
1 0.9? ?
m 108.4
sk ? ?
td＝ ln2/ μmax＝ 0.64 h
s
mm
S KS
??? ??
第四节 产物形成动力学的基本概念
一、初级代谢产物和次级代谢产物
次级代谢产物,还有一类产物，对细胞的代谢功能没有明显
的影响，一般是在稳定期形成，如抗生素等，
这一类化合物称为次级代谢产物。
初级代谢产物,微生物合成的主要供给细胞生长的一类物质。
如氨基酸、核苷酸等等，这些物质称为初级
代谢产物。
二,Gaden对发酵的三分类与 Pirt方程：
〖 一类发酵 〗
产物的形成和菌体的生长相偶联
x
p
〖 二类发酵 〗
产物的形成和菌体的生长部分偶联
x
p
〖 三类发酵 〗
产物的形成和菌体的生长非偶联偶联
x
p
〖 Pirt方程 〗
π＝ a + bμ
? a=0,b≠0,可表示一类发酵
? a≠0,b=0,可表示二类发酵
? a≠0,b≠0,可表示三类发酵
第五节 基质消耗动力学的基本概念
S
S1 菌体
S2 产物
S3 维持
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物） +维持
维持消耗 (m),
指维持细胞最低活性所
需消耗的能量，一般来
讲，单位重量的细胞在
单位时间内用于维持消
耗所需的基质的量是一
个常数。
X
S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物） +维持
m,维持消耗系数
YP/s,产物对基质的理论得率系数
XP
ss
m
YY
??? ? ? ?
YX/s,细胞对基质的理论得率系数
312 dsd s d sds
d t d t d t d t? ? ?
物料衡算：
o
第六节 反应动力学的应用 —— 连续培养的操作特性
连续反应器,流入速度 =流出速度 =F
反应器内 (V)全混流溶质浓度处处相等
o
物料衡算（连续培养的反应器特性）
对菌体,
稳态
0dxdt ?
dx V x V Fx
dt ???
xV F x? ?
F D
V? ??
稀释率 (D):
补料速度与
反应器体积
的比值 (h-1)
o
物料衡算（连续培养的反应器特性）
对基质,
稳态
0dsdt ?
0
ds V Fx x V Fx
dt ?? ? ?
稀释率 (D):
补料速度与
反应器体积
的比值 (h-1)
0()D s s
x?
??
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0() sDs
x?
??
X
s
Y
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m a x
sK
S
S
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D μ Sσ x
连续培养操作的模型分析
↑ ↑ ↑ ↑ ↓
0
m a x m a x
0s
S
KS
? ? ???
?
最大
D>μmax时会造成菌体的洗出
0
2
4
6
8
10
12
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
D
S
,
X
,
DX
X
S
DX
连续培养的操作特性
连续培养富集微生物的原理
连续培养中, 最终在此
培养体系中生存下来的
微生物都是此时刻对该
种底物表现出最大生长
的微生物 （ 或一个微生
物生态 ） 。
s0
μ
当只有 B时建立稳态：
μB=D,对应 S0
如果引入微生物 A：
μ= μA (S0)
μA >D
x增加
s下降
μA μB下降
μB<D被洗出
本章小节
? 了解 发酵反应动力学研究的基本
内容及其中的基本概念
? 掌握 MONOD方程，及其参数的求解
? 了解连续培养的特性
m ax
dx
dt
x ??
m a x
0
ln tx t
x
???
m a x
l n 2
dt ???
G ro w t h
R a t e
D o u b l i n g
t i m e
μ [h -1 ] [h ]
E, c o l i 2 0, 3 5
Y e a s t 0, 3 2, 3
H y b ri d o m a 0, 0 5 1 3, 9
I n s e c t C e l l s 0, 0 6 1 1, 6
O rg a n i s m
典型微生物的生长速度
