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第三篇 鱼类的生物学基础
第十六章 鱼类的生活与环境
第十七章 鱼类的年龄和生长
第十八章 鱼类的摄食
第十九章 鱼类的繁殖
第二十章 鱼类的洄游
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第十六章 鱼类的生活与环境
第一节 鱼类与非生物环境的关系
? 温度、盐度、酸碱度
? 溶解氧、二氧化碳、硫化氢、氨
? 光、声、电
? 底质、悬浮物
? 水流、水压
? 污染物
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一、水 温
鱼类是变温动物。
各种鱼类都具有其生存的最适温度。
各种鱼类在生殖时期，都要求一定的温度
范围，此外温度对鱼类的胚胎发育的影响也是
较显著的。
温度对鱼类的影响，往往表现为开始繁殖、
索饵、越冬的信号因子，成为这些过程开始的
天然刺激条件。
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各种鱼类对温度适应情况差别很大，可以将所有
鱼类划分为三类：
?热带性鱼类 (暖水性鱼类 )
?温水性鱼类
?冷水性鱼类
根据鱼类对温度变化的耐受能力的不同，鱼类可
分为：
?广温性鱼类
?狭温性鱼类
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热带性鱼类,对水温的要求较高，适宜于在较高的水温
中生活。常见热带鱼类有罗非鱼、遮目鱼、金枪鱼、鲣鱼、鲭
鱼及珊瑚礁中的一些鱼类。
温水性鱼类,要求在温带水域条件下生活，属于这种类
型的鱼类很多，我国大多数淡水鱼类和近海的许多经济鱼类，
如鲻、鮻鱼、小黄鱼、斑鰶、小沙丁鱼等均属这种类型。
冷水性鱼类,要求在较低水温条件下才能正常生活的种
类，如大麻哈鱼、虹鳟、太平洋鲱鱼、江鳕等。
广温性鱼类,包括大部分温水性鱼类，适应于水温多变
的环境。如在炎热夏季的浅水池塘和稻田内或在低达零度水域
中的鲤、鲫都能安然无恙。
狭温性鱼类,适温范围窄，经受不住温度的剧变，如前
述的热带和亚热带性鱼类、冷水性鱼类都属于狭温鱼类，它们
都生活在水温变化幅度很小的环境中，如果温度变化过大，将
有导致死亡的危险。
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二、盐度
溶解于水中的各种盐类，主要通过渗透压影响鱼
体。
鱼类对盐度的适应范围因种而异。
各种鱼类能够在不同盐度的水域中正常生活，与
其具有完善的生理调节机制有关。
很多鱼类对于盐度的缓慢变化，表现出很大的忍
耐性，这一特点在生产上颇多利用。
盐度变动对于鱼类的影响常表现在鱼类的繁殖方
面：胚胎发育、浮性卵在水层中的垂直分布。
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根据鱼类对盐度的适应情况，可将鱼类分为四大
类群：
?海水鱼类
?淡水鱼类
?洄游性鱼类
?河口性鱼类（又称半洄游鱼类）
按鱼类耐受盐度变化的适应能力大小，又可将鱼
类分为：
?广盐性鱼类
?狭盐性鱼类
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1、海水鱼类,只适应生活于盐度较高的水域，
终身生活在海洋内。
2、淡水鱼类,只能适应极低的盐度，终身生
活在淡水中。
3、洄游性鱼类,对盐度的适应有阶段性，有
的鱼类大部分时间适应于低盐度的淡水生活，而只
有在短期内（生殖时期）才进入海水中生活，如鳗
鲡。有些在海中生活的鱼，如大麻哈鱼、鲥等，到
了生殖时期即上溯至江河中产卵。
4、河口性鱼类（又称半洄游鱼类）,大部时
间生活于盐度界于淡水和海水之间的河口附近海区
生活，有些在生殖季节溯河作产卵洄游，如刀鲚、
凤鲚及银鱼中的部分种类。
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三、酸碱度（ pH值）
即指水中氢离子浓度，一般以 pH表示。
pH值主要决定于水中游离二氧化碳和碳酸盐的比
例。
一般天然海水中的 pH值比较稳定，通常在 7.85—
8.35的范围内，但在内陆水域及池塘中,pH值的变化
较大。
各种鱼类有不同的 pH值最适范围，一般鱼类多偏
于适应中性或弱碱性环境,pH值为 7— 8.5范围以内，
酸度不能低于 6以下。
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pH对鱼类的影响
（ 1）在酸性水体内，可使鱼类血液中的 pH值下
降，使一部分血红蛋白与氧的结合完全受阻，因而减
低其载氧能力。在这种情况下，尽管水中含氧量较高，
鱼类也会缺氧。
（ 2）当 pH值超出极限范围时，破坏皮肤粘膜和
鳃组织。
（ 3）间接危害，如在酸性环境中细菌、藻类和
各种浮游动物的生长、繁殖均受到抑制；硝化过程滞
缓、有机物的分解速率降低，导致水体内物质循环速
度减慢。
四、溶解氧
大多数鱼类适应于用鳃来吸收水中溶解的氧气。
少数鱼类尚具有辅助呼吸器官。
溶氧不仅对鱼类有直接影响，而且亦产生间接影
响：充足的溶解氧有利于天然饵料的繁生，为养殖鱼
类提供更多的食料。溶解氧不足，可能引起嫌气性细
菌的滋生，对鱼类和天然饵料起到毒害作用或不良影
响。
鱼类以提高呼吸活动来应付溶氧之不足。当严重
缺氧时，则产生“浮头”现象。若水体含氧量继续锐
减，鱼类将陷入麻痹状态，最后窒息而死。
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溶解氧的来源及消耗
来源：大气中溶入和浮游植物或其他水生植物
的光合作用。大气中氧的溶入速度一般与水温成反比，
与大气压力成正比，亦与水的机械运动如波浪、潮汐
等有关。
消耗：水生生物的呼吸和有机物分解耗氧。
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五、二氧化碳、硫化氢、氨
二氧化碳
来源于各种水生生物的呼吸及有机物质的氧化
分解。除了以游离状态存在外，还有以碳酸盐和重
碳酸盐的形式存在。水中高浓度的二氧化碳阻止了
血液中二氧化碳向外弥散，导致鱼体内积累大量的
碳酸，使血红蛋白氧饱和张力比正常的要高，因而
尽管吸入多量的氧气，但血液还是充氧不足。
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硫化氢（ H2S）
是在溶氧不足时，含硫的有机物经嫌气性细菌分
解产生，或者是富含硫酸盐的水质，经硫酸盐细菌的
还原作用而生成。
当增加水中溶氧时，硫化氢即可被氧化而消失。
硫化氢对鱼类的毒害作用很强，易与血红蛋白中
的铁化合而失去载氧能力。虹鳟幼鱼的阈值致死浓度
为 0.0087mgH2S／ L。
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氨（ NH3）
在缺氧或氧气不足的情况下，含氮有机物分解而
成，或含氮化合物被反硝化细菌还原而成。氨亦是水
生生物代谢的最终产物，一般以氨的形式排出体外，
与水接触后，即生成铵离子而建立了化学平衡，平衡
时氨及铵离子总量决定于水的 pH值和温度,pH值越
小，温度越低，氨的比率也越小，反之则大。
氨对于鱼类是极毒物质，即使其浓度很低也会抑
制鱼类生长。
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六、光
水体中光的分布强度一般用透明度来表示。
光影响鱼在水层中的分布、摄食。
根据光线穿透的水层，水体可分为三层：
?真光层：由水面至水下 80m
?弱光层：水下 80m至 400m
?无光层,400m以下
所有这三层均有鱼类分布，但在视觉器官的适应
方面有很大差异。
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很多鱼类对于光线有明显的趋光性，这一原理目
前已被应用到灯光捕鱼，如蓝圆鲹、金色小沙丁鱼、
鳀鱼、银汉鱼等均有显著趋光性。
鱼类的胚胎发育要求一定的光照条件，光与鱼类
体色的变化具有密切联系。
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七、声音
鱼类能感受机械振动、次声波、声波和超声波。
鱼类对声音的感受器主要是测线器官、内耳下
部的球状囊和瓶状囊。
