第七章 微生物的遗传变异与育种
? 遗传和变异是生物体的最本质的属性之一 。 遗传和变
异是一对既相互对立, 又同时并存的矛盾 。 一般来讲,
遗传只是相对的, 而变异总是绝对的, 正是由于这对
矛盾双方的不断斗争, 才推动生物不断地向前发展 。
? 研究微生物的遗传和变异的有利条件：
（ 1）微生物结构简单，有利于分子水平上进行研究；
（ 2）微生物繁殖快，个体易于变异，易得到突变体；
（ 3）微生物的变异易于识别，便于建立纯系。
? 几个概念：
? 遗传 （ heredity）, 是指亲子关系, 上代生物如何将自身
的遗传基因稳定地传给子代的行为和功能, 具有保守性 。
? 遗传型 （ genotype）, 又称基因型, 指某一生物个体所含
有的全部遗传因子的总和 。 它是一种内在的可能性或潜力,
其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息 。
? 表型 （ phenotype）, 指某一生物体所具有的一切外表特
征及内在特征的总和, 是遗传型在合适环境下的具体体现,
是一种现实性 。
? 变异 （ variation）, 指生物体在某种外因或内因的作用下
所引起的遗传物质结构或数量的改变, 即遗传型的改变 。
其特点是出现频率低, 可稳定遗传 。
? 饰变 （ modification）, 指不涉及遗传物质的改变而只发
生在转录, 转译水平上的表型变化 。 其特点是在整个群体
中普遍出现, 不能稳定遗传 。
本章内容：
第一节 遗传变异的物质基础
第二节 基因突变和诱导育种
第三节 基因重组和基因工程
第四节 菌种的衰退, 复壮和保藏
第一节 遗传变异的物质基础
关于遗传变异的物质基础的研究历程：
? 1883~1889年间,Weissmann提出“种质连续学说”，
并指出：遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。
? 20世纪初,Morgan并提出基因学说，把遗传物质的范
围锁定在染色体上。
? 进一步的分析表明：染色体 =核酸 +蛋白质
核酸：四种不同的核苷酸,A,G,C,T（ U）；
蛋白质,20种 氨基酸 结论：蛋白质是遗传物质。
? 1944年以后，三个经典实验得出结论：核酸是遗传物
质。
一、三个经典实验
1、转化实验,1928年，英国医生 Griffith用 肺炎双球菌 作为研究
对象做了几组实验
肺炎双球菌
（ 1）用活的有荚膜的肺炎双球菌 S型菌株注射入小白
鼠中，结果小白鼠得败血病死亡；
（ 2）用活的无荚
膜的菌株注射入小
白鼠中，结果小白
鼠未死；
（ 3）将 S型菌高温杀死
后再注入小白鼠中，结
果小白鼠也健康地活着；
（ 4）在高温杀死的 S
型菌中加入活的 R菌
后，再注入小白鼠中，
不仅小鼠死亡，而且
还能从尸体内分离出
活的有荚膜的 S型菌
种。
这说明加热杀死的 S型菌内，在其
细胞内可能存在一种转化物质，它
能通过某种方式进入 R型细胞，并
使 R型细胞获得稳定的遗传性状。
1944年，美国科学家 Avery等人又对实验进行了修改：
? 加热杀死的 S型菌 —— 体外培养 —— 没有生长现象
? 活的 R型菌 —— 体外培养 —— 只能分离出 R型菌
? 二者混合培养 —— 能同时分离出 S型菌和 R型菌（ S型菌
能分离给后代）；
? 从加热杀死的 S型菌分离种种物质，如蛋白质、荚膜多
糖,DNA,RNA等，分别与 R型菌体外培养
DNA能使 R型转化为 S型。所以 DNA是肺炎双球菌的遗传
物质。
2、噬菌体感染实验
? 1952年,A.D.Hershey和 M.Chase发表了证明 DNA是噬菌体的遗传物
质基础的著名实验。首先，他们将 E,coli 培养在以放射性 32PO43-或
35SO42-作为磷源或硫源的组合培养基中。结果，可以获得含 32P-DNA
