第八章 微生物的生态
? 生态学 是一门研究生物系统与其环境条件间相互作用规
律性的科学 。
? 微生物生态 学 就是研究微生物群体－微生物区系
（ microflora） 或正常菌群 （ normal flora） 对其周围的生
物和非生物环境条件相互作用关系的科学 。
? 生命科学研究的十个层次,生物圈 （ biosphere）, 生态
系统 （ ecosystem）, 群落 （ community）, 种群
（ population）, 个体 (individual),器官 （ organ）, 组织
（ tissue）, 细胞 （ cell）, 细胞器 （ organelle） 和分子
（ molecule） 。
生物圈 是指所有生物群落及其生存环境的总和。
关于生物圈的概念，有以下几点是解释：
第一，地球上凡是有生物分布的区域都属于生物圈的范
围。
第二，生物圈是由生物与非生物环境组成的具有一定结
构和功能的统一整体，是高度复杂而有序的系统，而
不是松散无序的集合体。
第三，生物圈是地球上最大的多层次的生态系统，其结
构和功能是不断变化的，并且不断趋向于相对稳定的
状态。
生态系统 是指在一定的空间内生物的成分和非生物
成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依
存而构成的一个生态学功能单位。
生态环境中的微生物也存在个体、种群、群落和生
态系统从低到高的组织层次，与动物、植物相比，
微生物具有更强的群体性 。在这个系列中,群落
处在关键的位臵上，种群的相互作用是特定群落
形成和结构的基础, 生态系统所表现出来的生态
功能也取决于群落的功能 。
群落 是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相
互松散结合的一种结构和功能单位。
? 生态位：是生物个体、种群或群落所占据的具有
时空特点的位臵。
? 微生物的群落结构受到生态位的生物和非生物环
境的严格选择，因此群落的组成实际上是生态位
的状况的真实反映。
种群 是在指具有相似特性和生活在一定空间内的同种
个体群，种群是组成群落的基本成分。
? 种群之间相互作用的基本类型。（ P259第二节微生
物与生物环境的关系）
? 不同的生态环境适合不同的微生物生长，同一种微
生物可见于多种生境，也可以不同的形式存在。微
生物的分布也反映了生境特征，是生境各种物理、
化学、生物因素对微生物的限制、选择的结果。在
某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这
种生境中，并成为特定生境的标志。
研究微生物的生态有关重要的理论意义和
实践价值：
研究微生物的分布规律, 有助于开发丰富
的菌种资源, 防止有害微生物的活动；研究微生
物在自然界物质循环中的作用, 有利于阐明地球
进化和生物进化的原因 。
第一节 生态环境中的微生物
一、微生物在自然界的分布
? 陆生生境的微生物
? 水生生境的微生物
? 大气生境的微生物
? 极端环境下的微生物
? 动物体内外的微生物
? 植物体中的微生物
? 工农业产品上的微生物及生物性霉腐的控制
二、菌种资源的开发
一、微生物在自然界的分布
（一）陆生生境的微生物
? 陆生生境的主要载体是 土壤 。由于土壤具备了各种微生物生
长发育所需要的营养、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度
等条件，所以土壤是微生物的合适生境。
? 各种不同类型土壤 pH值的变幅为 3.5～ 8.5，多数土壤在 5.5～
8.5之间，这正是微生物的最适 pH值范围；土壤温度虽然也有
季节性和昼夜变化，但其变化幅度大大低于气温的变化而有
利于微生物生长；肥沃的土壤具有较好的团粒结构，能在团
粒内部保水而让团粒间流通空气，因而能同时满足好氧与厌
氧微生物生长的需要；此外，土壤还能保护微生物不受烈日
的曝晒，从而避免了紫外线等对微生物的杀伤作用。
? 土壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微
生物源。每克表层土壤的微生物数大约 107~109个。
? 常见的微生物包括细菌、放线菌、真菌等。在个体数量上，
土壤微生物一般以细菌为最多，放线菌和真菌次之，藻类
和原生动物较少。土壤中的细菌几乎参与了土壤中的所有
生物化学过程。
? 自养菌：天然生活在土壤中的细菌，如硝酸菌、亚硝酸菌
、硫酸菌等。
? 异养菌：随动物粪便和尸体进入土壤中，污染食品后引起
食品变质、食物中毒的细菌。有腐生性球菌、需氧性芽孢
菌（枯草杆菌、蜡状芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌）、厌氧芽
孢菌（肉毒梭菌、腐败梭菌等）、非芽孢菌（大肠杆菌、
变形杆菌），还有酵母、放线菌、病毒等。
几种病原微生物在土壤中的生存时间
病原微生物名称 土壤中生存时间
炭疽芽孢杆菌
结核杆菌
破伤风杆菌
肉毒梭菌
伤寒沙门氏菌
化脓性球菌
巴氏杆菌
10年以上
3个月, 有时达二年之多
长期生存
长期生存
3个月
2个月
不超过 14天
(二 )水生生境的微生物
? 水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。
? 水体中微生物的数量和分布主要受到营养水平、温度、光照、
溶解氧、盐分等因素的影响。
1、不同水体中微生物的种类
（ 1）淡水型水体,根据有机物含量多少及其与微生物的关系：
①清水型水生微生物：存在于有机物含量低的水体中，以化能
自养微生物和光能自养微生物为主，如硫细菌、铁细菌、衣
