第五节 温度变化及其控制
一、温度对生长的影响
不同微生物的生长对温度的要求不同，根据它们
对温度的要求大致可分为四类：嗜冷菌适应于
0～ 260C生长，嗜温菌适应于 15～ 430C生长，
嗜热菌适应于 37～ 650C生长，嗜高温菌适应于
650C以上生长
每种微生物对温度的要求可用最适温度、
最高温度、最低温度来表征。在最适温度
下，微生物生长迅速；超过最高温度微生
物即受到抑制或死亡；在最低温度范围内
微生物尚能生长，但生长速度非常缓慢，
世代时间无限延长。在最低和最高温度之
间，微生物的生长速率随温度升高而增加，
超过最适温度后，随温度升高，生长速率
下降，最后停止生长，引起死亡。
微生物受高温的伤害比低温的伤害大，
即超过最高温度，微生物很快死亡；
低于最低温度，微生物代谢受到很大
抑制，并不马上死亡。这就是菌种保
藏的原理。
1、微生物对温度的要求不同与它们的膜
结构物理化学性质有密切关系
根据细胞膜的液体镶嵌模型，细胞在正常
生理条件下，膜中的脂质成分应保持 液晶
状态, 只有当细胞膜处于液晶状态，才能
维持细胞的正常生理功能，使细胞处于最
佳生长状态
微生物的生长温度与细胞膜的液晶温度范
围相一致。
二、微生物与温度相关性的原理
什么是液晶状态？
液晶状态是指某些有机物在发生固相到液相转变时的
过渡状态称为液晶态。
由固态转变为液晶态的温度称为熔点，以 T1表示；
由液晶态转变为液态的温度称为清亮点，以 T2表示。
T1与 T2之间的温度称为液晶温度范围。
那么为什么不同微生物对温度的要求不同呢？根据细
胞膜脂质成分分析表明，不同最适温度生长的微生物，
其膜内磷脂组成有很大区别。嗜热菌只含饱和脂肪酸，
而嗜冷菌含有较高的不饱和脂肪酸。
2、蛋白质结构
人们采用二种方案来研究酶在低温条件
下的结构完整性和催化功能,(1)通过自
然或诱导突变，将特定残基发生改变的
蛋白与其天然结构进行对比； (2)对比同
属嗜热、嗜温及嗜冷菌的蛋白结构
通过对嗜冷酶的蛋白质模型和 x一射线衍射
分析表明，嗜冷酶分子间的作用力减弱，
与溶剂的作用加强，酶结构的柔韧性增加，
使酶在低温下容易被底物诱导产生催化作
用
嗜冷菌具有在 0℃ 合成蛋白质的能力。这
是由于其核糖体、酶类以及细胞中的可
溶性因子等对低温的适应，蛋白质翻译
的错误率最低。许多中温菌不能在 O0C合
成蛋白质，一方面是由于其核糖体对低
温的不适应，翻译过程中不能形成有效
的起始复合物，另一方面是由于低温下
细胞膜的破坏导致氨基酸等内容物的泄
露。
3、蛋白质合成
4、合成冷休克蛋白
低温微生物适应低温的另一机制是合成冷休克蛋白
将大肠杆菌从 370C突然转移到 100C条件时细胞中会
诱导合成一组冷休克蛋白，它们对低温的生理适应
过程中发挥着重要作用，检测嗜冷酵母的冷休克反
应，发现冷刺激后冷休克蛋白在很短时间内大量产
生。
耐冷菌由于生活在温度波动的环境中，它们必须忍
受温度的快速降低，这与它们产生的冷休克蛋白是
密切相关的。
二、温度的影响与控制
（一）温度对发酵的影响
1、温度影响反应速率
发酵过程的反应速率实际是酶反应速率，酶反应有
一个最适温度。
从阿累尼乌斯方程式可以看到 dlnKr/dt=E/RT2
积分得 E=
21
12
/1/1
/l o g6.4
TT
KK rr
?
