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第三篇 鱼类的生物学基础
? 第十六章 鱼类的生活与环境
? 第十七章 鱼类的年龄和生长
? 第十八章 鱼类的摄食
? 第十九章 鱼类的繁殖
? 第二十章 鱼类的洄游
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第十八章 鱼类的摄食
第一节 鱼类的摄食类型和摄食方式
一、摄食类型
? 鱼类所摄取的食物种类很多。根据各种鱼 成鱼阶段 所摄取的
主要食物性质，可以将鱼类的摄食类型分为以下几类：
?（一）植物食性的鱼类：主要饵料是植物。
?（二）动物食性的鱼类：主要饵料为动物，多数鱼类属
动物食性。根据食物对象的不同，又可分为：
? 温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食 。
? 凶猛肉食性鱼类：以鱼为食 。
?（三）杂食性鱼类,其食物组成比较广泛，往往摄取
两种或两种以上性质的食物，有动物性也有植物性的，
亦食部分水底腐殖质。
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? 如果按照鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分, 有：
?浮游生物食性：
?底栖生物食性：
?游泳生物食性：
? 又可依据鱼类摄取食物种类的多少, 分为：
?狭食性：
?广食性：
? 有些鱼类吃的食物比较多样, 往往可以划入两种食性类型 。
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二、摄食方式
? 追捕：大多数凶猛肉食性鱼类均是以此方式摄食 。
? 滤食：食浮游生物的鱼类, 浮游生物随着水流进入口咽腔,
然后通过细密的鳃耙过滤食物 。
? 研磨：以无脊椎动物 （ 如甲壳类, 软体动物等 ） 为食的鱼类,
都有适应于其食性的不同类型的齿 。
? 刮食：以丛生植物为食的鱼用其往往极为锐利的下唇刮取食
物 。 如：鲤科的白甲鱼和鲴鱼类, 鲻, 鮻鱼 。
? 吸食：海马, 海龙等口呈长管状, 它们以吮吸的方式摄取水
层水的糠虾等无脊椎动物 。
? 寄生：鱼类中也有营寄生生活的种类, 如七鳃鳗和盲鳗, 角
鮟鱇等 。
? 鱼类不同的摄食方式是和食物种类及其运动特点相联系的,
当摄食不同食物时, 鱼类也以不同的摄食方式获取, 这是鱼
类生态适应特点之一 。
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? 鱼类在长期演化过程中, 形成了一系列适应各自食性类
型和摄食方式的形态学特征 。 一般来说, 每一种鱼对喜
好的食饵生物都有特定的形态学适应 。 鱼的体形, 感觉
器官适应于搜索, 感知, 口, 牙齿, 鳃耙适应于摄取,
而胃, 肠构造也适应于消化这种食物 。
三、摄食的形态学适应
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第二节 食物的选择性和食性的转换
一、食物的选择性
? 研究鱼类对食物的选择性, 一般根据两方面的因素来判断：
一是栖息环境中各种饵料生物的数量比重情况；二是鱼类
吞食各种饵料生物的数量比重情况 。 将这两方面的情况加
以对照分析, 即可看出某种鱼对饵料有无选择性 。
? 以鱼肠中某一摄食对象的百分比除以该对象在自然环境中
鱼类索饵的生物群落中所占的百分比, 即得出 选择指数 。
E=
? 如果选择指数大于 1,那就表明该饵料对象被鱼所选择, 如
果小于 1,就是被鱼所放弃 。 但是利用选择指数, 必须考虑
往往造成误差的一些因子, 如采样工具的性能问题 。
i
i
p
r
7
? 有一些学者采用另一种统计选择指数的公式：
E=
E=0,表示对这种成分没有选择性；
E>0,表示有选择性； E<0,则表示对这种食物不喜好 。
? 还有的学者根据他实验的结果, 采用另一种计算公式：
E=
E=0,表示没有选择性； 0<E<+1.0,表示有选择性；
当 0>E>-1.0,则说明对这种食物不喜好 。
根据这个公式求出的数值都在 +1.0和 -1.0的范围内 。
i
ii
p
pr ?
ii
ii
pr
pr
?
?
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鱼类所摄取的食物通常可以分为以下几个范畴,
? （ 1） 主要食物 —— 构成食物组成的主要部分, 它完全
满足生活的需要 。
? （ 2） 次要食物 —— 经常在鱼肠中见到, 但数量不多,
它不能完全供应鱼类全部生活的需要 。
? （ 3） 偶然食物 —— 是偶然被鱼所摄取的饵料 。
? （ 4） 应急食物 —— 由于环境条件改变, 缺乏主要食物
而摄取的食物, 例如有时在鱼胃内能发现一般不大摄取
的棘皮动物蛇尾类动物, 这显然是由于缺乏食物而被迫
吞下的 。
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二、鱼类食性的转换
? （一）因发育阶段不同而引起的食性转换
? （二）食性的季节变异
? （三）栖息场所不同而引起的食性变异
? （四）鱼类食饵的昼夜变化
? 此外, 有些鱼类的食物组成在不同的年份也会反映出不同
的变异 。
? 鱼类食性的种种变异, 往往一方面是受着食物数量的波动,
特别是受基本食料的多少所影响, 另一方面也在极大程度
上依食物的易得性为转移, 两者是互相联系的 。
? 总而言之, 各种鱼类的食性组成常因不同的年龄, 季节,
地区等情况而有程度不同的变化 。
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食性的可塑性和稳固性
? 有些鱼类在各种环境的影响下, 有改变营养特性的能力, 食
性组成比较容易发生变化, 这可称为食性的 可塑性 。
? 鱼类在各种环境的影响下, 仍能保持自己的营养特性, 食性
组成比较稳定, 变化不大, 这可称为食性的 稳固性 。
? 鱼类的食性往往既有稳固性, 又有可塑性, 这在各种鱼类中
的情况是不同的 。 有些鱼类的稳固性和可塑性都很高；有些
鱼类则稳固性较高, 可塑性较低；还有些鱼类是可塑性较高,
稳固性较低 。 鱼类食性的可塑性与环境条件, 饵料组成等有
很密切的关系 。
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三、鱼类的食量
? 鱼类的摄食量一般有一次摄食量和日摄食量之分 。
? 一次摄食量：鱼类一次所摄食的饵料量 。 不同种类差别很大 。
? 日摄食量：鱼类 24小时所摄食的饵料量 。
? 日摄食量的测定和计算方法：
?直接法：又称饵料减量法, 即在已知容积的水体加入已
知数量的鱼和饵料, 经 24小时, 计算该水体内饵料减少
量即该水体内鱼类的日摄食量 。
?间接法：日摄食量 =一次饱食量 ×
? 鱼类摄食量受很多因素影响：
?（ 1） 食性 。
?（ 2） 水域中饵料生物量的多少 。
?（ 3） 外界水文条件：温度, 溶解氧等 。
?（ 4） 鱼类生理状态 。 处于生长发育旺盛时期的未成年
鱼, 其摄食量显著大于成熟的鱼 。
消化时间饱食时间
小时实际摄食时间
?
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第三节 鱼类食性的研究
一、食性分析材料的收集
? 对鱼类摄食情况的分析，观察的材料越多，则所了解的材料
可以越接近于实际。收集食性分析材料可在船上或岸上进行，
最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而尽量少用在
水中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、张网等）的渔获
物，因为这些网具捕到的鱼由于留在水中时间较久，食物的
一部分已经被消化或者反了出来，这样的材料进行食性分析
往往得不出正确的结果。标本采集后一般需进行以下几项工
作：
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1．生物学测定
? 根据不同的研究目的, 分析材料可取 10— 100尾鱼 。 在取
出胃肠之前, 先要作生物学测定, 大致内容是记录它的产
地, 日期, 编号, 体长, 全长, 重量, 性别及性腺成熟度
等内容 。 然后取鉴定年龄和生长速度的材料 —— 鳞片或耳
石, 鳍条, 鳃盖骨等骨片 。
? 以上这些内容都要登记在统一设计的表格上, 年龄鉴定材
料要单独放在鳞片袋内, 标上鱼的编号, 采集日期等内容 。
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2．肠胃充塞度测定
? 进行了生物学测定之后就要进行肠胃充塞度的测定 。 就是
用目测的方法, 观察肠胃内食物的饱满程度, 估计其摄食
强度 。 目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等级,
区分的标准如下：
?,00级,,胃和肠内无食物；
?,0级,, 胃内无食物, 肠内有残食；
?,1级,, 胃内有少量食物；
?,2级,, 胃内食物适量；
?,3级,, 胃内充满食物, 但胃壁不膨大；
?,4级,, 胃内充满食物, 胃壁膨大 。
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3．样品固定
? 目测肠胃充塞度之后, 将研究样品取出进行固定 。 体长
20厘米以下的鱼 （ 小型鱼, 仔鱼和幼鱼 ） 可以整条固定,
较大的鱼则取其胃肠道进行固定 。
? 一般将胃肠道从食道到肛门的一段全部剪下, 必要时在
食道及肠子末端用线扎紧, 以兔食物溢出 。 每一份肠胃
标本放上一个标签, 标签号码必须同生物学测定的记录
号码相一致, 以便对照分析 。 将肠胃连同标签纸放入小
瓶, 或包扎于纱布之中, 用 5— 10％ 的福尔马林溶液进行
固定 。 如有可能, 最好现场就将新鲜标本称重, 福尔马
林固定后会失重 。
? 以上几项工作都要在现场进行测定和处理, 然后将材料
带回实验室进行室内分析研究 。
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? 采集鱼类食性样品时, 必须在同一地点采集水生生物样品
（ 底牺生物, 自游生物, 浮游生物, 周丛生物等 ） 。 这些材
料一方面对揭露饵料基础, 饵料基础的利用程度, 饵料生物
的选择性问题, 食饵相互关系等是必须的, 另一方面, 对取
得饵料生物平均标准重量时也是极为重要的 。
4,采集水生生物样品
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二、胃肠道内含物的处理
? 研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的组成和各
种饵料成分的比重 。 通过这些分析, 能够在数量上表示
各种鱼类在不同年龄, 不同性别, 不同季节和各种不同
地理位置等的食性 。
? 已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析的前一天
必须放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最好更换几
次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开，并用镊子小
心地把肠道取出。胃肠内含物的基本处理方法如下：
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1．胃肠道长度测量
? 胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻, 然后测量
肠道的长度, 这样做一是为了得到肠道的长度对鱼体长
度之比, 二是为了确定所研究的肠道是否完整或者仅是
其中的一部分 。 测量肠道的长度时, 应该避免把肠道拉
长, 因为肠壁有弹性, 拉得过紧, 会得出比实际长度要
大的数字 。
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2．食物团称重
? 胃和肠的内容物要分别进行称重 。 用刮刀或解剖刀取出每
一段中的内含物, 根据食物团的多少放于盘, 培养皿或表
面玻璃上 。 仔幼鱼胃肠道的内含物最好置于载玻片上, 在
放大镜下用弯形针或昆虫针, 将内含物挤出 。 胃和肠内的
食物团置于滤纸上将水分吸掉, 直到滤纸上不再留有稍为
明显的水分痕迹, 然后在药用天平或扭力天平上称其重量,
这就是食物团的实际重量 。
? 有些鱼类固定后, 在肠道内除食物之外, 经常还有一些固
定了的粘液 。 在称量食物团之前, 必须除去这些物质 。 但
实际操作时, 有时会感到困难, 有些食物与粘液粘在一起,
可用 25— 30％ 浓度的苛性钾或苛性钠溶液处理食物团 。 或
用目力估计粘液占整个食物的团百分数, 然后从肠道内含
物总重量中扣除其占有的体积重量 。
3．饵料消化程度的测定
? 消化道内含物称重之后, 置样品于解剖镜下进行观察, 首先按
下列情况测定消化道各段食物的 消化程度,
（ 1） 饵料生物完整, 没有任何破损的迹象 。
（ 2） 饵料生物稍微消化, 还完全可能作种的鉴定和计数 。
（ 3） 饵料生物被消化了一半, 生物体已有部分破损, 但还
可以根据剩下部分鉴定其种属和计数 。
（ 4） 生物体已被剧烈地消化以至完全破损, 但根据其身体
某些部分 （ 骨, 眼, 肢, 尾支, 介壳, 耳石等等 ） 尚可鉴定
出它的种属 。
（ 5） 完全不能鉴定的物质 。
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? 根据消化道各段的消化程度用数字进行记录, 如某鱼消
化道第一段 （ 食道 ） 内食物很完整, 属第 1级；第二段胃
的食物稍微消化, 属第 2级；第三段 （ 肠 ） 的食物已被消
化得很厉害, 但根据残渣仍可作种的鉴定, 属第 4级, 这
条鱼食物团消化程度的记录数字为 124。 又例如, 045，
即表示消化道第一段内无食物, 第二段的食物已被消化
得很厉害, 但尚能根据残渣鉴定, 第三段的食物消化得
更厉害, 已无法鉴定 。
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4．饵料成分的定性和定量分析
? 定性就是确定食物中包括那些种类, 定量就是统计各种
饵料生物的数量 。 饵料成分鉴定到属或种, 并测定个体
的大小和它的发育阶段, 这对于查明仔鱼和幼鱼的发育
阶段和揭露鱼类食饵相互关系是十分重要的 。
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5．重量更正
? 根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的实际重量可
以得出有关鱼类被捕获时索饵程度的概念, 这对研究鱼类
的营养节律性和索饵洄游都是必要的 。 为了解决鱼类营养
的其他许多问题, 如测定日摄食量, 饵料消化率等等, 还
必须知道被吃下的真正重量, 为此, 就要应用更正重量法
或还原重量法 。
? 为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量, 可以利用水生生
物样品中所测定的饵料生物平均重量的资料, 上述的水生
生物样品是与收集鱼类营养样品时同时采集的 。 最好是同
,活体, 的平均重量, 也就是说用活体生物的重量, 而不
是对固定了的生物称重所得的, 湿, 重量 。 也不要用消化
道中未被消化的完整的个体来求平均, 活, 重 。 一般应从
同一水域, 同一时间, 同一地点所采集的水生生物样品中,
取出足够数量同一体长, 同一年龄的个体称重所得 。
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? 鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式表示, 常用
的是以下几种基本方法；
?（ 1） 计算各饵料成分个数 。
?（ 2） 测定饵料成分的出现频率 。
?（ 3） 测定饵料成分的容积 。
?（ 4） 测定饵料成分的重量 。
? 此外还有一些其他的方法 。 所有的方法的基础是正确的定
性 。 在应用这些数字整理方法时, 必须考虑研究的目的和
任务选择适当的方法, 往往也要考虑工作的条件 。 为了解
决个别的, 局部的问题, 经常运用一些比较简便的, 而耗
费劳力较小的方法已经足够 。
三、食性研究材料的整理
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1．出现频率法
? 这是最为简单和最为常用的测定饵料成分的方法 。 某种饵
料成分的出现频率是以含有该种饵料成分的鱼类尾数对该
种鱼类被研究的总尾数的百分比, 而每尾鱼胃肠内该饵料
成分的数量不必加以考虑 。 计算出现频率时, 只取含有食
物的肠, 空肠不计算在内 。
出现频率 (%)= × 100
? 为了统计鱼类摄食情况, 有时需要统计鱼的摄食率, 统计
方法如下：
摄食率 (%)= × 100
总胃数
含有该成分的实胃数
总鱼数
已摄食个体数
100% ?? 各成分出现总次数 该成分出现次数）出现频率百分组成（
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2．个体数量法（饵料组成比例 ）
? 个体数量百分比 = × 100
? 个体数量法还有一种简便, 迅速但很粗糙的方法, 就是对
饵料生物按, 少,,, 中等,,, 多, 三级统计, 或以
,＋,,, ＋＋,,, ＋＋＋, 符号表示 。 也有以更详细
的, 零星,,, 少,,, 中等,,, 多,,, 大量, 五级
来表示 。 这在研究浮游生物食性鱼类时有应用, 这个方法
只能提供某种成分占优势的大概的概念 。
? 英国的研究者经常采用 优势法 。 该方法是：先求出每种饵
料成分的 优势百分比, 即某种饵料成分占优势的鱼类数,
占被研究鱼类总数的百分比 。 然后求出所得到的优势百分
比的总和, 再求出优势百分数占这个总数的百分比 。 这个
方法能更清楚地说明主要饵料生物的作用, 但这个方法忽
视了次要的饵料生物 。
各种饵料个体总数
该饵料个体数
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3．体积法
? 这个方法需首先测定整个食物团的体积, 然后求出各饵料
成分的体积百分数 。 在研究浮游生物食性鱼类营养时常采
用体积法 。 体积法的测定方法：先在量器里装水, 大约装
到一半, 标出水位高度, 然后把食物团在滤纸上弄干, 弄
干的程度是纸上不再留有水分, 但食物团还处于潮湿状态,
把弄干的胃或肠的内含物放到量器里, 被排开的水的体积
就等于食物团的体积 。
? 以后, 把大型的生物体 （ 如软甲亚纲, 箭虫, 水母等 ） 从
食物团中拣出, 计数, 并用上述方法测定它们的体积 。 从
整个食物团的体积中除去大型生物体的体积, 就得出其他
小型生物体的体积 。
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4．重量法
? 这是较为准确和完善的方法 。 前已述及, 个体数量法不能全
面反映鱼类的摄食状况, 不能正确反映各饵料生物个数的基
础上, 以各种生物的重量进行换算, 然后求出更正重量后的
百分比 。 这个方法也称为还原重量法, 应用这一方法时, 按
每一种饵料成分的大小和年龄来计数全部的个体 （ 完整的或
者是残渣 ）, 把它们还原为活重 。 还原重量通常总是大于实
际重量 。
重量百分比 = × 100
? 此外, 还可计算食物充塞度指数 （ 或称饱满指数 ）,
食物充塞度指数 = × 10000
食物团更正重量
该成分的更正重量
纯体重
食物团实际重量
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? 为了研究鱼类食性组成的周年和季节变化, 在统计分析时,
常以更替率来表示各类群和各种类在各月和各季节的变化情
况, 其统计方法如下：
更替率 （ ％ ） ＝ ＝ 1— 相同率 （ ％ ）
? 其中：
增补率 (％ )=新增种类的重量百分比十原有种类所增加的重量百分比
减少率 (％ )=消失种类的重量百分比十原有种类所减少的重量百分比
相同率 (％ )=两份样品中相同种类的重量百分比的相同值的总和
? 更替率有以类群 （ 纲 ） 为单位来统计其类群更替率, 也有以
种类 （ 种 ） 为单位来统计其种类更替率 。
2
%% ）减少率（）增补率（ ?