细菌及含光合色素的蓝细菌、绿硫细菌、紫硫细菌。
②腐败性水生微生物：存在于含有大量外来有机物的水体中，
是造成水体污染、传播疾病的重要原因。主要是革兰氏阴性
杆菌、变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌以及各种芽孢杆菌、
弧菌和螺菌。
? 水中的病原微生物主要来源于人和动物的传染性排泄物。水
中的营养条件和其他条件，不适于病原菌的发育，水中病原
菌的种类、数量受多种因素影响，在各种不同的水中病原菌
的生存时间也有很大差异。
（ 2）海水型水体
海洋履盖了地球表面的 71％，其平均深度为 4km,一般的
含盐量范围为 3.2％～ 4.0％。海洋生境的特点是有机质等营
养物含量低、含盐量高和温度低。海水的 pH值多为碱性
（ 8.3～ 8,5）,100ｍ以下的温度为 0～ 5℃,表层的温度变
化也不超过 35℃ 。此外，深海底层还有很高的静水压力。
阳光入射水体的深度一般为 10～ 100ｍ，由于阳光中含的紫
外光对表层微生物有致死作用，因而使海水中的微生物总
量以表面稍下的层次最多，由此向上和向下时均减少，下
2、水体的自净作用
? 在自然水体尤其是快速流动的水体中，存在着对有机和
无机污染物的自净作用，其原因是多方面的，虽然有物
理性的稀释作用和化学的氧化作用，但更重要的却是各
种生物学和生物化学作用，如好氧微生物对有机物的分
解作用,原生动物对细菌的吞噬作用,噬菌体对宿主的裂解
作用，以及微生物产生的凝胶物质对污染物的吸附、沉
降作用等，这就是“流水不腐”的重要原因。
3、饮用水的微生物学标准
? 1 mL自来水中细菌总数 <100个 /mL(37℃, 24h),1000 mL
自来水中大肠菌群数不超过 3个（ 37 ℃, 48h）
(三）大气生境的微生物
? 大气由 N2,O2,CO2和其它微量气体组成, 并含有数量不等
的水蒸气, 水珠, 冰晶和灰尘等 。 空气温度随高度上升而下
降, 氧气浓度亦随高度上升而下降 。 空气中的有机质, 其它
营养物质及水分的含量极低, 再加上强烈的太阳辐射, 因而
不适于微生物生长繁殖 。
? 空气中的微生物主要来自地面, 水体以及人和鸟类的活动等
。 土壤微生物通过风的吹动以微尘形式进入空气, 水体微生
物可在浪花飞溅时以微滴形式进入空气 。 进入空气的微生物
营养细胞多数生存时间不长, 仅有抗性较强的芽孢和孢囊等
休眠体能存活较长的时间 。
? 空气中的微生物种类很多, 主要是霉菌, 其次是酵母
菌, 球菌, 细球菌, 八叠球菌, 嗜氧性芽孢菌 。 常见
的病原微生物有结核杆菌, 溶血性链球菌, 脑膜炎双
球菌, 流感病毒等 。
? 空气中的微生物的分布, 数量随季节, 高度, 地区,
人口居住密度, 风速等有明显差异 。
地区 1m3空气中所含菌数 （ 个 ）
畜舍
宿舍
城市街道
市区公园
海洋上
北极 （ 北纬 73o）
北极 （ 北纬 80o）
1000000~2000000
20000
5000
200
1~2
1
0
（四）极端环境下的微生物
极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义：
（ 1）开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；
（ 2）为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许
多领域，如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新
的课题和材料；
（ 3）为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。
极端环境下微生物的类群：
1、嗜热微生物
2、嗜冷微生物
3、嗜酸微生物
4、嗜碱微生物
5、嗜盐微生物
6、嗜压微生物
7、抗辐射的微生物
1、嗜热微生物
? 按微生物生长的最适温度，可将它们分为 嗜冷、兼性嗜
冷、嗜温、嗜热和超嗜热 五种类型。
? 细菌是嗜热微生物中在最耐热的，按它们耐热程度的不
同又可以被分成五个不同类群：
耐热菌,最高生长温度,45~55 ℃,低于 30 ℃ 也能生长。
兼性嗜热菌,最高,50~65 ℃,也能在低于 30条件下生长。
专性嗜热菌,最适,65~70℃,低于 40~42不能生长。
极端嗜热菌,最适：高于 65 ℃,最低高于 40 ℃ 。
超嗜热菌,最适,80~110 ℃,最低 55 ℃ 。 大部分超嗜热
菌是古生菌。
? 嗜热微生物生长的 生态环境 有热泉、高强度太阳辐射的
土壤，岩石表面，各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣
堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及
冷却水。 热泉 是嗜热微生物的最重要的生境，大部分嗜
热微生物都是从热泉中分离。
? 嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结
构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的 生理基础 。新
的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的
遗传信息。
? 嗜热微生物有远大的应用前景，高温发酵可以避免污染
和提高发酵效率，其产生的酶在高温时有更高的催化效
率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水