E—— 活化能 Kr—— 速率常数
K与温度有关
E越大温度变化
对 K的影响越大
21
1
2
11
lg61.4
TT
K
K
E r
r
?
?
温度对菌的生长、产物合成的影响可能是不同的
青
霉
素
120C～ 300C
2、温度影响发酵方向
四环素产生菌金色链霉菌同时产生金霉
素和四环素，当温度低于 300C时，这
种菌合成金霉素能力较强；温度提高，
合成四环素的比例也提高，温度达到
350C时，金霉素的合成几乎停止，只
产生四环素。
温度还影响基质溶解度，氧在发酵液中
的溶解度也影响菌对某些基质的分解吸
收。因此对发酵过程中的温度要严格控
制。
（二）最适温度的选择
1、根据菌种及生长阶段选择
微生物种类不同，所具有的酶系及其性质不同，所要
求的温度范围也不同。
如黑曲霉生长温度为 370C，
谷氨酸产生菌棒状杆菌的生长温度为 30～ 320C，
青霉菌生长温度为 300C。
在发酵前期由于菌量少，发酵目的是要尽快达到大量的菌
体，取稍高的温度，促使菌的呼吸与代谢，使菌生长迅速；
在中期菌量已达到合成产物的最适量，发酵需要延长中期，
从而提高产量，因此中期温度要稍低一些，可以推迟衰老。
因为在稍低温度下氨基酸合成蛋白质和核酸的正常途径关
闭得比较严密有利于产物合成。
发酵后期，产物合成能力降低，延长发酵周期没有必要，
就又提高温度，刺激产物合成到放罐。如四环素生长阶段
280C，合成期 260C后期再升温；黑曲霉生长 370C，产糖
化酶 32～ 340C。但也有的菌种产物形成比生长温度高。如
谷氨酸产生菌生长 30～ 320C，产酸 34～ 370C。最适温度
选择要根据菌种与发酵阶段做试验。
?根据生长阶段选择
例,林可霉素发酵的变温培养
问题的提出
接种后 10h左右已进入对数生长期，随后是 10h左
右的加速生长期，在 40h左右对数生长期基本完成，
在 50h左右转入生产期
主要问题：
如何维持适度的菌体浓度和延长分泌期？
适当降低培养温度可以延缓菌体的衰老和
维持相当数量的有强生产能力的菌丝体存
在
根据生长阶段选择温度
变温培养的正交设计
结论,前 60h按 31℃ 控制，缩短了适应期使
发酵提前转入生产阶段，同时菌丝体已有
相当量的积累，为大量分泌抗生素提供了
物质基础
60小时后将罐温降至 3O℃ 使与抗生素合成
有关的酶的活性增强，抗生素分泌量有所
增加，同时因分泌期的延长有利于进一步
积累抗生素
发酵进入后期罐温再回升至 31℃ 使生产菌
在生命的最后阶段最大限度的合成和排出
次级代谢产物。
2、根据培养条件选择
温度选择还要根据培养条件综合考虑，灵活
选择。
通气条件差时可适当降低温度，使菌呼吸速
率降低些，溶氧浓度也可髙些。
培养基稀薄时，温度也该低些。因为温度高
营养利用快，会使菌过早自溶。
3、根据菌生长情况
菌生长快，维持在较高温度时间要短些；
菌生长慢，维持较高温度时间可长些。培
养条件适宜，如营养丰富，通气能满足，
那么前期温度可髙些，以利于菌的生长。
总的来说，温度的选择根据菌种生长阶段
及培养条件综合考虑。要通过反复实践来
定出最适温度。
三、发酵过程引起温度变化的因素
（一）发酵热 Q发酵
发酵热是引起发酵过程温度变化的原因。
所谓发酵热就是发酵过程中释放出来的净热量。
什么叫净热量呢？在发酵过程中产生菌分解基质
产生热量，机械搅拌产生热量，而罐壁散热、水
分蒸发、空气排气带走热量。这各种产生的热量
和各种散失的热量的代数和就叫做净热量。发酵
热引起发酵液的温度上升。发酵热大，温度上升