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第十九章 鱼类的繁殖
第一节 鱼类的繁殖策略和两性系统
一、繁殖策略和繁殖技术
? 所谓繁殖策略 （ reproductive strategies）, 简单来说, 是指
每一个物种的繁殖特性, 包括该物种的两性系统, 繁殖方
式, 繁殖时间和地点以及亲体护幼等在繁殖过程中所表现
的一系列特性 。
? 鱼类每一个体的繁殖特性由该个体的基因型决定的 。 某种
鱼或某个种群的繁殖特性则由该种或种群的基因库所决定 。
? 个体对繁殖特性的表达, 通常称表现型, 其范围由个体遗
传型决定 。 由于个体所处环境变化而引起繁殖特性表达的
变动, 是个体对这些环境变化的技术性反应 。 个体的这种
技术性反应就是它的 繁殖技术 。 个体的繁殖技术只能在物
种繁殖策略所规定的范围内变动 。
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二、鱼类的两性系统
1．性别（ sex）
? （ 1） 染色体性别：鱼类性别最基本表达方式应该是由遗传
基因控制的遗传性别, 是在受精时经过一半来自卵和一半来
自精子的染色体的结合而形成的, 所以又称染色体性别 。 但
是, 目前在大约 1000多种进行过染色体数目和组型研究的真
骨鱼类中, 仅约 30多种能从细胞学角度证明具有性染色体 。
? （ 2） 生理性别：在遗传性别的控制下, 通过个体原始性器
官分化而形成的性别, 称为生理性别, 或性腺性别 。 目前,
鉴别鱼类的性别主要依靠性腺性别 。 鱼类的生理性别可能与
染色体性别不一致 。
? 在性腺性别基础上, 鱼类的性别可进一步分为雌雄异体, 雌
雄同体和单性型三种系统 。 雌雄同体又可分为 不同时性雌雄
同体 （ 雌雄间体 ） 和同时性雌雄同体 。
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第二节 鱼类的性成熟和繁殖力
一、性成熟与生长
? 鱼类初次性成熟的年龄在不同的鱼类有很大的差异 。
? 不少学者认为, 决定性成熟开始的主要因素是生长, 作为
判断性成熟开始的指标通常是鱼体的大小而不是年龄 。 但
也有人认为, 有一些鱼的性成熟开始早晚与年龄的关系也
相当密切, 当达到某一年龄时, 即使个体间的体长也有所
差别, 它们都能成熟产卵 。
? 雌雄两性间初次性成熟年龄的不同, 在鱼类中是比较普遍
的现象 。 在同一生殖季节里也往往是雄的成熟比较早, 而
且总是雄的先进入产卵场 。
? 通常性成熟期早的鱼类, 其生命周期也较短, 性成熟期晚
的鱼类, 生命周期就长 。
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二、影响鱼类性成熟的因素
? 决定鱼类性成熟的因素是很复杂的, 包括鱼类本身以及外界
环境等多方面的因素 。
?1,饵料 。
?2,水温 。
?3,光照 。
?4,其它因素：水的盐度, 水流速度, 水质, 透明度等条
件, 有时对性腺发育也会产生明显的影响 。
?5,鱼体本身神经系统和内分泌腺脑垂体的作用 。 脑垂体
分泌的促性腺激素是直接控制性腺发育成熟的首要生理
因素 。 许多外界环境因素对性腺发育成熟的影响, 都是
通过脑垂体的分泌作用来完成的 。 分泌腺的分泌作用又
受到神经的管制 。
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三、性腺发育与性周期
（一）鱼类卵细胞的发育与成熟
? 卵原细胞发育到成熟的卵子，
大致需要经过三个时期：
（ 1） 卵原细胞分裂期 ——
卵原细胞分裂为卵母细
胞 。
（ 2） 卵母细胞的生长期 —
— 这期又可分为卵母细
胞的染色体交会期, 小
生长期及大生长期 。
（ 3） 成熟期 —— 卵子完全
成熟 。
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? 小生长期：是卵母细胞的生长期, 发育到单层滤泡为止 。 这
时的卵母细胞, 称为卵母细胞成熟的 第 Ⅱ 时相, 以第 Ⅱ 时相
卵母细胞为主的卵巢称为 Ⅱ 期卵巢 。 性未成熟的鱼, 常有相
当长的时期停留在 Ⅱ 期 。
? 大生长期是营养物质生长的阶段 。 卵母细胞由于卵黄及脂肪
的积储而体积大大地增加 。 卵黄沉积可以分为两个阶段：卵
黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段 。
? 卵黄开始沉积阶段：卵母细胞成熟的 第 Ⅲ 时相, Ⅲ 期卵巢 。
? 当卵黄充满整个卵母细胞, 营养生长即告结束 。 这时的卵母
细胞已达到了成熟的 第 Ⅳ 时相, 以第 Ⅳ 时相卵母细胞为主的
卵巢为第 Ⅳ 期卵巢 。 一般春季产卵的鱼类在前一年冬季即可
进入本期 。
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? 成熟期：进行两次成熟分裂：减数分裂和平均分裂 。 第一次成
熟分裂, 即减数分裂, 卵母细胞由 初级卵母细胞变为次级卵母
细胞 。 第二次成熟分裂, 次级卵母细胞变成成熟的卵细胞 。
? 鱼类卵母细胞由母体产出到受精以前正处于第二次分裂中期,
到精子进入卵中才排出第二极体完成第二次成熟分裂 。
? 在卵细胞进行成熟变化的同时, 滤泡上皮细胞分泌一种物质把
滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收, 于是成熟的卵就排出滤泡
之外, 成为卵巢囊内流动的成熟卵, 这个过程叫排卵 。 当成熟
卵成为流动状态时, 称为成熟的第 V时相, 此时的卵巢属第 V
期 。 在适合的条件下, 已经完成成熟和排卵, 处于游离状态的
卵子从鱼体内自动产出, 这称为产卵 。
? 在人工繁殖工作中所称的, 亲鱼已经成熟,, 是指性腺发育已
达 IV期, 经催情注射激素能起正常成熟排卵反应的鱼, 而, 卵
子成熟,, 是指第 V期的卵 。
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（二）卵巢的分期
? 鱼类卵巢成熟度的划分有目测法, 组织学测定法, 成熟系
数测定法和卵径测定法等不同方法 。 多数硬骨鱼类卵巢发
育过程, 依据性腺的体积, 色泽, 卵子的成熟与否等标准,
一般可以分为六个时期, 在不同种类间, 划分的标准稍有
差别 。 目前, 各国采用的卵巢分期方法不尽一致, 日本,
美国, 印度等国有采用五期划分法的, 也有的采用七期划
分法的, 而我国基本上都采用六期划分法 。
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? I期卵巢：性腺紧贴在鳔下两侧的体腔膜上, 是透明细线状,
肉眼不能分辨雌雄, 看不到卵粒, 表面无血管或甚细弱 。
? Ⅱ 期卵巢：为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼
所具有 。 卵巢多呈扁带状, 有不少细血管分布于组织中, 肉
眼尚看不清卵粒 。
? Ⅲ 期卵巢：卵巢体积增大, 用肉眼就可以看清卵粒, 但卵粒
不能从卵巢隔膜上分离剥落下来, 卵母细胞开始沉积卵黄,
但也有较早期的卵母细胞 。
? Ⅳ 期卵巢：整个卵巢很大, 占据腹腔的大部分, 卵巢多呈淡
黄色或深黄色, 结缔组织和血管十分发达 。 卵巢膜有弹性 。
卵粒内充满卵黄, 大而饱满 。
许多学者主张将 Ⅳ 期卵巢分为 Ⅳ l,Ⅳ 2,Ⅳ 3等三个小期, 只有在 Ⅳ 2
一 Ⅳ 3期, 人工催情才比较能够获得成熟的卵粒 。
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? Ⅴ 期卵巢：性腺完全成熟, 卵巢松软, 卵已排于卵巢腔中, 提起亲鱼时,
卵子从生殖孔自动流出, 或轻压腹部即有成熟卵流出 。
? Ⅵ 卵巢：是刚产完卵以后的卵巢, 它可以分为一次产卵和分批产卵两种
类型 。
? 一次产卵类型的卵巢体积大大缩小, 组织松软, 表面血管充血, 卵
巢内剩留一些主要是 Ⅱ 期的卵母细胞以及许多已排出卵的滤泡膜,
少数未产出的卵母细胞很快就退化吸收 。 退化延续一段时间, 卵巢
即退化到 Ⅱ 期再发育 。
? 分批产卵类型的 Ⅵ 期卵巢, 已产完卵的卵巢中有不同时相的 Ⅲ, Ⅳ
期卵母细胞, 排出卵的空滤泡膜并不多 。 卵巢退化到 Ⅲ 期, 又向 Ⅳ
期发育 。
? 若卵巢介于相邻两期之间, 很难区别其到底属于哪一期, 就写上述两期
的数序, 在中间加上破折号, 如 Ⅲ 一 Ⅳ, Ⅳ 一 Ⅲ 等, 比较接近于哪一期,
就把那一期的数字写在前面, 如写 Ⅳ — Ⅲ 期时, 表明卵巢比较接近 Ⅳ 期 。
40
? 测定卵巢的成熟度, 除上述的分期方法外, 成熟系数也是衡
量性腺发育的一个标志, 性腺的重量是表示性腺发育程度的
重要指标, 以性腺重量和鱼体重量相比, 求出百分比, 即为
成熟系数, 其计算公式如下：
成熟系数 （ ‰ ） = × 1000
? 一般来讲, 成熟系数越高, 性腺发育越好 。 成熟系数的周年
变化能清楚的反映出性成熟的程度 。 如黄海南部的小黄鱼在
10月份时的成熟系数最低, 仅 2.9‰ 左右, 10月以后逐月增
大, 但增长幅度不大, 一般在 5— 20‰ 之间, 自 1月以后则急
剧增长, 呈直线上升, 4月份达最高峰, 成熟系数大到 100‰
以上, 产卵后又大大降低 。
纯体重
性腺重
41
（三）精巢的分期
? 精巢同卵巢一样, 也可分为六期 。
? I期精巢：生殖腺很不发达, 呈细线状, 紧贴在鳔下两侧的体腔膜上,
肉眼无法区别雌雄 。
? Ⅱ 期精巢：呈线状或细带状, 半透明或不透明, 血管不显著 。
? Ⅲ 期精巢：呈圆杆状, 挤压雄鱼腹部或剪开精巢都没有精液流出 。
? IV期精巢：呈乳白色, 表面有血管分布 。 早期阶段压挤雄鱼腹部没有
精液流出, 但在这期的晚期则能挤出白色的精液 。
? V期精巢：各精细管 （ 实为精小囊 ） 中充满精子, 轻压鱼体腹部时, 大
量较稠的乳白色精液就从泄殖孔涌出 。
? Ⅵ 期精巢：体积大大缩小 。 精巢一般退回到第 Ⅲ 期, 然后再向前发育 。
42
（四）鱼类的性周期
? 鱼类性腺发育, 成熟与产出等过程, 都有严格的周期性, 这
种周期性是鱼类在历史发展过程中所固定下来的一种适应性 。
这一周期在鱼类达到性成熟之后, 一般每年重复一次, 只有
那些一生只产一次卵的鱼 （ 如大麻哈鱼等 ） 是例外 。 卵巢和
精巢的发育过程虽基本类似, 但各期出现和经历的时间并不
完全相同, 有些雄鱼的潜在性成熟期较早于雌鱼 。
? 不同类群的鱼, 由于繁殖习性不同, 性腺发育周年季节节律
也不相同, 春季产卵的鱼和秋季产卵的就有不同的季节节律 。
? 大多数鱼类性成熟后每年生殖一次, 性腺发育与季节变化密
切相关 。 而一些热带鱼类, 如罗非鱼, 一年可以生殖多次,
它们的性腺发育与季节变化较少联系, 甚至没有联系 。
43
（五）鱼类发育阶段的划分
? 鱼类生活史是指精, 卵结合, 直至衰老死亡的整个生命过程,
亦称生命周期 。
? 鱼类的生活史可以划分为若干个不同的发育期 。 各发育期在
形态构造, 生态习性以及与环境的联系方面各具特点 。 硬骨
鱼类的生活史通常可以划分为以下几个阶段：
1,胚胎期 （ embryo）
2,仔鱼期 （ larva）
3,稚鱼期 （ juvenile）
4,幼鱼期 （ young）
5,成鱼期 （ adult）
6,衰老期 （ aged or senility）
44
1,胚胎期 （ embryo）
? 从受精开始
至孵出仔鱼
为止 。
? 此期的特点
是发育在卵
膜内进行,
发育所需营
养完全依靠
卵黄 。
45
2,仔鱼期 （ larva）
? 从孵出开始至各鳍鳍条形成, 各运动器官发育完备为止 。
? 仔鱼期一般为浮游生活方式 。
? 根据卵黄囊的完全吸收与否, 仔鱼期有可分为早期仔鱼
（ early-stage larve） 和晚期仔鱼 （ late-stage larve） 两个阶段 。
?早期仔鱼具有卵黄囊, 又称为卵黄囊仔鱼 （ yolk-sac
larva）, 以往称为前期仔鱼 （ prelarva） 。
?晚期仔鱼以往称为后期仔鱼 （ postlarva） 。
?在欧美文献中已很少使用 prelarva和 postlarva两词, 因为会引起概念模糊 。
3,稚鱼期 （ juvenile）
? 从各运动器官发育已臻完善开始, 直到鳞片开始形成至全身
披鳞, 体形, 体色基本上已与成鱼相似时为止 。 早期稚鱼一
般仍浮游生活 。
胚胎期,
仔鱼期, 稚
鱼期和幼鱼
期统称为鱼