处理。
2、嗜冷微生物
? 嗜冷微生物能在较低的温度下生长，分为 专性和兼性两类 。
前者最高生长温度不超过 20℃,可以在 0℃ 或低于 0℃ 条件
下生长；后者可在低温下生长，但也可以在 20以上生长。
? 嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土
壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境，从这些生境中分离
到的主要嗜冷微生物有 针丝藻、粘球藻、假单胞菌等 。从
深海中分离出来的细菌既嗜冷、也耐高压。
? 嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为 细胞膜脂组成中有
大量的不饱和、低熔点脂肪酸 。嗜冷微生物低温条件下生
长的特性可以是低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌毒素。
研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日
常生活中都有应用价值。
3、嗜酸微生物
? 生长最适 pH在 3~4以下，中性条件不能生长的微生物称
为 嗜酸微生物 ；能在高酸条件下生长，但最适 pH接近
中性的微生物称为 耐酸微生物 。
? 温和的酸性（ pH 3~3.5）自然环境较为普遍，如某些湖
泊、泥炭土和酸性的沼泽。极端的酸性环境包括各种酸
矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。
? 从这些生境中分离出来的嗜酸微生物，其优势菌是无机
化能营养的 硫氧化菌、硫杆菌 。嗜酸菌被广泛用于微生
物冶金、生物脱硫。
4、嗜碱微生物
? 能专性生活在 pH10~11的碱性条件下而不能生活在中性条件
下的微生物，称为嗜碱微生物，简称嗜碱菌。代表性种属有
外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。
? 极端碱性湖是地球上最稳定的碱性环境,pH10.5~11。我国
的碱性环境是青海湖等。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。
? 嗜碱微生物生长最适 pH为 10~11,但胞内接近中性。细胞外
被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔，是嗜碱微生物嗜
碱性的重要基础。 其控制机制 是具有排出 OH-的功能，嗜碱
微生物产生大量的碱性酶，包括蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、
支链淀粉酶、纤维素酶、木聚糖酶。
? 这些碱性酶被广泛用于洗涤剂和作其他用途。
5、嗜盐微生物
必须在高盐浓度下才能生长的微生物，称为嗜盐微生物。有
许多细菌和少数藻类。
具高浓度盐的自然环境是盐湖，此外还有盐场、盐矿和用盐
腌制的食品。海水中含有约 3.5%的氯化钠，是一般含盐的
环境。
根据对盐的不同需要，嗜盐微生物可分为 弱嗜盐微生物
（ 0.2~0.5mol/L),中度嗜盐微生物 (0.5~2.5mol/L),极端嗜
盐微生物 (2.5~5.2mol/L)。 大多数海洋微生物属于弱嗜盐微
生物,在极端高盐的环境中，已经分离出来的主要有：藻
类、细菌（盐杆菌、盐球菌等）。
嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断的探索研究。
嗜盐细菌具有许多生理特性，其中紫膜引人注目。紫膜是在
细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质，吸收的光能以质子
梯度的形式储存起来，并用于合成 ATP。 此外，紫膜是由
类视紫蛋白和脂质组成，具有独特的特性。
6、嗜压微生物
? 需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微生物。最
适生长压力为正常压力，但能耐受高压的微生物被称
为耐压微生物。
7、抗辐射的微生物
? 表现出抗性或耐受性，不能说成嗜好。
（五）动物体内外的微生物
? 生活在动物体中的微生物，总体上可以分为有益、有害
二个方面。对动物有害的微生物是病原微生物，对动物
有益的微生物和动物的互惠共生关系受到广泛的注意和
深入研究，如微生物和昆虫的共生、瘤胃共生、海洋鱼
类和发光细菌的共生等。
? 根据 1984年一位学者统计，人体正常菌群总量重达 1271
克，其中肠道 1000克，皮肤 200克，口腔、上呼吸道和阴
道各占 20克，鼻腔 10克和眼部 1克。
1、人体的正常菌群
? 人体器官表面一般为无侵袭力的“土著”微生物所占据。
皮肤、口腔和胃肠道有各具特色的微生物群落，占据不
同生境的微生物表现出各自的群落特征，有不同的生理
功能。
（ 1）正常菌群：生活在健康的动物各部位、数量大、种类
较稳定、一般能发挥有益作用的微生物种群，称为正常
菌群。
? 正常菌群之间、正常菌群与其宿主之间、以及正常菌群
与其他因子之间的关系即为微生态关系。微生态平衡。
（ 2）人体的微生态系统
? 五大微生态系统：消化道、呼吸道、泌尿生殖道、口腔、皮肤。
1） 皮肤,皮肤表面的优势细菌种群是革兰氏阳性菌，包括葡萄球菌属、
微球菌属、棒杆菌属等。革兰氏阴性菌较少见于皮肤。真菌有瓶形酵
母属。皮肤表面正常栖居的微生物对外来微生物具有排斥作用，可以
防止外来微生物和病原微生物的侵染，对皮肤有保护作用。