的噬菌体或含 35S-蛋白质的两种实验用噬菌体。接着他们做了以下两
组实验：
? 从以上实验中可看到，在噬菌体的感染过程中，其蛋
白质外壳未进入宿主细胞。进入宿主细胞的只有 DNA，
但经增殖、装配后，却能产生一大群既有 DNA核心又
有蛋白质外壳的完整噬菌体颗粒。这就证明，在其
DNA中，含有包括合成蛋白质外壳在内的整套遗传信
息。
3、植物病毒的重建实验
? 1956年,H.Fraenkel-Conrat用含 RNA的烟草花叶病毒
（ TMV） 进行了著名的植物病毒重建实验。
? 将 TMV放在一定浓度的 苯酚溶液 中振荡，就能将它的蛋
白质外壳与 RNA核心相分离。分离后的 RNA在没有蛋白
质外壳包裹的情况下，也能感染烟草并使其患典型症状，
而且在病斑中分离出正常病毒离子。当然，由于 RNA是
裸露的，所以感染频率低。在实验中，还选用了另一株
与 TMV近缘的霍氏车前花叶病毒（ HRV）。
? 当用 TMV的 RNA与
HRV的蛋白质外壳重
建后的杂合病毒去感
染烟草时，烟叶上出
现的是典型的 TMV病
斑。再从中分离出来
的新病毒也是未带有
任何 HRV痕迹的典型
TMV病毒。反之，用
HRV的 RNA与 TMV
的蛋白质外壳进行重
建时，也可获得同样
的结论。这充分说明，
在 RNA病毒中，遗传
的物质基础也是核酸。
二、遗传物质在细胞内的存在部位和方式
（一）七个水平
1、细胞水平
? 微生物的遗传物质几乎都集
中在细胞核或核质体（类核）
中。不同微生物细胞所含有
细胞核的数量常有所不同：
酿酒酵母、黑曲霉等真菌一
般都是单核的；粗糙脉孢菌、
米曲霉等真菌是多核的；藻
状菌类真菌和放线菌类的菌
丝细胞是多核的，而孢子是
单核的；在细菌中，杆菌细
胞多有两个类核，而球菌一
般只有一个。
2、细胞核水平
（ 1）核内染色体：真核生物的细胞核外被核膜，核内的
DNA与组蛋白结合在一起，形成结构稳定的染色体；原
核生物的类核无核膜，呈松散的核质体状态存在,DNA
也不与任何蛋白质结合。
（ 2）核外染色体：核外遗传物质
A) 真核生物的, 质粒,,
细胞质基因：线粒体、叶绿体；
共生生物：卡巴颗粒；
酵母菌的 2um质粒
B) 原核生物的质粒,F因子,R因子,Col质粒,Ti质粒、
巨大质粒、降解性质粒等。
3、染色体水平
（ 1）染色体数,在不同生物体的每个细胞核内，往往有
不同数目的染色体。真核生物常有较多的染色体；而原核
生物的核质体中只有一个裸露的、光镜不可见的环状染色
体，所以对原核生物来说，染色体水平实际上与核酸水平
相同。
（ 2）染色体倍数,除染色体的数目外，染色体的套数也不
同。如果在一个细胞中只有一套相同功能的染色体，它就
是一个单倍体。在自然界中发现的微生物，多数都是单倍
体的；包含有两套相同功能 染色体的细胞，就称为双倍体。
只有少数微生物如酿酒酵母的营养细胞以及由两个单倍体
的性细胞通过接合或体细胞融合而形成的合子，才是双倍
体。在原核生物中，通过转化、转导或接合等过程而获得
外源染色体片段时，只能形成一种不稳定的称作部分双倍
体的细胞。
生 物 单倍体的染色体 数 分子量约数 核苷酸对数 已知基因数
人 23 3~~5× 1012 5~~7× 109 ~~4,000
黑腹果蝇 4 7,9× 1010 8,0× 107 5,000~6,000
粗糙脉孢菌 7 2,8× 1010 4,5× 107 >500
大肠杆菌 1 2,5× 109 3,8× 106 ~~1,027
噬菌体 T4 1 1,1× 108 2,0× 105 ~~135
噬菌体 λ 1 3,2× 107 4,8× 104 ~~35
噬菌体 MS2 1 1,1× 106 3,5× 103 3
一些真核生物和原核生物基因组的比较
4、核酸水平
?核酸种类：绝大多数生物的遗传物质是 DNA,只有少
部分病毒的遗传物质是 RNA；
