第十章 脂类代谢
第一节 脂类的消化吸收与血浆脂蛋白
第二节 甘油三酯（ TG）的分解代谢
第三节 脂肪酸的氧化与酮体形成
第四节 脂肪酸及甘油三酯的合成
第五节 磷脂代谢
第六节 胆固醇的代谢与调节
第七节 脂类代谢的调节
第一节 脂类的消化吸收及转运
? 一、脂类的消化吸收
1, 消化吸收的部位：小肠
2,参与消化的酶：脂肪酶、磷脂酶 A2、胆固醇酯酶
3,吸收方式：水解产物游离脂肪酸（ FFA）、固醇（ Ch）、溶血磷脂及
甘油一酯在小肠细胞内重新酯化形成乳糜微粒（ CM），再通过淋巴系统
进入血液；小分子 FFA也可直接通过门静脉（ V）入血。
? 二、脂类转运与血浆脂蛋白
1,血脂,即血浆中各种脂类物质的总称（有 TG,PL,Ch,ChE,FFA等）
2,血浆脂蛋白,是血脂的运输形式
3,血浆脂蛋白分类：可分为五类
第二节 甘油三酯和脂肪酸的分解代谢
一,TG 的水解
二、甘油的命运
三、脂肪酸的氧化
四、酮体的代谢
一,TG 的水解
? 三种脂肪酶参与,甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油一酯脂肪
限速酶：脂肪酶 （ 甘油三酯脂肪酶 ） 可受多种激素调节, 故称为 激素敏感性脂肪酶 。
二、甘油的命运
（ 磷酸酶 ） （ 还原 ）
糖异生
酵解或有氧氧化
（ 糖、脂代谢联系点之一）
三、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 β -氧化作用
（二）不饱和脂肪酸的氧化
（三）奇数碳脂肪酸的 β -氧化作用
（四）脂肪酸的其他氧化途径
（一）饱和偶碳脂肪酸的 β -氧化作用
给予的化合物, （ 奇数碳苯脂酸 ） （ 偶数碳苯脂酸 ）
尿排出物：
1、脂肪酸的活化
2、脂酰辅酶 A转运入线粒体
3,脂肪酸 β -氧化过程：在线粒体基质中进行的
4个循环步骤：脱氢, 水化, 再脱氢, 硫解 。
Knoop由上述实验推论, 脂肪酸的氧化是从
羧基端的 β -碳原子开始, 每次分解出一个二碳
片段 。 至 1954年, β -氧化过程已基本搞清 。 后
来通过同位素标记实验证实 。 脂肪酸的氧化过
程包括以下几个步骤：
1、脂肪酸的活化 （胞液）
脂酰辅酶 A合成酶（硫激酶）
上述反应实际是分两步进行：
（ 1）形成脂酰腺苷酸
（ 2）形成脂酰辅酶 A
反应特点,A、消耗 2个高能磷酸键； B、反应平衡常数几乎等于 1，
但由于机体有 焦磷酸酶 可迅速水解 PPi,反应产物不断移去，使此反
应自左向右几乎不可逆地进行。
2、脂酰辅酶 A转运入线粒体
? 脂肪酸的 β －氧化作用是在肝脏及其他
组织的先例体 线粒体 中进行的。中、短
碳链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入
线粒体内膜。最近发现肉碱（ carnitine）
促进长链脂肪酸在线粒体内的氧化
● 肉碱
（脂酰 肉碱 ）
酯键
肉碱脂酰转移酶
脂酰肉碱通过线粒体内膜上的 移位酶 穿过内膜, 脂
酰基与线粒体基质中的辅酶 A结合, 重新产生脂酰辅酶 A，
释放肉碱 。
肉碱脂酰转移酶 Ⅰ （限速酶）
肉碱脂酰转移酶 Ⅱ
转运过程是脂肪酸 β -氧化的限速步骤 。
线粒体内膜
3、脂肪酸 β -氧化过程
★ 在线粒体基质中进行的 4个循环步骤：脱氢,
水化, 再脱氢, 硫解 。
（ 1）脱氢：
脂酰辅酶 A脱氢酶
（ 2）水化：
烯脂酰辅酶 A水化酶
（ 3） 再脱氢：
β -羟脂酰辅酶 A脱氢酶
（ 4） 硫解：
酮脂酰硫解酶
少 2C脂酰辅酶 A
第二轮循环
乙酰辅酶 A
（ 2） 4个酶作用各有特点
脂酰辅酶 A脱氢酶；
烯脂酰辅酶 A水化酶；
β -羟脂酰辅酶 A脱氢酶；
酮脂酰硫解酶
脂肪酸 β -氧化的反应特点与总结
（ 1） 4个步骤都是可逆反应，但由于硫解作用是高度放
能反应 （ Δ G =－ 28.03千焦耳 /焦尔 ）,整个反应平衡
点偏向于裂解方向，难以进行逆向反应。