类早期生活
史 （ early
life history
of fish） 阶
段 。 这一阶
段的命名在
学术界尚有
不同的见解 。
47
4,幼鱼期 （ young）
? 当鱼体鳞片全部形成, 体色, 斑纹, 身体各部分比例等外形
特征以及栖息习性等均和成鱼一致, 便进入幼鱼期 。 少数卵
胎生或胎生鱼类, 往往以幼鱼形式由母体产出 。
5,成鱼期 （ adult）
? 从初次性成熟开始, 即进入成鱼期 。 成鱼期的主要特征是在
生殖季节进行繁殖 。
6,衰老期 （ aged or senility）
? 一般指性机能衰退, 体长接近渐进值, 即体长生长极缓慢或
几乎停止, 直至死亡的时期 。
48
四、鱼类的繁殖力
（一）绝对繁殖力和相对繁殖力
? 一尾雌鱼在产卵前的成熟卵粒数即称之为鱼的繁殖力（或
称个体生殖力 Individual fecundity）。
? 鱼类的繁殖力可以分为绝对繁殖力和相对繁殖力两类。
?绝对繁殖力,每一雌体在一个生殖季节中怀卵的总数。
?相对繁殖力,雌鱼在一个生殖季节中，单位体重或单
位体长所具有的卵子数量。
? 各种鱼类的怀卵量极不相同 。 鱼类的产卵数目对于保存种
群来讲是有重大意义的 。 在鱼类中怀卵量最大的是鲀形目
的翻车鲀, 有三亿粒左右, 而怀卵量少的鱼类只有几粒或
几十粒, 如软骨鱼类的宽纹虎鲨, 锯尾鲨只产 2— 3粒卵 。
海水鱼类中怀卵量在几十万到几百万的种类相当多 。
49
（二）繁殖力和生长、年龄等方面的关系
? 鱼类的繁殖力是随着体长和体重的增长而发生变化 。
? 与体长的关系,F＝ aLb。
? 与体重的关系,F＝ a＋ bw。
? 与年龄的关系：一般情况下是随着年龄而增大的, 到了高龄
以后繁殖力的增长减缓, 甚至有下降的现象 。
? 繁殖力与营养条件及栖息水域也有一定关系 。
50
第三节 生殖群体
一、生殖群体的组成
? 生殖群体是指性腺已经成熟，在即将到来的生殖季节中参
加繁殖活动的那部分群体 。
? 鱼类的生殖群体包括两部分群体：
?一是过去已产过卵的群体, 称为剩余群体；
?二是初次性成熟的群体, 称为补充群体 。
? 根据各种鱼类性成熟的迟早以及生殖群体组成的结构等特
征, 鱼类的生殖群体可分为三种类型,
?第一类型种群 D＝ 0,K=P
?第二类型种群 D＞ 0,K＞ D,K＋ D＝ P
?第三类型种群 D ＞ 0,K＜ D,K＋ D=P
式中 D—— 剩余群体 。 K—— 补充群体 。 P— 生殖群体 。
51
二、雌雄性比
? 鱼类种群雌雄性个体的比例, 一般是接近 1,1。 但不同的种
类, 在不同的条件下, 也有不同的情况 。
? 雌雄性比也是反映鱼类生殖群体组成的一项指标 。
52
第四节 繁殖习性
一、产卵季节和产卵次数
? 各种鱼类都要求一定的繁殖条件, 鱼类的产卵季节, 依种
类而不同, 在世界范围来看, 几乎每个季节都有鱼类产卵 。
? 一定的水温范围, 是鱼类产卵的一个重要条件, 同一种鱼,
由于分布地区不同, 相同的季节, 各地的水温有很大差别,
因而同一种鱼在不同地区的产卵季节是有差异的 。
? 生活在赤道和热带地区的鱼类, 在终年气候暖热的条件下,
多数常年可以产卵, 一年可以产卵多次, 如罗非鱼 。
? 由于卵子的成熟特征不同, 有些鱼的卵子是一批同时成熟,
产卵时也是一批产完 （ 当然也可能留有少数卵子, 这些卵
在这个生殖季节里是不会成熟的 ） 。 也有一些鱼的卵是分
批成熟, 成熟一批产一批, 在整个生殖季节里分批产卵 。
53
二、卵的性质
? 根据鱼卵的不同比重以及有无粘性和粘性强弱等特性, 可
以将鱼卵区分为以下几种类型,
? （一）浮性卵：卵的比重小于水，它的浮力通过各种
方式产生，如含有使比重降低的油球、卵径很大，便
于飘浮。我国大多数鱼类产的卵属此类型。
? （二）粘性卵：卵的比重大于水，卵膜有粘性，产出
后粘附在水生植物上。如燕鳐鱼、六线鱼、太平洋鲱、
松江鲈及一些鰕虎鱼等都产粘性卵。
? （三）沉性卵：卵的比重大于水，卵黄周隙较小，产
出后沉于水底。如海鲶的卵。
? （四）漂浮性卵：卵的比重稍大于水，卵产出后即吸
水膨胀，有较大的卵间隙。卵在静水中下沉，稍有流
水即能浮于水面，又称为半浮性卵。
? 鱼类卵子的大小差
别很大, 小的卵子
只有 0.3~0.5mm,如
鰕虎鱼, 而银鲛,
鲨鱼等有大到 80mm
以上的, 硬骨鱼类
中要算产于南非的
矛尾鱼的卵最大了,
卵径 85~90mm, 重
达 320g。 大多数鱼
类的卵很小, 多为
1~3mm。
55
三、产卵场和产卵条件
? 鱼类过渡到产卵期, 需要一定的外界条件, 如水温, 水流,
水质, 光线及附着物等 。 在适宜鱼类繁殖的地点, 鱼类大
批的群集进行繁殖, 就形成了产卵场 。
? 根据产卵地点, 条件和卵的发育条件, 鱼类的产卵场所大
致有如下几种类型,
? （一）敞水性产卵类型：大多数鱼类属此类型，多为
浮性卵，也有半浮性卵。
? （二）石砾产卵类型,卵粒沉于水底，许多是粘性卵，
粘附于砂砾石块上。
? （三）海藻上产卵类型：燕鳐鱼、太平洋鲱鱼等。
? （四）喜贝性产卵类型：淡水的鳑鲏、海边的一些鰕
虎鱼、鳚类等。
四, 筑巢和亲体保护
? 许多鱼类在产卵以后, 有保护幼体
的习性 。 凡是有护幼习性的鱼, 大
多都是营筑巢产卵的, 卵产在巢窝
内, 卵子发育及幼体阶段有亲体进
行保护 。 如：罗非鱼, 大麻哈鱼,
绵鳚, 海龙, 海马类 。
57
第二十章 鱼类的洄游
? 洄游是鱼类生命活动中的重要现象，表现为定向的周期运动。
鱼类通过洄游得以完成其生活史中各个重要环节，诸如生殖、
索饵、越冬、成长等。鱼类的洄游现象在很多鱼类中表现得
非常明显，如大部分海洋鱼类、溯河性和降河性鱼类等。因
为它们在生命活动过程中的各个不同时期，要求不同的环境
条件，而鱼类的洄游，正是它们寻找适宜的生活环境而进行
的有效运动。有些鱼类，在繁殖季节，经过很远的路途，从
越冬场所游向产卵场去产卵，这种运动的结果是使鱼类到达
适于其后代生长发育的场所，从而保存了种族的绵延不断，
这在鱼类的一生中是必不可少的。从生物学观点上看，洄游
现象，仍是鱼类长期适应于环境条件而形成的固有特性，通
过世世代代的承袭，也就成为某些洄游鱼类生活史中不可缺
少的组成部分。
58
? 由于处于洄游时期的鱼类, 往往集合成群, 向一定方向作
有规律的运动, 能在一定时期, 一定地点大批出现, 因而
形成了捕捞的旺汛, 并能观察到鱼卵和仔鱼的出现产地,
掌握了这些规律, 对于发展海洋捕捞, 资源的繁殖保护是
十分重要的 。
? 鱼类洄游的研究对于开展海水鱼类增养殖工作也是很重要
的, 我们在进行海水鱼类增养殖研究时, 总是要选择一些
经济价值高, 洄游距离小, 放流后回捕率高的品种作为对
象的, 摸清经济鱼类的洄游规律, 使增殖工作取得更好的
效果 。
第一节 鱼类洄游的类型和影响洄游的因素
一、鱼类洄游的类型
各种鱼类在不同生活阶段中, 存在不同类型的洄游 。 对
于洄游的分类, 从不同角度出发, 存在许多不同的分类方法,
目前, 通常是按照鱼类洄游
的不同目的而划分为产卵洄
游, 索饵洄游和越冬洄游,
这三种洄游在多数情况下构
成了鱼类三个主要生命过程
之间的相互联系 。
60
（一）产卵洄游
? 当鱼类生殖腺成熟时, 脑垂体分泌的性激素对鱼体内部产
生生理上的刺激, 而导致鱼类产卵繁殖的要求, 在此期间
常集合成群, 游向产卵场地进行产卵活动 。 产卵洄游的特
点是鱼类聚集成大群, 在一定时期内, 沿着一定路线, 向
一定方向作急速的洄游 。
? 产卵期间鱼类的集群一方面是由于性腺激素刺激的缘故,
另一方面亦是具有生物学适应的意义, 当大批聚集的鱼群
到达产卵场后, 就可以大规模地进行繁殖活动 。 列别捷夫
（ 1946） 指出, 结群性鱼类能更快地找到洄游路线, 比较
容易地发现某些定向标志, 甚至平时单独生活的鱼类, 在
洄游期间也集结成群 。 洄游开始的时间, 路线和方向虽然
因环境条件的变动而略有变动, 但是总的趋势是保持着相
对稳定的 。
? 根据产卵场地的不同, 鱼类的产卵洄游有下列三种类型：
61
1．由深海游向浅海或近岸
? 见之于多数海洋鱼类, 如大黄鱼, 小黄鱼, 鳓鱼, 鲐
鱼, 马鲛, 鲔, 鲣等 。 它们的产卵场多在浅海近湾或
河口附近, 此处天然饵料丰富, 温度, 盐度都很适宜,
对于受精卵的孵化和仔鱼, 幼鱼的生长发育十分有利 。
62
2．由海洋游向江河的溯河洄游
? 溯河洄游是指在海洋中生活, 繁殖期间到江河 （ 包括河口 ）
产卵, 它们一生中要经历二次重大变化, 一次是其幼鱼从淡
水迁入海洋环境, 另一次是成年时期又从海洋洄到淡水环境
中进行繁殖活动 。
? 溯河鱼类在溯河洄游中遇到最大的问题就是渗透压的调节 。
所有溯河鱼类都具有很好的调节能力 。
? 溯河产卵洄游的鱼类相当普遍, 如鲥, 鲚, 银鱼, 鲟鱼, 大
麻哈鱼等 。 大麻哈鱼逆水上游的能力很强, 甚至途中遇到象
瀑布那样的障碍, 亦会克服重重困难, 奋力跃出水面, 越过
障碍, 达到目的地 。 大麻哈鱼产卵洄游的另一特点是, 回归,
性特别强, 世世代代都不会忘记从海洋再回到它原来出生的
淡水河流里来进行产卵繁殖 。
? 我国四大家鱼 （ 青, 草, 鲢, 鳙 ） 等淡水鱼, 在产卵前由下
游及支流洄游到河流的中上游产卵, 有的行程达 500—
1000km以上, 这是产卵洄游的又一种类型 。
63
3．由江河游向海洋的降河洄游
? 属于这一类型的代表以鳗鲡最明显, 它们平时栖息在淡水
里, 性成熟后开始离开其索饵, 生长的水域, 向江河下游
移动, 在河口聚成大群, 游向深海 。 鳗鲡性成熟期较长,
雄性的 8— 10年, 雌性则更长 。 鳗鲡的洄游, 一般多在夜间
进行, 开始洄游时身体肥满, 但在长距离洄游途中消耗巨
大能量, 又不摄食, 体质极消瘦, 到达产卵场产完卵后,
亲鱼大部疲惫而死 。 孵化后, 幼鱼逐渐向原来的栖居处所
洄游, 其时幼鱼白色, 头细, 形如柳叶状, 称为柳叶鳗,
它漂泊于水面波涛间, 回到欧洲的柳叶鳗须经三年之久,
在进人淡水以前, 始变为鳗形的线鳗 。 回到美洲的柳叶鳗,
行程较短, 约需一年时间方可变态进入淡水 。
? 因为产卵洄游的鱼群大批游入产卵场地, 所以对捕捞来讲
价值最大, 目前我国海洋渔业生产中, 不少是捕捞各种鱼
类的产卵群体, 我们可以根据产卵群体的雌雄性比, 年龄
组成, 体长组成的分析, 来判断鱼群动向和鱼汛的盛衰 。
64
? 关于导致鱼类产卵洄游的机制, 一般认为受生殖腺刺激与
压迫, 不得不向着鱼类祖先千百年来的老路走；又有解释
为受环境因素的影响, 如水温, 水流, 盐度等作用 。 因为
外因的变化, 促使生殖腺逐渐成熟, 生殖腺的成熟导致内
在生理的变化 。 但有些鱼类能自行调节体内外的情况 （ 体
内渗透压与外界水环境相适应 ） 故无需产卵洄游, 无需寻
找适当之产卵场所, 而另外一些鱼类不能主动调节体内渗
透压与外界环境相适应, 则非迁地不可, 以求得这种体内
外环境的相互协调作用 。 只有这样才能适应其产卵时对环
境条件的要求 。
? 多数溯河产卵的鱼类, 在溯河过程中一般多停止摄食, 或
不如在海洋中摄食强烈, 洄游运动中所消耗的能量完全由
洄游前体内所积累的能量来补给 。
65
（二）索饵洄游（又称肥育洄游）
? 是鱼类追随或寻找饵料所进行的洄游 。 索饵洄游在产卵后的
鱼群或接近性成熟和准备再次性成熟的鱼群中表现得较为明
显 。
? 索饵洄游的基础在于饵料, 因之洄游路线, 方向, 时间的变
动较大, 变动的原因主要取决于饵料生物的种群分布与移动 。
? 由于饵料生物垂直分布的变动, 亦可引起鱼类追随饵料生物
的垂直索饵移动, 它主要与饵料生物的昼夜垂直移动和季节
变动有关 。
? 索饵鱼群在索饵场消耗大量饵料后, 导致饵料密度的下降,
当饵料密度下降至某一最低限度时 （ 对不同鱼类和不同饵料
生物是不同的 ）, 鱼类取食饵料时将耗费过多能量, 不能保
证必要速度来积累能量供其生活必需, 此时索饵鱼群就要转
移索饵场地继续寻找新的饵料生物群 。 当我们知道饵料生物
出现的时间, 分布及变动情况和最低密度, 鱼群摄食速度后,
我们就能够大致确定索饵鱼群在索饵场逗留的时间, 测知鱼
群所在, 这对渔捞业具有很大意义 。
66
（三）越冬洄游
? 越冬洄游亦称季节洄游, 多见于暖水性鱼类 。 因鱼类对水温
的变化非常敏感, 一般在晚秋和冬季, 由于水温降低, 鱼体
代谢强度显著下降, 摄食强度亦随之下降, 甚至停止摄食活
动, 变得不大活动, 有时甚至陷入休眠状态, 在此场合下,
鱼类不是停留在索饵场地过冬, 而是主动地选择它们所适宜
的海区进行集群性移动, 洄游至海底地形, 底质, 温度等条
件都适于过冬的深海区, 这种因水温下降而作的集群性移动