鱼类不但能感受声音，而且许多种类还能发出
声音。许多鱼类的发声器官是具有特殊肌肉组织的鳔。
在产卵繁殖季节，鱼类的发声对于吸引异性和
集群活动均有一定的生物学意义。
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八、电流
鱼类对电流反应灵敏，同时有许多鱼类能用发
电器官放电，在其身体周围形成电磁场。
鱼类所进行的放电可分为两种类型，即用于攻
击或自卫的强放电和具有信号作用的弱放电。
现代渔业已进行电流捕鱼，或利用电流将鱼引
向集鱼工具，或使鱼类发生暂时性休克麻痹以利捕捞。
此外电流还可用于电拦鱼装置，使鱼类不能接近水电
站的涡轮机或进入灌溉渠道，或将鱼类引入鱼道进口
等等。
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九、底质及悬浮物
底质有砂砾、软泥、岩石及珊瑚礁等类型。底
质与鱼类的繁殖、索饵和越冬均有密切关系。
水中悬浮微粒在许多方面对鱼类产生影响：
?首先是悬浮微粒对鱼类的机械作用。
?其次，悬浮微粒过多时，将导致水的混浊度
增大，透明度降低，不利于天然饵料的繁生。
?第三，水中大量存在的悬浮微粒会使鱼类造
成呼吸困难，严重时导致窒息死亡。
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十、压力与深度
水的压力大小与深度有关，水
域的深度差别限制鱼类的分布。
深海鱼类长期栖息在很大水压
下，骨胳和肌肉等都有特殊的适应：
骨胳薄而疏松，且富有弹性，连接
骨与骨之间的腱亦比较疏松而易于
分离，身体两侧的肌肉松弛不发达，
口极大，胃的伸缩力强，肠内和血
液内溶解气体很多。
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十一、水域污染
水域污染的来源主要为工业废水。主要有
害成分为硫化物、氰化物、各种重金属离子
（汞、铜、锌、镉、铅、铬等）、酚、醛、砷、
硒及有机氯农药制品等。此外有机物和各种营
养盐类大量进入水域也可造成局部水域污染。
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污染对鱼类生活的影响
1．破坏食物链。
2．影响水生生物的幼体、成体的正常生长。
3．危害鱼类的呼吸，甚至使鱼类窒息死亡。
4．有机物和大量营养盐类污染的水域，对水生
生物的危害性很重要是表现在“赤潮”现象。
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赤 潮
当营养丰富的城市污水大量污染水域时, 导致
赤潮浮游生物 （ 夜光虫, 中筋骨条硅藻等 ） 的大量
繁生而形成赤潮 。
在赤潮出现的地区, 大量赤潮生物的耗氧和大
量赤潮生物死亡后分解过程的耗氧, 可使水体溶氧
耗尽, 导致赤潮水域内经济鱼虾类和其他生物窒息
死亡 。
赤潮生物中的不少种类, 在其代谢过程中能排
出毒素, 增加了赤潮的危害性 。
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第二节 鱼类与生物环境的关系
鱼类与其他水生生物之间的关系甚为密切。有
些生物可以直接或间接地作为鱼类的饵料，有些可
以使鱼类患有各种疾病，有些直接吞食鱼类。
鱼与生物环境的关系，主要包括：
?鱼类的种内关系
?种间关系
?与其它生物间的关系。
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一、鱼类的种内关系
鱼类的种内关系主要有：
? 1,集 群
? 2,残 食
? 3,食物竞争
? 4,通过非生物条件相互影响
? 5,寄 生
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1,集群
集群是种对环境的一种适应 。
不是所有的鱼类在整个生命过程中都集群 。 许多
鱼类在幼小时形成鱼群, 成长后就分散活动, 特别是
淡水凶猛鱼类, 分散便于觅捕食物 。
鱼类在其生命周期中, 常常形成临时性的群体,
如产卵群体和索饵群体 。
海洋鱼类的集群现象比较明显, 且鱼群的大小,
形状往往具有一定的形式 。 鱼群的大小常随着各种因
素的影响而变化 。
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鱼类集群的生物学意义
（ 1） 产卵, 摄食, 洄游 。
（ 2） 防卫 。 集群使得敌害无从下手, 而且使得
凶猛鱼产生错觉, 把鱼群误认为是一个巨大的个体,
因而产生恐惧, 不敢进行袭击 。 有时鱼群在受到袭击
时会迅速分散, 一时使凶猛鱼不知所措 。
集群还有助于鱼类逃离移动中的网具 。 当鱼群只
有一部分被网具围住时, 往往全部都可逃脱 。
（ 3） 鱼群在游动时, 还可形成有利于游泳的动
水力学条件, 比单独行动时减低了阻力, 游泳的效力
最高 。
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鱼类集群的机理
鱼群在行动中的高度协调一致, 是由于存在着
一种, 结群感官,, 一般都认为是由视觉传导的 。 许
多鱼在夜间是不集群的 。 这也说明视觉在结群方面的
作用 。
有人观察到北海南部的鲱鱼, 小鱼群在夜间会
消失, 而大鱼群则更为扩大, 并认为只有大鱼群可产
生一种足量的化学物质, 把它们结合在一起, 在夜间
也不分散 。
鱼类的侧线系统可能对夜间集群也起一定的作
用 。
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鱼类集群的不利方面
一是过于集中, 目标很大, 容易吸引凶猛鱼类注
意, 造成大量被捕的危险 。
二是食物生物的供应有时受到限制, 客易被较大
鱼群迅速吃光, 因而常因营养不足而生长缓慢 。
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2,残 食
只有环境中营养条件恶化时, 才会发生 。 是鱼
类对自然界的一种适应性：
?在食物条件恶化时, 大量幼小鱼类被消耗后,
就可缓和本种的食物生物基础的紧张状况 。
?有时幼鱼与大鱼的食性不同, 幼鱼能吃较小
食物, 大鱼吞食幼鱼是间接地利用了水体中
原来不能利用的食料基础 。
有的报导提到狗鱼也摄食本种小鱼, 但不易消
化吸收, 还产生不良反应 。 这可能是防止自相残害的
一种制约因素在起作用 。
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３,食物竞争
在饵料不足的情况下 。 种内的食物竞争尤
其严重 。
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４, 通过非生物条件相互影响
例如, 如果池塘中放养的鱼类过密, 就会
因耗氧过多而发生缺氧现象, 相互影响彼此的
生活和生存 。
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５, 寄 生
角鮟康科鱼类中的一些种类, 雄鱼远远小于雌
鱼, 并连附在雌体身上, 以吸取雌鱼的体液为生,
这种寄生现象对本种的生存起有利的作用 。
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二、鱼类的种间关系
鱼类的种间关系是在“种”形成过程中作为
对环境的适应而产生的。种间关系就其性质来说，
是极不相同的，主要表现为以下几种形式：
?营养关系
?共生
?共栖
?寄生
?食物竞争
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1,营养关系
（ 1）残食关系
凶猛鱼类在依靠牺牲者为食的基础上, 产生了一
系列在形态, 生理方面的适应 （ 消化道, 消化酶, 消
化机制 ） 。
作为被凶猛鱼类猎食对象的温和鱼类, 在长期生
存竞争中亦随之形成了各种相适应的防御方式 （ 如产
生毒素, 放电, 具有相当发达的甲片或棘刺 ） 。
（ 2） 食性分化的适应关系
主要表现在食性的分化或食物组成的不同方面 。
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2,种间寄生
种间寄生是鱼类中相当少见的现象，这方面我
们可以看到两种寄生现象：
一种是寄生鱼较快的致寄主于死命，如盲鳗。