? 核酸结构：多数为双链结构，少数为单链结构。
? DNA的长度, bp,kb和 Mb
5、基因水平
基因：生物体内，具有自主复制能力的遗传功能单位。
基因的物质基础是一个具有特定核苷酸顺序的核酸片段。每
一个基因的分子量约为 6.7× 105Da,约含 1000~1500bp( 碱基
对 )，每个细菌一般含有 5,000~10,000个基因。
基因概念和种类；原核和真核的基因调控系统（遗传学书）
原核生物的基因调控系统
原核生物的基因调控系统是由一个操纵子 (operon)和它的调节
基因 (regulator gene)组成的。
一个操纵子又包含 3种基因：
? 结构基因 (structure gene),结构基因是通过转录和翻译过程
来执行多肽 (酶及结构蛋白 )合成。
? 操纵基因 (operator),操纵基因是与结构基因紧密连锁在一
起的，是阻遏蛋白的附着部位，它能控制结构基 因转录的
开放或关闭。
? 启动基因 (promotor),启动基因是转录的起始部位，是
RNA多聚酶附着和启动的部位。操纵基因和启动基因不能
转录 RNA,不产生任何基因产物。调节基因一般与操纵子
有一定间隔距离 (一般小于 100个碱基 )，它是调节操纵子中
结构基因活动的基因。
E,coil 乳糖操纵子模型：
6、密码子水平
密码子：负载遗传信息的基本单位，是由 DNA链上的三个核
苷酸的特定顺序所决定的。三联密码子一般都用 mRNA上的
3个核苷酸顺序来表示。
7、核苷酸水平
核苷酸：最低的突变单位。 DNA中,A,T,C,G；
RNA中,A,U,C,G
稀有碱基,5-羟甲基胞嘧啶,5-溴尿嘧啶等
核苷酸及其衍生物,广泛地参与生物体内各类生物化学反应。
?腺苷三磷酸（ ATP） 和鸟苷三磷酸（ GTP） 是生命活动广泛需要
的能源；
?环腺苷酸（ cAMP）,环鸟苷酸（ cGMP） 和 2’,5’-寡聚腺苷酸是
代谢调节信号分子；
?烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+）,烟酰胺腺膘吟二核苷酸磷酸
（ NADP+）,黄素腺嘌呤二核苷酸（ FAD） 和辅酶 A （ CoA） 是
广泛存在的辅酶；
?UDP-葡萄糖,CDP-胆碱等参与糖代谢和磷脂代谢。
?肌苷酸（ 5’-IMP）,鸟苷酸（ 5’-GMP） 是味精的助鲜剂。
上面讲的基因水平，实际上是一个遗传的功能单位，密码
子水平是一个信息单位，而核苷酸水平 (即碱基水平 )则可认为
是一个最低突变单位或交换单位。
（二）原核生物的质粒
1、质粒的定义和特点
? 质粒,游离于原核生物染色体外，具有独立复制能
力的小型共价闭合环状 DNA分子，即 cccDNA
（ circlular covalently closed DNA） 。
? 1984年后，发现线形质粒。
? 结构,超螺旋结构，麻花状。
? 大小,相对分子量 106-108，相当基因组的 1%大小。
? 存在意义,质粒上携带某些核基因组上所缺少的基
因，使细菌等原核生物获得了某些对其生存并非不
可缺少的特殊功能，例如接合、产毒、抗药、固氮、
产特殊酶或降解环境毒物等功能。
? 根据其复制行为分两种类型：
（ 1） 严谨型质粒：其复制过程与核染色体的复制同
步, 一般细胞中只含有 1~2个质粒；
（ 2）松弛型质粒：其复制过程与核染色体的复制不
同步，在细胞中一般有 10~15个质粒。
? 质粒消除,质粒的复制受到理化因素的影响不能进
行复制，而核染色体的复制继续进行，从而引起子
代细胞中不带质粒的现象。
? 质粒整合,质粒插入到核基因组中的现象，如 F因子。
? 质粒的重组功能,质粒与质粒间、质粒与染色体间。
2、质粒在基因工程中的应用
? 质粒具有很多有利于基因工程操作的优点：
＊ 体积小，便于 DNA的分离和操作
＊ 呈环状，性能稳定
＊ 独立的复制
