第二节 微生物与环境间的关系
生物间的相互关系,9种类型
微生物间以及微生物与他种生物间的关系：
? 互生
? 共生
? 寄生
? 拮抗
? 捕食
一、互生
互生：两种单独生活的生物，当它们在一起时，
通过各自的代谢活动而有利于对方或偏利于一
方的生活方式。
（一）微生物间的互生
（二）人体肠道正常菌群与人的共生
（三）互生现象与发酵工业的混菌培养
二、共生
共生：两种生物共居在一起，互相分工合作,相依为命,
甚至达到难分难解、合而为一的及其紧密的一种相互
关系。
（一）微生物间的关系：地衣
（二）微生物与植物的共生
1、共生固氮
? 根瘤菌和豆科植物的共生固氮,根瘤菌和豆科植物的共
生固氮作用是微生物和植物之间最重要的互惠共生关系。
共生固氮把大气中不能被植物利用的 氮转变可被植物
合成其他氮素化合物的氨，这对于增加土壤肥力和推动
氮循环有重要的意义。
? 放线菌和非豆科植物的共生固氮, 已知放线菌目中的弗
兰克氏放线菌可与 200多种非豆科植物共生形成放线菌
根瘤。这些根瘤也具有较强的共生固氮能力。结瘤植物
多为木本双子叶植物，如杨梅、沙棘、凯木等。
? 蓝细菌和植物的共生固氮, 蓝细菌中的许多属种除能
自生固氮外，念珠藻、鱼腥藻等属的蓝细菌与部分苔
类植物、蕨类植物、藓类植物、裸子植物和被子植物
可建立具有固氮功能的共生体。
2,菌根,一些真菌和植物根以互惠关系建立起来的共生体。
? 菌根共生体可以促进磷、氮和其他矿物质的吸收。共生体增
强了它们对环境的适应能力，使其能占据原来所不能占据的
生境。根为真菌的生长提供能源。菌根菌为植物提供矿物质
和水，产生的植物之间的抑制物质使生长植物对其他植物存
在偏害关系，削弱外来者的竞争，以保持占据的生境。
? 菌根可分为外生菌根和内生菌根
(1)外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套（菌套），少量
菌丝进入根皮层细胞的间隙中；
(2)内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中，在根外较少。
内生菌根又可分为两种类型，一种是有隔膜真菌形成的菌根，
另一种是无隔膜真菌所形成的菌根，又称 VA菌根，即, 泡囊
-从枝菌根,,外生菌根主要见于森林树木，内生菌根存在
于草、林木和各种作物中。
（二）微生物与动物间的共生
1、微生物和昆虫的共生
? 大部分的共生都具有三个显著的特点：
(1)微生物具有昆虫所不具有的代谢能力，昆虫利用微生
物的代谢能力得以存活于营养贫乏或营养不均衡的食
料环境中；
(2)昆虫和微生物双方都需要联合，不形成共生体的昆虫
生长缓慢，繁殖少而不产生幼体，而许多共生微生物
未在昆虫外的生境中发现，有些是不能培养的；
(3)许多共生体可以在昆虫之间转移，一般是从亲代到子
代，相互和交叉转移也存在。
? 白蚁的消化道中的共生具有典型性，共生体的微生物
是细菌和原生动物，两者均能分解纤维素，转化昆虫
氮素废物尿酸和固氮，这些过程的代谢产物都可以被
昆虫同化。
2、瘤胃共生
? 瘤胃是一个独特的不同于其他生态环境的生态系统，其温
度（ 38~41℃ ）,pH（ 5.5~7.3),渗透压相应稳定的还原性
环境，同时有相应频繁和高水平营养物供应。大量基质的
输入和相应恒定适宜的环境条件使瘤胃微生物种类繁多，
数量庞大。大多数细菌是专性厌氧菌，但也有兼性厌氧菌
和好氧菌。
? 纤维素、蛋白质、半纤维素等多聚物可被瘤胃微生物分解
转化，产生的小相对分子质量脂肪酸、维生素以及形成的
菌体蛋白（含原生动物）可提供给反刍动物。而反刍动物
则为微生物提供了丰富的营养物和良好的生境，此外，动
物的生理代谢活动也有助于微生物对有机物的分解和生长
繁殖。
3、发光细菌和海洋鱼类的共生
? 一些海洋无脊椎动物、鱼类和发光细菌也可建立一种互
惠共生的关系。 发光杆菌属和贝内氏菌属的发光细菌 见
于海洋鱼类。
? 发光细菌生活在某些鱼的特殊的囊状器官中，这些器官
一般有外生的微孔，微孔允许细菌进入，同时又能和周
围还水相交换。发光细菌发出的光有助于鱼类配偶的识
别，在黑暗的地方看清物体。光线还可以成为一种聚集
的信号，或诱惑其他生物以便于捕食。发光也有助于鱼
类的成群游动以抵抗捕食者。
三、寄生
寄生,一般指一种小型生物生活在另一种大型生物体内或
体表，从中夺取营养进行生长繁殖，从而使后者受损或
被杀死的一种相互关系。寄生物、寄主（宿主）