另一种是不能很快使寄主死亡，但对寄主产生
不良影响。
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3,共 栖
即两种都能独立生存的生物以一定的关系生
活在一起, 一方栖于另一方, 对该方有益而对另
一方无害的相互关系, 如鲨鱼与鮣鱼 。
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4,食物竞争
这是最为普遍的种间关系 。
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三、鱼类与其他生物之间的关系
天然水体中的各种动植物与鱼类的关系十分密
切, 其中最主要的也是营养关系, 即多数水生动,
植物是鱼类的直接或间接食物 。 有些水生生物则是
鱼类的敌害, 其中有的寄生在鱼体表面或体内, 消
耗鱼类的营养物质或破坏鱼体组织；有的直接以鱼
为食 。
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(一 )细菌和真菌
水中与陆地和空中一样, 存在着种类繁多的细菌 。
多数细菌是无害的, 并且是营养物质的还原者, 对于
物质循环起重要的作用 。 有的细菌则是一些鱼病的病
原体 。
细菌直按作为鱼类的食物, 较少报导, 意义不大,
但它们对消化和分解鱼类吃进的植物性食物, 则是不
可缺少的因素 。 在一些草食性鱼类的消化酶中, 还没
有发现纤维素酶, 食物的消化是依靠带入肠管的细菌
来进行的 。
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(二 )水生植物
水生植物包括水生高等植物和藻类两大类 。
藻类不但是白鲢等一些鱼类的直接食物, 而且是
各种无脊椎动物的食物, 是鱼类食物链中的原初生产
者, 是许多鱼类间接的营养物质 。
水生高等维管束植物也是一些草食性鱼类的食物,
我国的草鱼, 赤眼鳟, 鲂鱼等, 都是食草的典型代表 。
水生植物对于改善水体环境有时起很大的作用 。
在各种水体中, 水草是产粘性卵鱼类的卵粒附着
基质 。 刺鱼和乌鳢等鱼类还要利用水草来筑巢产卵 。
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少数水生植物对鱼类起消极的作用 。 如湖泊中的
狸藻, 是一种水生食虫植物, 它不但捕食鱼苗, 也大
量捕食浮游动物 。
赤潮生物的大量繁生, 给鱼类的生存带来极大的
危害, 此外蓝绿藻类和甲藻类中的一些种类大量的繁
生时不仅败坏水质, 而且能够产生毒性物质影响鱼类
的生存 。
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(三 )水生无脊椎动物
水中有许多微小的无脊椎动物, 如原生动物,
轮虫, 以及甲壳类中的枝角类, 桡足类等, 其中绝大
多数种类是淡水中浮游动物的主要组成部分, 是许多
鱼类, 特别是幼鱼, 不可缺少的食料 。 刚孵出不久的
幼鱼, 开始总是要以较小的原生动物为食, 往后即摄
取较大的轮虫, 逐渐转食更大的枝角类和桡足类 。
也有许多水生无脊椎动物, 不是鱼类的食料,
却危害鱼类 。
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（ 1）原生动物
许多原生动物是鱼类的寄生虫, 对鱼类的危害性
很大 。 寄生性原生动物种类很多, 能引起多种鱼病 。
如粘孢子虫, 小瓜虫, 车轮虫等 。 原生动物通常寄生
在体表和鳃上, 破坏皮肤组织和鳃组织, 影响鱼的生
长, 严重时造成死亡 。
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（ 2）腔肠动物
腔肠动物中的一些水母种类, 常以其延长的触
手捕食鱼类 。 在培育海产鱼类鱼苗的水池中, 经常可
以看到水母及栉水母, 它们会摄食小鱼苗 。
有些海葵与某些鱼类之间还存在着一种共栖的
关系 。
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（ 3）蠕虫
水体中寄生性的蠕虫常侵袭鱼类的外部器官和
内脏, 引起鱼类的多种疾病, 甚至致鱼死亡 。 如单殖
吸虫, 日本侧殖吸虫, 鳃片指环虫, 绦虫 （ 九江头槽
绦虫, 中华绦虫 ） 。
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（ 4）软体动物
许多鱼类以软体动物为主要食物 。 相反, 海洋
中的乌贼类软体动物摄食鱼类 。
鱼类除了以软体动物为食外, 还有另外的联系 。
如鱼旁鱼皮亚科鱼类都以瓣鳃类软体动物为产卵基
质, 把卵产在河蚌鳃腔内, 从而使幼体免受敌害的
袭击和干旱的威胁 。
但双壳类软体动物的幼体 （ 钩介幼虫 ） 也会寄
生在鱼类的体表, 造成一定创伤；由于寄生的时间
一般比较短促, 危害并不严重 。
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（ 5）环节动物
许多环节动物是鱼类的重要食物 。 如淡水
中的正额蚓, 和海洋中的沙蚕是许多底栖鱼类的
重要食物 。
环节动物中的蚂蟥, 不但不为鱼类所食,
而且有害 。
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（ 6）节肢动物
许多甲壳动物, 对鱼类危害也很大：
在鱼类繁殖水槽或环道中, 桡足类中的剑水蚤,
有时会夹坏鱼卵的卵膜和鱼苗, 造成一定的损害 。
有许多甲壳动物, 是鱼类的寄生虫, 如鱼虱 。
在淡水和咸淡水水体中, 水生昆虫作为鱼类的
食物生物非常重要 。 双翅目中的摇蚊幼虫起的作用
最大 。 是许多近底层鱼类和一些幼鱼的主要食物 。
射水鱼则善于猎捕沿岸空中的昆虫 。 生活在红树丛
中的弹涂鱼可出水生活, 专门追捕陆生昆虫为食 。
有些水生昆虫也经常伤害幼鱼和鱼苗 。
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（ 7）其它
在西沙群岛等海区有一种体成鳗形的潜鱼,
它有钻入海参泄殖腔的习性, 有时一条海参的体
腔内可发现若干尾潜鱼, 这些鱼白天藏在海参的
体内, 夜间出来找小甲壳类吃, 这是营共栖生活
的又一有趣的例证 。
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(四 )脊椎动物
不少脊椎动物栖居在水中, 或生命的其一阶段
生长在水中, 与鱼类发生一定的关系 。
蛙类：既可作为鱼类的食物, 也大量摄食幼鱼 。
生活在水中的爬行类, 几乎都是鱼类的敌害 。
落水的小型鸟类, 可被象哲罗鱼这样的凶猛鱼
类所捕食 。 许多食鱼鸟类大量抓捕鱼类 。 有些鸟类
还是一些鱼类寄生虫的中间寄主或寄主 。
能在水中生活的哺乳动物凶猛地捕食鱼类 。 须
鲸以甲壳类浮游生物为食, 与相同食性的鱼类有争
食的关系 。
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四、食物链
在一切鱼类中无论种间或种内或与其他生物间的关
系中，实质上表现为营养间的关系，彼此相互依存，相
互制约。一种鱼只捕食其他鱼类或其他生物，而不被其
他鱼类和其他生物所食，或不受其他生物直接或间接影
响是很少见的，而我们经常见到的却是某种鱼类它既捕
食另外的鱼，同时它本身又成为别种鱼的饵料；或者既
捕食其他生物，同时又成为其他生物的饵料，至少或多
或少地受到其他生物直接或间接的影响。这样就在海洋
生态系统中形成一连串的食物关系。即所谓的食物链
（ Food Chain）。
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复习思考题
1、影响鱼类生存的非生物因素有哪些？水温、
盐度、光照、水深对鱼类有何直接和间接的影响？
2、鱼类的种间关系有几种？
3、网箱养鱼能获得高产的生态原理何在？
4、鱼池巡塘要在傍晚及清晨的生态原理何在？
5、为什么雷雨天气容易发生泛池？
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第十七章 鱼类的年龄和生长
第一节 研究鱼类的年龄和生长的意义
第二节 鱼类的年龄鉴定
第三节 鱼类的生长
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第一节 研究鱼类的年龄和生长的意义