专一性强，只能催化 Δ 2 反
式不饱和脂酰辅酶 A水化产
生 L-(+)-β -羟脂酰辅酶 A；
Δ 2顺式不饱和脂酰辅酶 A水
化产生 D-(-)-β -羟脂酰辅
酶 A具有反应性强的 -SH
（ 3） β -氧化的能量储存
一轮 β －氧化循环可产生
1 FADH2 2 ATP
1 NADH 3 ATP 共 17ATP
1 乙酰辅酶 A TCA 12ATP
以 软脂酸 （ 16C） 为例计算 β-氧化的能量储存 （ 净生成 ATP数 ）,
（ A） 软脂酸活化 软脂酰辅酶 A； - 2 ATP
（ B） 7 次 β -氧化循环 7 FADH2 2× 7 = 14 ATP
7 NADH 3× 7 = 21 ATP
8 乙酰辅酶 A 8× 12= 96 ATP
1分子软脂酸体外燃烧, 释放标准自由能,ΔG= － 2340千卡
有效利能率； 7.3× 129 = 947千卡, 947 / 2340× 100%= 40%
总反应式；
净生成； 129 ATP
（二）不饱和脂肪酸的氧化
Δ3 顺式烯脂酰辅酶 A Δ2 反式烯脂酰辅酶 A
烯脂酰辅酶 A水化酶
β-氧化
D-β-羟 8 碳脂酰 COA
β-氧化
L（ +） -β-羟 8 碳脂酰 COA
β-氧化
（三）奇数碳脂肪酸的 β -氧化作用
? 虽然大多数脂肪酸为偶数碳原子，
但在许多植物、海洋生物、石油酵
母等体内还有奇数碳脂肪酸。它们
经反复 β -氧化作用后，可能产生丙
酰辅酶 A
（ 1）
丙酰 CoA羧化酶 差向酶 变位酶 琥珀酰 CoA
(VitB12) TCA
缺乏 VitB12变位酶活性降低,
(2) 丙酸代谢还可通过 β–羟丙酸支路 进行,
丙酰 CoA 乙酰 CoA TCA
（四）脂肪酸的其他氧化途径
1,α-氧化：植物种子, 叶子, 脑, 肝细胞中每次氧化
脂肪酸羧基端只失去 1个 C原子 （ CO2 ） 。 机制尚
不十分清楚 。
2,ω-氧化：少量 ≤ 12 C 脂肪酸，最终产生二羧酸，
β -氧化
四、酮体的代谢
酮体 是三种化合物的总称：
乙酰乙酸 D-β-羟丁酸 丙 酮
（ CH3COCH2COOH） （ CH3CHOHCH2COOH） （ CH3COCH3）
（一）酮体的合成
1.合成部位：主要在肝 C线粒体内
2.合成原料：乙酰 CoA
3.合成途径：五个酶促反应步骤
（ 1）硫解酶
（ 2） β -羟基 -β -甲基戊二酰辅酶 A合成酶（ HMG CoA合成酶）
（ 3） HMG CoA裂解酶
（ 4） D-β -羟丁酸脱氢酶
（ 5）自发进行或 乙酰乙酸脱羧酶 催化
丙酮是一个挥发性物质, 当 [血酮 ]升高时,
呼吸中可嗅出带甜味的丙酮气味 。 肝 C内有活
性强的 HMG CoA合成酶, 但缺乏分解酮体的酶,
故肝 C内合成的酮体经血液循环运送到 肝外
组织 C。
（二）酮体分解
再由 β-氧化酶系中 硫解酶
2 乙酰 CoATCA
可由 肝外组织 C线粒体中 3-酮脂酰 CoA转移酶 催化
（三）生理意义
1,酮体 是肝 C输出脂肪类能源的一种形式。肝 C将长链
脂肪酸分解成 分子小、水溶性 强的 酮体 血循
环 肝外各组织 C，提供易被利用的能源。
2,可减少肝外组织 C对葡萄糖的利用, 维持一定 [血
糖 ],保证脑, 心, 肾等对 G的需求 。
正常代谢时, 机体能源主要是糖代谢提供, 此时：
[血酮 ],0.3～ 5 mg % (≤ 1 mg )
但在某些情况时，
如饥饿（糖来源 ↓ ）、糖尿病（糖利用 ↓ ）
[血酮 ]↑ 酮血症
[尿酮 ]↑ 酮尿症
脂肪酸 β -氧化 ↑ 乙酰 CoA↑ 肝 C合成酮体 ↑,
此时：肝 C内合成酮体量 > 肝外 C分解酮体量
第三节
脂肪酸及甘油三酯（ TG）的合成
一、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成
二、软脂酸的碳链延长
三、不饱和脂肪酸的合成
四,TG的合成
五、各组织脂代谢的相互关系