叫做越冬洄游 。 当海区温度下降到一定限度时, 刺激了具备
越冬条件的鱼体, 导致了鱼类的越冬洄游 。
? 鱼类越冬洄游在于达到较为温暖的海区度过严冬, 所以越冬
洄游的开始, 洄游路线, 地点等, 主要受水文条件影响较大
（ 水温, 海流等 ） 。
67
? 上述三种类型的洄游, 虽然因各种洄游的特点而被人为
区分开来, 但在自然界中, 三者在同一鱼类的生活史中
却是密切联系不能截然分开, 它们往往是互相连贯而有
时亦具不同程度的交叉现象 。 如小黄鱼和鲐, 每年春季
进行产卵洄游, 产卵完毕紧接着进行索饵洄游, 秋后由
于水温下降, 就进行越冬洄游 。 这个周期在不同种鱼类
的生活中往往要重复一次或许多次 。
68
二, 影响鱼类洄游的各种因素
? 洄游是鱼类的种或种群的特征之一, 鱼类洄游具有明显地
规律性, 是由于鱼类在长期历史发展过程中所形成的 。 洄
游往往表现出很强的规律性, 而其所发生的变化, 仍是对
于环境条件的适应 。
? 影响鱼类洄游的因素非常复杂, 包括内在的与外界环境等
多方面的因素, 而内在因素也正是历史上的鱼类与过去环
境条件互相统一的结果的反映 。 所以认识产生鱼类洄游的
原因及影响鱼类洄游的因素必须考虑多方面的综合影响 。
69
1．历史因素
? 鱼类洄游是具有遗传性的, 鱼类自身在其物种的发展历史上
就决定了它们洄游的一系列特性, 这是主要原因之一 。 这种
遗传性在每种鱼类甚至不同的种群是具有不同的特性 。
? 研究鱼类洄游时, 必须掌握种在其发展历史中一系列影响洄
游的历史环境因素, 这样才可能理解洄游的原因和探讨洄游
变动的基本规律 。
70
2．鱼体内在因素
? 鱼的自身因素对于洄游的影响也是很复杂的, 而且常与
外界其他因素有着密切的联系 。 这方面最明显的是性激
素对于产卵洄游的巨大影响, 当生殖腺成熟时, 内分泌
激素促使鱼体代谢作用发生变化 。 并引起鱼类的洄游 。
例如大麻哈鱼由于性激素的作用, 改变了体形和体色,
无保留地迫不及待地自海中进入淡水, 在洄游中, 鱼体
的血液化学, 渗透压调节机制的改变也都与洄游有关 。
如果鱼生长发育得很不好, 虽然已到生殖年龄, 鱼类也
不会产生产卵洄游, 所以鱼类的生理活动状态对于洄游
的影响是很重要的 。
71
3．环境因素
? （ 1） 温度：温度对于鱼类的洄游影响很大, 首先鱼类的
生长, 发育和性成熟与温度有密切的关系, 产卵洄游的开
始是与温度条件有关的, 这一方面是成熟鱼类要求适宜温
度, 同时温度也是鱼类产卵的主要条件, 鱼卵, 仔鱼, 幼
鱼等都需要在一定的温度条件下发育 。 鱼类的索饵洄游与
温度的关系更表现在由于温度的变化, 导致饵料生物的变
动, 间接影响到鱼类的摄食活动 。 至于越冬洄游, 温度起
着决定性作用, 这时水温下降得早和晚直接影响到越冬洄
游的时间和速度 。 我国很多鱼类从秋季开始的越冬洄游,
往往是随着当年温度情况而结束索饵, 向南游动, 当寒流
提前来到时, 鱼类向南移动的时问亦提前, 并且迅速加快,
表现为鱼类追随一定温度而进行的洄游 。
72
? （ 2） 水流：水流在江河中对于湖河产卵的鱼类及鱼卵, 仔
鱼的被动洄游影响很大 。 我国的四大家鱼 （ 青, 草, 鲢, 鳙 ）
及大麻哈鱼等在产卵洄游中, 水流对它们具有, 引导, 作用,
它们的鱼卵和仔鱼的被动洄游完全取决于水流 。 在海洋中浮
性鱼卵和仔鱼的被动洄游也主要受海流的作用, 鱼卵和仔鱼
往往被海流携带很远并扩大了栖息分布区域 。 各种海流中有
不同类群的鱼类生活着, 即使在成鱼时期, 由于海流特有的
温度, 浮游生物组成和理化因子条件, 所以也和鱼类的洄游
密切相关 。 鱼类具有感受水流的能力, 水流对鱼体感受器的
连续刺激, 能感受到水流速度, 水流方向, 这种感受被鱼类
作为洄游时的, 引导, 。 鱼类对水流常表现为正的趋流性
（ 逆流运动 ） 或负的趋流性 （ 顺流运动 ）, 在港塭纳苗养殖
中颇多利用这一特点 。
73
? （ 3） 水化学因素：水的化学成分, 特别是盐度是影响鱼类
洄游的一个最重要因素 。 一般过河口性鱼类, 在进入淡水河
流前, 都要先在河口咸淡水区内渡过一些时候, 以逐渐适应
在较淡水中生活, 并调整自身体内的化学因素 。 鳗鲡在向产
卵场洄游时,, 引导, 因素可能是与水中盐度增高和温度有
关 。 此外水中的 PH值, 溶解氧, 二氧化碳的含量在不同程
度上影响着鱼类的洄游 。
? 大麻哈鱼幼鱼在淡水河中生活几个月后, 沿江顺流而下, 在
海洋中生活几年后, 又溯河回归到原出生的河道中进行繁殖
活动 。 是什么机制引导大麻哈鱼准确回归呢？ 美国鱼类学家
哈斯勒 （ A,D,Hasler） 从 50年代一 70年代经过长期研究,
认为与气味迁徙有关, 凭着他灵敏的嗅觉, 能分辨其出生的
河道与其他河道间极细微的气味差别 。
74
第二节 研究鱼类洄游的方法
? 研究鱼类的洄游首先应该根据各种鱼类制订出具体的工作计
划, 而且必须由很多地区协作支持, 方能获得比较可靠的结
论 。 长期对各渔区的渔获物进行统计分析亦是重要的一环,
如记录渔场生态环境因素, 渔期和鱼体的各个指标 （ 体长,
体重, 年龄, 生殖腺发育情况, 肠胃饱满度, 丰满度和含脂
量等 ） 。 将它们综合起来进行研究, 就可以大体上推知鱼群
的洄游路线和出现日期, 亦可了解鱼类整个生活史中的各个
阶段所要求的生活条件和栖息场所 。 其次在各渔区, 各个水
域中定期试捕, 结合渔场和非渔场等多方面的资料, 可以发
现鱼类周年的运动规律 。
? 研究鱼类洄游的基本方法是标志放流法 。 一般是利用特制的
标牌或标签, 结附在被捕鱼的身体上, 再放入水中任其游返
原群, 经过一定时间后, 当负重新被捕获时, 根据放流与被
捕地点, 加以分析 。 利用标志放流可以获得较为直接的资料 。
75
标志放流法主要有下面几种：
（一）切断标志法
? 一般是剪下鱼体部分鳍条作为标志, 在放流时将切断的
形状, 部位, 时间, 地点分别作好记录, 作为重捕时检
查根据, 此法自 1879年开始一直到现在仍被广泛采用 。
该种方法多应用于鲑鱼一类, 切去其脂鳍作为标志, 以
后重捕时检查有无脂鳍, 这种方法对鱼体刺激较大, 但
在河口标志鲑鱼尚无大害, 因它们很快地向上游洄游,
且产卵后大部死亡 。
76
（ 二 ） 外部标志法
? 在鱼体的某些特定部位, 如尾柄, 背部, 鳃盖部挂上或夹
上防锈蚀的金属标牌 （ 如银牌, 镍牌 ） 和塑料标牌 。 牌上
刻有编号, 放流单位 （ 标志放流日期, 地点要写在记录本
上 ）, 标志牌要尽可能的小, 以免妨碍鱼类运动, 标牌的
形状视所标志的位置而有所不同, 一般有如下几种：管子
形, 它是应用一根管壁很薄, 直径 1mm的尼龙管, 内放标
签纸, 并印好放流单位和号码, 加热压成薄片, 在开口的
一端捻成细丝, 结挂在鱼体上, 然后放流之, 这种标签法
比较轻便；扣子形, 是由两片圆形薄片用金属丝对穿着；
挟扣形, 则是用具有韧性的金属制成, 夹挂在鱼体之上；
针带形, 是系于尾柄上, 一端稍长圆形, 中央有孔；钓钩
形, 钓上刻有放流单位和号码, 利用延绳钓, 故意使钓钩
上端脆弱易断, 就成为标志鱼, 待重捕时能发现口中的钓
钩 。 标志牌常挂于尾柄, 背鳍, 细盖等处, 应力求减少阻
力 。
77
（ 三 ） 内部标志法
? 多用于标志大型鱼类, 将标志物放入鱼体内部, 虽不易脱
落但不易被发现 。 应用时将标志物插入鱼体腹腔内, 标志
物一般选用导磁率较大的金属或不锈钢等, 渔获物通过电
磁设备就能检查出标志鱼 。 此法缺点是标志鱼不易发现,
遗漏较多 。
78
（ 四 ） 同位素标志法
? 这是目前最新的方法, 同位素不仅可用作外部标志, 也
可作为内部标志 。 用放射性周期较长 （ 一般 1,2年 ）,
对鱼类无害的放射性同位素, 如 P31,P32,Ca45等 。 利
用示踪原子探测器即可发现标志鱼, 此法一般多用于集
体放流 。
79
? 标志放流后, 根据重捕情况及重捕鱼的比例, 应当了解下
列事宜：
?① 了解各区域鱼类的相互关系, 例如在某处捕获了标
志鱼, 那么显然鱼群是由流放处游来的, 进一步可以
探讨鱼群的洄游路线, 洄游时间和洄游速度 。
?② 从重捕鱼的数量和放流数量之间的比例, 可推估渔
获量和蕴藏量之间的关系 。
?③ 从标志放流时和重捕时的记录比较, 测定鱼类的年
龄和标志鱼类体长, 体重的增加率 。
?④ 我们总共标志放流了多少鱼, 最后合计重捕了多少
鱼, 未捕到的鱼显然是死去或为其他原因, 由此可以
推算整个鱼群的死亡率 。
80
? 目前标志放流的方法还是不够十分完善的, 尚不能保证
将标志鱼全部收回, 许多标志牌在鱼体上遗失, 或是鱼
体加挂标志后会引起鱼类行动的变化, 从标志鱼的重捕
中常会得出失真的资料 。 但尽管有这些不足之处, 通过
标志放流仍可得到十分重要的资料, 要进行大规模的标
志放流工作 。 必须继续改进标志放流方法, 并在技术上
要结合影响洄游的外界因素 （ 年龄组成, 体长组成, 生
长发育等情况 ）, 进一步结合试捕, 渔获物统计及标志
放流的资料, 作出综合性分析, 才能对于研究鱼类的洄
游和指导生产作出正确的结论 。
第三篇 鱼类的生物学基础
? 第十六章 鱼类的生活与环境
? 第十七章 鱼类的年龄和生长
? 第十八章 鱼类的摄食
? 第十九章 鱼类的繁殖
? 第二十章 鱼类的洄游
2
第十八章 鱼类的摄食
第一节 鱼类的摄食类型和摄食方式
一、摄食类型
? 鱼类所摄取的食物种类很多。根据各种鱼 成鱼阶段 所摄取的
主要食物性质，可以将鱼类的摄食类型分为以下几类：
?（一）植物食性的鱼类：主要饵料是植物。
?（二）动物食性的鱼类：主要饵料为动物，多数鱼类属
动物食性。根据食物对象的不同，又可分为：
? 温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食 。
? 凶猛肉食性鱼类：以鱼为食 。
?（三）杂食性鱼类,其食物组成比较广泛，往往摄取
两种或两种以上性质的食物，有动物性也有植物性的，
亦食部分水底腐殖质。
3
? 如果按照鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分, 有：
?浮游生物食性：
?底栖生物食性：
?游泳生物食性：
? 又可依据鱼类摄取食物种类的多少, 分为：
?狭食性：
?广食性：
? 有些鱼类吃的食物比较多样, 往往可以划入两种食性类型 。
4
二、摄食方式
? 追捕：大多数凶猛肉食性鱼类均是以此方式摄食 。
? 滤食：食浮游生物的鱼类, 浮游生物随着水流进入口咽腔,
然后通过细密的鳃耙过滤食物 。
? 研磨：以无脊椎动物 （ 如甲壳类, 软体动物等 ） 为食的鱼类,
都有适应于其食性的不同类型的齿 。
? 刮食：以丛生植物为食的鱼用其往往极为锐利的下唇刮取食
物 。 如：鲤科的白甲鱼和鲴鱼类, 鲻, 鮻鱼 。
? 吸食：海马, 海龙等口呈长管状, 它们以吮吸的方式摄取水
层水的糠虾等无脊椎动物 。
? 寄生：鱼类中也有营寄生生活的种类, 如七鳃鳗和盲鳗, 角
鮟鱇等 。
? 鱼类不同的摄食方式是和食物种类及其运动特点相联系的,
当摄食不同食物时, 鱼类也以不同的摄食方式获取, 这是鱼
类生态适应特点之一 。
5
? 鱼类在长期演化过程中, 形成了一系列适应各自食性类
型和摄食方式的形态学特征 。 一般来说, 每一种鱼对喜
好的食饵生物都有特定的形态学适应 。 鱼的体形, 感觉
器官适应于搜索, 感知, 口, 牙齿, 鳃耙适应于摄取,
而胃, 肠构造也适应于消化这种食物 。
三、摄食的形态学适应
6
第二节 食物的选择性和食性的转换
一、食物的选择性
? 研究鱼类对食物的选择性, 一般根据两方面的因素来判断：
一是栖息环境中各种饵料生物的数量比重情况；二是鱼类
吞食各种饵料生物的数量比重情况 。 将这两方面的情况加
以对照分析, 即可看出某种鱼对饵料有无选择性 。
? 以鱼肠中某一摄食对象的百分比除以该对象在自然环境中
鱼类索饵的生物群落中所占的百分比, 即得出 选择指数 。
E=
? 如果选择指数大于 1,那就表明该饵料对象被鱼所选择, 如
果小于 1,就是被鱼所放弃 。 但是利用选择指数, 必须考虑
往往造成误差的一些因子, 如采样工具的性能问题 。
i
i
p
r
7
? 有一些学者采用另一种统计选择指数的公式：
E=
E=0,表示对这种成分没有选择性；
E>0,表示有选择性； E<0,则表示对这种食物不喜好 。
? 还有的学者根据他实验的结果, 采用另一种计算公式：
E=
E=0,表示没有选择性； 0<E<+1.0,表示有选择性；
当 0>E>-1.0,则说明对这种食物不喜好 。
根据这个公式求出的数值都在 +1.0和 -1.0的范围内 。
i
ii
p
pr ?