（一）微生物间的寄生：噬菌体与宿主菌；蛭弧菌与 G-细
菌
（二）微生物与植物间的寄生：植物的病原菌（真菌、病
毒、细菌）
（三）微生物与动物间的寄生：动物的病原微生物（病毒、
细菌、真菌）
四、拮抗
? 拮抗：又叫抗生，指某种生物所产生的特定代
谢物可以抑制他种生物的生长甚至将其杀死的
一种相互关系。
? 泡菜
? 青贮饲料
? 应用：抗生素
五、捕食
捕食：一般是指一种大型的生物直接捕捉、吞食另一种
小型生物以满足其营养要求的相互关系。
第三节 微生物在生态系统中的作用
一、微生物在生态系统中的角色
? 生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类
群：生产者、消费者和分解者。
? 微生物可以在多个方面但主要作为 分解者 而在生态系
统中起重要作用 。
1、微生物是有机物的主要分解者
? 微生物的最大价值在于其分解功能。它们分解生物圈
内存在的植物、动物和微生物残体等复杂有机物，并
最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者利
用
2、微生物是物质循环中的重要成员
? 微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到
微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，
起主要作用；而在一些过程只有微生物才能进行，起独特作
用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。
3、微生物是生态系统中的初级生产者
? 光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者。
4、微生物是物质和能量的贮存者
5、微生物是地球生物演化中的先锋种类
二、微生物与生物地球化学循环
? 生物地球化学循环是指生物圈中的各种化学元素，经生
物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球
化学循环的重要组成部分。
? 碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一
是 光合生物对无机营养物的同化,二是 后来进行的异养
生物的矿化 。实际上所有的生物都参与生物地球化学循
环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上 90%
以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。
1、碳循环
(1)碳在生物圈中的总体循环
初级生产者把 CO2 转化成有机碳,。初级生产的产物为
异养消费者利用，并进一步进行循环。部分有机化合物经呼
吸被转化成 CO2。 初级生产者和其他营养级的生物残体最终也
被分解而转化成 CO2。 大部分绿色植物不是被动物消费，而是
死亡后被微生物分解,CO2又被生产者利用。
（ 2）生境中的碳循环
生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物
和微生物都参与循环，但微生物的作用是最重要的。微生物
是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰
富的生物多聚物得到分解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只
有微生物才能分解。
碳循环转化中除了最重要的 CO2外，还有 CO,烃类物质。
2、氮循环
? 氮循环包括 生物 固氮、硝化作用、硝酸盐还原作用、氨化
作用及反硝化作用 等组成。大多实际上是氧化还原反应。
氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是重要的生物地
球化学循环。
（ 1）生物固氮,固氮是大气中氮转化成氨（铵）的生化过程。
其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算全年全球有
约 2.40× 108吨氮被固定。生物固氮是只有微生物或有微生
物参与才能完成的生化过程。
（ 2）硝化作用,硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌
作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生氧化
态的硝酸盐，产物有可以参与反硝化作用。
? 硝化作用分两个阶段进行，第一阶段由亚硝化细菌把铵氧
化成亚硝酸；第二阶段由硝化细菌将亚硝酸氧化成硝酸。
（ 3）硝酸盐还原作用,硝酸盐还原作用包括异化硝酸盐还原
和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原是在无氧或微氧条件
下，微生物进行的硝酸盐呼吸即以 NO3-或 NO2- 代替 O2作为电
子受体进行呼吸代谢。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成
亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。
（ 4）氨化作用,氨化作用是有机氮化物转化成氨（铵）的过
程。微生物、动物和植物都具有氨化能力，可以在好氧和
厌氧环境中。
（ 5）反硝化作用,又称脱氮作用。广义的反硝化作用是指由
硝酸还原成 NO2-并进一步还原成 N2的过程，因而把异化性硝
酸盐还原作用也包括在内了。狭义的反硝化作用仅指由亚
硝酸还原成 N2的过程。反硝化作用一般只有在厌氧条件下
发生。少数异养和化能自养微生物可进行反硝化作用。
反硝化作用是使土壤中氮素损失的重要原因之一。
3、硫素循环
硫是生命有
机体的重要组成
部分。生物圈中
含有丰富的硫，
一般不会成为限
制性营养。硫素
循环类似于氮素
循环，其各个环
节都有相应的微
生物参与。
（ 1）硫的氧化,是还原态的无机硫化物被微生物氧化成硫酸的过程。具有
硫氧化能力的微生物主要有两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化
能营养硫氧化菌和光营养硫细菌。此外异养微生物也具有氧化能力。
（ 2）硫酸盐还原,和硝酸盐还原相似，硫酸盐也可被微生物还原成 H2S，
这部分微生物称为硫酸盐还原细菌。硫酸盐还原产物被结合到细胞组分中
称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的 H2S称为
异化硫酸盐还原。主要的硫酸盐还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。
（ 3） H2S的释放（有机硫化物的矿化）
4、磷循环
磷的生物地球化学循
环包括三个基本过程：
（ 1）有机磷转化成溶解
性无机磷（有机磷矿
化）；
（ 2）不溶性无机磷转变
成溶解性无机磷（磷的
有效化）；
（ 3）溶解性无机磷变成
有机磷（磷的同化）。
5、铁循环
铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与铁循
环包括氧化、还原和螯合作用。
6、其他元素的循环
锰的转化与铁相似。
钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀。
硅的循环表现在溶解性和不溶解硅化物的转化。
第四节 微生物与环境保护
? 环境保护涉及范围很广，主要是 消除污染 和 保护生态环境,
微生物在这二个方面都有重要作用。
一、微生物对污染物的降解与转化
1、生物降解,是微生物（也包括其他生物）对物质（特别是
环境污染物）的分解作用。生物降解是生态系统物质循环
过程中的重要一环。
2、降解性质粒,细菌中的降解性质粒和分离的细菌所处环境
污染程度密切相关，从污染地分离到的细菌 50%以上含有降
解性质粒，与从清洁区分离的细菌质粒相比，不但数量多，
其分子也大。
3、降解反应和生物降解性,主要包括 氧化反应、还原反应、
水解反应等反应 。化学结构是决定化合物微生物降解性的
主要因素，一般一种有机物其结构与自然物质越相似，就
越易降解，结构差别越大，就越难降解。塑料薄膜分子体
积过大而抗降解，造成白色污染。
二、重金属转化
? 环境污染中所说的重金属一般指汞、镉、铬、铅、砷、银、
锡、硒等。微生物可以改变重金属在环境中的存在状态，会
使化学物毒性增强，引起严重环境问题，还可以浓缩重金属，
并通过食物链积累。另一方面微生物直接和间接的作用也可
以去除环境中的重金属，有助于改善环境。
? 汞所造成的环境污染最早受到关注，汞的微生物转化及其环