一、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成
（ 一 ） 合成部位：肝, 脂肪组织等 C胞液中
（ 二 ） 合成原料：
1、碳源
（三） 合成过程及参与催化的酶
2、氢源
主要由 磷酸戊糖途径 提供，其
次由 苹果酸酶 催化的反应提供。
糖、脂代谢联系点之二
NADPH
1、碳源 乙酰 CoA
主要由 糖有氧氧化 提供，
但线粒体内的乙酰 CoA不
能自由穿过线粒体内膜
转运机制是通过柠檬酸 —丙酮酸穿梭
（三） 合成过程及参与催化的酶
合成中共需 8 乙酰 CoA，只有 1个乙酰 CoA是直接参与，
其余 7个均需先形成丙二酸单酰辅酶 A
4、脂肪酸合成反应要点
3、脂肪酸生物合成程序
2、脂肪酸生物合成酶系
1、丙二酸单酰辅酶 A的形成
1、丙二酸单酰辅酶 A的形成
由 乙酰 CoA羧化酶 催化 乙酰 CoA羧化酶 的辅
基是生物素。生物素
是二氧化碳分子的载
体。其作用机理与丙
酮酸羧化酶一样：
乙酰 CoA羧化酶 是脂肪酸合成的限速酶,
可受多种因素的调节：
（ 2）共价调节
（ 1）别构调节
（ 1）别构调节
乙酰 CoA羧化酶 是一个别构酶，可以二种形式存在
聚合体（有活性）
别构抑制剂,终产物－软脂酰 CoA
单体（无活性）
别构激活剂,柠檬酸（异柠檬酸）
（ 2）共价调节
有人认为 乙酰 CoA羧化酶 亦可受 [cAMP] 的调节
（ P267,图 29-12,29-13）
胰高血糖素 [cAMP]
（ +）
（ 乙酰 CoA羧化酶 ） （ 乙酰 CoA羧化酶 ） Pi
（ 脱磷酸形式 ） （ +） （ 磷酸化形式 ）
（ 有活性 ） (无活性 )
胰岛素 柠檬酸裂解酶 柠檬酸
低脂高糖膳食 乙酰 CoA羧化酶 体内脂肪酸合成
（别构、共价调节）
而低糖高脂膳食 乙酰 CoA羧化酶 体内脂肪酸合成
（－）
（ +）
[高糖 ]
[低糖 ]
2、脂肪酸生物合成酶系
由 脂肪酸合酶复合体完成 。 这个复合体具有多种酶活性和一个酰基
载体蛋白 （ ACP） 。
ACP的重要功能是把脂酰基从一个酶反应转移到另一个酶反应。它
含有一个长链的带巯基的辅基：磷酸泛酰巯基乙胺，其长链犹于
,摆臂, 。
酰基载体蛋白最初自 E.coli分离得到。研究发现磷酸泛酰巯基乙胺
的磷酸基团与蛋白质的第 36位 Ser的羟基酯化相接
HS-ACP
2、脂肪酸生物合成酶系
由 脂肪酸合酶复合体完成 。 这个复合体具有多种酶活性和一个酰基
载体蛋白 （ ACP） 。
动物中，脂肪酸合酶含有一个 ACP和 7个酶，所有这些酶均定位于单一
的多功能多肽链。酶是二聚体（参见 P261，图 29-7）
ACP的装配和脂肪酸合成的酶系因有机体类型不同而异。
在 E.coli和植物中，脂肪酸合酶由多酶体系构成，它是由 7种不同的多
肽链构成的，其中一链是 ACP，其余六链是酶。
在酵母中，脂肪酸合酶也是由 ACP及六个酶构成，所不同的是它们定位
为两个多功能的多肽链（二聚体），其中之一具有 ACP功能和两种酶活
性，另外一个含有余下的四种酶活性。六个二聚体组合为一个大复合
体。
3、脂肪酸生物合成程序
（ 1）启动：乙酰－ CoA,ACP转酰酶
（ 2）装载：丙二酸单酰－ CoA,ACP转酰酶
（ 3）缩合,β －酮脂酰－ ACP合酶
（ 4）还原,β －酮脂酰－ ACP还原酶
（ 5）脱水,β －羟脂酰－ ACP脱水酶
（ 6）还原,β －烯脂酰－ ACP还原酶
（ 7）释放：软脂酰－ ACP硫酯酶
在动物体中脂肪酸合成包含有以下 7步反应，最初的 6步与 E.coli
中的脂肪酸合成相同。（参见 P262，图 29-8）
（ 1） 第一次循环需用 2 乙酰 -S-CoA 1 乙酰 -S-ACP（ 引物 ）
1 丙二酰 -S-CoA 1 丙二酰 -S-ACP
故合成 1 软脂酸共需用 8 乙酰 -S-CoA。
β －酮脂酰－ ACP还原酶；
β －烯脂酰－ ACP还原酶葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