ii
ii
pr
pr
?
?
8
鱼类所摄取的食物通常可以分为以下几个范畴,
? （ 1） 主要食物 —— 构成食物组成的主要部分, 它完全
满足生活的需要 。
? （ 2） 次要食物 —— 经常在鱼肠中见到, 但数量不多,
它不能完全供应鱼类全部生活的需要 。
? （ 3） 偶然食物 —— 是偶然被鱼所摄取的饵料 。
? （ 4） 应急食物 —— 由于环境条件改变, 缺乏主要食物
而摄取的食物, 例如有时在鱼胃内能发现一般不大摄取
的棘皮动物蛇尾类动物, 这显然是由于缺乏食物而被迫
吞下的 。
9
二、鱼类食性的转换
? （一）因发育阶段不同而引起的食性转换
? （二）食性的季节变异
? （三）栖息场所不同而引起的食性变异
? （四）鱼类食饵的昼夜变化
? 此外, 有些鱼类的食物组成在不同的年份也会反映出不同
的变异 。
? 鱼类食性的种种变异, 往往一方面是受着食物数量的波动,
特别是受基本食料的多少所影响, 另一方面也在极大程度
上依食物的易得性为转移, 两者是互相联系的 。
? 总而言之, 各种鱼类的食性组成常因不同的年龄, 季节,
地区等情况而有程度不同的变化 。
10
食性的可塑性和稳固性
? 有些鱼类在各种环境的影响下, 有改变营养特性的能力, 食
性组成比较容易发生变化, 这可称为食性的 可塑性 。
? 鱼类在各种环境的影响下, 仍能保持自己的营养特性, 食性
组成比较稳定, 变化不大, 这可称为食性的 稳固性 。
? 鱼类的食性往往既有稳固性, 又有可塑性, 这在各种鱼类中
的情况是不同的 。 有些鱼类的稳固性和可塑性都很高；有些
鱼类则稳固性较高, 可塑性较低；还有些鱼类是可塑性较高,
稳固性较低 。 鱼类食性的可塑性与环境条件, 饵料组成等有
很密切的关系 。
11
三、鱼类的食量
? 鱼类的摄食量一般有一次摄食量和日摄食量之分 。
? 一次摄食量：鱼类一次所摄食的饵料量 。 不同种类差别很大 。
? 日摄食量：鱼类 24小时所摄食的饵料量 。
? 日摄食量的测定和计算方法：
?直接法：又称饵料减量法, 即在已知容积的水体加入已
知数量的鱼和饵料, 经 24小时, 计算该水体内饵料减少
量即该水体内鱼类的日摄食量 。
?间接法：日摄食量 =一次饱食量 ×
? 鱼类摄食量受很多因素影响：
?（ 1） 食性 。
?（ 2） 水域中饵料生物量的多少 。
?（ 3） 外界水文条件：温度, 溶解氧等 。
?（ 4） 鱼类生理状态 。 处于生长发育旺盛时期的未成年
鱼, 其摄食量显著大于成熟的鱼 。
消化时间饱食时间
小时实际摄食时间
?
24
12
第三节 鱼类食性的研究
一、食性分析材料的收集
? 对鱼类摄食情况的分析，观察的材料越多，则所了解的材料
可以越接近于实际。收集食性分析材料可在船上或岸上进行，
最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而尽量少用在
水中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、张网等）的渔获
物，因为这些网具捕到的鱼由于留在水中时间较久，食物的
一部分已经被消化或者反了出来，这样的材料进行食性分析
往往得不出正确的结果。标本采集后一般需进行以下几项工
作：
13
1．生物学测定
? 根据不同的研究目的, 分析材料可取 10— 100尾鱼 。 在取
出胃肠之前, 先要作生物学测定, 大致内容是记录它的产
地, 日期, 编号, 体长, 全长, 重量, 性别及性腺成熟度
等内容 。 然后取鉴定年龄和生长速度的材料 —— 鳞片或耳
石, 鳍条, 鳃盖骨等骨片 。
? 以上这些内容都要登记在统一设计的表格上, 年龄鉴定材
料要单独放在鳞片袋内, 标上鱼的编号, 采集日期等内容 。
14
2．肠胃充塞度测定
? 进行了生物学测定之后就要进行肠胃充塞度的测定 。 就是
用目测的方法, 观察肠胃内食物的饱满程度, 估计其摄食
强度 。 目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等级,
区分的标准如下：
?,00级,,胃和肠内无食物；
?,0级,, 胃内无食物, 肠内有残食；
?,1级,, 胃内有少量食物；
?,2级,, 胃内食物适量；
?,3级,, 胃内充满食物, 但胃壁不膨大；
?,4级,, 胃内充满食物, 胃壁膨大 。
15
3．样品固定
? 目测肠胃充塞度之后, 将研究样品取出进行固定 。 体长
20厘米以下的鱼 （ 小型鱼, 仔鱼和幼鱼 ） 可以整条固定,
较大的鱼则取其胃肠道进行固定 。
? 一般将胃肠道从食道到肛门的一段全部剪下, 必要时在
食道及肠子末端用线扎紧, 以兔食物溢出 。 每一份肠胃
标本放上一个标签, 标签号码必须同生物学测定的记录
号码相一致, 以便对照分析 。 将肠胃连同标签纸放入小
瓶, 或包扎于纱布之中, 用 5— 10％ 的福尔马林溶液进行
固定 。 如有可能, 最好现场就将新鲜标本称重, 福尔马
林固定后会失重 。
? 以上几项工作都要在现场进行测定和处理, 然后将材料
带回实验室进行室内分析研究 。
16
? 采集鱼类食性样品时, 必须在同一地点采集水生生物样品
（ 底牺生物, 自游生物, 浮游生物, 周丛生物等 ） 。 这些材
料一方面对揭露饵料基础, 饵料基础的利用程度, 饵料生物
的选择性问题, 食饵相互关系等是必须的, 另一方面, 对取
得饵料生物平均标准重量时也是极为重要的 。
4,采集水生生物样品
17
二、胃肠道内含物的处理
? 研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的组成和各
种饵料成分的比重 。 通过这些分析, 能够在数量上表示
各种鱼类在不同年龄, 不同性别, 不同季节和各种不同
地理位置等的食性 。
? 已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析的前一天
必须放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最好更换几
次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开，并用镊子小
心地把肠道取出。胃肠内含物的基本处理方法如下：
18
1．胃肠道长度测量
? 胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻, 然后测量
肠道的长度, 这样做一是为了得到肠道的长度对鱼体长
度之比, 二是为了确定所研究的肠道是否完整或者仅是
其中的一部分 。 测量肠道的长度时, 应该避免把肠道拉
长, 因为肠壁有弹性, 拉得过紧, 会得出比实际长度要
大的数字 。
19
2．食物团称重
? 胃和肠的内容物要分别进行称重 。 用刮刀或解剖刀取出每
一段中的内含物, 根据食物团的多少放于盘, 培养皿或表
面玻璃上 。 仔幼鱼胃肠道的内含物最好置于载玻片上, 在
放大镜下用弯形针或昆虫针, 将内含物挤出 。 胃和肠内的
食物团置于滤纸上将水分吸掉, 直到滤纸上不再留有稍为
明显的水分痕迹, 然后在药用天平或扭力天平上称其重量,
这就是食物团的实际重量 。
? 有些鱼类固定后, 在肠道内除食物之外, 经常还有一些固
定了的粘液 。 在称量食物团之前, 必须除去这些物质 。 但
实际操作时, 有时会感到困难, 有些食物与粘液粘在一起,
可用 25— 30％ 浓度的苛性钾或苛性钠溶液处理食物团 。 或
用目力估计粘液占整个食物的团百分数, 然后从肠道内含
物总重量中扣除其占有的体积重量 。
3．饵料消化程度的测定
? 消化道内含物称重之后, 置样品于解剖镜下进行观察, 首先按
下列情况测定消化道各段食物的 消化程度,
（ 1） 饵料生物完整, 没有任何破损的迹象 。
（ 2） 饵料生物稍微消化, 还完全可能作种的鉴定和计数 。
（ 3） 饵料生物被消化了一半, 生物体已有部分破损, 但还
可以根据剩下部分鉴定其种属和计数 。
（ 4） 生物体已被剧烈地消化以至完全破损, 但根据其身体
某些部分 （ 骨, 眼, 肢, 尾支, 介壳, 耳石等等 ） 尚可鉴定
出它的种属 。
（ 5） 完全不能鉴定的物质 。
21
? 根据消化道各段的消化程度用数字进行记录, 如某鱼消
化道第一段 （ 食道 ） 内食物很完整, 属第 1级；第二段胃
的食物稍微消化, 属第 2级；第三段 （ 肠 ） 的食物已被消
化得很厉害, 但根据残渣仍可作种的鉴定, 属第 4级, 这
条鱼食物团消化程度的记录数字为 124。 又例如, 045，
即表示消化道第一段内无食物, 第二段的食物已被消化
得很厉害, 但尚能根据残渣鉴定, 第三段的食物消化得
更厉害, 已无法鉴定 。
22
4．饵料成分的定性和定量分析
? 定性就是确定食物中包括那些种类, 定量就是统计各种
饵料生物的数量 。 饵料成分鉴定到属或种, 并测定个体
的大小和它的发育阶段, 这对于查明仔鱼和幼鱼的发育
阶段和揭露鱼类食饵相互关系是十分重要的 。
23
5．重量更正
? 根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的实际重量可
以得出有关鱼类被捕获时索饵程度的概念, 这对研究鱼类
的营养节律性和索饵洄游都是必要的 。 为了解决鱼类营养
的其他许多问题, 如测定日摄食量, 饵料消化率等等, 还
必须知道被吃下的真正重量, 为此, 就要应用更正重量法
或还原重量法 。
? 为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量, 可以利用水生生
物样品中所测定的饵料生物平均重量的资料, 上述的水生
生物样品是与收集鱼类营养样品时同时采集的 。 最好是同
,活体, 的平均重量, 也就是说用活体生物的重量, 而不
是对固定了的生物称重所得的, 湿, 重量 。 也不要用消化
道中未被消化的完整的个体来求平均, 活, 重 。 一般应从
同一水域, 同一时间, 同一地点所采集的水生生物样品中,
取出足够数量同一体长, 同一年龄的个体称重所得 。
24
? 鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式表示, 常用
的是以下几种基本方法；
?（ 1） 计算各饵料成分个数 。
?（ 2） 测定饵料成分的出现频率 。
?（ 3） 测定饵料成分的容积 。
?（ 4） 测定饵料成分的重量 。
? 此外还有一些其他的方法 。 所有的方法的基础是正确的定
性 。 在应用这些数字整理方法时, 必须考虑研究的目的和
任务选择适当的方法, 往往也要考虑工作的条件 。 为了解
决个别的, 局部的问题, 经常运用一些比较简便的, 而耗
费劳力较小的方法已经足够 。
三、食性研究材料的整理
25
1．出现频率法
? 这是最为简单和最为常用的测定饵料成分的方法 。 某种饵
料成分的出现频率是以含有该种饵料成分的鱼类尾数对该
种鱼类被研究的总尾数的百分比, 而每尾鱼胃肠内该饵料
成分的数量不必加以考虑 。 计算出现频率时, 只取含有食
物的肠, 空肠不计算在内 。
出现频率 (%)= × 100
? 为了统计鱼类摄食情况, 有时需要统计鱼的摄食率, 统计
方法如下：
摄食率 (%)= × 100
总胃数
含有该成分的实胃数
总鱼数
已摄食个体数
100% ?? 各成分出现总次数 该成分出现次数）出现频率百分组成（
26
2．个体数量法（饵料组成比例 ）
? 个体数量百分比 = × 100
? 个体数量法还有一种简便, 迅速但很粗糙的方法, 就是对
饵料生物按, 少,,, 中等,,, 多, 三级统计, 或以
,＋,,, ＋＋,,, ＋＋＋, 符号表示 。 也有以更详细
的, 零星,,, 少,,, 中等,,, 多,,, 大量, 五级
来表示 。 这在研究浮游生物食性鱼类时有应用, 这个方法
只能提供某种成分占优势的大概的概念 。
? 英国的研究者经常采用 优势法 。 该方法是：先求出每种饵
料成分的 优势百分比, 即某种饵料成分占优势的鱼类数,
占被研究鱼类总数的百分比 。 然后求出所得到的优势百分
比的总和, 再求出优势百分数占这个总数的百分比 。 这个
方法能更清楚地说明主要饵料生物的作用, 但这个方法忽
视了次要的饵料生物 。
各种饵料个体总数
该饵料个体数
27
3．体积法
? 这个方法需首先测定整个食物团的体积, 然后求出各饵料
成分的体积百分数 。 在研究浮游生物食性鱼类营养时常采
用体积法 。 体积法的测定方法：先在量器里装水, 大约装
到一半, 标出水位高度, 然后把食物团在滤纸上弄干, 弄
干的程度是纸上不再留有水分, 但食物团还处于潮湿状态,
把弄干的胃或肠的内含物放到量器里, 被排开的水的体积
就等于食物团的体积 。
? 以后, 把大型的生物体 （ 如软甲亚纲, 箭虫, 水母等 ） 从
食物团中拣出, 计数, 并用上述方法测定它们的体积 。 从
整个食物团的体积中除去大型生物体的体积, 就得出其他
小型生物体的体积 。
28
4．重量法
? 这是较为准确和完善的方法 。 前已述及, 个体数量法不能全
面反映鱼类的摄食状况, 不能正确反映各饵料生物个数的基
础上, 以各种生物的重量进行换算, 然后求出更正重量后的
百分比 。 这个方法也称为还原重量法, 应用这一方法时, 按
每一种饵料成分的大小和年龄来计数全部的个体 （ 完整的或
者是残渣 ）, 把它们还原为活重 。 还原重量通常总是大于实
际重量 。
重量百分比 = × 100
? 此外, 还可计算食物充塞度指数 （ 或称饱满指数 ）,
食物充塞度指数 = × 10000
食物团更正重量
该成分的更正重量
纯体重
食物团实际重量
29
? 为了研究鱼类食性组成的周年和季节变化, 在统计分析时,
常以更替率来表示各类群和各种类在各月和各季节的变化情
况, 其统计方法如下：
更替率 （ ％ ） ＝ ＝ 1— 相同率 （ ％ ）
? 其中：
增补率 (％ )=新增种类的重量百分比十原有种类所增加的重量百分比
减少率 (％ )=消失种类的重量百分比十原有种类所减少的重量百分比
相同率 (％ )=两份样品中相同种类的重量百分比的相同值的总和
? 更替率有以类群 （ 纲 ） 为单位来统计其类群更替率, 也有以
种类 （ 种 ） 为单位来统计其种类更替率 。
2
%% ）减少率（）增补率（ ?