境意义具有代表性。汞的微生物转化包括三个方面：无机汞
（ Hg2+） 的甲基化；无机汞（ Hg2+） 还原成 HgO； 甲基汞和
其他有机汞化合物裂解并还原成 HgO。
? 微生物对其他重金属也具有转化能力，镉、铅、砷、锡、硒、
金、铝、镁等也可以甲基化转化。微生物虽然不能降解重金
属，但通过对重金属的转化作用，控制其转化途径，可以达
到减轻毒性的作用。
三、污染介质的微生物处理
?人类生产和生活活动产生的污水（废水）、废气及固体废
弃物都可以用生物方法进行处理。
?富营养化：水体中因氮、磷等元素含量过高而引起水体表
层的蓝细菌和藻类过度生长繁殖的现象。
? 水华：发生在淡水中的富营养化现象。
?赤潮：发生在咸水中的富营养化现象。
（一）污水处理
1、污水处理中的特殊微生物
在自然界中存在着能分解相应污染物的微生物类型。如
降解 TNT的柠檬酸杆菌属、肠杆菌属、克雷伯菌属等。
（二）微生物处理污水的原理
? 微生物处理污水过程的本质是微生物代谢污水中的有机物，
作为营养物取得能量生长繁殖的过程，这和一般的微生物培
养过程是相同的。
废气 (CO2,H2S,NH3,CO,CH4,H2等 ）
高 BOD5污水 微生物区系 分层 清水 (含 SO2-,NO３, PO３ 等 )
废渣 （洗性污泥、生物膜等）
? 用微生物净化污水的过程，本质上就是在污水处理装臵这一
小型生态系统内，利用各种生理生化性能的微生物类群间的
相互配合而进行的一种物质循环过程。
? BOD５ （ biochemical oxygen demand in 5 days）：即
“五日生化需氧量”。它是一种表示水中有机物含量的
间接指标，一般指在 20oC下，１ L污水中所含有的有机物，
在进行微生物氧化时，５日所消耗的分子氧的毫克数。
? COD（ chemical oxygen demand）：化学需氧量,使用
强氧化剂使１ L污水中的有机物质迅速进行化学氧化时所
消耗氧的毫克数，称 COD或化学需氧量。
（三）污水处理的主要装置
（一）节能型污水处理装置
1．氧化塘法,是一种利用自然生态系统净化污水并具有良好
节能效果的方法。氧化塘是一个面积大、能接受阳光照射
的浅池，污水从一端流入，从另一端流出。在氧化塘中存
在着三种作用：①有机物的好氧性分解和厌氧消化；②光
合作用；③藻类细胞的消除。氧化塘的优点是投资少、设
备简、操作容易，缺点是它所占据的土地面积大。
2．洒水滤床法,将污水通过由一层石块及其上附着的生物膜
组成的滤床，生物膜中的各种微生物区系能将污水中的有
机物质吸附、降解、吸收和氧化，从而使污水变清。在生
物膜的小环境中，表面为好氧层，内层为厌氧层，中层则
生长大量的兼性厌氧菌，主要是原生动物，它们可吞食有
机物和细菌，在污水处理中发挥关重要的作用。
（二）耗能型污水处理装臵
1、活性污泥法, 该法一直是污水处理中的主要方法。所谓
活性污泥，是指一种由细菌、原生动物和其他微生物群
体集聚在一起组成的凝絮团，在污水处理中具有很强的
吸附、分解有机物和毒物的能力。以细菌和原生动物为
主。
①推流式曝气法：污水与活性污泥混合后，从长方形曝气
池的一端流入，然后逐步向前方推进，直到池的末端流
出清水为止。
②完全混合曝气法。表面加速曝气法。
2、生物膜法：
①生物转盘法：
②塔式滤池法：平面生物滤池向立体发展的产物。
? 优点：占地面积小、易设计、造价低、利通风和效
率高。
? 缺点,污水滞留的时间较短，对大分子有机物的氧
化较困难。
（三）产能型污水处理装臵－厌氧消化器
四、沼气发酵
1、沼气及沼气发酵
2、沼气发酵的三个阶段：
第一个阶段：水解性细菌和发酵性细菌，
多糖、蛋白质、脂肪等 → → 有机酸
第二个阶段：产氢产乙酸细菌群，
有机酸、醇类 → → 乙酸、氢、二氧化碳
第三个阶段：严格厌氧的产甲烷菌群
一碳化合物、乙酸、氢气 → → 甲烷
3、甲烷形成的生化机制
4、产甲烷菌的 CO2同化途径
作业题：
1、为什么说土壤是微生物的, 大本营,？
2、检验饮用水的质量时，为什么把大肠杆菌数作为重要测
定指标？我国对自来水的总菌量和大肠杆菌量有何规定？
3、什么是极端条件下的微生物？举例说明。
4、工农业产品为何会发生霉腐和变质？举例说明如何预防。
5、何谓菌种筛选？说明其环节和方法。
6、用微生物学方法处理污水的基本原理？
7、何谓 COD(化学需氧量）？ BOD5（ 五日生化需氧量）？
8、沼气发酵的微生物学原理是什么？说明其重要实践意义。