4、脂肪酸合成反应要点
（ 2）每次循环中有二次还原反应，共需 2 NADPH，故合成 1软脂酸共需用 2 × 7=14
NADPH主要来自 糖代谢, 磷酸戊糖途径
其次,苹果酸 + NADP+ 丙酮酸 + NADPH + CO2
（ 3） 总反应式；
羧化酶
苹果酸酶
（ 4）比较软脂酸分解与合成代谢：（ P264）
二、软脂酸的碳链延长
可由二个酶系，经二条途径进行 (P265)
1,线粒体脂肪酸延长酶系
2,内质网脂肪酸延长酶系
1、线粒体脂肪酸延长酶系
乙酰 -S-CoA为 C2供体,NADPH为供氢体，
酶促反应是 β-氧化中酶催化的逆反应。从软脂酰 -S-CoA羧基端开始
2、内质网脂肪酸延长酶系
丙二酰 -S-CoA为 C2供体,NADPH为供氢体，
酶促反应与脂肪酸合成酶系相似，但是由 HS-CoA代替 ACP-SH
从软脂酰 -S-CoA羧基端开始；
软脂酰 -S-CoA+ 丙二酰 -S-CoA 缩合 还原 脱水 再还原 ……
三、不饱和脂肪酸的合成
1,单烯脂酸的合成,（ 需氧途径 ）
动物肝和脂肪 C内有一个复杂的 去饱和酶系,由 2个内质网膜上的酶及一个电子传递体组
成组成。其反应如下：
某些植物和低等生物可由一种 铁 -硫蛋白 代替 细胞色素 b5 起作用 。
2、多烯脂酸的形成
以软脂酸为底物, 通过延长和去饱和作用形成 （ P265,图 29-9）
哺乳动物体内 缺乏 在第 9位碳原子以上位置引入不饱和双键的 去饱和酶系,
所以不能自身合成 亚油酸, 亚麻酸, 花生四烯酸 等, 必须由植物获得, 故称为
必需脂肪酸 。
动物缺乏必需脂肪酸时, 生长缓慢, 患鳞屑状皮炎等, 必须补充 。
哺乳动物多烯脂酸可分为四大类：
棕榈油酸（ Δ9-C 16,1 ）, 油 酸（ Δ9-C 18:1 ），
亚 油 酸（ Δ9,12-C 18, 2），亚麻酸（ Δ9,12,15-C 18, 3 ）
四,TG的合成
1,合成部位：肝, 脂肪, 小肠粘膜 C,高等植物等组织中
2,合成原料,（ 前体, P268,图 29-14）
（ 2） 脂酰 CoA
（ 1） 3-磷酸甘油
3、合成过程 （ P268，图 29-15）
酰基转移酶
1-单酰甘油 -3-磷酸 1,2-二酰甘油 -3-磷酸
合成 磷脂甘油二酯脂酰 CoA转酰基酶TG
五、各组织脂代谢的相互关系
第四节 磷脂代谢
磷酸甘油酯 简称 磷脂 （ PL），它们的共同特点都是具有亲水性和疏水性的兼性分子
一,分子结构特点,都含 甘油 分子
二, 磷脂的分解代谢,1,磷脂酶； 2,共同水解产物
三、磷脂的合成代谢：
1、合成原料
2、活化
3、生物合成
A1 C1位酯键水解 溶血磷脂 C2酯键水解
A2 C2位酯键水解 溶血磷脂 C1酯键水解
C C3 磷酸酯键水解
D 磷酸 X 酯键水解
B 可同时水解 C1,C2位酯键
溶血磷脂酶 L2
1,磷脂酶
L1
2,共同水解产物,磷脂 甘油, 脂肪酸, 磷酸, 氨基醇 （ 如：胆碱, 乙醇胺等 ）
糖代谢 β-氧化 可参与磷脂再合成
三、磷脂的合成代谢
合成 TG
葡萄糖 磷脂酸 三者联系的重要中间产物
合成 PL
1,合成原料,磷脂酸, 氨基醇, ATP,CTP,S-腺苷甲硫氨酸 （ SAM:甲基供体 ）
胆碱、乙醇胺可由食物供给、再利用或由丝氨酸转变而来。它们在参与 PL合成前：
2,活化,
3、生物合成,（ PL合成简图）
CMP 肌醇
磷酯酰肌醇 CDP-甘油二酯 心磷脂等
肌醇三磷酸 （ IP3） 甘油二酯 （ DG）
三磷酸肌醇磷脂 PPi
（ 第二信使 ） CTP
Ca2+ 蛋白激酶 C
G… 3-磷酸甘油酸 磷脂酸
CDP-甘油二酯 PPi CTP H2O Pi 甘油二酯
丝氨酸 线粒体、内质网 RCO-S-CoA
CDP-乙醇胺 CDP-胆碱 胞液
CMP CDP CDP HS-CoA
磷酯酰丝氨酸 脑磷脂 卵磷脂 TG
第五节 鞘脂类代谢
第六节 胆固醇的代谢