快，发酵热小，温度上升慢。
现在来分析发酵热产生和散失的各因素。
1、生物热 Q生物
在发酵过程中，菌体不断利用培养基中的营
养物质，将其分解氧化而产生的能量，其中
一部分用于合成高能化合物（如 ATP）提供
细胞合成和代谢产物合成需要的能量，其余
一部分以热的形式散发出来，这散发出来的
热就叫生物热。
微生物进行有氧呼吸产生的热比厌氧发酵产
生的热多。
?生物热与发酵类型有关
微生物进行有氧呼吸产生的热比厌氧发酵产生的热
多
一摩尔葡萄糖彻底氧化成 CO2和水
好氧：产生 287.2千焦耳热量，
183千焦耳转变为高能化合物
104.2千焦以热的形式释放
厌氧：产生 22.6千焦耳热量，
9.6千焦耳转变为高能化合物
13千焦以热的形式释放
二个例子中转化为高能化合物分别为 63.7％和 42.6％
?培养过程中生物热的产生具有 强烈的时间性 。
生物的大小与呼吸作用强弱有关
在培养初期，菌体处于适应期，菌数少，呼吸作用
缓慢，产生热量较少。
菌体在对数生长期时，菌体繁殖迅速，呼吸作用激
烈，菌体也较多，所以产生的热量多，温度上升快，
必须注意控制温度。
培养后期，菌体已基本上停止繁殖，主要靠菌体内
的酶系进行代谢作用，产生热量不多，温度变化不
大，且逐渐减弱。
如果培养前期温度上升缓慢，说明菌体代谢缓慢，
发酵不正常。如果发酵前期温度上升剧烈，有可能
染菌，此外培养基营养越丰富，生物热也越大。
2、搅拌热 Q搅拌
在机械搅拌通气发酵罐中，由于机械搅拌带动发酵
液作机械运动，造成液体之间，液体与搅拌器等设
备之间的摩擦，产生可观的热量。搅拌热与搅拌轴
功率有关，可用下式计算：
Q搅拌 ＝ P× 860× 4186.8（焦耳 /小时）
P—— 搅拌轴功率
4186.8—— 机械能转变为热能的热功当量
电机功率 P= ?co s3EI
E—— 额定电压
I—— 额定电流
cosφ—— 功率因素,1千瓦时＝ 860× 4186.8焦耳
3、蒸发热 Q蒸发
通气时，引起发酵液的水分蒸发，水分蒸发所需
的热量叫蒸发热。此外，排气也会带走部分热量
叫显热 Q显热,显热很小，一般可以忽略不计。
4、辐射热 Q辐射
发酵罐内温度与环境温度不同，发酵液中有部分
热通过罐体向外辐射。辐射热的大小取决于罐温
与环境的温差。冬天大一些，夏天小一些，一般
不超过发酵热的 5％。
Q发酵 ＝ Q生物 ＋ Q搅拌 － Q蒸发 － Q辐射
（二）发酵热的测定
有二种发酵热测定的方法。一种是用冷却水进
出口温度差计算发酵热。在工厂里，可以通过
测量冷却水进出口的水温，再从水表上得知每
小时冷却水流量来计算发酵热。
Q发酵 ＝ GCm(T出 － T进 )
Cm—— 水的比热
G—— 冷却水流量
另一种是根据罐温上升速率来计算。先自控，让发
酵液达到某一温度，然后停止加热或冷却，使罐温
自然上升或下降，根据罐温变化的速率计算出发酵
热。
根据化合物的燃烧值估算发酵过程生物热的近似值。
因为热效应决定于系统的初态和终态，而与变化途径
无关，反应的热效应可以用燃烧值来计算，特别是有
机化合物，燃烧热可以直接测定。反应热效应等于反
应物的燃烧热总和减去生成物的燃烧热的总和。
ΔH＝ ∑（△ H） 反应物 － ∑（△ H） 产物
如谷氨酸发酵中主要物质的燃烧热为：
葡萄糖 159555.9KJ/Kg
谷氨酸 15449.3KJ/Kg
玉米浆 12309.2KJ/Kg
菌体 20934KJ/Kg
尿素 10634.5KJ/Kg