＊ 拷贝数多，使外源 DNA可很快扩增
＊ 存在抗药性基因等选择性标记，便于含质粒克隆
的见出和选择
? E,coli的 pBR322质粒
E,coli的 pBR322质粒
3、代表性质粒
（ 1） F质粒（ fertility
factor） 又称 F因子、
致育因子或性因子，是
大肠杆菌等细菌中决定
,性别, 的质粒。可通
过接合转移。
（ 2） R质粒（ resistance factor） 又称 R因子或抗药性
质粒，具有多种抗生素抗性基因，并且可以在不同细
菌中传递。可作为基因工程的载体。
（ 3） Col因子（ colicinogenic factor） 即产大肠杆菌素
因子，属严谨型质粒，也可通过接合转移。大肠杆菌素是
有 Col因子编码的细菌毒素，具有通过抑制复制、转录、
转译或能量代谢等而专一杀死其它细菌的功能。
（ 4） Ti质粒（ tumor inducing plasmid） 即诱癌质粒，
存在于根癌农杆菌（ Agrobacterium tumefaciens） 之中，
可引起多种双子叶植物的根癌。 Ti质粒是当今植物基因工
程研究中的重要载体。
（ 5） Ri质粒（ root inducing plasmid）,Agrobacterium
rhizogenes 可侵染双子叶植物的根部，并诱生大量称为
毛状根的不定根。
（ 6） mega质粒 (megaplasmid),即巨大质粒,在根瘤菌
属（ Rhizobium） 中发现的一种质粒，分子量比一般质
粒大几十到几百倍，故称巨大质粒，其上有一系列固氮
基因。
（ 7）降解性质粒,只在假单孢菌属（ pseudomonas） 存在
的一系列质粒的总称，它们可以为一系列能降解复杂物
质的酶编码，从而可以分解利用一般细菌所难以分解的
物质。这些质粒以其所分解的底物命名，如,CAM（ 樟
脑）质粒,XYL（ 二甲苯）质粒,NAP（ 萘）质粒等。
在环境保护上具有重大的应用价值。
? 遗传和变异是生物体的最本质的属性之一 。 遗传和变
异是一对既相互对立, 又同时并存的矛盾 。 一般来讲,
遗传只是相对的, 而变异总是绝对的, 正是由于这对
矛盾双方的不断斗争, 才推动生物不断地向前发展 。
? 研究微生物的遗传和变异的有利条件：
（ 1）微生物结构简单，有利于分子水平上进行研究；
（ 2）微生物繁殖快，个体易于变异，易得到突变体；
（ 3）微生物的变异易于识别，便于建立纯系。
? 几个概念：
? 遗传 （ heredity）, 是指亲子关系, 上代生物如何将自身
的遗传基因稳定地传给子代的行为和功能, 具有保守性 。
? 遗传型 （ genotype）, 又称基因型, 指某一生物个体所含
有的全部遗传因子的总和 。 它是一种内在的可能性或潜力,
其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息 。
? 表型 （ phenotype）, 指某一生物体所具有的一切外表特
征及内在特征的总和, 是遗传型在合适环境下的具体体现,
是一种现实性 。
? 变异 （ variation）, 指生物体在某种外因或内因的作用下
所引起的遗传物质结构或数量的改变, 即遗传型的改变 。
其特点是出现频率低, 可稳定遗传 。
? 饰变 （ modification）, 指不涉及遗传物质的改变而只发
生在转录, 转译水平上的表型变化 。 其特点是在整个群体
中普遍出现, 不能稳定遗传 。
本章内容：
第一节 遗传变异的物质基础
第二节 基因突变和诱导育种
第三节 基因重组和基因工程
第四节 菌种的衰退, 复壮和保藏
第一节 遗传变异的物质基础
关于遗传变异的物质基础的研究历程：
? 1883~1889年间,Weissmann提出“种质连续学说”，
并指出：遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。