第一节 脂类的消化吸收与血浆脂蛋白
第二节 甘油三酯（ TG）的分解代谢
第三节 脂肪酸的氧化与酮体形成
第四节 脂肪酸及甘油三酯的合成
第五节 磷脂代谢
第六节 胆固醇的代谢与调节
第七节 脂类代谢的调节
第一节 脂类的消化吸收及转运
? 一、脂类的消化吸收
1, 消化吸收的部位：小肠
2,参与消化的酶：脂肪酶、磷脂酶 A2、胆固醇酯酶
3,吸收方式：水解产物游离脂肪酸（ FFA）、固醇（ Ch）、溶血磷脂及
甘油一酯在小肠细胞内重新酯化形成乳糜微粒（ CM），再通过淋巴系统
进入血液；小分子 FFA也可直接通过门静脉（ V）入血。
? 二、脂类转运与血浆脂蛋白
1,血脂,即血浆中各种脂类物质的总称（有 TG,PL,Ch,ChE,FFA等）
2,血浆脂蛋白,是血脂的运输形式
3,血浆脂蛋白分类：可分为五类
第二节 甘油三酯和脂肪酸的分解代谢
一,TG 的水解
二、甘油的命运
三、脂肪酸的氧化
四、酮体的代谢
一,TG 的水解
? 三种脂肪酶参与,甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油一酯脂肪
限速酶：脂肪酶 （ 甘油三酯脂肪酶 ） 可受多种激素调节, 故称为 激素敏感性脂肪酶 。
二、甘油的命运
（ 磷酸酶 ） （ 还原 ）
糖异生
酵解或有氧氧化
（ 糖、脂代谢联系点之一）
三、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 β -氧化作用
（二）不饱和脂肪酸的氧化
（三）奇数碳脂肪酸的 β -氧化作用
（四）脂肪酸的其他氧化途径
（一）饱和偶碳脂肪酸的 β -氧化作用
给予的化合物, （ 奇数碳苯脂酸 ） （ 偶数碳苯脂酸 ）
尿排出物：
1、脂肪酸的活化
2、脂酰辅酶 A转运入线粒体
3,脂肪酸 β -氧化过程：在线粒体基质中进行的
4个循环步骤：脱氢, 水化, 再脱氢, 硫解 。
Knoop由上述实验推论, 脂肪酸的氧化是从
羧基端的 β -碳原子开始, 每次分解出一个二碳
片段 。 至 1954年, β -氧化过程已基本搞清 。 后
来通过同位素标记实验证实 。 脂肪酸的氧化过
程包括以下几个步骤：
1、脂肪酸的活化 （胞液）
脂酰辅酶 A合成酶（硫激酶）
上述反应实际是分两步进行：
（ 1）形成脂酰腺苷酸
（ 2）形成脂酰辅酶 A
反应特点,A、消耗 2个高能磷酸键； B、反应平衡常数几乎等于 1，
但由于机体有 焦磷酸酶 可迅速水解 PPi,反应产物不断移去，使此反
应自左向右几乎不可逆地进行。
2、脂酰辅酶 A转运入线粒体
? 脂肪酸的 β －氧化作用是在肝脏及其他
组织的先例体 线粒体 中进行的。中、短
碳链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入
线粒体内膜。最近发现肉碱（ carnitine）
促进长链脂肪酸在线粒体内的氧化
● 肉碱
（脂酰 肉碱 ）
酯键
肉碱脂酰转移酶
脂酰肉碱通过线粒体内膜上的 移位酶 穿过内膜, 脂
酰基与线粒体基质中的辅酶 A结合, 重新产生脂酰辅酶 A，
释放肉碱 。
肉碱脂酰转移酶 Ⅰ （限速酶）
肉碱脂酰转移酶 Ⅱ
转运过程是脂肪酸 β -氧化的限速步骤 。
线粒体内膜
3、脂肪酸 β -氧化过程
★ 在线粒体基质中进行的 4个循环步骤：脱氢,
水化, 再脱氢, 硫解 。
（ 1）脱氢：
脂酰辅酶 A脱氢酶
（ 2）水化：
烯脂酰辅酶 A水化酶
（ 3） 再脱氢：
β -羟脂酰辅酶 A脱氢酶
（ 4） 硫解：
酮脂酰硫解酶
少 2C脂酰辅酶 A
第二轮循环
乙酰辅酶 A
（ 2） 4个酶作用各有特点
脂酰辅酶 A脱氢酶；
烯脂酰辅酶 A水化酶；
β -羟脂酰辅酶 A脱氢酶；
酮脂酰硫解酶
脂肪酸 β -氧化的反应特点与总结
（ 1） 4个步骤都是可逆反应，但由于硫解作用是高度放
能反应 （ Δ G =－ 28.03千焦耳 /焦尔 ）,整个反应平衡
点偏向于裂解方向，难以进行逆向反应。