可根据实测发酵过程中物质平衡计算生物热。例
如某味精厂 50M3发酵罐发酵过程测定结果的主
要物质变化如表：
发酵时间
（ h）
0～ 6 6～ 12 12～ 18 18～ 31
糖 － 37 － 30.3 － 24.0 － 41.7
谷氨酸 5.9 15.4 23.9
尿素 － 2.9 － 6.0
菌体 4.8 6.0 1.2
玉米浆 － 2.4 － 3.0 － 0.6
发酵 12～ 18小时的生物热为：
Q生物 ＝ 24× 159555.9＋ 0.6× 12309.2＋
6× 10634.5－ 1.2× 20934－ 15.4× 15449.3
＝ 191098.1KJ/M3
191098.1÷ 6＝ 31849.7
每小时的生物热为 31849.7KJ/M3
四、利用温度控制提高产量
例 1 利用热冲击处理技术提高发酵甘油
的产量
背景：
（ 1）酵母在比常规发酵温度髙 10～ 200C的温度下
经受一段时间刺激后，胞内海藻糖的含量显著增加。
（ 2） Lewis发现热冲击能提高细胞对盐渗透压的耐
受力
（ 3） Toshiro发现热冲击可使胞内 3－磷酸甘油脱
氢酶的活力提高 15～ 25％，并导致甘油产量提高
实验,甘油发酵是在髙渗透压环境中进行的，因
此可望通过热冲击来提高发酵甘油的产量
正交条件 A 冲击温度（ 0C） 40,45,50
B 开始时机（ h） 8,16,30
C 冲击时间（分） 15,30,60
结果发酵 16小时,450C冲击 30分钟最佳，发酵 96
小时后甘油浓度提高 32.6％，发酵罐实验见图
（ A） 16h,450C,30min
（ B） 12h,450C,30min
A 温度； B 开始时机； C 冲击时间
A比 B好
例 2 重组大肠杆菌人 Cu/Zn-SOD的高表达
Lac启动子，用乳糖作诱导剂
270C 300C 340C 370C
SOD 4966 14270 6590 4638
比活 810 1471 679 526
蛋白 6.129 9.70 9.79 11.88
OD600 7.41 10.72 11.78 24.77
原因：
1、乳糖被用于合成菌体和其它蛋白，减少了
合成 SOD的原料，随着温度升高，蛋白和菌浓
都增加。
2、高温下可能 SOD降解速率增加，杂蛋白增
加
3、低温下由于比生长速率低，质粒脱落减少
4、低温下菌的衰老减缓，死亡率低
小 结
微生物最适生长温度
微生物对温度的要求不同与它们的膜结构有关
微生物的生长温度与细胞膜的 液晶温度 范围相
一致
微生物对温度的要求与 酶分子结构的区别有关，
如蛋白构象稳定性因素改变，活性位点关键区
域氨基酸的取代，离子束缚作用 (ion binding)
减弱，蛋白核心区域疏水作用下降等
温度对发酵的影响：
温度影响反应速率
温度影响发酵方向
最
适
温
度
的
选
择
根据菌种
生长阶段选择
根据培养条件选择
菌种的生长情况
发酵过程引起温度变化的因素
发酵热是引起发酵过程温度变化的原因
Q发酵 ＝ Q生物 ＋ Q搅拌 － Q蒸发 － Q辐射
生物热的定义，产生的原因：基质代谢。它
与菌种、发酵类型、生长阶段、营养条件有
关
搅拌热与搅拌功率有关
发酵热测定, 冷却容量
燃烧热
思考题
7.16 根据微生物对温度的依赖可分类成哪几类
微生物？
7.17 微生物对温度要求不同的原理是什么？
7.18 发酵过程的温度会不会变化？为什么
7.19 发酵热的定义
7.20 生物热的大小与哪些因素有关？
7.21 温度对发酵有哪些影响？