30
第十九章 鱼类的繁殖
第一节 鱼类的繁殖策略和两性系统
一、繁殖策略和繁殖技术
? 所谓繁殖策略 （ reproductive strategies）, 简单来说, 是指
每一个物种的繁殖特性, 包括该物种的两性系统, 繁殖方
式, 繁殖时间和地点以及亲体护幼等在繁殖过程中所表现
的一系列特性 。
? 鱼类每一个体的繁殖特性由该个体的基因型决定的 。 某种
鱼或某个种群的繁殖特性则由该种或种群的基因库所决定 。
? 个体对繁殖特性的表达, 通常称表现型, 其范围由个体遗
传型决定 。 由于个体所处环境变化而引起繁殖特性表达的
变动, 是个体对这些环境变化的技术性反应 。 个体的这种
技术性反应就是它的 繁殖技术 。 个体的繁殖技术只能在物
种繁殖策略所规定的范围内变动 。
31
二、鱼类的两性系统
1．性别（ sex）
? （ 1） 染色体性别：鱼类性别最基本表达方式应该是由遗传
基因控制的遗传性别, 是在受精时经过一半来自卵和一半来
自精子的染色体的结合而形成的, 所以又称染色体性别 。 但
是, 目前在大约 1000多种进行过染色体数目和组型研究的真
骨鱼类中, 仅约 30多种能从细胞学角度证明具有性染色体 。
? （ 2） 生理性别：在遗传性别的控制下, 通过个体原始性器
官分化而形成的性别, 称为生理性别, 或性腺性别 。 目前,
鉴别鱼类的性别主要依靠性腺性别 。 鱼类的生理性别可能与
染色体性别不一致 。
? 在性腺性别基础上, 鱼类的性别可进一步分为雌雄异体, 雌
雄同体和单性型三种系统 。 雌雄同体又可分为 不同时性雌雄
同体 （ 雌雄间体 ） 和同时性雌雄同体 。
32
第二节 鱼类的性成熟和繁殖力
一、性成熟与生长
? 鱼类初次性成熟的年龄在不同的鱼类有很大的差异 。
? 不少学者认为, 决定性成熟开始的主要因素是生长, 作为
判断性成熟开始的指标通常是鱼体的大小而不是年龄 。 但
也有人认为, 有一些鱼的性成熟开始早晚与年龄的关系也
相当密切, 当达到某一年龄时, 即使个体间的体长也有所
差别, 它们都能成熟产卵 。
? 雌雄两性间初次性成熟年龄的不同, 在鱼类中是比较普遍
的现象 。 在同一生殖季节里也往往是雄的成熟比较早, 而
且总是雄的先进入产卵场 。
? 通常性成熟期早的鱼类, 其生命周期也较短, 性成熟期晚
的鱼类, 生命周期就长 。
33
二、影响鱼类性成熟的因素
? 决定鱼类性成熟的因素是很复杂的, 包括鱼类本身以及外界
环境等多方面的因素 。
?1,饵料 。
?2,水温 。
?3,光照 。
?4,其它因素：水的盐度, 水流速度, 水质, 透明度等条
件, 有时对性腺发育也会产生明显的影响 。
?5,鱼体本身神经系统和内分泌腺脑垂体的作用 。 脑垂体
分泌的促性腺激素是直接控制性腺发育成熟的首要生理
因素 。 许多外界环境因素对性腺发育成熟的影响, 都是
通过脑垂体的分泌作用来完成的 。 分泌腺的分泌作用又
受到神经的管制 。
34
三、性腺发育与性周期
（一）鱼类卵细胞的发育与成熟
? 卵原细胞发育到成熟的卵子，
大致需要经过三个时期：
（ 1） 卵原细胞分裂期 ——
卵原细胞分裂为卵母细
胞 。
（ 2） 卵母细胞的生长期 —
— 这期又可分为卵母细
胞的染色体交会期, 小
生长期及大生长期 。
（ 3） 成熟期 —— 卵子完全
成熟 。
35
? 小生长期：是卵母细胞的生长期, 发育到单层滤泡为止 。 这
时的卵母细胞, 称为卵母细胞成熟的 第 Ⅱ 时相, 以第 Ⅱ 时相
卵母细胞为主的卵巢称为 Ⅱ 期卵巢 。 性未成熟的鱼, 常有相
当长的时期停留在 Ⅱ 期 。
? 大生长期是营养物质生长的阶段 。 卵母细胞由于卵黄及脂肪
的积储而体积大大地增加 。 卵黄沉积可以分为两个阶段：卵
黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段 。
? 卵黄开始沉积阶段：卵母细胞成熟的 第 Ⅲ 时相, Ⅲ 期卵巢 。
? 当卵黄充满整个卵母细胞, 营养生长即告结束 。 这时的卵母
细胞已达到了成熟的 第 Ⅳ 时相, 以第 Ⅳ 时相卵母细胞为主的
卵巢为第 Ⅳ 期卵巢 。 一般春季产卵的鱼类在前一年冬季即可
进入本期 。
36
? 成熟期：进行两次成熟分裂：减数分裂和平均分裂 。 第一次成
熟分裂, 即减数分裂, 卵母细胞由 初级卵母细胞变为次级卵母
细胞 。 第二次成熟分裂, 次级卵母细胞变成成熟的卵细胞 。
? 鱼类卵母细胞由母体产出到受精以前正处于第二次分裂中期,
到精子进入卵中才排出第二极体完成第二次成熟分裂 。
? 在卵细胞进行成熟变化的同时, 滤泡上皮细胞分泌一种物质把
滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收, 于是成熟的卵就排出滤泡
之外, 成为卵巢囊内流动的成熟卵, 这个过程叫排卵 。 当成熟
卵成为流动状态时, 称为成熟的第 V时相, 此时的卵巢属第 V
期 。 在适合的条件下, 已经完成成熟和排卵, 处于游离状态的
卵子从鱼体内自动产出, 这称为产卵 。
? 在人工繁殖工作中所称的, 亲鱼已经成熟,, 是指性腺发育已
达 IV期, 经催情注射激素能起正常成熟排卵反应的鱼, 而, 卵
子成熟,, 是指第 V期的卵 。
37
（二）卵巢的分期
? 鱼类卵巢成熟度的划分有目测法, 组织学测定法, 成熟系
数测定法和卵径测定法等不同方法 。 多数硬骨鱼类卵巢发
育过程, 依据性腺的体积, 色泽, 卵子的成熟与否等标准,
一般可以分为六个时期, 在不同种类间, 划分的标准稍有
差别 。 目前, 各国采用的卵巢分期方法不尽一致, 日本,
美国, 印度等国有采用五期划分法的, 也有的采用七期划
分法的, 而我国基本上都采用六期划分法 。
38
? I期卵巢：性腺紧贴在鳔下两侧的体腔膜上, 是透明细线状,
肉眼不能分辨雌雄, 看不到卵粒, 表面无血管或甚细弱 。
? Ⅱ 期卵巢：为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼
所具有 。 卵巢多呈扁带状, 有不少细血管分布于组织中, 肉
眼尚看不清卵粒 。
? Ⅲ 期卵巢：卵巢体积增大, 用肉眼就可以看清卵粒, 但卵粒
不能从卵巢隔膜上分离剥落下来, 卵母细胞开始沉积卵黄,
但也有较早期的卵母细胞 。
? Ⅳ 期卵巢：整个卵巢很大, 占据腹腔的大部分, 卵巢多呈淡
黄色或深黄色, 结缔组织和血管十分发达 。 卵巢膜有弹性 。
卵粒内充满卵黄, 大而饱满 。
许多学者主张将 Ⅳ 期卵巢分为 Ⅳ l,Ⅳ 2,Ⅳ 3等三个小期, 只有在 Ⅳ 2
一 Ⅳ 3期, 人工催情才比较能够获得成熟的卵粒 。
39
? Ⅴ 期卵巢：性腺完全成熟, 卵巢松软, 卵已排于卵巢腔中, 提起亲鱼时,
卵子从生殖孔自动流出, 或轻压腹部即有成熟卵流出 。
? Ⅵ 卵巢：是刚产完卵以后的卵巢, 它可以分为一次产卵和分批产卵两种
类型 。
? 一次产卵类型的卵巢体积大大缩小, 组织松软, 表面血管充血, 卵
巢内剩留一些主要是 Ⅱ 期的卵母细胞以及许多已排出卵的滤泡膜,
少数未产出的卵母细胞很快就退化吸收 。 退化延续一段时间, 卵巢
即退化到 Ⅱ 期再发育 。
? 分批产卵类型的 Ⅵ 期卵巢, 已产完卵的卵巢中有不同时相的 Ⅲ, Ⅳ
期卵母细胞, 排出卵的空滤泡膜并不多 。 卵巢退化到 Ⅲ 期, 又向 Ⅳ
期发育 。
? 若卵巢介于相邻两期之间, 很难区别其到底属于哪一期, 就写上述两期
的数序, 在中间加上破折号, 如 Ⅲ 一 Ⅳ, Ⅳ 一 Ⅲ 等, 比较接近于哪一期,
就把那一期的数字写在前面, 如写 Ⅳ — Ⅲ 期时, 表明卵巢比较接近 Ⅳ 期 。
40
? 测定卵巢的成熟度, 除上述的分期方法外, 成熟系数也是衡
量性腺发育的一个标志, 性腺的重量是表示性腺发育程度的
重要指标, 以性腺重量和鱼体重量相比, 求出百分比, 即为
成熟系数, 其计算公式如下：
成熟系数 （ ‰ ） = × 1000
? 一般来讲, 成熟系数越高, 性腺发育越好 。 成熟系数的周年
变化能清楚的反映出性成熟的程度 。 如黄海南部的小黄鱼在
10月份时的成熟系数最低, 仅 2.9‰ 左右, 10月以后逐月增
大, 但增长幅度不大, 一般在 5— 20‰ 之间, 自 1月以后则急
剧增长, 呈直线上升, 4月份达最高峰, 成熟系数大到 100‰
以上, 产卵后又大大降低 。
纯体重
性腺重
41
（三）精巢的分期
? 精巢同卵巢一样, 也可分为六期 。
? I期精巢：生殖腺很不发达, 呈细线状, 紧贴在鳔下两侧的体腔膜上,
肉眼无法区别雌雄 。
? Ⅱ 期精巢：呈线状或细带状, 半透明或不透明, 血管不显著 。
? Ⅲ 期精巢：呈圆杆状, 挤压雄鱼腹部或剪开精巢都没有精液流出 。
? IV期精巢：呈乳白色, 表面有血管分布 。 早期阶段压挤雄鱼腹部没有
精液流出, 但在这期的晚期则能挤出白色的精液 。
? V期精巢：各精细管 （ 实为精小囊 ） 中充满精子, 轻压鱼体腹部时, 大
量较稠的乳白色精液就从泄殖孔涌出 。
? Ⅵ 期精巢：体积大大缩小 。 精巢一般退回到第 Ⅲ 期, 然后再向前发育 。
42
（四）鱼类的性周期
? 鱼类性腺发育, 成熟与产出等过程, 都有严格的周期性, 这
种周期性是鱼类在历史发展过程中所固定下来的一种适应性 。
这一周期在鱼类达到性成熟之后, 一般每年重复一次, 只有
那些一生只产一次卵的鱼 （ 如大麻哈鱼等 ） 是例外 。 卵巢和
精巢的发育过程虽基本类似, 但各期出现和经历的时间并不
完全相同, 有些雄鱼的潜在性成熟期较早于雌鱼 。
? 不同类群的鱼, 由于繁殖习性不同, 性腺发育周年季节节律
也不相同, 春季产卵的鱼和秋季产卵的就有不同的季节节律 。
? 大多数鱼类性成熟后每年生殖一次, 性腺发育与季节变化密
切相关 。 而一些热带鱼类, 如罗非鱼, 一年可以生殖多次,
它们的性腺发育与季节变化较少联系, 甚至没有联系 。
43
（五）鱼类发育阶段的划分
? 鱼类生活史是指精, 卵结合, 直至衰老死亡的整个生命过程,
亦称生命周期 。
? 鱼类的生活史可以划分为若干个不同的发育期 。 各发育期在
形态构造, 生态习性以及与环境的联系方面各具特点 。 硬骨
鱼类的生活史通常可以划分为以下几个阶段：
1,胚胎期 （ embryo）
2,仔鱼期 （ larva）
3,稚鱼期 （ juvenile）
4,幼鱼期 （ young）
5,成鱼期 （ adult）
6,衰老期 （ aged or senility）
44
1,胚胎期 （ embryo）
? 从受精开始
至孵出仔鱼
为止 。
? 此期的特点
是发育在卵
膜内进行,
发育所需营
养完全依靠
卵黄 。
45
2,仔鱼期 （ larva）
? 从孵出开始至各鳍鳍条形成, 各运动器官发育完备为止 。
? 仔鱼期一般为浮游生活方式 。
? 根据卵黄囊的完全吸收与否, 仔鱼期有可分为早期仔鱼
（ early-stage larve） 和晚期仔鱼 （ late-stage larve） 两个阶段 。
?早期仔鱼具有卵黄囊, 又称为卵黄囊仔鱼 （ yolk-sac
larva）, 以往称为前期仔鱼 （ prelarva） 。
?晚期仔鱼以往称为后期仔鱼 （ postlarva） 。
?在欧美文献中已很少使用 prelarva和 postlarva两词, 因为会引起概念模糊 。
3,稚鱼期 （ juvenile）
? 从各运动器官发育已臻完善开始, 直到鳞片开始形成至全身