专一性强，只能催化 Δ 2 反
式不饱和脂酰辅酶 A水化产
生 L-(+)-β -羟脂酰辅酶 A；
Δ 2顺式不饱和脂酰辅酶 A水
化产生 D-(-)-β -羟脂酰辅
酶 A具有反应性强的 -SH
（ 3） β -氧化的能量储存
一轮 β －氧化循环可产生
1 FADH2 2 ATP
1 NADH 3 ATP 共 17ATP
1 乙酰辅酶 A TCA 12ATP
以 软脂酸 （ 16C） 为例计算 β-氧化的能量储存 （ 净生成 ATP数 ）,
（ A） 软脂酸活化 软脂酰辅酶 A； - 2 ATP
（ B） 7 次 β -氧化循环 7 FADH2 2× 7 = 14 ATP
7 NADH 3× 7 = 21 ATP
8 乙酰辅酶 A 8× 12= 96 ATP
1分子软脂酸体外燃烧, 释放标准自由能,ΔG= － 2340千卡
有效利能率； 7.3× 129 = 947千卡, 947 / 2340× 100%= 40%
总反应式；
净生成； 129 ATP
（二）不饱和脂肪酸的氧化
Δ3 顺式烯脂酰辅酶 A Δ2 反式烯脂酰辅酶 A
烯脂酰辅酶 A水化酶
β-氧化
D-β-羟 8 碳脂酰 COA
β-氧化
L（ +） -β-羟 8 碳脂酰 COA
β-氧化
（三）奇数碳脂肪酸的 β -氧化作用
? 虽然大多数脂肪酸为偶数碳原子，
但在许多植物、海洋生物、石油酵
母等体内还有奇数碳脂肪酸。它们
经反复 β -氧化作用后，可能产生丙
酰辅酶 A
（ 1）
丙酰 CoA羧化酶 差向酶 变位酶 琥珀酰 CoA
(VitB12) TCA
缺乏 VitB12变位酶活性降低,
(2) 丙酸代谢还可通过 β–羟丙酸支路 进行,
丙酰 CoA 乙酰 CoA TCA
（四）脂肪酸的其他氧化途径
1,α-氧化：植物种子, 叶子, 脑, 肝细胞中每次氧化
脂肪酸羧基端只失去 1个 C原子 （ CO2 ） 。 机制尚
不十分清楚 。
2,ω-氧化：少量 ≤ 12 C 脂肪酸，最终产生二羧酸，
β -氧化
四、酮体的代谢
酮体 是三种化合物的总称：
乙酰乙酸 D-β-羟丁酸 丙 酮
（ CH3COCH2COOH） （ CH3CHOHCH2COOH） （ CH3COCH3）
（一）酮体的合成
1.合成部位：主要在肝 C线粒体内
2.合成原料：乙酰 CoA
3.合成途径：五个酶促反应步骤
（ 1）硫解酶
（ 2） β -羟基 -β -甲基戊二酰辅酶 A合成酶（ HMG CoA合成酶）
（ 3） HMG CoA裂解酶
（ 4） D-β -羟丁酸脱氢酶
（ 5）自发进行或 乙酰乙酸脱羧酶 催化
丙酮是一个挥发性物质, 当 [血酮 ]升高时,
呼吸中可嗅出带甜味的丙酮气味 。 肝 C内有活
性强的 HMG CoA合成酶, 但缺乏分解酮体的酶,
故肝 C内合成的酮体经血液循环运送到 肝外
组织 C。
（二）酮体分解
再由 β-氧化酶系中 硫解酶
2 乙酰 CoATCA
可由 肝外组织 C线粒体中 3-酮脂酰 CoA转移酶 催化
（三）生理意义
1,酮体 是肝 C输出脂肪类能源的一种形式。肝 C将长链
脂肪酸分解成 分子小、水溶性 强的 酮体 血循
环 肝外各组织 C，提供易被利用的能源。
2,可减少肝外组织 C对葡萄糖的利用, 维持一定 [血
糖 ],保证脑, 心, 肾等对 G的需求 。
正常代谢时, 机体能源主要是糖代谢提供, 此时：
[血酮 ],0.3～ 5 mg % (≤ 1 mg )
但在某些情况时，
如饥饿（糖来源 ↓ ）、糖尿病（糖利用 ↓ ）
[血酮 ]↑ 酮血症
[尿酮 ]↑ 酮尿症
脂肪酸 β -氧化 ↑ 乙酰 CoA↑ 肝 C合成酮体 ↑,
此时：肝 C内合成酮体量 > 肝外 C分解酮体量
第三节
脂肪酸及甘油三酯（ TG）的合成
一、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成
二、软脂酸的碳链延长
三、不饱和脂肪酸的合成
四,TG的合成
五、各组织脂代谢的相互关系