生物间的相互关系,9种类型
微生物间以及微生物与他种生物间的关系：
? 互生
? 共生
? 寄生
? 拮抗
? 捕食
一、互生
互生：两种单独生活的生物，当它们在一起时，
通过各自的代谢活动而有利于对方或偏利于一
方的生活方式。
（一）微生物间的互生
（二）人体肠道正常菌群与人的共生
（三）互生现象与发酵工业的混菌培养
二、共生
共生：两种生物共居在一起，互相分工合作,相依为命,
甚至达到难分难解、合而为一的及其紧密的一种相互
关系。
（一）微生物间的关系：地衣
（二）微生物与植物的共生
1、共生固氮
? 根瘤菌和豆科植物的共生固氮,根瘤菌和豆科植物的共
生固氮作用是微生物和植物之间最重要的互惠共生关系。
共生固氮把大气中不能被植物利用的 氮转变可被植物
合成其他氮素化合物的氨，这对于增加土壤肥力和推动
氮循环有重要的意义。
? 放线菌和非豆科植物的共生固氮, 已知放线菌目中的弗
兰克氏放线菌可与 200多种非豆科植物共生形成放线菌
根瘤。这些根瘤也具有较强的共生固氮能力。结瘤植物
多为木本双子叶植物，如杨梅、沙棘、凯木等。
? 蓝细菌和植物的共生固氮, 蓝细菌中的许多属种除能
自生固氮外，念珠藻、鱼腥藻等属的蓝细菌与部分苔
类植物、蕨类植物、藓类植物、裸子植物和被子植物
可建立具有固氮功能的共生体。
2,菌根,一些真菌和植物根以互惠关系建立起来的共生体。
? 菌根共生体可以促进磷、氮和其他矿物质的吸收。共生体增
强了它们对环境的适应能力，使其能占据原来所不能占据的
生境。根为真菌的生长提供能源。菌根菌为植物提供矿物质
和水，产生的植物之间的抑制物质使生长植物对其他植物存
在偏害关系，削弱外来者的竞争，以保持占据的生境。
? 菌根可分为外生菌根和内生菌根
(1)外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套（菌套），少量
菌丝进入根皮层细胞的间隙中；
(2)内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中，在根外较少。
内生菌根又可分为两种类型，一种是有隔膜真菌形成的菌根，
另一种是无隔膜真菌所形成的菌根，又称 VA菌根，即, 泡囊
-从枝菌根,,外生菌根主要见于森林树木，内生菌根存在
于草、林木和各种作物中。
（二）微生物与动物间的共生
1、微生物和昆虫的共生
? 大部分的共生都具有三个显著的特点：
(1)微生物具有昆虫所不具有的代谢能力，昆虫利用微生
物的代谢能力得以存活于营养贫乏或营养不均衡的食
料环境中；
(2)昆虫和微生物双方都需要联合，不形成共生体的昆虫
生长缓慢，繁殖少而不产生幼体，而许多共生微生物
未在昆虫外的生境中发现，有些是不能培养的；
(3)许多共生体可以在昆虫之间转移，一般是从亲代到子
代，相互和交叉转移也存在。
? 白蚁的消化道中的共生具有典型性，共生体的微生物
是细菌和原生动物，两者均能分解纤维素，转化昆虫
氮素废物尿酸和固氮，这些过程的代谢产物都可以被
昆虫同化。
2、瘤胃共生
? 瘤胃是一个独特的不同于其他生态环境的生态系统，其温
度（ 38~41℃ ）,pH（ 5.5~7.3),渗透压相应稳定的还原性
环境，同时有相应频繁和高水平营养物供应。大量基质的
输入和相应恒定适宜的环境条件使瘤胃微生物种类繁多，
数量庞大。大多数细菌是专性厌氧菌，但也有兼性厌氧菌
和好氧菌。
? 纤维素、蛋白质、半纤维素等多聚物可被瘤胃微生物分解
转化，产生的小相对分子质量脂肪酸、维生素以及形成的
菌体蛋白（含原生动物）可提供给反刍动物。而反刍动物
则为微生物提供了丰富的营养物和良好的生境，此外，动
物的生理代谢活动也有助于微生物对有机物的分解和生长
繁殖。
3、发光细菌和海洋鱼类的共生
? 一些海洋无脊椎动物、鱼类和发光细菌也可建立一种互
惠共生的关系。 发光杆菌属和贝内氏菌属的发光细菌 见
于海洋鱼类。
? 发光细菌生活在某些鱼的特殊的囊状器官中，这些器官
一般有外生的微孔，微孔允许细菌进入，同时又能和周
围还水相交换。发光细菌发出的光有助于鱼类配偶的识
别，在黑暗的地方看清物体。光线还可以成为一种聚集
的信号，或诱惑其他生物以便于捕食。发光也有助于鱼
类的成群游动以抵抗捕食者。
三、寄生
寄生,一般指一种小型生物生活在另一种大型生物体内或
体表，从中夺取营养进行生长繁殖，从而使后者受损或
被杀死的一种相互关系。寄生物、寄主（宿主）