7.22 发酵过程温度的选择有什么依据？
一、温度对生长的影响
不同微生物的生长对温度的要求不同，根据它们
对温度的要求大致可分为四类：嗜冷菌适应于
0～ 260C生长，嗜温菌适应于 15～ 430C生长，
嗜热菌适应于 37～ 650C生长，嗜高温菌适应于
650C以上生长
每种微生物对温度的要求可用最适温度、
最高温度、最低温度来表征。在最适温度
下，微生物生长迅速；超过最高温度微生
物即受到抑制或死亡；在最低温度范围内
微生物尚能生长，但生长速度非常缓慢，
世代时间无限延长。在最低和最高温度之
间，微生物的生长速率随温度升高而增加，
超过最适温度后，随温度升高，生长速率
下降，最后停止生长，引起死亡。
微生物受高温的伤害比低温的伤害大，
即超过最高温度，微生物很快死亡；
低于最低温度，微生物代谢受到很大
抑制，并不马上死亡。这就是菌种保
藏的原理。
1、微生物对温度的要求不同与它们的膜
结构物理化学性质有密切关系
根据细胞膜的液体镶嵌模型，细胞在正常
生理条件下，膜中的脂质成分应保持 液晶
状态, 只有当细胞膜处于液晶状态，才能
维持细胞的正常生理功能，使细胞处于最
佳生长状态
微生物的生长温度与细胞膜的液晶温度范
围相一致。
二、微生物与温度相关性的原理
什么是液晶状态？
液晶状态是指某些有机物在发生固相到液相转变时的
过渡状态称为液晶态。
由固态转变为液晶态的温度称为熔点，以 T1表示；
由液晶态转变为液态的温度称为清亮点，以 T2表示。
T1与 T2之间的温度称为液晶温度范围。
那么为什么不同微生物对温度的要求不同呢？根据细
胞膜脂质成分分析表明，不同最适温度生长的微生物，
其膜内磷脂组成有很大区别。嗜热菌只含饱和脂肪酸，
而嗜冷菌含有较高的不饱和脂肪酸。
2、蛋白质结构
人们采用二种方案来研究酶在低温条件
下的结构完整性和催化功能,(1)通过自
然或诱导突变，将特定残基发生改变的
蛋白与其天然结构进行对比； (2)对比同
属嗜热、嗜温及嗜冷菌的蛋白结构
通过对嗜冷酶的蛋白质模型和 x一射线衍射
分析表明，嗜冷酶分子间的作用力减弱，
与溶剂的作用加强，酶结构的柔韧性增加，
使酶在低温下容易被底物诱导产生催化作
用
嗜冷菌具有在 0℃ 合成蛋白质的能力。这
是由于其核糖体、酶类以及细胞中的可
溶性因子等对低温的适应，蛋白质翻译
的错误率最低。许多中温菌不能在 O0C合
成蛋白质，一方面是由于其核糖体对低
温的不适应，翻译过程中不能形成有效
的起始复合物，另一方面是由于低温下
细胞膜的破坏导致氨基酸等内容物的泄
露。
3、蛋白质合成
4、合成冷休克蛋白
低温微生物适应低温的另一机制是合成冷休克蛋白
将大肠杆菌从 370C突然转移到 100C条件时细胞中会
诱导合成一组冷休克蛋白，它们对低温的生理适应
过程中发挥着重要作用，检测嗜冷酵母的冷休克反
应，发现冷刺激后冷休克蛋白在很短时间内大量产
生。
耐冷菌由于生活在温度波动的环境中，它们必须忍
受温度的快速降低，这与它们产生的冷休克蛋白是
密切相关的。
二、温度的影响与控制
（一）温度对发酵的影响
1、温度影响反应速率
发酵过程的反应速率实际是酶反应速率，酶反应有
一个最适温度。
从阿累尼乌斯方程式可以看到 dlnKr/dt=E/RT2
积分得 E=
21
12
/1/1
/l o g6.4
TT
KK rr
?
E—— 活化能 Kr—— 速率常数
K与温度有关
E越大温度变化
对 K的影响越大
21
1
2
11
lg61.4
TT
K
K
E r
r
?