2） 口腔,口腔微生物分布于软组织粘膜表面、牙齿表面和唾液。有好
氧和厌氧微生物,主要类群包括细菌、放线菌、酵母菌、原生动物，
以细菌数量最多。口腔疾病（龋齿和牙龈炎）和口腔微生物有重要关
系，但不是外部病原微生物的侵染而是内部微生物群落组成和结构的
改变。
3） 胃肠道,包含的人体器官有胃、小肠和大肠，胃肠道微生物研究的
主要是大肠内的微生物。胃的酸性生境不适合微生物的生长，因此仅
有数量较低的附在胃壁上的抗酸微生物，包括酵母菌、链球菌、乳杆
菌等，但当胃酸降低，细菌数量会增加。肠道微生物区系组成包括拟
杆菌、真杆菌、厌氧链球菌、双岐杆菌、肠球菌、肠杆菌、乳酸菌、
梭菌、酵母等。
（ 2）正常菌群失调，条件致病菌，内源感染
? 长期或大量应用抗菌药物后，大多数正常菌群被杀死或抑制，而原
来处于劣势的少数菌群或外来的不能被抗菌药物杀死（耐药菌株）
的细菌便会趁机大量繁殖，使原来的菌群种类和数量比例大大改变。
正常菌群如果从原来寄居部位转移到宿主的其它部位，就有可能引
起疾病。
? 原因是菌群进入宿主新部位，不象原寄居部位的组织细胞对这些菌
已经适应，能够和平相处、平安无事。例如肠道中的大肠埃希氏菌
若进入泌尿道，可引起肾盂肾炎、膀胱炎等；若因外伤或手术伤口
进入腹腔、血流，可导致腹膜炎、败血症等。,水土不服”
（ 3）微生态制剂：
益生菌剂
其优良的菌种
2、无菌动物与悉生生物
? 无菌动物（ germ-free animal）：凡是在其体内外不存
在任何正常菌群的动物。
其应用实验研究
? 悉生生物（ gnotobiota）：凡是人为地接种上某种或某
些已知纯种微生物的无菌动物或植物。
其证明了高等动植物的正常个体是离不开微生物的。
（六）植物体中的微生物
1、根际微生物，又称为根圈微生物：生活在根系邻近土壤，
依赖根系的分泌物、外渗物和脱落细胞而生长的，一般
对植物发挥有益作用的正常菌群。
微生物的种类：主要是 G-细菌。
2、附生微生物：植物表面微生物，主要借助植物外渗物质
或分泌物为营养的微生物。
邻接植物表面的生境称为叶际。叶际主要为各种细
菌和真菌种群所占据。叶的直接表面生境称为叶面，也
为不同的微生物占据。叶面的微生物是主要的附生微生
物，主要为细菌，也有少数的酵母菌和霉菌，而放线菌
极少。叶面微生物对植物的生长发育和人类的实践有着
一定的关系。
（七）工农业产品上的微生物及生物性霉腐的控制
? 食品以及其他许多生活、生产资料都是微生物生长的潜
在基质，可以不同程度上为微生物所利用。
? 在大多数情况下，微生物对这些物质的作用导致酸败、
腐烂及霉腐。
? 控制微生物，防止生物霉腐的方法有：
（ 1）用物理或化学方法杀死或去除物品上的一切微生物，
再用物理方法防止微生物的再污染。
（ 2）把食品和其他材料保存于微生物不能进行代谢活动或
代谢水平极低的环境条件下，
（ 3）通过加工或加入对人无害的添加剂来抑制微生物的活
动或降低食品和材料的微生物可利用性。
二、菌种资源的开发
（一）菌种的来源
? 根据资料直接向有科研单位, 高等院校, 工厂
或菌种保藏部门索取或购买；
? 从大自然中分离筛选新的微生物菌种 。
（二）分离思路
? 新菌种的分离是要从混杂的各类微生物中依照生产的
要求, 菌种的特性, 采用各种筛选方法, 快速, 准确
地把所需要的菌种挑选出来 。
? 实验室或生产用菌种若不慎污染了杂菌, 也必须重新
进行分离纯化 。
? 有了优良的菌种，还要有合适的工艺条件和合理先进
的设备与之配合。
（三）新种分离与筛选的步骤
1,定方案,首先要查阅资料, 了解所需菌种的生
长培养特性 。
从自然界筛选
2,采样,有针对性地采集样品 。 以采土样为例：
注意：土壤中有机物的含量、采土的深度、植被情况、采
土的季节、采土的方法
1）以采集地点,一般园田土和耕作过的沼泽土中，以细菌
和放线菌为主；富含碳水化合物的土壤和沼泽地中，如
一些野果生长区和果园内，酵母和霉菌较多。
2） 采样季节,以温度适中, 雨量不多的秋初为好 。
3） 采土方式,在选好适当地点后, 用小萨子除去表土, 取
离地面 5-15cm处的土约 10g,盛入清洁的牛皮纸袋或塑料
袋中, 扎好, 标记, 记录采样时间, 地点, 环境条件等,
以备查考 。
3,增殖,又称增殖培养 。 利用选择性培养基的原
理, 在所采集的土壤等含菌样品中加入某些特殊
培养物, 创造有利于待分离对象生长的条件, 使
样品中少数能分解利用这类营养物的微生物大量
繁殖, 从而有利于分离 。
? 例如碳源利用的控制, 可选定糖, 淀粉, 纤维素,
或者石油等, 以其中的一种为唯一碳源, 那么只
有利用这一碳源的微生物才能大量正常生长, 而
其它微生物就可能死亡或淘汰 。 这样对下阶段的
纯种分离就会顺利得多 。
4,纯种分离,利用分离技术得到纯种 。
? 尽管通过增殖培养效果显著, 但还是处于微生
物的混杂生长状态 。 因此还必须分离和纯化 。
在这一步中, 增殖培养的选择性控制条件还应
进一步应用, 而且控制得细一点, 好一点 。 纯
种分离的方法有划线分离法, 稀释分离法 。
5,性能测定,进行生产性能测定 。
? 这些特性包括形态, 培养特征, 营养要求, 生理生化
特性, 发酵周期, 产品品种和产量, 耐受最高温度,
生长和发酵最适温度, 最适 pH值, 提取工艺等 。
? 毒性试验,自然界的一些微生物是在一定条件下产毒
的, 将其作为生产菌种应当十分当心, 尤其与食品工
业有关的菌种, 更应慎重 。 据有的国家规定, 微生物
中除啤酒酵母, 脆壁酵母, 黑曲霉, 米曲霉和枯草杆
菌作为食用无须作毒性试验外, 其他微生物作为食用,
均需通过两年以上的毒性试验 。