披鳞, 体形, 体色基本上已与成鱼相似时为止 。 早期稚鱼一
般仍浮游生活 。
胚胎期,
仔鱼期, 稚
鱼期和幼鱼
期统称为鱼
类早期生活
史 （ early
life history
of fish） 阶
段 。 这一阶
段的命名在
学术界尚有
不同的见解 。
47
4,幼鱼期 （ young）
? 当鱼体鳞片全部形成, 体色, 斑纹, 身体各部分比例等外形
特征以及栖息习性等均和成鱼一致, 便进入幼鱼期 。 少数卵
胎生或胎生鱼类, 往往以幼鱼形式由母体产出 。
5,成鱼期 （ adult）
? 从初次性成熟开始, 即进入成鱼期 。 成鱼期的主要特征是在
生殖季节进行繁殖 。
6,衰老期 （ aged or senility）
? 一般指性机能衰退, 体长接近渐进值, 即体长生长极缓慢或
几乎停止, 直至死亡的时期 。
48
四、鱼类的繁殖力
（一）绝对繁殖力和相对繁殖力
? 一尾雌鱼在产卵前的成熟卵粒数即称之为鱼的繁殖力（或
称个体生殖力 Individual fecundity）。
? 鱼类的繁殖力可以分为绝对繁殖力和相对繁殖力两类。
?绝对繁殖力,每一雌体在一个生殖季节中怀卵的总数。
?相对繁殖力,雌鱼在一个生殖季节中，单位体重或单
位体长所具有的卵子数量。
? 各种鱼类的怀卵量极不相同 。 鱼类的产卵数目对于保存种
群来讲是有重大意义的 。 在鱼类中怀卵量最大的是鲀形目
的翻车鲀, 有三亿粒左右, 而怀卵量少的鱼类只有几粒或
几十粒, 如软骨鱼类的宽纹虎鲨, 锯尾鲨只产 2— 3粒卵 。
海水鱼类中怀卵量在几十万到几百万的种类相当多 。
49
（二）繁殖力和生长、年龄等方面的关系
? 鱼类的繁殖力是随着体长和体重的增长而发生变化 。
? 与体长的关系,F＝ aLb。
? 与体重的关系,F＝ a＋ bw。
? 与年龄的关系：一般情况下是随着年龄而增大的, 到了高龄
以后繁殖力的增长减缓, 甚至有下降的现象 。
? 繁殖力与营养条件及栖息水域也有一定关系 。
50
第三节 生殖群体
一、生殖群体的组成
? 生殖群体是指性腺已经成熟，在即将到来的生殖季节中参
加繁殖活动的那部分群体 。
? 鱼类的生殖群体包括两部分群体：
?一是过去已产过卵的群体, 称为剩余群体；
?二是初次性成熟的群体, 称为补充群体 。
? 根据各种鱼类性成熟的迟早以及生殖群体组成的结构等特
征, 鱼类的生殖群体可分为三种类型,
?第一类型种群 D＝ 0,K=P
?第二类型种群 D＞ 0,K＞ D,K＋ D＝ P
?第三类型种群 D ＞ 0,K＜ D,K＋ D=P
式中 D—— 剩余群体 。 K—— 补充群体 。 P— 生殖群体 。
51
二、雌雄性比
? 鱼类种群雌雄性个体的比例, 一般是接近 1,1。 但不同的种
类, 在不同的条件下, 也有不同的情况 。
? 雌雄性比也是反映鱼类生殖群体组成的一项指标 。
52
第四节 繁殖习性
一、产卵季节和产卵次数
? 各种鱼类都要求一定的繁殖条件, 鱼类的产卵季节, 依种
类而不同, 在世界范围来看, 几乎每个季节都有鱼类产卵 。
? 一定的水温范围, 是鱼类产卵的一个重要条件, 同一种鱼,
由于分布地区不同, 相同的季节, 各地的水温有很大差别,
因而同一种鱼在不同地区的产卵季节是有差异的 。
? 生活在赤道和热带地区的鱼类, 在终年气候暖热的条件下,
多数常年可以产卵, 一年可以产卵多次, 如罗非鱼 。
? 由于卵子的成熟特征不同, 有些鱼的卵子是一批同时成熟,
产卵时也是一批产完 （ 当然也可能留有少数卵子, 这些卵
在这个生殖季节里是不会成熟的 ） 。 也有一些鱼的卵是分
批成熟, 成熟一批产一批, 在整个生殖季节里分批产卵 。
53
二、卵的性质
? 根据鱼卵的不同比重以及有无粘性和粘性强弱等特性, 可
以将鱼卵区分为以下几种类型,
? （一）浮性卵：卵的比重小于水，它的浮力通过各种
方式产生，如含有使比重降低的油球、卵径很大，便
于飘浮。我国大多数鱼类产的卵属此类型。
? （二）粘性卵：卵的比重大于水，卵膜有粘性，产出
后粘附在水生植物上。如燕鳐鱼、六线鱼、太平洋鲱、
松江鲈及一些鰕虎鱼等都产粘性卵。
? （三）沉性卵：卵的比重大于水，卵黄周隙较小，产
出后沉于水底。如海鲶的卵。
? （四）漂浮性卵：卵的比重稍大于水，卵产出后即吸
水膨胀，有较大的卵间隙。卵在静水中下沉，稍有流
水即能浮于水面，又称为半浮性卵。
? 鱼类卵子的大小差
别很大, 小的卵子
只有 0.3~0.5mm,如
鰕虎鱼, 而银鲛,
鲨鱼等有大到 80mm
以上的, 硬骨鱼类
中要算产于南非的
矛尾鱼的卵最大了,
卵径 85~90mm, 重
达 320g。 大多数鱼
类的卵很小, 多为
1~3mm。
55
三、产卵场和产卵条件
? 鱼类过渡到产卵期, 需要一定的外界条件, 如水温, 水流,
水质, 光线及附着物等 。 在适宜鱼类繁殖的地点, 鱼类大
批的群集进行繁殖, 就形成了产卵场 。
? 根据产卵地点, 条件和卵的发育条件, 鱼类的产卵场所大
致有如下几种类型,
? （一）敞水性产卵类型：大多数鱼类属此类型，多为
浮性卵，也有半浮性卵。
? （二）石砾产卵类型,卵粒沉于水底，许多是粘性卵，
粘附于砂砾石块上。
? （三）海藻上产卵类型：燕鳐鱼、太平洋鲱鱼等。
? （四）喜贝性产卵类型：淡水的鳑鲏、海边的一些鰕
虎鱼、鳚类等。
四, 筑巢和亲体保护
? 许多鱼类在产卵以后, 有保护幼体
的习性 。 凡是有护幼习性的鱼, 大
多都是营筑巢产卵的, 卵产在巢窝
内, 卵子发育及幼体阶段有亲体进
行保护 。 如：罗非鱼, 大麻哈鱼,
绵鳚, 海龙, 海马类 。
57
第二十章 鱼类的洄游
? 洄游是鱼类生命活动中的重要现象，表现为定向的周期运动。
鱼类通过洄游得以完成其生活史中各个重要环节，诸如生殖、
索饵、越冬、成长等。鱼类的洄游现象在很多鱼类中表现得
非常明显，如大部分海洋鱼类、溯河性和降河性鱼类等。因
为它们在生命活动过程中的各个不同时期，要求不同的环境
条件，而鱼类的洄游，正是它们寻找适宜的生活环境而进行
的有效运动。有些鱼类，在繁殖季节，经过很远的路途，从
越冬场所游向产卵场去产卵，这种运动的结果是使鱼类到达
适于其后代生长发育的场所，从而保存了种族的绵延不断，
这在鱼类的一生中是必不可少的。从生物学观点上看，洄游
现象，仍是鱼类长期适应于环境条件而形成的固有特性，通
过世世代代的承袭，也就成为某些洄游鱼类生活史中不可缺
少的组成部分。
58
? 由于处于洄游时期的鱼类, 往往集合成群, 向一定方向作
有规律的运动, 能在一定时期, 一定地点大批出现, 因而
形成了捕捞的旺汛, 并能观察到鱼卵和仔鱼的出现产地,
掌握了这些规律, 对于发展海洋捕捞, 资源的繁殖保护是
十分重要的 。
? 鱼类洄游的研究对于开展海水鱼类增养殖工作也是很重要
的, 我们在进行海水鱼类增养殖研究时, 总是要选择一些
经济价值高, 洄游距离小, 放流后回捕率高的品种作为对
象的, 摸清经济鱼类的洄游规律, 使增殖工作取得更好的
效果 。
第一节 鱼类洄游的类型和影响洄游的因素
一、鱼类洄游的类型
各种鱼类在不同生活阶段中, 存在不同类型的洄游 。 对
于洄游的分类, 从不同角度出发, 存在许多不同的分类方法,
目前, 通常是按照鱼类洄游
的不同目的而划分为产卵洄
游, 索饵洄游和越冬洄游,
这三种洄游在多数情况下构
成了鱼类三个主要生命过程
之间的相互联系 。
60
（一）产卵洄游
? 当鱼类生殖腺成熟时, 脑垂体分泌的性激素对鱼体内部产
生生理上的刺激, 而导致鱼类产卵繁殖的要求, 在此期间
常集合成群, 游向产卵场地进行产卵活动 。 产卵洄游的特
点是鱼类聚集成大群, 在一定时期内, 沿着一定路线, 向
一定方向作急速的洄游 。
? 产卵期间鱼类的集群一方面是由于性腺激素刺激的缘故,
另一方面亦是具有生物学适应的意义, 当大批聚集的鱼群
到达产卵场后, 就可以大规模地进行繁殖活动 。 列别捷夫
（ 1946） 指出, 结群性鱼类能更快地找到洄游路线, 比较
容易地发现某些定向标志, 甚至平时单独生活的鱼类, 在
洄游期间也集结成群 。 洄游开始的时间, 路线和方向虽然
因环境条件的变动而略有变动, 但是总的趋势是保持着相
对稳定的 。
? 根据产卵场地的不同, 鱼类的产卵洄游有下列三种类型：
61
1．由深海游向浅海或近岸
? 见之于多数海洋鱼类, 如大黄鱼, 小黄鱼, 鳓鱼, 鲐
鱼, 马鲛, 鲔, 鲣等 。 它们的产卵场多在浅海近湾或
河口附近, 此处天然饵料丰富, 温度, 盐度都很适宜,
对于受精卵的孵化和仔鱼, 幼鱼的生长发育十分有利 。
62
2．由海洋游向江河的溯河洄游
? 溯河洄游是指在海洋中生活, 繁殖期间到江河 （ 包括河口 ）
产卵, 它们一生中要经历二次重大变化, 一次是其幼鱼从淡
水迁入海洋环境, 另一次是成年时期又从海洋洄到淡水环境
中进行繁殖活动 。
? 溯河鱼类在溯河洄游中遇到最大的问题就是渗透压的调节 。
所有溯河鱼类都具有很好的调节能力 。
? 溯河产卵洄游的鱼类相当普遍, 如鲥, 鲚, 银鱼, 鲟鱼, 大
麻哈鱼等 。 大麻哈鱼逆水上游的能力很强, 甚至途中遇到象
瀑布那样的障碍, 亦会克服重重困难, 奋力跃出水面, 越过
障碍, 达到目的地 。 大麻哈鱼产卵洄游的另一特点是, 回归,
性特别强, 世世代代都不会忘记从海洋再回到它原来出生的
淡水河流里来进行产卵繁殖 。
? 我国四大家鱼 （ 青, 草, 鲢, 鳙 ） 等淡水鱼, 在产卵前由下
游及支流洄游到河流的中上游产卵, 有的行程达 500—
1000km以上, 这是产卵洄游的又一种类型 。
63
3．由江河游向海洋的降河洄游
? 属于这一类型的代表以鳗鲡最明显, 它们平时栖息在淡水
里, 性成熟后开始离开其索饵, 生长的水域, 向江河下游
移动, 在河口聚成大群, 游向深海 。 鳗鲡性成熟期较长,
雄性的 8— 10年, 雌性则更长 。 鳗鲡的洄游, 一般多在夜间
进行, 开始洄游时身体肥满, 但在长距离洄游途中消耗巨
大能量, 又不摄食, 体质极消瘦, 到达产卵场产完卵后,
亲鱼大部疲惫而死 。 孵化后, 幼鱼逐渐向原来的栖居处所
洄游, 其时幼鱼白色, 头细, 形如柳叶状, 称为柳叶鳗,
它漂泊于水面波涛间, 回到欧洲的柳叶鳗须经三年之久,
在进人淡水以前, 始变为鳗形的线鳗 。 回到美洲的柳叶鳗,
行程较短, 约需一年时间方可变态进入淡水 。
? 因为产卵洄游的鱼群大批游入产卵场地, 所以对捕捞来讲
价值最大, 目前我国海洋渔业生产中, 不少是捕捞各种鱼
类的产卵群体, 我们可以根据产卵群体的雌雄性比, 年龄
组成, 体长组成的分析, 来判断鱼群动向和鱼汛的盛衰 。
64
? 关于导致鱼类产卵洄游的机制, 一般认为受生殖腺刺激与
压迫, 不得不向着鱼类祖先千百年来的老路走；又有解释
为受环境因素的影响, 如水温, 水流, 盐度等作用 。 因为
外因的变化, 促使生殖腺逐渐成熟, 生殖腺的成熟导致内
在生理的变化 。 但有些鱼类能自行调节体内外的情况 （ 体
内渗透压与外界水环境相适应 ） 故无需产卵洄游, 无需寻
找适当之产卵场所, 而另外一些鱼类不能主动调节体内渗
透压与外界环境相适应, 则非迁地不可, 以求得这种体内
外环境的相互协调作用 。 只有这样才能适应其产卵时对环
境条件的要求 。
? 多数溯河产卵的鱼类, 在溯河过程中一般多停止摄食, 或
不如在海洋中摄食强烈, 洄游运动中所消耗的能量完全由
洄游前体内所积累的能量来补给 。
65