? 20世纪初,Morgan并提出基因学说，把遗传物质的范
围锁定在染色体上。
? 进一步的分析表明：染色体 =核酸 +蛋白质
核酸：四种不同的核苷酸,A,G,C,T（ U）；
蛋白质,20种 氨基酸 结论：蛋白质是遗传物质。
? 1944年以后，三个经典实验得出结论：核酸是遗传物
质。
一、三个经典实验
1、转化实验,1928年，英国医生 Griffith用 肺炎双球菌 作为研究
对象做了几组实验
肺炎双球菌
（ 1）用活的有荚膜的肺炎双球菌 S型菌株注射入小白
鼠中，结果小白鼠得败血病死亡；
（ 2）用活的无荚
膜的菌株注射入小
白鼠中，结果小白
鼠未死；
（ 3）将 S型菌高温杀死
后再注入小白鼠中，结
果小白鼠也健康地活着；
（ 4）在高温杀死的 S
型菌中加入活的 R菌
后，再注入小白鼠中，
不仅小鼠死亡，而且
还能从尸体内分离出
活的有荚膜的 S型菌
种。
这说明加热杀死的 S型菌内，在其
细胞内可能存在一种转化物质，它
能通过某种方式进入 R型细胞，并
使 R型细胞获得稳定的遗传性状。
1944年，美国科学家 Avery等人又对实验进行了修改：
? 加热杀死的 S型菌 —— 体外培养 —— 没有生长现象
? 活的 R型菌 —— 体外培养 —— 只能分离出 R型菌
? 二者混合培养 —— 能同时分离出 S型菌和 R型菌（ S型菌
能分离给后代）；
? 从加热杀死的 S型菌分离种种物质，如蛋白质、荚膜多
糖,DNA,RNA等，分别与 R型菌体外培养
DNA能使 R型转化为 S型。所以 DNA是肺炎双球菌的遗传
物质。
2、噬菌体感染实验
? 1952年,A.D.Hershey和 M.Chase发表了证明 DNA是噬菌体的遗传物
质基础的著名实验。首先，他们将 E,coli 培养在以放射性 32PO43-或
35SO42-作为磷源或硫源的组合培养基中。结果，可以获得含 32P-DNA
的噬菌体或含 35S-蛋白质的两种实验用噬菌体。接着他们做了以下两
组实验：
? 从以上实验中可看到，在噬菌体的感染过程中，其蛋
白质外壳未进入宿主细胞。进入宿主细胞的只有 DNA，
但经增殖、装配后，却能产生一大群既有 DNA核心又
有蛋白质外壳的完整噬菌体颗粒。这就证明，在其
DNA中，含有包括合成蛋白质外壳在内的整套遗传信
息。
3、植物病毒的重建实验
? 1956年,H.Fraenkel-Conrat用含 RNA的烟草花叶病毒
（ TMV） 进行了著名的植物病毒重建实验。
? 将 TMV放在一定浓度的 苯酚溶液 中振荡，就能将它的蛋
白质外壳与 RNA核心相分离。分离后的 RNA在没有蛋白
质外壳包裹的情况下，也能感染烟草并使其患典型症状，
而且在病斑中分离出正常病毒离子。当然，由于 RNA是
裸露的，所以感染频率低。在实验中，还选用了另一株
与 TMV近缘的霍氏车前花叶病毒（ HRV）。
? 当用 TMV的 RNA与
HRV的蛋白质外壳重
建后的杂合病毒去感
染烟草时，烟叶上出
现的是典型的 TMV病
斑。再从中分离出来
的新病毒也是未带有
任何 HRV痕迹的典型
TMV病毒。反之，用
HRV的 RNA与 TMV
的蛋白质外壳进行重
建时，也可获得同样
的结论。这充分说明，
在 RNA病毒中，遗传
的物质基础也是核酸。
二、遗传物质在细胞内的存在部位和方式
（一）七个水平
1、细胞水平
? 微生物的遗传物质几乎都集
中在细胞核或核质体（类核）
中。不同微生物细胞所含有
细胞核的数量常有所不同：
酿酒酵母、黑曲霉等真菌一
般都是单核的；粗糙脉孢菌、
米曲霉等真菌是多核的；藻
状菌类真菌和放线菌类的菌
丝细胞是多核的，而孢子是
单核的；在细菌中，杆菌细
胞多有两个类核，而球菌一
般只有一个。
2、细胞核水平
（ 1）核内染色体：真核生物的细胞核外被核膜，核内的
DNA与组蛋白结合在一起，形成结构稳定的染色体；原