一、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成
（ 一 ） 合成部位：肝, 脂肪组织等 C胞液中
（ 二 ） 合成原料：
1、碳源
（三） 合成过程及参与催化的酶
2、氢源
主要由 磷酸戊糖途径 提供，其
次由 苹果酸酶 催化的反应提供。
糖、脂代谢联系点之二
NADPH
1、碳源 乙酰 CoA
主要由 糖有氧氧化 提供，
但线粒体内的乙酰 CoA不
能自由穿过线粒体内膜
转运机制是通过柠檬酸 —丙酮酸穿梭
（三） 合成过程及参与催化的酶
合成中共需 8 乙酰 CoA，只有 1个乙酰 CoA是直接参与，
其余 7个均需先形成丙二酸单酰辅酶 A
4、脂肪酸合成反应要点
3、脂肪酸生物合成程序
2、脂肪酸生物合成酶系
1、丙二酸单酰辅酶 A的形成
1、丙二酸单酰辅酶 A的形成
由 乙酰 CoA羧化酶 催化 乙酰 CoA羧化酶 的辅
基是生物素。生物素
是二氧化碳分子的载
体。其作用机理与丙
酮酸羧化酶一样：
乙酰 CoA羧化酶 是脂肪酸合成的限速酶,
可受多种因素的调节：
（ 2）共价调节
（ 1）别构调节
（ 1）别构调节
乙酰 CoA羧化酶 是一个别构酶，可以二种形式存在
聚合体（有活性）
别构抑制剂,终产物－软脂酰 CoA
单体（无活性）
别构激活剂,柠檬酸（异柠檬酸）
（ 2）共价调节
有人认为 乙酰 CoA羧化酶 亦可受 [cAMP] 的调节
（ P267,图 29-12,29-13）
胰高血糖素 [cAMP]
（ +）
（ 乙酰 CoA羧化酶 ） （ 乙酰 CoA羧化酶 ） Pi
（ 脱磷酸形式 ） （ +） （ 磷酸化形式 ）
（ 有活性 ） (无活性 )
胰岛素 柠檬酸裂解酶 柠檬酸
低脂高糖膳食 乙酰 CoA羧化酶 体内脂肪酸合成
（别构、共价调节）
而低糖高脂膳食 乙酰 CoA羧化酶 体内脂肪酸合成
（－）
（ +）
[高糖 ]
[低糖 ]
2、脂肪酸生物合成酶系
由 脂肪酸合酶复合体完成 。 这个复合体具有多种酶活性和一个酰基
载体蛋白 （ ACP） 。
ACP的重要功能是把脂酰基从一个酶反应转移到另一个酶反应。它
含有一个长链的带巯基的辅基：磷酸泛酰巯基乙胺，其长链犹于
,摆臂, 。
酰基载体蛋白最初自 E.coli分离得到。研究发现磷酸泛酰巯基乙胺
的磷酸基团与蛋白质的第 36位 Ser的羟基酯化相接
HS-ACP
2、脂肪酸生物合成酶系
由 脂肪酸合酶复合体完成 。 这个复合体具有多种酶活性和一个酰基
载体蛋白 （ ACP） 。
动物中，脂肪酸合酶含有一个 ACP和 7个酶，所有这些酶均定位于单一
的多功能多肽链。酶是二聚体（参见 P261，图 29-7）
ACP的装配和脂肪酸合成的酶系因有机体类型不同而异。
在 E.coli和植物中，脂肪酸合酶由多酶体系构成，它是由 7种不同的多
肽链构成的，其中一链是 ACP，其余六链是酶。
在酵母中，脂肪酸合酶也是由 ACP及六个酶构成，所不同的是它们定位
为两个多功能的多肽链（二聚体），其中之一具有 ACP功能和两种酶活
性，另外一个含有余下的四种酶活性。六个二聚体组合为一个大复合
体。
3、脂肪酸生物合成程序
（ 1）启动：乙酰－ CoA,ACP转酰酶
（ 2）装载：丙二酸单酰－ CoA,ACP转酰酶
（ 3）缩合,β －酮脂酰－ ACP合酶
（ 4）还原,β －酮脂酰－ ACP还原酶
（ 5）脱水,β －羟脂酰－ ACP脱水酶
（ 6）还原,β －烯脂酰－ ACP还原酶
（ 7）释放：软脂酰－ ACP硫酯酶
在动物体中脂肪酸合成包含有以下 7步反应，最初的 6步与 E.coli
中的脂肪酸合成相同。（参见 P262，图 29-8）
（ 1） 第一次循环需用 2 乙酰 -S-CoA 1 乙酰 -S-ACP（ 引物 ）
1 丙二酰 -S-CoA 1 丙二酰 -S-ACP
故合成 1 软脂酸共需用 8 乙酰 -S-CoA。
β －酮脂酰－ ACP还原酶；
β －烯脂酰－ ACP还原酶葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