一、研究鱼类年龄和生长的意义
1,有助于制定合理的养殖计划 。 确定该种鱼的
养殖年限 。 了解鱼类生长的好坏 。 引种驯化 。
2,预测鱼类资源变动情况 。
3,可根据捕捞鱼类的年龄组成分析, 判断渔捞
对于鱼类资源的影响 。
4,通过产卵群体的年龄组成分析, 可帮助分析
产卵群体的类型, 为估计鱼类蕴藏量和可能的渔获量
预报提出确切可靠的根据 。
5．研究鱼类的年龄和生长，是研究鱼类的其它
各种生命机能的前提条件。
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二、鱼类的寿命
寿命：是指鱼类整个生活史所经历的时间 。 它
取决于鱼类的遗传特性和所处的外界环境条件 。
生理寿命 （ Physiological longevity）,能正常完
成整个生活史所经历的时间；
生态寿命 （ Ecological longevity）,由于遭遇到
不合适外界环境条件, 而无法完成整个生活史所活的
寿命 。
绝大部分鱼类的寿命介于 2— 20龄之间；其中约
60％ 左右的鱼类, 其寿命在 5— 20龄之间, 能活到 30
龄以上的鱼类不超过 10％, 大约 5％ 的鱼活不到 2龄 。
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第二节 鱼类的年龄鉴定
一、年轮形成的基本原理
生长的周期性是鱼类的一个特点 。 鱼类生长的不
平衡性, 也反映在鳞片和骨片等的生长上 。 鱼类在四
季中生长的不平衡性就是我们用鳞片或骨片来测定其
年龄的 理论基础 。
,宽带, 或, 夏轮, —— 春, 夏两形成较宽的
轮带 。
,窄带, 或, 冬轮, —— 秋后入冬形成较窄的
轮带 。
生长年带 —— 一年之中所形成的宽带和窄带 。
年轮 —— 当年秋冬形成的窄带和次年春夏形成的
宽带之间的分界线 。
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在耳石和鳃盖骨, 匙骨等骨片上：宽层和狭层 。
年层 —— 年轮 。
有些鱼类狭层十分窄细, 可以将狭层视为年层 。
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年轮的形成与水温及食饵条件的变化密切相关,
但绝不是营养或水温直接作用的结果 。 因为：
?鱼类种间, 种群间, 或者同一地理种群的不
同年龄的个体间, 年轮在鳞片上形成 （ 出现 )
的时间不尽一致 。 许多性成熟鱼, 年轮往往
在产卵后才形成 。
?在赤道和热带水域, 水温没有明显的四季变
化, 但鱼的鳞片或其它骨质组织上亦有年轮
标志 。
?有一些鱼类, 年轮形成并非总是以一年为周
期 。 例如, 黄鲷在一年中可以形成两个年轮 。
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一般认为,年轮是鱼体内在遗传特性, 生理机
能与外界生活条件共同作用, 鱼体重新建立适应性代
谢过程, 开始新的生理周期的结果 。
目前经常用作年龄鉴定的材料有鳞片, 鳃盖骨,
耳石, 脊椎骨, 鳍条和匙骨等 。 鱼类生长的不平衡,
在这些鳞片和骨片上都留下了各种宽窄不同的轮纹 。
各种鱼类标志年龄最理想的材料是不相同的 。
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二、运用鳞片鉴定年龄的方法
（一）鳞片采集的部
位及其处理
一般应先分区采集,
然后进行观察比较 。
一般取鱼体中段近侧
线上方到背鳍前半部下方的
部位 。 有些鱼类的鳞片很容
易脱落, 通常采胸鳍掩盖部
分 。
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每条鱼取 10— 20个鳞片 。
制片：将鳞片浸在淡氨水或温水中数分钟, 然
后用牙刷或软布轻轻擦去表皮及粘液, 再放到清水中
冲洗, 拭干后夹在两载玻片中, 贴上标签 。 以橡皮圈
或透明胶粘带固定两玻片后即可进行观察 。
保存：将鳞片分别装在大约 5cm× 8cm大小的鳞
片袋内, 鳞片袋上要记录鱼的编号, 采集日期等内容 。
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（二）鳞片上的
年轮标志
1．疏密型
2．切割型
3．环片分歧
4．环片合并
5,环片形成间隙带
6．环片改变方向和环
片变细，类似中断。
年轮的特点：清晰、
完整、连续。
65
（三）副轮、生殖痕和再生鳞
1．副 轮
副轮又称假轮, 附加轮, 它是鱼类生活中所发生
的非周期的, 偶然的变化所引起的 。 如饵料不足, 水
温变化等外在原因和诸如疾病等内在的原因, 使它们
生长速度突然受到很大的影响, 以致在鳞片上留下了
痕迹 。 这种痕迹都称为副轮 。
?（ 1） 副轮没有年轮那么清楚 。
?（ 2） 它只出现在鳞片的某一区域 。
?（ 3） 仅在某些鳞上出现 。
?（ 4） 宽带在副轮之前或之后都较正常的狭窄 。
66
幼 轮
也是副轮之一, 位于鳞片的中心区的一小环圈,
容易与第一年轮相混 。
幼轮不一定在某一种鱼的每一个个体上都存在,
有些个体上有幼轮, 另一些却没有 。
检别幼轮的方法：可以把秋季捕到的当年鱼或
早春捕到的未满一周岁的鱼的长度, 对照根据鳞片推
算出一龄鱼的长度 。
幼轮的形成往往与幼鱼入河降海和食性转变等
情况有一定关系 。
67
2．生殖痕（产卵轮、产卵标志）
这是由于生殖作用而形成的轮圈 。
（ 1） 生殖痕的表现是在鳞片的测区可以看到
环片的断裂, 分歧和不规则的排列；
（ 2） 在鳞片的顶区常生成一个多少是变粗了
的暗黑色环片, 这环片通常断裂成许多细小的弧形
部分, 环片的边上时常紧接一个无结构的, 光亮的
间隙；
（ 3） 有由于生殖行为而造成鳞片损坏, 折断
等造成被腐蚀的轮圈 。
生殖痕在鲑鱼类中最为明显 。
68
3．再生鳞
鱼的个别鳞片由于机械损伤或其他原因而脱落,
在原有部位又长出的新鳞称为再生鳞 。 再生鳞的中
央部分已看不见有规则的环片, 正常的环片是从鳞
片已经重新形成的那一年开始发生的 。 这样的鳞片
不适用于年龄鉴定 。
69
（四）鱼类年龄的计算
一般根据完整年轮的多少, 归纳为几个简单的
同年龄组 。 以阿拉伯数字记录鳞片 （ 或骨质组织 ） 上
见到的轮纹数, 如 3表示有三个年轮 。 为表示年轮形
成后, 在轮纹外方又有新的增生部分, 常在年轮数的
右上角加上, ＋, 号, 如 1+,2+……
1龄鱼 （ 0＋ — 1）,大致经历了一个生长季节 。
2龄鱼 （ 1+ — 2）,大致经历了两个生长季节 。
3龄鱼 （ 2+ — 3）,大致经历了三个生长季节 。
4龄鱼, 5龄鱼 — … ·等：依此类推 。
70
在一些研究著作中, 根据年轮的数目划分年龄
组 （ 或称轮组 ）, 即 1龄鱼被归入, 0龄组,, 2龄
鱼被归入, 1龄组,, 3龄鱼被归入, 2龄组, 。 这
是实足年龄的统计方法 。
由于各种鱼的年轮形成时期，往往要拖延好几
个月，如大黄鱼有的个体早在 1月份已经形成新年轮，
最晚的直到 7月份才形成，而主要形成时期为 5— 6月，
这样在年龄统计时常会引起误差，会将同一世代的
鱼划分到 2个不同的年龄组中，因此，有时需要以出
生的世代来进行计数。
71
三, 运用耳石鉴定年龄的方法 （ 自学 ）
四, 运用鳍条鉴定年龄的方法 （ 自学 ）
五, 运用鳃盖骨, 匙骨等骨片鉴定年龄
的方法 （ 自学 ）
六, 运用脊椎骨鉴定年龄的方法 （ 自学 ）
72
七、轮纹形成的周期
关于鳞片, 耳石及其他骨片上的轮纹是否就是
年轮的证明方法, 现知有好几种, 其中比较切实适
用的是观察鳞片等 边缘状况的周年变化 。 就是对某
研究对象的年龄鉴定材料进行周年不断的观察, 摸
清其年轮形成的周期及时间 。
可利用数学公式计算各年龄组鳞片或耳石等 边
缘周年的增长幅度 以了解其生长规律, 并证明轮纹
形成的周期与时期 。
73
有两种计算公式：
第一种是鳞片或耳石等边缘增长幅度与其半径
的比值：
I=
这个计算式的缺点是在不同轮组中, 其比值的
差别显得过于悬殊 。
R
rR n?
74
第二种计算式较精确, 计算式为
I=
在新轮形成之初时, I值极小, 接近于 0；而当 I
值逐渐增大, 当其接近单位值时 （ I≈l）, 即边缘幅