?
温度对菌的生长、产物合成的影响可能是不同的
青
霉
素
120C～ 300C
2、温度影响发酵方向
四环素产生菌金色链霉菌同时产生金霉
素和四环素，当温度低于 300C时，这
种菌合成金霉素能力较强；温度提高，
合成四环素的比例也提高，温度达到
350C时，金霉素的合成几乎停止，只
产生四环素。
温度还影响基质溶解度，氧在发酵液中
的溶解度也影响菌对某些基质的分解吸
收。因此对发酵过程中的温度要严格控
制。
（二）最适温度的选择
1、根据菌种及生长阶段选择
微生物种类不同，所具有的酶系及其性质不同，所要
求的温度范围也不同。
如黑曲霉生长温度为 370C，
谷氨酸产生菌棒状杆菌的生长温度为 30～ 320C，
青霉菌生长温度为 300C。
在发酵前期由于菌量少，发酵目的是要尽快达到大量的菌
体，取稍高的温度，促使菌的呼吸与代谢，使菌生长迅速；
在中期菌量已达到合成产物的最适量，发酵需要延长中期，
从而提高产量，因此中期温度要稍低一些，可以推迟衰老。
因为在稍低温度下氨基酸合成蛋白质和核酸的正常途径关
闭得比较严密有利于产物合成。
发酵后期，产物合成能力降低，延长发酵周期没有必要，
就又提高温度，刺激产物合成到放罐。如四环素生长阶段
280C，合成期 260C后期再升温；黑曲霉生长 370C，产糖
化酶 32～ 340C。但也有的菌种产物形成比生长温度高。如
谷氨酸产生菌生长 30～ 320C，产酸 34～ 370C。最适温度
选择要根据菌种与发酵阶段做试验。
?根据生长阶段选择
例,林可霉素发酵的变温培养
问题的提出
接种后 10h左右已进入对数生长期，随后是 10h左
右的加速生长期，在 40h左右对数生长期基本完成，
在 50h左右转入生产期
主要问题：
如何维持适度的菌体浓度和延长分泌期？
适当降低培养温度可以延缓菌体的衰老和
维持相当数量的有强生产能力的菌丝体存
在
根据生长阶段选择温度
变温培养的正交设计
结论,前 60h按 31℃ 控制，缩短了适应期使
发酵提前转入生产阶段，同时菌丝体已有
相当量的积累，为大量分泌抗生素提供了
物质基础
60小时后将罐温降至 3O℃ 使与抗生素合成
有关的酶的活性增强，抗生素分泌量有所
增加，同时因分泌期的延长有利于进一步
积累抗生素
发酵进入后期罐温再回升至 31℃ 使生产菌
在生命的最后阶段最大限度的合成和排出
次级代谢产物。
2、根据培养条件选择
温度选择还要根据培养条件综合考虑，灵活
选择。
通气条件差时可适当降低温度，使菌呼吸速
率降低些，溶氧浓度也可髙些。
培养基稀薄时，温度也该低些。因为温度高
营养利用快，会使菌过早自溶。
3、根据菌生长情况
菌生长快，维持在较高温度时间要短些；
菌生长慢，维持较高温度时间可长些。培
养条件适宜，如营养丰富，通气能满足，
那么前期温度可髙些，以利于菌的生长。
总的来说，温度的选择根据菌种生长阶段
及培养条件综合考虑。要通过反复实践来
定出最适温度。
三、发酵过程引起温度变化的因素
（一）发酵热 Q发酵
发酵热是引起发酵过程温度变化的原因。
所谓发酵热就是发酵过程中释放出来的净热量。
什么叫净热量呢？在发酵过程中产生菌分解基质
产生热量，机械搅拌产生热量，而罐壁散热、水
分蒸发、空气排气带走热量。这各种产生的热量
和各种散失的热量的代数和就叫做净热量。发酵
热引起发酵液的温度上升。发酵热大，温度上升
快，发酵热小，温度上升慢。
现在来分析发酵热产生和散失的各因素。
1、生物热 Q生物