（二）索饵洄游（又称肥育洄游）
? 是鱼类追随或寻找饵料所进行的洄游 。 索饵洄游在产卵后的
鱼群或接近性成熟和准备再次性成熟的鱼群中表现得较为明
显 。
? 索饵洄游的基础在于饵料, 因之洄游路线, 方向, 时间的变
动较大, 变动的原因主要取决于饵料生物的种群分布与移动 。
? 由于饵料生物垂直分布的变动, 亦可引起鱼类追随饵料生物
的垂直索饵移动, 它主要与饵料生物的昼夜垂直移动和季节
变动有关 。
? 索饵鱼群在索饵场消耗大量饵料后, 导致饵料密度的下降,
当饵料密度下降至某一最低限度时 （ 对不同鱼类和不同饵料
生物是不同的 ）, 鱼类取食饵料时将耗费过多能量, 不能保
证必要速度来积累能量供其生活必需, 此时索饵鱼群就要转
移索饵场地继续寻找新的饵料生物群 。 当我们知道饵料生物
出现的时间, 分布及变动情况和最低密度, 鱼群摄食速度后,
我们就能够大致确定索饵鱼群在索饵场逗留的时间, 测知鱼
群所在, 这对渔捞业具有很大意义 。
66
（三）越冬洄游
? 越冬洄游亦称季节洄游, 多见于暖水性鱼类 。 因鱼类对水温
的变化非常敏感, 一般在晚秋和冬季, 由于水温降低, 鱼体
代谢强度显著下降, 摄食强度亦随之下降, 甚至停止摄食活
动, 变得不大活动, 有时甚至陷入休眠状态, 在此场合下,
鱼类不是停留在索饵场地过冬, 而是主动地选择它们所适宜
的海区进行集群性移动, 洄游至海底地形, 底质, 温度等条
件都适于过冬的深海区, 这种因水温下降而作的集群性移动
叫做越冬洄游 。 当海区温度下降到一定限度时, 刺激了具备
越冬条件的鱼体, 导致了鱼类的越冬洄游 。
? 鱼类越冬洄游在于达到较为温暖的海区度过严冬, 所以越冬
洄游的开始, 洄游路线, 地点等, 主要受水文条件影响较大
（ 水温, 海流等 ） 。
67
? 上述三种类型的洄游, 虽然因各种洄游的特点而被人为
区分开来, 但在自然界中, 三者在同一鱼类的生活史中
却是密切联系不能截然分开, 它们往往是互相连贯而有
时亦具不同程度的交叉现象 。 如小黄鱼和鲐, 每年春季
进行产卵洄游, 产卵完毕紧接着进行索饵洄游, 秋后由
于水温下降, 就进行越冬洄游 。 这个周期在不同种鱼类
的生活中往往要重复一次或许多次 。
68
二, 影响鱼类洄游的各种因素
? 洄游是鱼类的种或种群的特征之一, 鱼类洄游具有明显地
规律性, 是由于鱼类在长期历史发展过程中所形成的 。 洄
游往往表现出很强的规律性, 而其所发生的变化, 仍是对
于环境条件的适应 。
? 影响鱼类洄游的因素非常复杂, 包括内在的与外界环境等
多方面的因素, 而内在因素也正是历史上的鱼类与过去环
境条件互相统一的结果的反映 。 所以认识产生鱼类洄游的
原因及影响鱼类洄游的因素必须考虑多方面的综合影响 。
69
1．历史因素
? 鱼类洄游是具有遗传性的, 鱼类自身在其物种的发展历史上
就决定了它们洄游的一系列特性, 这是主要原因之一 。 这种
遗传性在每种鱼类甚至不同的种群是具有不同的特性 。
? 研究鱼类洄游时, 必须掌握种在其发展历史中一系列影响洄
游的历史环境因素, 这样才可能理解洄游的原因和探讨洄游
变动的基本规律 。
70
2．鱼体内在因素
? 鱼的自身因素对于洄游的影响也是很复杂的, 而且常与
外界其他因素有着密切的联系 。 这方面最明显的是性激
素对于产卵洄游的巨大影响, 当生殖腺成熟时, 内分泌
激素促使鱼体代谢作用发生变化 。 并引起鱼类的洄游 。
例如大麻哈鱼由于性激素的作用, 改变了体形和体色,
无保留地迫不及待地自海中进入淡水, 在洄游中, 鱼体
的血液化学, 渗透压调节机制的改变也都与洄游有关 。
如果鱼生长发育得很不好, 虽然已到生殖年龄, 鱼类也
不会产生产卵洄游, 所以鱼类的生理活动状态对于洄游
的影响是很重要的 。
71
3．环境因素
? （ 1） 温度：温度对于鱼类的洄游影响很大, 首先鱼类的
生长, 发育和性成熟与温度有密切的关系, 产卵洄游的开
始是与温度条件有关的, 这一方面是成熟鱼类要求适宜温
度, 同时温度也是鱼类产卵的主要条件, 鱼卵, 仔鱼, 幼
鱼等都需要在一定的温度条件下发育 。 鱼类的索饵洄游与
温度的关系更表现在由于温度的变化, 导致饵料生物的变
动, 间接影响到鱼类的摄食活动 。 至于越冬洄游, 温度起
着决定性作用, 这时水温下降得早和晚直接影响到越冬洄
游的时间和速度 。 我国很多鱼类从秋季开始的越冬洄游,
往往是随着当年温度情况而结束索饵, 向南游动, 当寒流
提前来到时, 鱼类向南移动的时问亦提前, 并且迅速加快,
表现为鱼类追随一定温度而进行的洄游 。
72
? （ 2） 水流：水流在江河中对于湖河产卵的鱼类及鱼卵, 仔
鱼的被动洄游影响很大 。 我国的四大家鱼 （ 青, 草, 鲢, 鳙 ）
及大麻哈鱼等在产卵洄游中, 水流对它们具有, 引导, 作用,
它们的鱼卵和仔鱼的被动洄游完全取决于水流 。 在海洋中浮
性鱼卵和仔鱼的被动洄游也主要受海流的作用, 鱼卵和仔鱼
往往被海流携带很远并扩大了栖息分布区域 。 各种海流中有
不同类群的鱼类生活着, 即使在成鱼时期, 由于海流特有的
温度, 浮游生物组成和理化因子条件, 所以也和鱼类的洄游
密切相关 。 鱼类具有感受水流的能力, 水流对鱼体感受器的
连续刺激, 能感受到水流速度, 水流方向, 这种感受被鱼类
作为洄游时的, 引导, 。 鱼类对水流常表现为正的趋流性
（ 逆流运动 ） 或负的趋流性 （ 顺流运动 ）, 在港塭纳苗养殖
中颇多利用这一特点 。
73
? （ 3） 水化学因素：水的化学成分, 特别是盐度是影响鱼类
洄游的一个最重要因素 。 一般过河口性鱼类, 在进入淡水河
流前, 都要先在河口咸淡水区内渡过一些时候, 以逐渐适应
在较淡水中生活, 并调整自身体内的化学因素 。 鳗鲡在向产
卵场洄游时,, 引导, 因素可能是与水中盐度增高和温度有
关 。 此外水中的 PH值, 溶解氧, 二氧化碳的含量在不同程
度上影响着鱼类的洄游 。
? 大麻哈鱼幼鱼在淡水河中生活几个月后, 沿江顺流而下, 在
海洋中生活几年后, 又溯河回归到原出生的河道中进行繁殖
活动 。 是什么机制引导大麻哈鱼准确回归呢？ 美国鱼类学家
哈斯勒 （ A,D,Hasler） 从 50年代一 70年代经过长期研究,
认为与气味迁徙有关, 凭着他灵敏的嗅觉, 能分辨其出生的
河道与其他河道间极细微的气味差别 。
74
第二节 研究鱼类洄游的方法
? 研究鱼类的洄游首先应该根据各种鱼类制订出具体的工作计
划, 而且必须由很多地区协作支持, 方能获得比较可靠的结
论 。 长期对各渔区的渔获物进行统计分析亦是重要的一环,
如记录渔场生态环境因素, 渔期和鱼体的各个指标 （ 体长,
体重, 年龄, 生殖腺发育情况, 肠胃饱满度, 丰满度和含脂
量等 ） 。 将它们综合起来进行研究, 就可以大体上推知鱼群
的洄游路线和出现日期, 亦可了解鱼类整个生活史中的各个
阶段所要求的生活条件和栖息场所 。 其次在各渔区, 各个水
域中定期试捕, 结合渔场和非渔场等多方面的资料, 可以发
现鱼类周年的运动规律 。
? 研究鱼类洄游的基本方法是标志放流法 。 一般是利用特制的
标牌或标签, 结附在被捕鱼的身体上, 再放入水中任其游返
原群, 经过一定时间后, 当负重新被捕获时, 根据放流与被
捕地点, 加以分析 。 利用标志放流可以获得较为直接的资料 。
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标志放流法主要有下面几种：
（一）切断标志法
? 一般是剪下鱼体部分鳍条作为标志, 在放流时将切断的
形状, 部位, 时间, 地点分别作好记录, 作为重捕时检
查根据, 此法自 1879年开始一直到现在仍被广泛采用 。
该种方法多应用于鲑鱼一类, 切去其脂鳍作为标志, 以
后重捕时检查有无脂鳍, 这种方法对鱼体刺激较大, 但
在河口标志鲑鱼尚无大害, 因它们很快地向上游洄游,
且产卵后大部死亡 。
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（ 二 ） 外部标志法
? 在鱼体的某些特定部位, 如尾柄, 背部, 鳃盖部挂上或夹
上防锈蚀的金属标牌 （ 如银牌, 镍牌 ） 和塑料标牌 。 牌上
刻有编号, 放流单位 （ 标志放流日期, 地点要写在记录本
上 ）, 标志牌要尽可能的小, 以免妨碍鱼类运动, 标牌的
形状视所标志的位置而有所不同, 一般有如下几种：管子
形, 它是应用一根管壁很薄, 直径 1mm的尼龙管, 内放标
签纸, 并印好放流单位和号码, 加热压成薄片, 在开口的
一端捻成细丝, 结挂在鱼体上, 然后放流之, 这种标签法
比较轻便；扣子形, 是由两片圆形薄片用金属丝对穿着；
挟扣形, 则是用具有韧性的金属制成, 夹挂在鱼体之上；
针带形, 是系于尾柄上, 一端稍长圆形, 中央有孔；钓钩
形, 钓上刻有放流单位和号码, 利用延绳钓, 故意使钓钩
上端脆弱易断, 就成为标志鱼, 待重捕时能发现口中的钓
钩 。 标志牌常挂于尾柄, 背鳍, 细盖等处, 应力求减少阻
力 。
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（ 三 ） 内部标志法
? 多用于标志大型鱼类, 将标志物放入鱼体内部, 虽不易脱
落但不易被发现 。 应用时将标志物插入鱼体腹腔内, 标志
物一般选用导磁率较大的金属或不锈钢等, 渔获物通过电
磁设备就能检查出标志鱼 。 此法缺点是标志鱼不易发现,
遗漏较多 。
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（ 四 ） 同位素标志法
? 这是目前最新的方法, 同位素不仅可用作外部标志, 也
可作为内部标志 。 用放射性周期较长 （ 一般 1,2年 ）,
对鱼类无害的放射性同位素, 如 P31,P32,Ca45等 。 利
用示踪原子探测器即可发现标志鱼, 此法一般多用于集
体放流 。
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? 标志放流后, 根据重捕情况及重捕鱼的比例, 应当了解下
列事宜：
?① 了解各区域鱼类的相互关系, 例如在某处捕获了标
志鱼, 那么显然鱼群是由流放处游来的, 进一步可以
探讨鱼群的洄游路线, 洄游时间和洄游速度 。
?② 从重捕鱼的数量和放流数量之间的比例, 可推估渔
获量和蕴藏量之间的关系 。
?③ 从标志放流时和重捕时的记录比较, 测定鱼类的年
龄和标志鱼类体长, 体重的增加率 。
?④ 我们总共标志放流了多少鱼, 最后合计重捕了多少
鱼, 未捕到的鱼显然是死去或为其他原因, 由此可以
推算整个鱼群的死亡率 。
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? 目前标志放流的方法还是不够十分完善的, 尚不能保证
将标志鱼全部收回, 许多标志牌在鱼体上遗失, 或是鱼
体加挂标志后会引起鱼类行动的变化, 从标志鱼的重捕
中常会得出失真的资料 。 但尽管有这些不足之处, 通过
标志放流仍可得到十分重要的资料, 要进行大规模的标
志放流工作 。 必须继续改进标志放流方法, 并在技术上
要结合影响洄游的外界因素 （ 年龄组成, 体长组成, 生
长发育等情况 ）, 进一步结合试捕, 渔获物统计及标志
放流的资料, 作出综合性分析, 才能对于研究鱼类的洄
游和指导生产作出正确的结论 。