度接近前两个轮间距的宽度时, 则表明此时新轮即
将出现 。
1??
?
nn
n
rr
rR
75
第三节 鱼类的生长
研究鱼类的生长就是要摸清各种经济鱼类的生
长规律，了解它们在几龄以前生长最快，这样可以
帮助我们制订养殖年限和捕捞规格，不要将正是生
长最旺盛的鱼过早地捕起来，也不要使生长已经十
分缓慢的鱼还养下去，做到合理捕捞。
另外从发展养殖新品种来看，我们总是要选择
生长速度快、繁殖力强、饵料容易取得等特性，其
中生长速度是个十分重要的因素，这关系到这种鱼
的经济价值。
76
一、鱼类的生长特性
1,鱼类在其适合生存的情况下, 如食料充足,
环境适宜, 就可以继续不断地生长, 直到衰老死亡
为止 。
2,鱼类长度生长最迅速时期通常是在性成熟
之前 。
3,鱼类不同的生长阶段, 生长的表现不同 。
4,生长存在雌雄差异 。
5,生长有季节性变化 。
6．不同纬度地区的鱼的生长速度不相同。
77
二、影响鱼类生长的外界因素
（一）饵料
食物的供应可能是影响生长的最主要因子, 只
要食物的数量充足, 质量合适, 在可以生存的理化
环境条件下, 鱼可以达到最大的生长 。
饵料的数量, 质量和个体大小均影响到鱼的生
长 。 鱼类各不同阶段是对食物的品种和数量有不同
的要求 。
78
（二）温度
温度是影响鱼体生长的重要因素 。 温度能改变
代谢过程的速度, 在适温范围内, 代谢强度与温度
成正相关 。
每种鱼都有其最适宜生长的温度范围, 在养殖
生产上总是抓住各种鱼类的适温季节, 进行强化培
育, 以充分发挥鱼的生长潜力 。 一般鱼类的最适生
长的温度范围多在 20— 30℃ 之间 。
79
（三）光照
光线的刺激, 通过视觉器官和中枢神经, 影响
到内分泌器官特别是脑垂体的活动, 从而影响到鱼
类的生长, 发育 。
经实验证明, 较长时间的光照, 不一定能取得
较好的生长效果 。
光照因子对生殖腺的发育也有一定关系, 国外
已有报道 。 用控制光照和温度办法, 可控制鲻的生
殖腺发育, 使它的卵巢在非繁殖季节能很好地发育
起来, 可使鱼提早产卵 。
80
（四）化学因子
鱼类对水质的适应有一定的范围, 超出这个范
围, 不仅生长受到阻碍, 而且还会有死亡的危险 。
养鱼池一般都要求保持 pH值在中性或弱碱性
的 。
鱼在水中活动, 必须不断地进行气体交换, 这
样才能保持它们的生命活动 。 因此, 水中含氧量的
多少, 会影响到鱼的生长, 氧气不足时, 生长会缓
慢 。
水中盐类总浓度必然影响于鱼的渗透压调节关
系, 任何过分的渗透压, 都会阻碍生长 。
81
（五）水体的大小
容纳鱼的总容积的大小，可以影响鱼的生长。
渔民早有“宽水养大鱼”的经验。大水体中氧气充足、
饵料丰富，栖息、活动场所广阔，生长强度就高，个
体长得大。
网箱养鱼和工厂化养鱼这些小水体高密度养鱼，
也能取得高产的效果。但是，必须创造一个十分优良
的水质环境和提供非常充足的饵料。
82
复习思考题
1,年轮形成的实质是什么？试述鳞片上的年轮、
副轮、幼轮和生殖轮形成的原因和鉴别特征。
2、鱼类的年轮是如何形成的？影响因素主要有
哪些？
3、鱼类的生长有哪些特性？影响鱼类生长的因
子有哪些？
Next chapter
Quit
第三篇 鱼类的生物学基础
第十六章 鱼类的生活与环境
第十七章 鱼类的年龄和生长
第十八章 鱼类的摄食
第十九章 鱼类的繁殖
第二十章 鱼类的洄游
2
第十六章 鱼类的生活与环境
第一节 鱼类与非生物环境的关系
? 温度、盐度、酸碱度
? 溶解氧、二氧化碳、硫化氢、氨
? 光、声、电
? 底质、悬浮物
? 水流、水压
? 污染物
3
一、水 温
鱼类是变温动物。
各种鱼类都具有其生存的最适温度。
各种鱼类在生殖时期，都要求一定的温度
范围，此外温度对鱼类的胚胎发育的影响也是
较显著的。
温度对鱼类的影响，往往表现为开始繁殖、
索饵、越冬的信号因子，成为这些过程开始的
天然刺激条件。
4
各种鱼类对温度适应情况差别很大，可以将所有
鱼类划分为三类：
?热带性鱼类 (暖水性鱼类 )
?温水性鱼类
?冷水性鱼类
根据鱼类对温度变化的耐受能力的不同，鱼类可
分为：
?广温性鱼类
?狭温性鱼类
5
热带性鱼类,对水温的要求较高，适宜于在较高的水温
中生活。常见热带鱼类有罗非鱼、遮目鱼、金枪鱼、鲣鱼、鲭
鱼及珊瑚礁中的一些鱼类。
温水性鱼类,要求在温带水域条件下生活，属于这种类
型的鱼类很多，我国大多数淡水鱼类和近海的许多经济鱼类，
如鲻、鮻鱼、小黄鱼、斑鰶、小沙丁鱼等均属这种类型。
冷水性鱼类,要求在较低水温条件下才能正常生活的种
类，如大麻哈鱼、虹鳟、太平洋鲱鱼、江鳕等。
广温性鱼类,包括大部分温水性鱼类，适应于水温多变
的环境。如在炎热夏季的浅水池塘和稻田内或在低达零度水域
中的鲤、鲫都能安然无恙。
狭温性鱼类,适温范围窄，经受不住温度的剧变，如前
述的热带和亚热带性鱼类、冷水性鱼类都属于狭温鱼类，它们
都生活在水温变化幅度很小的环境中，如果温度变化过大，将
有导致死亡的危险。
6
二、盐度
溶解于水中的各种盐类，主要通过渗透压影响鱼
体。
鱼类对盐度的适应范围因种而异。
各种鱼类能够在不同盐度的水域中正常生活，与
其具有完善的生理调节机制有关。
很多鱼类对于盐度的缓慢变化，表现出很大的忍
耐性，这一特点在生产上颇多利用。
盐度变动对于鱼类的影响常表现在鱼类的繁殖方
面：胚胎发育、浮性卵在水层中的垂直分布。
7
根据鱼类对盐度的适应情况，可将鱼类分为四大
类群：
?海水鱼类
?淡水鱼类
?洄游性鱼类
?河口性鱼类（又称半洄游鱼类）
按鱼类耐受盐度变化的适应能力大小，又可将鱼
类分为：
?广盐性鱼类
?狭盐性鱼类
8
1、海水鱼类,只适应生活于盐度较高的水域，
终身生活在海洋内。
2、淡水鱼类,只能适应极低的盐度，终身生
活在淡水中。
3、洄游性鱼类,对盐度的适应有阶段性，有
的鱼类大部分时间适应于低盐度的淡水生活，而只
有在短期内（生殖时期）才进入海水中生活，如鳗
鲡。有些在海中生活的鱼，如大麻哈鱼、鲥等，到
了生殖时期即上溯至江河中产卵。
4、河口性鱼类（又称半洄游鱼类）,大部时
间生活于盐度界于淡水和海水之间的河口附近海区
生活，有些在生殖季节溯河作产卵洄游，如刀鲚、
凤鲚及银鱼中的部分种类。
9
三、酸碱度（ pH值）
即指水中氢离子浓度，一般以 pH表示。
pH值主要决定于水中游离二氧化碳和碳酸盐的比
例。
一般天然海水中的 pH值比较稳定，通常在 7.85—
8.35的范围内，但在内陆水域及池塘中,pH值的变化
较大。
各种鱼类有不同的 pH值最适范围，一般鱼类多偏
于适应中性或弱碱性环境,pH值为 7— 8.5范围以内，
酸度不能低于 6以下。
10
pH对鱼类的影响
（ 1）在酸性水体内，可使鱼类血液中的 pH值下
降，使一部分血红蛋白与氧的结合完全受阻，因而减
低其载氧能力。在这种情况下，尽管水中含氧量较高，
鱼类也会缺氧。
（ 2）当 pH值超出极限范围时，破坏皮肤粘膜和
鳃组织。
（ 3）间接危害，如在酸性环境中细菌、藻类和
各种浮游动物的生长、繁殖均受到抑制；硝化过程滞
缓、有机物的分解速率降低，导致水体内物质循环速
度减慢。
四、溶解氧
大多数鱼类适应于用鳃来吸收水中溶解的氧气。
少数鱼类尚具有辅助呼吸器官。
溶氧不仅对鱼类有直接影响，而且亦产生间接影
响：充足的溶解氧有利于天然饵料的繁生，为养殖鱼
类提供更多的食料。溶解氧不足，可能引起嫌气性细
菌的滋生，对鱼类和天然饵料起到毒害作用或不良影
响。
鱼类以提高呼吸活动来应付溶氧之不足。当严重
缺氧时，则产生“浮头”现象。若水体含氧量继续锐
减，鱼类将陷入麻痹状态，最后窒息而死。
12
溶解氧的来源及消耗
来源：大气中溶入和浮游植物或其他水生植物
的光合作用。大气中氧的溶入速度一般与水温成反比，
与大气压力成正比，亦与水的机械运动如波浪、潮汐
等有关。
消耗：水生生物的呼吸和有机物分解耗氧。
13
五、二氧化碳、硫化氢、氨
二氧化碳
来源于各种水生生物的呼吸及有机物质的氧化
分解。除了以游离状态存在外，还有以碳酸盐和重
碳酸盐的形式存在。水中高浓度的二氧化碳阻止了
血液中二氧化碳向外弥散，导致鱼体内积累大量的
碳酸，使血红蛋白氧饱和张力比正常的要高，因而
尽管吸入多量的氧气，但血液还是充氧不足。
14
硫化氢（ H2S）
是在溶氧不足时，含硫的有机物经嫌气性细菌分
解产生，或者是富含硫酸盐的水质，经硫酸盐细菌的
还原作用而生成。
当增加水中溶氧时，硫化氢即可被氧化而消失。
硫化氢对鱼类的毒害作用很强，易与血红蛋白中
的铁化合而失去载氧能力。虹鳟幼鱼的阈值致死浓度