? 生态学 是一门研究生物系统与其环境条件间相互作用规
律性的科学 。
? 微生物生态 学 就是研究微生物群体－微生物区系
（ microflora） 或正常菌群 （ normal flora） 对其周围的生
物和非生物环境条件相互作用关系的科学 。
? 生命科学研究的十个层次,生物圈 （ biosphere）, 生态
系统 （ ecosystem）, 群落 （ community）, 种群
（ population）, 个体 (individual),器官 （ organ）, 组织
（ tissue）, 细胞 （ cell）, 细胞器 （ organelle） 和分子
（ molecule） 。
生物圈 是指所有生物群落及其生存环境的总和。
关于生物圈的概念，有以下几点是解释：
第一，地球上凡是有生物分布的区域都属于生物圈的范
围。
第二，生物圈是由生物与非生物环境组成的具有一定结
构和功能的统一整体，是高度复杂而有序的系统，而
不是松散无序的集合体。
第三，生物圈是地球上最大的多层次的生态系统，其结
构和功能是不断变化的，并且不断趋向于相对稳定的
状态。
生态系统 是指在一定的空间内生物的成分和非生物
成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依
存而构成的一个生态学功能单位。
生态环境中的微生物也存在个体、种群、群落和生
态系统从低到高的组织层次，与动物、植物相比，
微生物具有更强的群体性 。在这个系列中,群落
处在关键的位臵上，种群的相互作用是特定群落
形成和结构的基础, 生态系统所表现出来的生态
功能也取决于群落的功能 。
群落 是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相
互松散结合的一种结构和功能单位。
? 生态位：是生物个体、种群或群落所占据的具有
时空特点的位臵。
? 微生物的群落结构受到生态位的生物和非生物环
境的严格选择，因此群落的组成实际上是生态位
的状况的真实反映。
种群 是在指具有相似特性和生活在一定空间内的同种
个体群，种群是组成群落的基本成分。
? 种群之间相互作用的基本类型。（ P259第二节微生
物与生物环境的关系）
? 不同的生态环境适合不同的微生物生长，同一种微
生物可见于多种生境，也可以不同的形式存在。微
生物的分布也反映了生境特征，是生境各种物理、
化学、生物因素对微生物的限制、选择的结果。在
某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这
种生境中，并成为特定生境的标志。
研究微生物的生态有关重要的理论意义和
实践价值：
研究微生物的分布规律, 有助于开发丰富
的菌种资源, 防止有害微生物的活动；研究微生
物在自然界物质循环中的作用, 有利于阐明地球
进化和生物进化的原因 。
第一节 生态环境中的微生物
一、微生物在自然界的分布
? 陆生生境的微生物
? 水生生境的微生物
? 大气生境的微生物
? 极端环境下的微生物
? 动物体内外的微生物
? 植物体中的微生物
? 工农业产品上的微生物及生物性霉腐的控制
二、菌种资源的开发
一、微生物在自然界的分布
（一）陆生生境的微生物
? 陆生生境的主要载体是 土壤 。由于土壤具备了各种微生物生
长发育所需要的营养、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度
等条件，所以土壤是微生物的合适生境。
? 各种不同类型土壤 pH值的变幅为 3.5～ 8.5，多数土壤在 5.5～
8.5之间，这正是微生物的最适 pH值范围；土壤温度虽然也有
季节性和昼夜变化，但其变化幅度大大低于气温的变化而有
利于微生物生长；肥沃的土壤具有较好的团粒结构，能在团
粒内部保水而让团粒间流通空气，因而能同时满足好氧与厌
氧微生物生长的需要；此外，土壤还能保护微生物不受烈日
的曝晒，从而避免了紫外线等对微生物的杀伤作用。
? 土壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微
生物源。每克表层土壤的微生物数大约 107~109个。
? 常见的微生物包括细菌、放线菌、真菌等。在个体数量上，
土壤微生物一般以细菌为最多，放线菌和真菌次之，藻类
和原生动物较少。土壤中的细菌几乎参与了土壤中的所有
生物化学过程。
? 自养菌：天然生活在土壤中的细菌，如硝酸菌、亚硝酸菌
、硫酸菌等。
? 异养菌：随动物粪便和尸体进入土壤中，污染食品后引起
食品变质、食物中毒的细菌。有腐生性球菌、需氧性芽孢
菌（枯草杆菌、蜡状芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌）、厌氧芽
孢菌（肉毒梭菌、腐败梭菌等）、非芽孢菌（大肠杆菌、
变形杆菌），还有酵母、放线菌、病毒等。
几种病原微生物在土壤中的生存时间
病原微生物名称 土壤中生存时间
炭疽芽孢杆菌
结核杆菌
破伤风杆菌
肉毒梭菌
伤寒沙门氏菌
化脓性球菌
巴氏杆菌
10年以上
3个月, 有时达二年之多
长期生存
长期生存
3个月
2个月
不超过 14天
(二 )水生生境的微生物
? 水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。
? 水体中微生物的数量和分布主要受到营养水平、温度、光照、
溶解氧、盐分等因素的影响。
1、不同水体中微生物的种类
（ 1）淡水型水体,根据有机物含量多少及其与微生物的关系：
①清水型水生微生物：存在于有机物含量低的水体中，以化能
自养微生物和光能自养微生物为主，如硫细菌、铁细菌、衣