4、脂肪酸合成反应要点
（ 2）每次循环中有二次还原反应，共需 2 NADPH，故合成 1软脂酸共需用 2 × 7=14
NADPH主要来自 糖代谢, 磷酸戊糖途径
其次,苹果酸 + NADP+ 丙酮酸 + NADPH + CO2
（ 3） 总反应式；
羧化酶
苹果酸酶
（ 4）比较软脂酸分解与合成代谢：（ P264）
二、软脂酸的碳链延长
可由二个酶系，经二条途径进行 (P265)
1,线粒体脂肪酸延长酶系
2,内质网脂肪酸延长酶系
1、线粒体脂肪酸延长酶系
乙酰 -S-CoA为 C2供体,NADPH为供氢体，
酶促反应是 β-氧化中酶催化的逆反应。从软脂酰 -S-CoA羧基端开始
2、内质网脂肪酸延长酶系
丙二酰 -S-CoA为 C2供体,NADPH为供氢体，
酶促反应与脂肪酸合成酶系相似，但是由 HS-CoA代替 ACP-SH
从软脂酰 -S-CoA羧基端开始；
软脂酰 -S-CoA+ 丙二酰 -S-CoA 缩合 还原 脱水 再还原 ……
三、不饱和脂肪酸的合成
1,单烯脂酸的合成,（ 需氧途径 ）
动物肝和脂肪 C内有一个复杂的 去饱和酶系,由 2个内质网膜上的酶及一个电子传递体组
成组成。其反应如下：
某些植物和低等生物可由一种 铁 -硫蛋白 代替 细胞色素 b5 起作用 。
2、多烯脂酸的形成
以软脂酸为底物, 通过延长和去饱和作用形成 （ P265,图 29-9）
哺乳动物体内 缺乏 在第 9位碳原子以上位置引入不饱和双键的 去饱和酶系,
所以不能自身合成 亚油酸, 亚麻酸, 花生四烯酸 等, 必须由植物获得, 故称为
必需脂肪酸 。
动物缺乏必需脂肪酸时, 生长缓慢, 患鳞屑状皮炎等, 必须补充 。
哺乳动物多烯脂酸可分为四大类：
棕榈油酸（ Δ9-C 16,1 ）, 油 酸（ Δ9-C 18:1 ），
亚 油 酸（ Δ9,12-C 18, 2），亚麻酸（ Δ9,12,15-C 18, 3 ）
四,TG的合成
1,合成部位：肝, 脂肪, 小肠粘膜 C,高等植物等组织中
2,合成原料,（ 前体, P268,图 29-14）
（ 2） 脂酰 CoA
（ 1） 3-磷酸甘油
3、合成过程 （ P268，图 29-15）
酰基转移酶
1-单酰甘油 -3-磷酸 1,2-二酰甘油 -3-磷酸
合成 磷脂甘油二酯脂酰 CoA转酰基酶TG
五、各组织脂代谢的相互关系
第四节 磷脂代谢
磷酸甘油酯 简称 磷脂 （ PL），它们的共同特点都是具有亲水性和疏水性的兼性分子
一,分子结构特点,都含 甘油 分子
二, 磷脂的分解代谢,1,磷脂酶； 2,共同水解产物
三、磷脂的合成代谢：
1、合成原料
2、活化
3、生物合成
A1 C1位酯键水解 溶血磷脂 C2酯键水解
A2 C2位酯键水解 溶血磷脂 C1酯键水解
C C3 磷酸酯键水解
D 磷酸 X 酯键水解
B 可同时水解 C1,C2位酯键
溶血磷脂酶 L2
1,磷脂酶
L1
2,共同水解产物,磷脂 甘油, 脂肪酸, 磷酸, 氨基醇 （ 如：胆碱, 乙醇胺等 ）
糖代谢 β-氧化 可参与磷脂再合成
三、磷脂的合成代谢
合成 TG
葡萄糖 磷脂酸 三者联系的重要中间产物
合成 PL
1,合成原料,磷脂酸, 氨基醇, ATP,CTP,S-腺苷甲硫氨酸 （ SAM:甲基供体 ）
胆碱、乙醇胺可由食物供给、再利用或由丝氨酸转变而来。它们在参与 PL合成前：
2,活化,
3、生物合成,（ PL合成简图）
CMP 肌醇
磷酯酰肌醇 CDP-甘油二酯 心磷脂等
肌醇三磷酸 （ IP3） 甘油二酯 （ DG）
三磷酸肌醇磷脂 PPi
（ 第二信使 ） CTP
Ca2+ 蛋白激酶 C
G… 3-磷酸甘油酸 磷脂酸
CDP-甘油二酯 PPi CTP H2O Pi 甘油二酯
丝氨酸 线粒体、内质网 RCO-S-CoA
CDP-乙醇胺 CDP-胆碱 胞液
CMP CDP CDP HS-CoA
磷酯酰丝氨酸 脑磷脂 卵磷脂 TG
第五节 鞘脂类代谢
第六节 胆固醇的代谢