为 0.0087mgH2S／ L。
15
氨（ NH3）
在缺氧或氧气不足的情况下，含氮有机物分解而
成，或含氮化合物被反硝化细菌还原而成。氨亦是水
生生物代谢的最终产物，一般以氨的形式排出体外，
与水接触后，即生成铵离子而建立了化学平衡，平衡
时氨及铵离子总量决定于水的 pH值和温度,pH值越
小，温度越低，氨的比率也越小，反之则大。
氨对于鱼类是极毒物质，即使其浓度很低也会抑
制鱼类生长。
16
六、光
水体中光的分布强度一般用透明度来表示。
光影响鱼在水层中的分布、摄食。
根据光线穿透的水层，水体可分为三层：
?真光层：由水面至水下 80m
?弱光层：水下 80m至 400m
?无光层,400m以下
所有这三层均有鱼类分布，但在视觉器官的适应
方面有很大差异。
17
很多鱼类对于光线有明显的趋光性，这一原理目
前已被应用到灯光捕鱼，如蓝圆鲹、金色小沙丁鱼、
鳀鱼、银汉鱼等均有显著趋光性。
鱼类的胚胎发育要求一定的光照条件，光与鱼类
体色的变化具有密切联系。
18
七、声音
鱼类能感受机械振动、次声波、声波和超声波。
鱼类对声音的感受器主要是测线器官、内耳下
部的球状囊和瓶状囊。
鱼类不但能感受声音，而且许多种类还能发出
声音。许多鱼类的发声器官是具有特殊肌肉组织的鳔。
在产卵繁殖季节，鱼类的发声对于吸引异性和
集群活动均有一定的生物学意义。
19
八、电流
鱼类对电流反应灵敏，同时有许多鱼类能用发
电器官放电，在其身体周围形成电磁场。
鱼类所进行的放电可分为两种类型，即用于攻
击或自卫的强放电和具有信号作用的弱放电。
现代渔业已进行电流捕鱼，或利用电流将鱼引
向集鱼工具，或使鱼类发生暂时性休克麻痹以利捕捞。
此外电流还可用于电拦鱼装置，使鱼类不能接近水电
站的涡轮机或进入灌溉渠道，或将鱼类引入鱼道进口
等等。
20
九、底质及悬浮物
底质有砂砾、软泥、岩石及珊瑚礁等类型。底
质与鱼类的繁殖、索饵和越冬均有密切关系。
水中悬浮微粒在许多方面对鱼类产生影响：
?首先是悬浮微粒对鱼类的机械作用。
?其次，悬浮微粒过多时，将导致水的混浊度
增大，透明度降低，不利于天然饵料的繁生。
?第三，水中大量存在的悬浮微粒会使鱼类造
成呼吸困难，严重时导致窒息死亡。
21
十、压力与深度
水的压力大小与深度有关，水
域的深度差别限制鱼类的分布。
深海鱼类长期栖息在很大水压
下，骨胳和肌肉等都有特殊的适应：
骨胳薄而疏松，且富有弹性，连接
骨与骨之间的腱亦比较疏松而易于
分离，身体两侧的肌肉松弛不发达，
口极大，胃的伸缩力强，肠内和血
液内溶解气体很多。
22
十一、水域污染
水域污染的来源主要为工业废水。主要有
害成分为硫化物、氰化物、各种重金属离子
（汞、铜、锌、镉、铅、铬等）、酚、醛、砷、
硒及有机氯农药制品等。此外有机物和各种营
养盐类大量进入水域也可造成局部水域污染。
23
污染对鱼类生活的影响
1．破坏食物链。
2．影响水生生物的幼体、成体的正常生长。
3．危害鱼类的呼吸，甚至使鱼类窒息死亡。
4．有机物和大量营养盐类污染的水域，对水生
生物的危害性很重要是表现在“赤潮”现象。
24
赤 潮
当营养丰富的城市污水大量污染水域时, 导致
赤潮浮游生物 （ 夜光虫, 中筋骨条硅藻等 ） 的大量
繁生而形成赤潮 。
在赤潮出现的地区, 大量赤潮生物的耗氧和大
量赤潮生物死亡后分解过程的耗氧, 可使水体溶氧
耗尽, 导致赤潮水域内经济鱼虾类和其他生物窒息
死亡 。
赤潮生物中的不少种类, 在其代谢过程中能排
出毒素, 增加了赤潮的危害性 。
25
第二节 鱼类与生物环境的关系
鱼类与其他水生生物之间的关系甚为密切。有
些生物可以直接或间接地作为鱼类的饵料，有些可
以使鱼类患有各种疾病，有些直接吞食鱼类。
鱼与生物环境的关系，主要包括：
?鱼类的种内关系
?种间关系
?与其它生物间的关系。
26
一、鱼类的种内关系
鱼类的种内关系主要有：
? 1,集 群
? 2,残 食
? 3,食物竞争
? 4,通过非生物条件相互影响
? 5,寄 生
27
1,集群
集群是种对环境的一种适应 。
不是所有的鱼类在整个生命过程中都集群 。 许多
鱼类在幼小时形成鱼群, 成长后就分散活动, 特别是
淡水凶猛鱼类, 分散便于觅捕食物 。
鱼类在其生命周期中, 常常形成临时性的群体,
如产卵群体和索饵群体 。
海洋鱼类的集群现象比较明显, 且鱼群的大小,
形状往往具有一定的形式 。 鱼群的大小常随着各种因
素的影响而变化 。
28
鱼类集群的生物学意义
（ 1） 产卵, 摄食, 洄游 。
（ 2） 防卫 。 集群使得敌害无从下手, 而且使得
凶猛鱼产生错觉, 把鱼群误认为是一个巨大的个体,
因而产生恐惧, 不敢进行袭击 。 有时鱼群在受到袭击
时会迅速分散, 一时使凶猛鱼不知所措 。
集群还有助于鱼类逃离移动中的网具 。 当鱼群只
有一部分被网具围住时, 往往全部都可逃脱 。
（ 3） 鱼群在游动时, 还可形成有利于游泳的动
水力学条件, 比单独行动时减低了阻力, 游泳的效力
最高 。
29
鱼类集群的机理
鱼群在行动中的高度协调一致, 是由于存在着
一种, 结群感官,, 一般都认为是由视觉传导的 。 许
多鱼在夜间是不集群的 。 这也说明视觉在结群方面的
作用 。
有人观察到北海南部的鲱鱼, 小鱼群在夜间会
消失, 而大鱼群则更为扩大, 并认为只有大鱼群可产
生一种足量的化学物质, 把它们结合在一起, 在夜间
也不分散 。
鱼类的侧线系统可能对夜间集群也起一定的作
用 。
30
鱼类集群的不利方面
一是过于集中, 目标很大, 容易吸引凶猛鱼类注
意, 造成大量被捕的危险 。
二是食物生物的供应有时受到限制, 客易被较大
鱼群迅速吃光, 因而常因营养不足而生长缓慢 。
31
2,残 食
只有环境中营养条件恶化时, 才会发生 。 是鱼
类对自然界的一种适应性：
?在食物条件恶化时, 大量幼小鱼类被消耗后,
就可缓和本种的食物生物基础的紧张状况 。
?有时幼鱼与大鱼的食性不同, 幼鱼能吃较小
食物, 大鱼吞食幼鱼是间接地利用了水体中
原来不能利用的食料基础 。
有的报导提到狗鱼也摄食本种小鱼, 但不易消
化吸收, 还产生不良反应 。 这可能是防止自相残害的
一种制约因素在起作用 。
32
３,食物竞争
在饵料不足的情况下 。 种内的食物竞争尤
其严重 。
33
４, 通过非生物条件相互影响
例如, 如果池塘中放养的鱼类过密, 就会
因耗氧过多而发生缺氧现象, 相互影响彼此的
生活和生存 。
34
５, 寄 生
角鮟康科鱼类中的一些种类, 雄鱼远远小于雌
鱼, 并连附在雌体身上, 以吸取雌鱼的体液为生,
这种寄生现象对本种的生存起有利的作用 。
35
二、鱼类的种间关系
鱼类的种间关系是在“种”形成过程中作为
对环境的适应而产生的。种间关系就其性质来说，
是极不相同的，主要表现为以下几种形式：
?营养关系
?共生
?共栖
?寄生
?食物竞争
36
1,营养关系
（ 1）残食关系
凶猛鱼类在依靠牺牲者为食的基础上, 产生了一
系列在形态, 生理方面的适应 （ 消化道, 消化酶, 消
化机制 ） 。
作为被凶猛鱼类猎食对象的温和鱼类, 在长期生
存竞争中亦随之形成了各种相适应的防御方式 （ 如产
生毒素, 放电, 具有相当发达的甲片或棘刺 ） 。
（ 2） 食性分化的适应关系
主要表现在食性的分化或食物组成的不同方面 。
37
2,种间寄生
种间寄生是鱼类中相当少见的现象，这方面我
们可以看到两种寄生现象：
一种是寄生鱼较快的致寄主于死命，如盲鳗。
另一种是不能很快使寄主死亡，但对寄主产生
不良影响。
38
3,共 栖
即两种都能独立生存的生物以一定的关系生
活在一起, 一方栖于另一方, 对该方有益而对另
一方无害的相互关系, 如鲨鱼与鮣鱼 。
39
4,食物竞争
这是最为普遍的种间关系 。
40
三、鱼类与其他生物之间的关系
天然水体中的各种动植物与鱼类的关系十分密
切, 其中最主要的也是营养关系, 即多数水生动,
植物是鱼类的直接或间接食物 。 有些水生生物则是
鱼类的敌害, 其中有的寄生在鱼体表面或体内, 消
耗鱼类的营养物质或破坏鱼体组织；有的直接以鱼
为食 。
41
(一 )细菌和真菌
水中与陆地和空中一样, 存在着种类繁多的细菌 。
多数细菌是无害的, 并且是营养物质的还原者, 对于
物质循环起重要的作用 。 有的细菌则是一些鱼病的病
原体 。
细菌直按作为鱼类的食物, 较少报导, 意义不大,
但它们对消化和分解鱼类吃进的植物性食物, 则是不
可缺少的因素 。 在一些草食性鱼类的消化酶中, 还没