细菌及含光合色素的蓝细菌、绿硫细菌、紫硫细菌。
②腐败性水生微生物：存在于含有大量外来有机物的水体中，
是造成水体污染、传播疾病的重要原因。主要是革兰氏阴性
杆菌、变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌以及各种芽孢杆菌、
弧菌和螺菌。
? 水中的病原微生物主要来源于人和动物的传染性排泄物。水
中的营养条件和其他条件，不适于病原菌的发育，水中病原
菌的种类、数量受多种因素影响，在各种不同的水中病原菌
的生存时间也有很大差异。
（ 2）海水型水体
海洋履盖了地球表面的 71％，其平均深度为 4km,一般的
含盐量范围为 3.2％～ 4.0％。海洋生境的特点是有机质等营
养物含量低、含盐量高和温度低。海水的 pH值多为碱性
（ 8.3～ 8,5）,100ｍ以下的温度为 0～ 5℃,表层的温度变
化也不超过 35℃ 。此外，深海底层还有很高的静水压力。
阳光入射水体的深度一般为 10～ 100ｍ，由于阳光中含的紫
外光对表层微生物有致死作用，因而使海水中的微生物总
量以表面稍下的层次最多，由此向上和向下时均减少，下
2、水体的自净作用
? 在自然水体尤其是快速流动的水体中，存在着对有机和
无机污染物的自净作用，其原因是多方面的，虽然有物
理性的稀释作用和化学的氧化作用，但更重要的却是各
种生物学和生物化学作用，如好氧微生物对有机物的分
解作用,原生动物对细菌的吞噬作用,噬菌体对宿主的裂解
作用，以及微生物产生的凝胶物质对污染物的吸附、沉
降作用等，这就是“流水不腐”的重要原因。
3、饮用水的微生物学标准
? 1 mL自来水中细菌总数 <100个 /mL(37℃, 24h),1000 mL
自来水中大肠菌群数不超过 3个（ 37 ℃, 48h）
(三）大气生境的微生物
? 大气由 N2,O2,CO2和其它微量气体组成, 并含有数量不等
的水蒸气, 水珠, 冰晶和灰尘等 。 空气温度随高度上升而下
降, 氧气浓度亦随高度上升而下降 。 空气中的有机质, 其它
营养物质及水分的含量极低, 再加上强烈的太阳辐射, 因而
不适于微生物生长繁殖 。
? 空气中的微生物主要来自地面, 水体以及人和鸟类的活动等
。 土壤微生物通过风的吹动以微尘形式进入空气, 水体微生
物可在浪花飞溅时以微滴形式进入空气 。 进入空气的微生物
营养细胞多数生存时间不长, 仅有抗性较强的芽孢和孢囊等
休眠体能存活较长的时间 。
? 空气中的微生物种类很多, 主要是霉菌, 其次是酵母
菌, 球菌, 细球菌, 八叠球菌, 嗜氧性芽孢菌 。 常见
的病原微生物有结核杆菌, 溶血性链球菌, 脑膜炎双
球菌, 流感病毒等 。
? 空气中的微生物的分布, 数量随季节, 高度, 地区,
人口居住密度, 风速等有明显差异 。
地区 1m3空气中所含菌数 （ 个 ）
畜舍
宿舍
城市街道
市区公园
海洋上
北极 （ 北纬 73o）
北极 （ 北纬 80o）
1000000~2000000
20000
5000
200
1~2
1
0
（四）极端环境下的微生物
极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义：
（ 1）开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；
（ 2）为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许
多领域，如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新
的课题和材料；
（ 3）为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。
极端环境下微生物的类群：
1、嗜热微生物
2、嗜冷微生物
3、嗜酸微生物
4、嗜碱微生物
5、嗜盐微生物
6、嗜压微生物
7、抗辐射的微生物
1、嗜热微生物
? 按微生物生长的最适温度，可将它们分为 嗜冷、兼性嗜
冷、嗜温、嗜热和超嗜热 五种类型。
? 细菌是嗜热微生物中在最耐热的，按它们耐热程度的不
同又可以被分成五个不同类群：
耐热菌,最高生长温度,45~55 ℃,低于 30 ℃ 也能生长。
兼性嗜热菌,最高,50~65 ℃,也能在低于 30条件下生长。
专性嗜热菌,最适,65~70℃,低于 40~42不能生长。
极端嗜热菌,最适：高于 65 ℃,最低高于 40 ℃ 。
超嗜热菌,最适,80~110 ℃,最低 55 ℃ 。 大部分超嗜热
菌是古生菌。
? 嗜热微生物生长的 生态环境 有热泉、高强度太阳辐射的
土壤，岩石表面，各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣
堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及
冷却水。 热泉 是嗜热微生物的最重要的生境，大部分嗜
热微生物都是从热泉中分离。
? 嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结
构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的 生理基础 。新
的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的
遗传信息。
? 嗜热微生物有远大的应用前景，高温发酵可以避免污染
和提高发酵效率，其产生的酶在高温时有更高的催化效
率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水