（一）微生物间的寄生：噬菌体与宿主菌；蛭弧菌与 G-细
菌
（二）微生物与植物间的寄生：植物的病原菌（真菌、病
毒、细菌）
（三）微生物与动物间的寄生：动物的病原微生物（病毒、
细菌、真菌）
四、拮抗
? 拮抗：又叫抗生，指某种生物所产生的特定代
谢物可以抑制他种生物的生长甚至将其杀死的
一种相互关系。
? 泡菜
? 青贮饲料
? 应用：抗生素
五、捕食
捕食：一般是指一种大型的生物直接捕捉、吞食另一种
小型生物以满足其营养要求的相互关系。
第三节 微生物在生态系统中的作用
一、微生物在生态系统中的角色
? 生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类
群：生产者、消费者和分解者。
? 微生物可以在多个方面但主要作为 分解者 而在生态系
统中起重要作用 。
1、微生物是有机物的主要分解者
? 微生物的最大价值在于其分解功能。它们分解生物圈
内存在的植物、动物和微生物残体等复杂有机物，并
最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者利
用
2、微生物是物质循环中的重要成员
? 微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到
微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，
起主要作用；而在一些过程只有微生物才能进行，起独特作
用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。
3、微生物是生态系统中的初级生产者
? 光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者。
4、微生物是物质和能量的贮存者
5、微生物是地球生物演化中的先锋种类
二、微生物与生物地球化学循环
? 生物地球化学循环是指生物圈中的各种化学元素，经生
物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球
化学循环的重要组成部分。
? 碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一
是 光合生物对无机营养物的同化,二是 后来进行的异养
生物的矿化 。实际上所有的生物都参与生物地球化学循
环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上 90%
以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。
1、碳循环
(1)碳在生物圈中的总体循环
初级生产者把 CO2 转化成有机碳,。初级生产的产物为
异养消费者利用，并进一步进行循环。部分有机化合物经呼
吸被转化成 CO2。 初级生产者和其他营养级的生物残体最终也
被分解而转化成 CO2。 大部分绿色植物不是被动物消费，而是
死亡后被微生物分解,CO2又被生产者利用。
（ 2）生境中的碳循环
生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物
和微生物都参与循环，但微生物的作用是最重要的。微生物
是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰
富的生物多聚物得到分解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只
有微生物才能分解。
碳循环转化中除了最重要的 CO2外，还有 CO,烃类物质。
2、氮循环
? 氮循环包括 生物 固氮、硝化作用、硝酸盐还原作用、氨化
作用及反硝化作用 等组成。大多实际上是氧化还原反应。
氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是重要的生物地
球化学循环。
（ 1）生物固氮,固氮是大气中氮转化成氨（铵）的生化过程。
其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算全年全球有
约 2.40× 108吨氮被固定。生物固氮是只有微生物或有微生
物参与才能完成的生化过程。
（ 2）硝化作用,硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌
作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生氧化
态的硝酸盐，产物有可以参与反硝化作用。
? 硝化作用分两个阶段进行，第一阶段由亚硝化细菌把铵氧
化成亚硝酸；第二阶段由硝化细菌将亚硝酸氧化成硝酸。
（ 3）硝酸盐还原作用,硝酸盐还原作用包括异化硝酸盐还原
和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原是在无氧或微氧条件
下，微生物进行的硝酸盐呼吸即以 NO3-或 NO2- 代替 O2作为电
子受体进行呼吸代谢。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成
亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。
（ 4）氨化作用,氨化作用是有机氮化物转化成氨（铵）的过
程。微生物、动物和植物都具有氨化能力，可以在好氧和
厌氧环境中。
（ 5）反硝化作用,又称脱氮作用。广义的反硝化作用是指由
硝酸还原成 NO2-并进一步还原成 N2的过程，因而把异化性硝
酸盐还原作用也包括在内了。狭义的反硝化作用仅指由亚
硝酸还原成 N2的过程。反硝化作用一般只有在厌氧条件下
发生。少数异养和化能自养微生物可进行反硝化作用。
反硝化作用是使土壤中氮素损失的重要原因之一。
3、硫素循环
硫是生命有
机体的重要组成
部分。生物圈中
含有丰富的硫，
一般不会成为限
制性营养。硫素
循环类似于氮素
循环，其各个环
节都有相应的微
生物参与。
（ 1）硫的氧化,是还原态的无机硫化物被微生物氧化成硫酸的过程。具有
硫氧化能力的微生物主要有两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化
能营养硫氧化菌和光营养硫细菌。此外异养微生物也具有氧化能力。
（ 2）硫酸盐还原,和硝酸盐还原相似，硫酸盐也可被微生物还原成 H2S，
这部分微生物称为硫酸盐还原细菌。硫酸盐还原产物被结合到细胞组分中
称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的 H2S称为
异化硫酸盐还原。主要的硫酸盐还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。
（ 3） H2S的释放（有机硫化物的矿化）
4、磷循环
磷的生物地球化学循
环包括三个基本过程：
（ 1）有机磷转化成溶解
性无机磷（有机磷矿
化）；
（ 2）不溶性无机磷转变
成溶解性无机磷（磷的
有效化）；
（ 3）溶解性无机磷变成
有机磷（磷的同化）。
5、铁循环
铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与铁循
环包括氧化、还原和螯合作用。
6、其他元素的循环
锰的转化与铁相似。
钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀。
硅的循环表现在溶解性和不溶解硅化物的转化。
第四节 微生物与环境保护
? 环境保护涉及范围很广，主要是 消除污染 和 保护生态环境,
微生物在这二个方面都有重要作用。
一、微生物对污染物的降解与转化
1、生物降解,是微生物（也包括其他生物）对物质（特别是
环境污染物）的分解作用。生物降解是生态系统物质循环
过程中的重要一环。
2、降解性质粒,细菌中的降解性质粒和分离的细菌所处环境
污染程度密切相关，从污染地分离到的细菌 50%以上含有降
解性质粒，与从清洁区分离的细菌质粒相比，不但数量多，
其分子也大。
3、降解反应和生物降解性,主要包括 氧化反应、还原反应、
水解反应等反应 。化学结构是决定化合物微生物降解性的
主要因素，一般一种有机物其结构与自然物质越相似，就
越易降解，结构差别越大，就越难降解。塑料薄膜分子体
积过大而抗降解，造成白色污染。
二、重金属转化
? 环境污染中所说的重金属一般指汞、镉、铬、铅、砷、银、
锡、硒等。微生物可以改变重金属在环境中的存在状态，会
使化学物毒性增强，引起严重环境问题，还可以浓缩重金属，
并通过食物链积累。另一方面微生物直接和间接的作用也可
以去除环境中的重金属，有助于改善环境。
? 汞所造成的环境污染最早受到关注，汞的微生物转化及其环