有发现纤维素酶, 食物的消化是依靠带入肠管的细菌
来进行的 。
42
(二 )水生植物
水生植物包括水生高等植物和藻类两大类 。
藻类不但是白鲢等一些鱼类的直接食物, 而且是
各种无脊椎动物的食物, 是鱼类食物链中的原初生产
者, 是许多鱼类间接的营养物质 。
水生高等维管束植物也是一些草食性鱼类的食物,
我国的草鱼, 赤眼鳟, 鲂鱼等, 都是食草的典型代表 。
水生植物对于改善水体环境有时起很大的作用 。
在各种水体中, 水草是产粘性卵鱼类的卵粒附着
基质 。 刺鱼和乌鳢等鱼类还要利用水草来筑巢产卵 。
43
少数水生植物对鱼类起消极的作用 。 如湖泊中的
狸藻, 是一种水生食虫植物, 它不但捕食鱼苗, 也大
量捕食浮游动物 。
赤潮生物的大量繁生, 给鱼类的生存带来极大的
危害, 此外蓝绿藻类和甲藻类中的一些种类大量的繁
生时不仅败坏水质, 而且能够产生毒性物质影响鱼类
的生存 。
44
(三 )水生无脊椎动物
水中有许多微小的无脊椎动物, 如原生动物,
轮虫, 以及甲壳类中的枝角类, 桡足类等, 其中绝大
多数种类是淡水中浮游动物的主要组成部分, 是许多
鱼类, 特别是幼鱼, 不可缺少的食料 。 刚孵出不久的
幼鱼, 开始总是要以较小的原生动物为食, 往后即摄
取较大的轮虫, 逐渐转食更大的枝角类和桡足类 。
也有许多水生无脊椎动物, 不是鱼类的食料,
却危害鱼类 。
45
（ 1）原生动物
许多原生动物是鱼类的寄生虫, 对鱼类的危害性
很大 。 寄生性原生动物种类很多, 能引起多种鱼病 。
如粘孢子虫, 小瓜虫, 车轮虫等 。 原生动物通常寄生
在体表和鳃上, 破坏皮肤组织和鳃组织, 影响鱼的生
长, 严重时造成死亡 。
46
（ 2）腔肠动物
腔肠动物中的一些水母种类, 常以其延长的触
手捕食鱼类 。 在培育海产鱼类鱼苗的水池中, 经常可
以看到水母及栉水母, 它们会摄食小鱼苗 。
有些海葵与某些鱼类之间还存在着一种共栖的
关系 。
47
（ 3）蠕虫
水体中寄生性的蠕虫常侵袭鱼类的外部器官和
内脏, 引起鱼类的多种疾病, 甚至致鱼死亡 。 如单殖
吸虫, 日本侧殖吸虫, 鳃片指环虫, 绦虫 （ 九江头槽
绦虫, 中华绦虫 ） 。
48
（ 4）软体动物
许多鱼类以软体动物为主要食物 。 相反, 海洋
中的乌贼类软体动物摄食鱼类 。
鱼类除了以软体动物为食外, 还有另外的联系 。
如鱼旁鱼皮亚科鱼类都以瓣鳃类软体动物为产卵基
质, 把卵产在河蚌鳃腔内, 从而使幼体免受敌害的
袭击和干旱的威胁 。
但双壳类软体动物的幼体 （ 钩介幼虫 ） 也会寄
生在鱼类的体表, 造成一定创伤；由于寄生的时间
一般比较短促, 危害并不严重 。
49
（ 5）环节动物
许多环节动物是鱼类的重要食物 。 如淡水
中的正额蚓, 和海洋中的沙蚕是许多底栖鱼类的
重要食物 。
环节动物中的蚂蟥, 不但不为鱼类所食,
而且有害 。
50
（ 6）节肢动物
许多甲壳动物, 对鱼类危害也很大：
在鱼类繁殖水槽或环道中, 桡足类中的剑水蚤,
有时会夹坏鱼卵的卵膜和鱼苗, 造成一定的损害 。
有许多甲壳动物, 是鱼类的寄生虫, 如鱼虱 。
在淡水和咸淡水水体中, 水生昆虫作为鱼类的
食物生物非常重要 。 双翅目中的摇蚊幼虫起的作用
最大 。 是许多近底层鱼类和一些幼鱼的主要食物 。
射水鱼则善于猎捕沿岸空中的昆虫 。 生活在红树丛
中的弹涂鱼可出水生活, 专门追捕陆生昆虫为食 。
有些水生昆虫也经常伤害幼鱼和鱼苗 。
51
（ 7）其它
在西沙群岛等海区有一种体成鳗形的潜鱼,
它有钻入海参泄殖腔的习性, 有时一条海参的体
腔内可发现若干尾潜鱼, 这些鱼白天藏在海参的
体内, 夜间出来找小甲壳类吃, 这是营共栖生活
的又一有趣的例证 。
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(四 )脊椎动物
不少脊椎动物栖居在水中, 或生命的其一阶段
生长在水中, 与鱼类发生一定的关系 。
蛙类：既可作为鱼类的食物, 也大量摄食幼鱼 。
生活在水中的爬行类, 几乎都是鱼类的敌害 。
落水的小型鸟类, 可被象哲罗鱼这样的凶猛鱼
类所捕食 。 许多食鱼鸟类大量抓捕鱼类 。 有些鸟类
还是一些鱼类寄生虫的中间寄主或寄主 。
能在水中生活的哺乳动物凶猛地捕食鱼类 。 须
鲸以甲壳类浮游生物为食, 与相同食性的鱼类有争
食的关系 。
53
四、食物链
在一切鱼类中无论种间或种内或与其他生物间的关
系中，实质上表现为营养间的关系，彼此相互依存，相
互制约。一种鱼只捕食其他鱼类或其他生物，而不被其
他鱼类和其他生物所食，或不受其他生物直接或间接影
响是很少见的，而我们经常见到的却是某种鱼类它既捕
食另外的鱼，同时它本身又成为别种鱼的饵料；或者既
捕食其他生物，同时又成为其他生物的饵料，至少或多
或少地受到其他生物直接或间接的影响。这样就在海洋
生态系统中形成一连串的食物关系。即所谓的食物链
（ Food Chain）。
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复习思考题
1、影响鱼类生存的非生物因素有哪些？水温、
盐度、光照、水深对鱼类有何直接和间接的影响？
2、鱼类的种间关系有几种？
3、网箱养鱼能获得高产的生态原理何在？
4、鱼池巡塘要在傍晚及清晨的生态原理何在？
5、为什么雷雨天气容易发生泛池？
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第十七章 鱼类的年龄和生长
第一节 研究鱼类的年龄和生长的意义
第二节 鱼类的年龄鉴定
第三节 鱼类的生长
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第一节 研究鱼类的年龄和生长的意义
一、研究鱼类年龄和生长的意义
1,有助于制定合理的养殖计划 。 确定该种鱼的
养殖年限 。 了解鱼类生长的好坏 。 引种驯化 。
2,预测鱼类资源变动情况 。
3,可根据捕捞鱼类的年龄组成分析, 判断渔捞
对于鱼类资源的影响 。
4,通过产卵群体的年龄组成分析, 可帮助分析
产卵群体的类型, 为估计鱼类蕴藏量和可能的渔获量
预报提出确切可靠的根据 。
5．研究鱼类的年龄和生长，是研究鱼类的其它
各种生命机能的前提条件。
57
二、鱼类的寿命
寿命：是指鱼类整个生活史所经历的时间 。 它
取决于鱼类的遗传特性和所处的外界环境条件 。
生理寿命 （ Physiological longevity）,能正常完
成整个生活史所经历的时间；
生态寿命 （ Ecological longevity）,由于遭遇到
不合适外界环境条件, 而无法完成整个生活史所活的
寿命 。
绝大部分鱼类的寿命介于 2— 20龄之间；其中约
60％ 左右的鱼类, 其寿命在 5— 20龄之间, 能活到 30
龄以上的鱼类不超过 10％, 大约 5％ 的鱼活不到 2龄 。
58
第二节 鱼类的年龄鉴定
一、年轮形成的基本原理
生长的周期性是鱼类的一个特点 。 鱼类生长的不
平衡性, 也反映在鳞片和骨片等的生长上 。 鱼类在四
季中生长的不平衡性就是我们用鳞片或骨片来测定其
年龄的 理论基础 。
,宽带, 或, 夏轮, —— 春, 夏两形成较宽的
轮带 。
,窄带, 或, 冬轮, —— 秋后入冬形成较窄的
轮带 。
生长年带 —— 一年之中所形成的宽带和窄带 。
年轮 —— 当年秋冬形成的窄带和次年春夏形成的
宽带之间的分界线 。
59
在耳石和鳃盖骨, 匙骨等骨片上：宽层和狭层 。
年层 —— 年轮 。
有些鱼类狭层十分窄细, 可以将狭层视为年层 。
60
年轮的形成与水温及食饵条件的变化密切相关,
但绝不是营养或水温直接作用的结果 。 因为：
?鱼类种间, 种群间, 或者同一地理种群的不
同年龄的个体间, 年轮在鳞片上形成 （ 出现 )
的时间不尽一致 。 许多性成熟鱼, 年轮往往
在产卵后才形成 。
?在赤道和热带水域, 水温没有明显的四季变
化, 但鱼的鳞片或其它骨质组织上亦有年轮
标志 。
?有一些鱼类, 年轮形成并非总是以一年为周
期 。 例如, 黄鲷在一年中可以形成两个年轮 。
61
一般认为,年轮是鱼体内在遗传特性, 生理机
能与外界生活条件共同作用, 鱼体重新建立适应性代
谢过程, 开始新的生理周期的结果 。
目前经常用作年龄鉴定的材料有鳞片, 鳃盖骨,
耳石, 脊椎骨, 鳍条和匙骨等 。 鱼类生长的不平衡,
在这些鳞片和骨片上都留下了各种宽窄不同的轮纹 。
各种鱼类标志年龄最理想的材料是不相同的 。
62