处理。
2、嗜冷微生物
? 嗜冷微生物能在较低的温度下生长，分为 专性和兼性两类 。
前者最高生长温度不超过 20℃,可以在 0℃ 或低于 0℃ 条件
下生长；后者可在低温下生长，但也可以在 20以上生长。
? 嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土
壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境，从这些生境中分离
到的主要嗜冷微生物有 针丝藻、粘球藻、假单胞菌等 。从
深海中分离出来的细菌既嗜冷、也耐高压。
? 嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为 细胞膜脂组成中有
大量的不饱和、低熔点脂肪酸 。嗜冷微生物低温条件下生
长的特性可以是低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌毒素。
研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日
常生活中都有应用价值。
3、嗜酸微生物
? 生长最适 pH在 3~4以下，中性条件不能生长的微生物称
为 嗜酸微生物 ；能在高酸条件下生长，但最适 pH接近
中性的微生物称为 耐酸微生物 。
? 温和的酸性（ pH 3~3.5）自然环境较为普遍，如某些湖
泊、泥炭土和酸性的沼泽。极端的酸性环境包括各种酸
矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。
? 从这些生境中分离出来的嗜酸微生物，其优势菌是无机
化能营养的 硫氧化菌、硫杆菌 。嗜酸菌被广泛用于微生
物冶金、生物脱硫。
4、嗜碱微生物
? 能专性生活在 pH10~11的碱性条件下而不能生活在中性条件
下的微生物，称为嗜碱微生物，简称嗜碱菌。代表性种属有
外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。
? 极端碱性湖是地球上最稳定的碱性环境,pH10.5~11。我国
的碱性环境是青海湖等。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。
? 嗜碱微生物生长最适 pH为 10~11,但胞内接近中性。细胞外
被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔，是嗜碱微生物嗜
碱性的重要基础。 其控制机制 是具有排出 OH-的功能，嗜碱
微生物产生大量的碱性酶，包括蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、
支链淀粉酶、纤维素酶、木聚糖酶。
? 这些碱性酶被广泛用于洗涤剂和作其他用途。
5、嗜盐微生物
必须在高盐浓度下才能生长的微生物，称为嗜盐微生物。有
许多细菌和少数藻类。
具高浓度盐的自然环境是盐湖，此外还有盐场、盐矿和用盐
腌制的食品。海水中含有约 3.5%的氯化钠，是一般含盐的
环境。
根据对盐的不同需要，嗜盐微生物可分为 弱嗜盐微生物
（ 0.2~0.5mol/L),中度嗜盐微生物 (0.5~2.5mol/L),极端嗜
盐微生物 (2.5~5.2mol/L)。 大多数海洋微生物属于弱嗜盐微
生物,在极端高盐的环境中，已经分离出来的主要有：藻
类、细菌（盐杆菌、盐球菌等）。
嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断的探索研究。
嗜盐细菌具有许多生理特性，其中紫膜引人注目。紫膜是在
细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质，吸收的光能以质子
梯度的形式储存起来，并用于合成 ATP。 此外，紫膜是由
类视紫蛋白和脂质组成，具有独特的特性。
6、嗜压微生物
? 需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微生物。最
适生长压力为正常压力，但能耐受高压的微生物被称
为耐压微生物。
7、抗辐射的微生物
? 表现出抗性或耐受性，不能说成嗜好。
（五）动物体内外的微生物
? 生活在动物体中的微生物，总体上可以分为有益、有害
二个方面。对动物有害的微生物是病原微生物，对动物
有益的微生物和动物的互惠共生关系受到广泛的注意和
深入研究，如微生物和昆虫的共生、瘤胃共生、海洋鱼
类和发光细菌的共生等。
? 根据 1984年一位学者统计，人体正常菌群总量重达 1271
克，其中肠道 1000克，皮肤 200克，口腔、上呼吸道和阴
道各占 20克，鼻腔 10克和眼部 1克。
1、人体的正常菌群
? 人体器官表面一般为无侵袭力的“土著”微生物所占据。
皮肤、口腔和胃肠道有各具特色的微生物群落，占据不
同生境的微生物表现出各自的群落特征，有不同的生理
功能。
（ 1）正常菌群：生活在健康的动物各部位、数量大、种类
较稳定、一般能发挥有益作用的微生物种群，称为正常
菌群。
? 正常菌群之间、正常菌群与其宿主之间、以及正常菌群
与其他因子之间的关系即为微生态关系。微生态平衡。
（ 2）人体的微生态系统
? 五大微生态系统：消化道、呼吸道、泌尿生殖道、口腔、皮肤。
1） 皮肤,皮肤表面的优势细菌种群是革兰氏阳性菌，包括葡萄球菌属、
微球菌属、棒杆菌属等。革兰氏阴性菌较少见于皮肤。真菌有瓶形酵
母属。皮肤表面正常栖居的微生物对外来微生物具有排斥作用，可以
防止外来微生物和病原微生物的侵染，对皮肤有保护作用。