境意义具有代表性。汞的微生物转化包括三个方面：无机汞
（ Hg2+） 的甲基化；无机汞（ Hg2+） 还原成 HgO； 甲基汞和
其他有机汞化合物裂解并还原成 HgO。
? 微生物对其他重金属也具有转化能力，镉、铅、砷、锡、硒、
金、铝、镁等也可以甲基化转化。微生物虽然不能降解重金
属，但通过对重金属的转化作用，控制其转化途径，可以达
到减轻毒性的作用。
三、污染介质的微生物处理
?人类生产和生活活动产生的污水（废水）、废气及固体废
弃物都可以用生物方法进行处理。
?富营养化：水体中因氮、磷等元素含量过高而引起水体表
层的蓝细菌和藻类过度生长繁殖的现象。
? 水华：发生在淡水中的富营养化现象。
?赤潮：发生在咸水中的富营养化现象。
（一）污水处理
1、污水处理中的特殊微生物
在自然界中存在着能分解相应污染物的微生物类型。如
降解 TNT的柠檬酸杆菌属、肠杆菌属、克雷伯菌属等。
（二）微生物处理污水的原理
? 微生物处理污水过程的本质是微生物代谢污水中的有机物，
作为营养物取得能量生长繁殖的过程，这和一般的微生物培
养过程是相同的。
废气 (CO2,H2S,NH3,CO,CH4,H2等 ）
高 BOD5污水 微生物区系 分层 清水 (含 SO2-,NO３, PO３ 等 )
废渣 （洗性污泥、生物膜等）
? 用微生物净化污水的过程，本质上就是在污水处理装臵这一
小型生态系统内，利用各种生理生化性能的微生物类群间的
相互配合而进行的一种物质循环过程。
? BOD５ （ biochemical oxygen demand in 5 days）：即
“五日生化需氧量”。它是一种表示水中有机物含量的
间接指标，一般指在 20oC下，１ L污水中所含有的有机物，
在进行微生物氧化时，５日所消耗的分子氧的毫克数。
? COD（ chemical oxygen demand）：化学需氧量,使用
强氧化剂使１ L污水中的有机物质迅速进行化学氧化时所
消耗氧的毫克数，称 COD或化学需氧量。
（三）污水处理的主要装置
（一）节能型污水处理装置
1．氧化塘法,是一种利用自然生态系统净化污水并具有良好
节能效果的方法。氧化塘是一个面积大、能接受阳光照射
的浅池，污水从一端流入，从另一端流出。在氧化塘中存
在着三种作用：①有机物的好氧性分解和厌氧消化；②光
合作用；③藻类细胞的消除。氧化塘的优点是投资少、设
备简、操作容易，缺点是它所占据的土地面积大。
2．洒水滤床法,将污水通过由一层石块及其上附着的生物膜
组成的滤床，生物膜中的各种微生物区系能将污水中的有
机物质吸附、降解、吸收和氧化，从而使污水变清。在生
物膜的小环境中，表面为好氧层，内层为厌氧层，中层则
生长大量的兼性厌氧菌，主要是原生动物，它们可吞食有
机物和细菌，在污水处理中发挥关重要的作用。
（二）耗能型污水处理装臵
1、活性污泥法, 该法一直是污水处理中的主要方法。所谓
活性污泥，是指一种由细菌、原生动物和其他微生物群
体集聚在一起组成的凝絮团，在污水处理中具有很强的
吸附、分解有机物和毒物的能力。以细菌和原生动物为
主。
①推流式曝气法：污水与活性污泥混合后，从长方形曝气
池的一端流入，然后逐步向前方推进，直到池的末端流
出清水为止。
②完全混合曝气法。表面加速曝气法。
2、生物膜法：
①生物转盘法：
②塔式滤池法：平面生物滤池向立体发展的产物。
? 优点：占地面积小、易设计、造价低、利通风和效
率高。
? 缺点,污水滞留的时间较短，对大分子有机物的氧
化较困难。
（三）产能型污水处理装臵－厌氧消化器
四、沼气发酵
1、沼气及沼气发酵
2、沼气发酵的三个阶段：
第一个阶段：水解性细菌和发酵性细菌，
多糖、蛋白质、脂肪等 → → 有机酸
第二个阶段：产氢产乙酸细菌群，
有机酸、醇类 → → 乙酸、氢、二氧化碳
第三个阶段：严格厌氧的产甲烷菌群
一碳化合物、乙酸、氢气 → → 甲烷
3、甲烷形成的生化机制
4、产甲烷菌的 CO2同化途径
作业题：
1、为什么说土壤是微生物的, 大本营,？
2、检验饮用水的质量时，为什么把大肠杆菌数作为重要测
定指标？我国对自来水的总菌量和大肠杆菌量有何规定？
3、什么是极端条件下的微生物？举例说明。
4、工农业产品为何会发生霉腐和变质？举例说明如何预防。
5、何谓菌种筛选？说明其环节和方法。
6、用微生物学方法处理污水的基本原理？
7、何谓 COD(化学需氧量）？ BOD5（ 五日生化需氧量）？
8、沼气发酵的微生物学原理是什么？说明其重要实践意义。