在发酵过程中，菌体不断利用培养基中的营
养物质，将其分解氧化而产生的能量，其中
一部分用于合成高能化合物（如 ATP）提供
细胞合成和代谢产物合成需要的能量，其余
一部分以热的形式散发出来，这散发出来的
热就叫生物热。
微生物进行有氧呼吸产生的热比厌氧发酵产
生的热多。
?生物热与发酵类型有关
微生物进行有氧呼吸产生的热比厌氧发酵产生的热
多
一摩尔葡萄糖彻底氧化成 CO2和水
好氧：产生 287.2千焦耳热量，
183千焦耳转变为高能化合物
104.2千焦以热的形式释放
厌氧：产生 22.6千焦耳热量，
9.6千焦耳转变为高能化合物
13千焦以热的形式释放
二个例子中转化为高能化合物分别为 63.7％和 42.6％
?培养过程中生物热的产生具有 强烈的时间性 。
生物的大小与呼吸作用强弱有关
在培养初期，菌体处于适应期，菌数少，呼吸作用
缓慢，产生热量较少。
菌体在对数生长期时，菌体繁殖迅速，呼吸作用激
烈，菌体也较多，所以产生的热量多，温度上升快，
必须注意控制温度。
培养后期，菌体已基本上停止繁殖，主要靠菌体内
的酶系进行代谢作用，产生热量不多，温度变化不
大，且逐渐减弱。
如果培养前期温度上升缓慢，说明菌体代谢缓慢，
发酵不正常。如果发酵前期温度上升剧烈，有可能
染菌，此外培养基营养越丰富，生物热也越大。
2、搅拌热 Q搅拌
在机械搅拌通气发酵罐中，由于机械搅拌带动发酵
液作机械运动，造成液体之间，液体与搅拌器等设
备之间的摩擦，产生可观的热量。搅拌热与搅拌轴
功率有关，可用下式计算：
Q搅拌 ＝ P× 860× 4186.8（焦耳 /小时）
P—— 搅拌轴功率
4186.8—— 机械能转变为热能的热功当量
电机功率 P= ?co s3EI
E—— 额定电压
I—— 额定电流
cosφ—— 功率因素,1千瓦时＝ 860× 4186.8焦耳
3、蒸发热 Q蒸发
通气时，引起发酵液的水分蒸发，水分蒸发所需
的热量叫蒸发热。此外，排气也会带走部分热量
叫显热 Q显热,显热很小，一般可以忽略不计。
4、辐射热 Q辐射
发酵罐内温度与环境温度不同，发酵液中有部分
热通过罐体向外辐射。辐射热的大小取决于罐温
与环境的温差。冬天大一些，夏天小一些，一般
不超过发酵热的 5％。
Q发酵 ＝ Q生物 ＋ Q搅拌 － Q蒸发 － Q辐射
（二）发酵热的测定
有二种发酵热测定的方法。一种是用冷却水进
出口温度差计算发酵热。在工厂里，可以通过
测量冷却水进出口的水温，再从水表上得知每
小时冷却水流量来计算发酵热。
Q发酵 ＝ GCm(T出 － T进 )
Cm—— 水的比热
G—— 冷却水流量
另一种是根据罐温上升速率来计算。先自控，让发
酵液达到某一温度，然后停止加热或冷却，使罐温
自然上升或下降，根据罐温变化的速率计算出发酵
热。
根据化合物的燃烧值估算发酵过程生物热的近似值。
因为热效应决定于系统的初态和终态，而与变化途径
无关，反应的热效应可以用燃烧值来计算，特别是有
机化合物，燃烧热可以直接测定。反应热效应等于反
应物的燃烧热总和减去生成物的燃烧热的总和。
ΔH＝ ∑（△ H） 反应物 － ∑（△ H） 产物
如谷氨酸发酵中主要物质的燃烧热为：
葡萄糖 159555.9KJ/Kg
谷氨酸 15449.3KJ/Kg
玉米浆 12309.2KJ/Kg
菌体 20934KJ/Kg
尿素 10634.5KJ/Kg
可根据实测发酵过程中物质平衡计算生物热。例
如某味精厂 50M3发酵罐发酵过程测定结果的主