核生物的类核无核膜，呈松散的核质体状态存在,DNA
也不与任何蛋白质结合。
（ 2）核外染色体：核外遗传物质
A) 真核生物的, 质粒,,
细胞质基因：线粒体、叶绿体；
共生生物：卡巴颗粒；
酵母菌的 2um质粒
B) 原核生物的质粒,F因子,R因子,Col质粒,Ti质粒、
巨大质粒、降解性质粒等。
3、染色体水平
（ 1）染色体数,在不同生物体的每个细胞核内，往往有
不同数目的染色体。真核生物常有较多的染色体；而原核
生物的核质体中只有一个裸露的、光镜不可见的环状染色
体，所以对原核生物来说，染色体水平实际上与核酸水平
相同。
（ 2）染色体倍数,除染色体的数目外，染色体的套数也不
同。如果在一个细胞中只有一套相同功能的染色体，它就
是一个单倍体。在自然界中发现的微生物，多数都是单倍
体的；包含有两套相同功能 染色体的细胞，就称为双倍体。
只有少数微生物如酿酒酵母的营养细胞以及由两个单倍体
的性细胞通过接合或体细胞融合而形成的合子，才是双倍
体。在原核生物中，通过转化、转导或接合等过程而获得
外源染色体片段时，只能形成一种不稳定的称作部分双倍
体的细胞。
生 物 单倍体的染色体 数 分子量约数 核苷酸对数 已知基因数
人 23 3~~5× 1012 5~~7× 109 ~~4,000
黑腹果蝇 4 7,9× 1010 8,0× 107 5,000~6,000
粗糙脉孢菌 7 2,8× 1010 4,5× 107 >500
大肠杆菌 1 2,5× 109 3,8× 106 ~~1,027
噬菌体 T4 1 1,1× 108 2,0× 105 ~~135
噬菌体 λ 1 3,2× 107 4,8× 104 ~~35
噬菌体 MS2 1 1,1× 106 3,5× 103 3
一些真核生物和原核生物基因组的比较
4、核酸水平
?核酸种类：绝大多数生物的遗传物质是 DNA,只有少
部分病毒的遗传物质是 RNA；
? 核酸结构：多数为双链结构，少数为单链结构。
? DNA的长度, bp,kb和 Mb
5、基因水平
基因：生物体内，具有自主复制能力的遗传功能单位。
基因的物质基础是一个具有特定核苷酸顺序的核酸片段。每
一个基因的分子量约为 6.7× 105Da,约含 1000~1500bp( 碱基
对 )，每个细菌一般含有 5,000~10,000个基因。
基因概念和种类；原核和真核的基因调控系统（遗传学书）
原核生物的基因调控系统
原核生物的基因调控系统是由一个操纵子 (operon)和它的调节
基因 (regulator gene)组成的。
一个操纵子又包含 3种基因：
? 结构基因 (structure gene),结构基因是通过转录和翻译过程
来执行多肽 (酶及结构蛋白 )合成。
? 操纵基因 (operator),操纵基因是与结构基因紧密连锁在一
起的，是阻遏蛋白的附着部位，它能控制结构基 因转录的
开放或关闭。
? 启动基因 (promotor),启动基因是转录的起始部位，是
RNA多聚酶附着和启动的部位。操纵基因和启动基因不能
转录 RNA,不产生任何基因产物。调节基因一般与操纵子
有一定间隔距离 (一般小于 100个碱基 )，它是调节操纵子中
结构基因活动的基因。
E,coil 乳糖操纵子模型：
6、密码子水平
密码子：负载遗传信息的基本单位，是由 DNA链上的三个核
苷酸的特定顺序所决定的。三联密码子一般都用 mRNA上的
3个核苷酸顺序来表示。
7、核苷酸水平
核苷酸：最低的突变单位。 DNA中,A,T,C,G；
RNA中,A,U,C,G
稀有碱基,5-羟甲基胞嘧啶,5-溴尿嘧啶等
核苷酸及其衍生物,广泛地参与生物体内各类生物化学反应。
?腺苷三磷酸（ ATP） 和鸟苷三磷酸（ GTP） 是生命活动广泛需要
的能源；
?环腺苷酸（ cAMP）,环鸟苷酸（ cGMP） 和 2’,5’-寡聚腺苷酸是
代谢调节信号分子；
?烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+）,烟酰胺腺膘吟二核苷酸磷酸
（ NADP+）,黄素腺嘌呤二核苷酸（ FAD） 和辅酶 A （ CoA） 是
广泛存在的辅酶；
?UDP-葡萄糖,CDP-胆碱等参与糖代谢和磷脂代谢。
?肌苷酸（ 5’-IMP）,鸟苷酸（ 5’-GMP） 是味精的助鲜剂。
上面讲的基因水平，实际上是一个遗传的功能单位，密码
子水平是一个信息单位，而核苷酸水平 (即碱基水平 )则可认为
是一个最低突变单位或交换单位。
（二）原核生物的质粒
1、质粒的定义和特点
? 质粒,游离于原核生物染色体外，具有独立复制能
力的小型共价闭合环状 DNA分子，即 cccDNA
（ circlular covalently closed DNA） 。
? 1984年后，发现线形质粒。
? 结构,超螺旋结构，麻花状。
? 大小,相对分子量 106-108，相当基因组的 1%大小。
? 存在意义,质粒上携带某些核基因组上所缺少的基
因，使细菌等原核生物获得了某些对其生存并非不
可缺少的特殊功能，例如接合、产毒、抗药、固氮、
产特殊酶或降解环境毒物等功能。
? 根据其复制行为分两种类型：
（ 1） 严谨型质粒：其复制过程与核染色体的复制同
步, 一般细胞中只含有 1~2个质粒；
（ 2）松弛型质粒：其复制过程与核染色体的复制不
同步，在细胞中一般有 10~15个质粒。
? 质粒消除,质粒的复制受到理化因素的影响不能进
行复制，而核染色体的复制继续进行，从而引起子
代细胞中不带质粒的现象。
? 质粒整合,质粒插入到核基因组中的现象，如 F因子。
? 质粒的重组功能,质粒与质粒间、质粒与染色体间。
2、质粒在基因工程中的应用
? 质粒具有很多有利于基因工程操作的优点：
＊ 体积小，便于 DNA的分离和操作
＊ 呈环状，性能稳定
＊ 独立的复制
＊ 拷贝数多，使外源 DNA可很快扩增
＊ 存在抗药性基因等选择性标记，便于含质粒克隆
的见出和选择
? E,coli的 pBR322质粒
E,coli的 pBR322质粒
3、代表性质粒
（ 1） F质粒（ fertility
factor） 又称 F因子、
致育因子或性因子，是
大肠杆菌等细菌中决定
,性别, 的质粒。可通
过接合转移。
（ 2） R质粒（ resistance factor） 又称 R因子或抗药性
质粒，具有多种抗生素抗性基因，并且可以在不同细
菌中传递。可作为基因工程的载体。
（ 3） Col因子（ colicinogenic factor） 即产大肠杆菌素
因子，属严谨型质粒，也可通过接合转移。大肠杆菌素是
有 Col因子编码的细菌毒素，具有通过抑制复制、转录、
转译或能量代谢等而专一杀死其它细菌的功能。
（ 4） Ti质粒（ tumor inducing plasmid） 即诱癌质粒，
存在于根癌农杆菌（ Agrobacterium tumefaciens） 之中，
可引起多种双子叶植物的根癌。 Ti质粒是当今植物基因工
程研究中的重要载体。
（ 5） Ri质粒（ root inducing plasmid）,Agrobacterium
rhizogenes 可侵染双子叶植物的根部，并诱生大量称为
毛状根的不定根。
（ 6） mega质粒 (megaplasmid),即巨大质粒,在根瘤菌
属（ Rhizobium） 中发现的一种质粒，分子量比一般质
粒大几十到几百倍，故称巨大质粒，其上有一系列固氮
基因。
（ 7）降解性质粒,只在假单孢菌属（ pseudomonas） 存在
的一系列质粒的总称，它们可以为一系列能降解复杂物
质的酶编码，从而可以分解利用一般细菌所难以分解的
物质。这些质粒以其所分解的底物命名，如,CAM（ 樟
脑）质粒,XYL（ 二甲苯）质粒,NAP（ 萘）质粒等。
在环境保护上具有重大的应用价值。