二、运用鳞片鉴定年龄的方法
（一）鳞片采集的部
位及其处理
一般应先分区采集,
然后进行观察比较 。
一般取鱼体中段近侧
线上方到背鳍前半部下方的
部位 。 有些鱼类的鳞片很容
易脱落, 通常采胸鳍掩盖部
分 。
63
每条鱼取 10— 20个鳞片 。
制片：将鳞片浸在淡氨水或温水中数分钟, 然
后用牙刷或软布轻轻擦去表皮及粘液, 再放到清水中
冲洗, 拭干后夹在两载玻片中, 贴上标签 。 以橡皮圈
或透明胶粘带固定两玻片后即可进行观察 。
保存：将鳞片分别装在大约 5cm× 8cm大小的鳞
片袋内, 鳞片袋上要记录鱼的编号, 采集日期等内容 。
64
（二）鳞片上的
年轮标志
1．疏密型
2．切割型
3．环片分歧
4．环片合并
5,环片形成间隙带
6．环片改变方向和环
片变细，类似中断。
年轮的特点：清晰、
完整、连续。
65
（三）副轮、生殖痕和再生鳞
1．副 轮
副轮又称假轮, 附加轮, 它是鱼类生活中所发生
的非周期的, 偶然的变化所引起的 。 如饵料不足, 水
温变化等外在原因和诸如疾病等内在的原因, 使它们
生长速度突然受到很大的影响, 以致在鳞片上留下了
痕迹 。 这种痕迹都称为副轮 。
?（ 1） 副轮没有年轮那么清楚 。
?（ 2） 它只出现在鳞片的某一区域 。
?（ 3） 仅在某些鳞上出现 。
?（ 4） 宽带在副轮之前或之后都较正常的狭窄 。
66
幼 轮
也是副轮之一, 位于鳞片的中心区的一小环圈,
容易与第一年轮相混 。
幼轮不一定在某一种鱼的每一个个体上都存在,
有些个体上有幼轮, 另一些却没有 。
检别幼轮的方法：可以把秋季捕到的当年鱼或
早春捕到的未满一周岁的鱼的长度, 对照根据鳞片推
算出一龄鱼的长度 。
幼轮的形成往往与幼鱼入河降海和食性转变等
情况有一定关系 。
67
2．生殖痕（产卵轮、产卵标志）
这是由于生殖作用而形成的轮圈 。
（ 1） 生殖痕的表现是在鳞片的测区可以看到
环片的断裂, 分歧和不规则的排列；
（ 2） 在鳞片的顶区常生成一个多少是变粗了
的暗黑色环片, 这环片通常断裂成许多细小的弧形
部分, 环片的边上时常紧接一个无结构的, 光亮的
间隙；
（ 3） 有由于生殖行为而造成鳞片损坏, 折断
等造成被腐蚀的轮圈 。
生殖痕在鲑鱼类中最为明显 。
68
3．再生鳞
鱼的个别鳞片由于机械损伤或其他原因而脱落,
在原有部位又长出的新鳞称为再生鳞 。 再生鳞的中
央部分已看不见有规则的环片, 正常的环片是从鳞
片已经重新形成的那一年开始发生的 。 这样的鳞片
不适用于年龄鉴定 。
69
（四）鱼类年龄的计算
一般根据完整年轮的多少, 归纳为几个简单的
同年龄组 。 以阿拉伯数字记录鳞片 （ 或骨质组织 ） 上
见到的轮纹数, 如 3表示有三个年轮 。 为表示年轮形
成后, 在轮纹外方又有新的增生部分, 常在年轮数的
右上角加上, ＋, 号, 如 1+,2+……
1龄鱼 （ 0＋ — 1）,大致经历了一个生长季节 。
2龄鱼 （ 1+ — 2）,大致经历了两个生长季节 。
3龄鱼 （ 2+ — 3）,大致经历了三个生长季节 。
4龄鱼, 5龄鱼 — … ·等：依此类推 。
70
在一些研究著作中, 根据年轮的数目划分年龄
组 （ 或称轮组 ）, 即 1龄鱼被归入, 0龄组,, 2龄
鱼被归入, 1龄组,, 3龄鱼被归入, 2龄组, 。 这
是实足年龄的统计方法 。
由于各种鱼的年轮形成时期，往往要拖延好几
个月，如大黄鱼有的个体早在 1月份已经形成新年轮，
最晚的直到 7月份才形成，而主要形成时期为 5— 6月，
这样在年龄统计时常会引起误差，会将同一世代的
鱼划分到 2个不同的年龄组中，因此，有时需要以出
生的世代来进行计数。
71
三, 运用耳石鉴定年龄的方法 （ 自学 ）
四, 运用鳍条鉴定年龄的方法 （ 自学 ）
五, 运用鳃盖骨, 匙骨等骨片鉴定年龄
的方法 （ 自学 ）
六, 运用脊椎骨鉴定年龄的方法 （ 自学 ）
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七、轮纹形成的周期
关于鳞片, 耳石及其他骨片上的轮纹是否就是
年轮的证明方法, 现知有好几种, 其中比较切实适
用的是观察鳞片等 边缘状况的周年变化 。 就是对某
研究对象的年龄鉴定材料进行周年不断的观察, 摸
清其年轮形成的周期及时间 。
可利用数学公式计算各年龄组鳞片或耳石等 边
缘周年的增长幅度 以了解其生长规律, 并证明轮纹
形成的周期与时期 。
73
有两种计算公式：
第一种是鳞片或耳石等边缘增长幅度与其半径
的比值：
I=
这个计算式的缺点是在不同轮组中, 其比值的
差别显得过于悬殊 。
R
rR n?
74
第二种计算式较精确, 计算式为
I=
在新轮形成之初时, I值极小, 接近于 0；而当 I
值逐渐增大, 当其接近单位值时 （ I≈l）, 即边缘幅
度接近前两个轮间距的宽度时, 则表明此时新轮即
将出现 。
1??
?
nn
n
rr
rR
75
第三节 鱼类的生长
研究鱼类的生长就是要摸清各种经济鱼类的生
长规律，了解它们在几龄以前生长最快，这样可以
帮助我们制订养殖年限和捕捞规格，不要将正是生
长最旺盛的鱼过早地捕起来，也不要使生长已经十
分缓慢的鱼还养下去，做到合理捕捞。
另外从发展养殖新品种来看，我们总是要选择
生长速度快、繁殖力强、饵料容易取得等特性，其
中生长速度是个十分重要的因素，这关系到这种鱼
的经济价值。
76
一、鱼类的生长特性
1,鱼类在其适合生存的情况下, 如食料充足,
环境适宜, 就可以继续不断地生长, 直到衰老死亡
为止 。
2,鱼类长度生长最迅速时期通常是在性成熟
之前 。
3,鱼类不同的生长阶段, 生长的表现不同 。
4,生长存在雌雄差异 。
5,生长有季节性变化 。
6．不同纬度地区的鱼的生长速度不相同。
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二、影响鱼类生长的外界因素
（一）饵料
食物的供应可能是影响生长的最主要因子, 只
要食物的数量充足, 质量合适, 在可以生存的理化
环境条件下, 鱼可以达到最大的生长 。
饵料的数量, 质量和个体大小均影响到鱼的生
长 。 鱼类各不同阶段是对食物的品种和数量有不同
的要求 。
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（二）温度
温度是影响鱼体生长的重要因素 。 温度能改变
代谢过程的速度, 在适温范围内, 代谢强度与温度
成正相关 。
每种鱼都有其最适宜生长的温度范围, 在养殖
生产上总是抓住各种鱼类的适温季节, 进行强化培
育, 以充分发挥鱼的生长潜力 。 一般鱼类的最适生
长的温度范围多在 20— 30℃ 之间 。
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（三）光照
光线的刺激, 通过视觉器官和中枢神经, 影响
到内分泌器官特别是脑垂体的活动, 从而影响到鱼
类的生长, 发育 。
经实验证明, 较长时间的光照, 不一定能取得
较好的生长效果 。
光照因子对生殖腺的发育也有一定关系, 国外
已有报道 。 用控制光照和温度办法, 可控制鲻的生
殖腺发育, 使它的卵巢在非繁殖季节能很好地发育
起来, 可使鱼提早产卵 。
80
（四）化学因子
鱼类对水质的适应有一定的范围, 超出这个范
围, 不仅生长受到阻碍, 而且还会有死亡的危险 。
养鱼池一般都要求保持 pH值在中性或弱碱性
的 。
鱼在水中活动, 必须不断地进行气体交换, 这
样才能保持它们的生命活动 。 因此, 水中含氧量的
多少, 会影响到鱼的生长, 氧气不足时, 生长会缓
慢 。
水中盐类总浓度必然影响于鱼的渗透压调节关
系, 任何过分的渗透压, 都会阻碍生长 。
81
（五）水体的大小
容纳鱼的总容积的大小，可以影响鱼的生长。
渔民早有“宽水养大鱼”的经验。大水体中氧气充足、
饵料丰富，栖息、活动场所广阔，生长强度就高，个
体长得大。
网箱养鱼和工厂化养鱼这些小水体高密度养鱼，
也能取得高产的效果。但是，必须创造一个十分优良
的水质环境和提供非常充足的饵料。
82
复习思考题
1,年轮形成的实质是什么？试述鳞片上的年轮、
副轮、幼轮和生殖轮形成的原因和鉴别特征。
2、鱼类的年轮是如何形成的？影响因素主要有
哪些？
3、鱼类的生长有哪些特性？影响鱼类生长的因
子有哪些？
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