2） 口腔,口腔微生物分布于软组织粘膜表面、牙齿表面和唾液。有好
氧和厌氧微生物,主要类群包括细菌、放线菌、酵母菌、原生动物，
以细菌数量最多。口腔疾病（龋齿和牙龈炎）和口腔微生物有重要关
系，但不是外部病原微生物的侵染而是内部微生物群落组成和结构的
改变。
3） 胃肠道,包含的人体器官有胃、小肠和大肠，胃肠道微生物研究的
主要是大肠内的微生物。胃的酸性生境不适合微生物的生长，因此仅
有数量较低的附在胃壁上的抗酸微生物，包括酵母菌、链球菌、乳杆
菌等，但当胃酸降低，细菌数量会增加。肠道微生物区系组成包括拟
杆菌、真杆菌、厌氧链球菌、双岐杆菌、肠球菌、肠杆菌、乳酸菌、
梭菌、酵母等。
（ 2）正常菌群失调，条件致病菌，内源感染
? 长期或大量应用抗菌药物后，大多数正常菌群被杀死或抑制，而原
来处于劣势的少数菌群或外来的不能被抗菌药物杀死（耐药菌株）
的细菌便会趁机大量繁殖，使原来的菌群种类和数量比例大大改变。
正常菌群如果从原来寄居部位转移到宿主的其它部位，就有可能引
起疾病。
? 原因是菌群进入宿主新部位，不象原寄居部位的组织细胞对这些菌
已经适应，能够和平相处、平安无事。例如肠道中的大肠埃希氏菌
若进入泌尿道，可引起肾盂肾炎、膀胱炎等；若因外伤或手术伤口
进入腹腔、血流，可导致腹膜炎、败血症等。,水土不服”
（ 3）微生态制剂：
益生菌剂
其优良的菌种
2、无菌动物与悉生生物
? 无菌动物（ germ-free animal）：凡是在其体内外不存
在任何正常菌群的动物。
其应用实验研究
? 悉生生物（ gnotobiota）：凡是人为地接种上某种或某
些已知纯种微生物的无菌动物或植物。
其证明了高等动植物的正常个体是离不开微生物的。
（六）植物体中的微生物
1、根际微生物，又称为根圈微生物：生活在根系邻近土壤，
依赖根系的分泌物、外渗物和脱落细胞而生长的，一般
对植物发挥有益作用的正常菌群。
微生物的种类：主要是 G-细菌。
2、附生微生物：植物表面微生物，主要借助植物外渗物质
或分泌物为营养的微生物。
邻接植物表面的生境称为叶际。叶际主要为各种细
菌和真菌种群所占据。叶的直接表面生境称为叶面，也
为不同的微生物占据。叶面的微生物是主要的附生微生
物，主要为细菌，也有少数的酵母菌和霉菌，而放线菌
极少。叶面微生物对植物的生长发育和人类的实践有着
一定的关系。
（七）工农业产品上的微生物及生物性霉腐的控制
? 食品以及其他许多生活、生产资料都是微生物生长的潜
在基质，可以不同程度上为微生物所利用。
? 在大多数情况下，微生物对这些物质的作用导致酸败、
腐烂及霉腐。
? 控制微生物，防止生物霉腐的方法有：
（ 1）用物理或化学方法杀死或去除物品上的一切微生物，
再用物理方法防止微生物的再污染。
（ 2）把食品和其他材料保存于微生物不能进行代谢活动或
代谢水平极低的环境条件下，
（ 3）通过加工或加入对人无害的添加剂来抑制微生物的活
动或降低食品和材料的微生物可利用性。
二、菌种资源的开发
（一）菌种的来源
? 根据资料直接向有科研单位, 高等院校, 工厂
或菌种保藏部门索取或购买；
? 从大自然中分离筛选新的微生物菌种 。
（二）分离思路
? 新菌种的分离是要从混杂的各类微生物中依照生产的
要求, 菌种的特性, 采用各种筛选方法, 快速, 准确
地把所需要的菌种挑选出来 。
? 实验室或生产用菌种若不慎污染了杂菌, 也必须重新
进行分离纯化 。
? 有了优良的菌种，还要有合适的工艺条件和合理先进
的设备与之配合。
（三）新种分离与筛选的步骤
1,定方案,首先要查阅资料, 了解所需菌种的生
长培养特性 。
从自然界筛选
2,采样,有针对性地采集样品 。 以采土样为例：
注意：土壤中有机物的含量、采土的深度、植被情况、采
土的季节、采土的方法
1）以采集地点,一般园田土和耕作过的沼泽土中，以细菌
和放线菌为主；富含碳水化合物的土壤和沼泽地中，如
一些野果生长区和果园内，酵母和霉菌较多。
2） 采样季节,以温度适中, 雨量不多的秋初为好 。
3） 采土方式,在选好适当地点后, 用小萨子除去表土, 取
离地面 5-15cm处的土约 10g,盛入清洁的牛皮纸袋或塑料
袋中, 扎好, 标记, 记录采样时间, 地点, 环境条件等,
以备查考 。
3,增殖,又称增殖培养 。 利用选择性培养基的原
理, 在所采集的土壤等含菌样品中加入某些特殊
培养物, 创造有利于待分离对象生长的条件, 使
样品中少数能分解利用这类营养物的微生物大量
繁殖, 从而有利于分离 。
? 例如碳源利用的控制, 可选定糖, 淀粉, 纤维素,
或者石油等, 以其中的一种为唯一碳源, 那么只
有利用这一碳源的微生物才能大量正常生长, 而
其它微生物就可能死亡或淘汰 。 这样对下阶段的
纯种分离就会顺利得多 。
4,纯种分离,利用分离技术得到纯种 。
? 尽管通过增殖培养效果显著, 但还是处于微生
物的混杂生长状态 。 因此还必须分离和纯化 。
在这一步中, 增殖培养的选择性控制条件还应
进一步应用, 而且控制得细一点, 好一点 。 纯
种分离的方法有划线分离法, 稀释分离法 。
5,性能测定,进行生产性能测定 。
? 这些特性包括形态, 培养特征, 营养要求, 生理生化
特性, 发酵周期, 产品品种和产量, 耐受最高温度,
生长和发酵最适温度, 最适 pH值, 提取工艺等 。
? 毒性试验,自然界的一些微生物是在一定条件下产毒
的, 将其作为生产菌种应当十分当心, 尤其与食品工
业有关的菌种, 更应慎重 。 据有的国家规定, 微生物
中除啤酒酵母, 脆壁酵母, 黑曲霉, 米曲霉和枯草杆
菌作为食用无须作毒性试验外, 其他微生物作为食用,
均需通过两年以上的毒性试验 。