要物质变化如表：
发酵时间
（ h）
0～ 6 6～ 12 12～ 18 18～ 31
糖 － 37 － 30.3 － 24.0 － 41.7
谷氨酸 5.9 15.4 23.9
尿素 － 2.9 － 6.0
菌体 4.8 6.0 1.2
玉米浆 － 2.4 － 3.0 － 0.6
发酵 12～ 18小时的生物热为：
Q生物 ＝ 24× 159555.9＋ 0.6× 12309.2＋
6× 10634.5－ 1.2× 20934－ 15.4× 15449.3
＝ 191098.1KJ/M3
191098.1÷ 6＝ 31849.7
每小时的生物热为 31849.7KJ/M3
四、利用温度控制提高产量
例 1 利用热冲击处理技术提高发酵甘油
的产量
背景：
（ 1）酵母在比常规发酵温度髙 10～ 200C的温度下
经受一段时间刺激后，胞内海藻糖的含量显著增加。
（ 2） Lewis发现热冲击能提高细胞对盐渗透压的耐
受力
（ 3） Toshiro发现热冲击可使胞内 3－磷酸甘油脱
氢酶的活力提高 15～ 25％，并导致甘油产量提高
实验,甘油发酵是在髙渗透压环境中进行的，因
此可望通过热冲击来提高发酵甘油的产量
正交条件 A 冲击温度（ 0C） 40,45,50
B 开始时机（ h） 8,16,30
C 冲击时间（分） 15,30,60
结果发酵 16小时,450C冲击 30分钟最佳，发酵 96
小时后甘油浓度提高 32.6％，发酵罐实验见图
（ A） 16h,450C,30min
（ B） 12h,450C,30min
A 温度； B 开始时机； C 冲击时间
A比 B好
例 2 重组大肠杆菌人 Cu/Zn-SOD的高表达
Lac启动子，用乳糖作诱导剂
270C 300C 340C 370C
SOD 4966 14270 6590 4638
比活 810 1471 679 526
蛋白 6.129 9.70 9.79 11.88
OD600 7.41 10.72 11.78 24.77
原因：
1、乳糖被用于合成菌体和其它蛋白，减少了
合成 SOD的原料，随着温度升高，蛋白和菌浓
都增加。
2、高温下可能 SOD降解速率增加，杂蛋白增
加
3、低温下由于比生长速率低，质粒脱落减少
4、低温下菌的衰老减缓，死亡率低
小 结
微生物最适生长温度
微生物对温度的要求不同与它们的膜结构有关
微生物的生长温度与细胞膜的 液晶温度 范围相
一致
微生物对温度的要求与 酶分子结构的区别有关，
如蛋白构象稳定性因素改变，活性位点关键区
域氨基酸的取代，离子束缚作用 (ion binding)
减弱，蛋白核心区域疏水作用下降等
温度对发酵的影响：
温度影响反应速率
温度影响发酵方向
最
适
温
度
的
选
择
根据菌种
生长阶段选择
根据培养条件选择
菌种的生长情况
发酵过程引起温度变化的因素
发酵热是引起发酵过程温度变化的原因
Q发酵 ＝ Q生物 ＋ Q搅拌 － Q蒸发 － Q辐射
生物热的定义，产生的原因：基质代谢。它
与菌种、发酵类型、生长阶段、营养条件有
关
搅拌热与搅拌功率有关
发酵热测定, 冷却容量
燃烧热
思考题
7.16 根据微生物对温度的依赖可分类成哪几类
微生物？
7.17 微生物对温度要求不同的原理是什么？
7.18 发酵过程的温度会不会变化？为什么
7.19 发酵热的定义
7.20 生物热的大小与哪些因素有关？
7.21 温度对发酵有哪些影响？
7.22 发酵过程温度的选择有什么依据？
