第十一章 蛋白质降解及氨基酸代谢
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
第三节 氨基酸的分解代谢
第四节 氨的运输与尿素形成
第五节 氨基酸碳骨架的进一步代谢
第六节 由氨基酸衍生的重要化合物
第七节 氨基酸的生物合成概况
肠激酶
胰蛋白酶原 胰蛋白酶
胰凝乳蛋白酶原 胰凝乳蛋白酶
弹性蛋白酶原 弹性蛋白酶
羧肽酶原 羧肽酶
氨肽酶原 氨肽酶
激活作用依次递减
一、蛋白质的 消化 2、小肠消化
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
一、蛋白质生理功用
二、蛋白质的营养价值与必需氨基酸
三、氮平衡及最低生理需求量
一、蛋白质生理功用
1,维持细胞生长, 发育, 更新和修复
2,催化功能 ——酶
3,免疫功能 ——抗体
4,调节功能 ——激素
5,组成重要化合物 ——脂蛋白, 糖蛋白 等
6,供能, 1克蛋白质 ～ 4千卡能量
7,其水解产物 ——氨基酸 参与重要生理作用
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
二、蛋白质的营养价值与必需氨基酸
衡量蛋白质的营养价值高、低（优、劣）标准：
★ 含量多少和种类多少？
★ 是否与人体蛋白质组分相近？
人体有 8种 必需氨基酸, Phe,Met,Trp,Lys,The,Val,Leu,Ile.
Arg,His,在体内只合成少量，也有人将之划为必需氨基酸。
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
蛋白质的互补作用,采用混合食用蛋白质，使氨基酸种类和含量更接近人类，
而提高蛋白质的生理价值的现象。
例：采用小麦：小米：牛肉：大豆 = 39,13,26,22 混合饲料喂大鼠，测其
生理价值是 89，远高于单独食用的生理价值。
三、氮平衡及最低生理需求
氮平衡,机体摄入蛋白质 （ 氮 ） 量 机体排出蛋白质 （ 氮 ） 量
正氮平衡：
负氮平衡：
蛋白质含氮量,16 %,即,1 克 N = 6.25 克蛋白质,
机体排出蛋白质 （ N） 量约 5 克,
故成人每日需食入 30～ 50 克蛋白质才能维持氮平衡, 营养学上称之为
最低生理需求量 。
动态平衡
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
一、消化
二、吸收
三、腐败作用
四、氨基酸代谢概况
一、蛋白质的 消化 （蛋白质降解） P302
1、胃部消化
食物
胃
促进胃分泌胃泌素
刺激胃中壁细胞分泌盐酸
主细胞
胃蛋白酶原
松散
分泌
自身催化
胃蛋白酶
N-端 42个氨基酸的肽段脱落
可水解 Phe,Trp,Tyr,Leu,Glu等肽键
食物蛋白质 （大分子）
多肽（小分子）
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
一、蛋白质的 消化 2、小肠消化
胃液及蛋白质消化产物多肽等
小肠
胃酸
H2CO3
肠促胰液肽
血液
胰腺
食物中的氨基酸
及游离氨基酸
十二脂肠分泌蛋白酶原
降低小肠酸性（ pH升高） 刺激
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
二,蛋白质的 吸收
吸收形式：游离氨基酸、二肽；小肠 C吸收
吸收机制：耗能需 Na+的主动转运：
Na+－ K+－ ATP酶（ Na+泵）作用。
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
三,蛋白质的 腐败作用
未被消化吸收的蛋白质及氨基酸在大肠下部受细菌作用, 产生胺类, 酚类, 吲哚
及 H2S,NH3等产物 。
作用方式,1,脱羧基, 脱氨基作用：
2,氧化还原及水解等,
Ala 乙胺 + CO2,Ala 丙酮酸 + NH3
鸟氨酸 腐胺 + CO2,Lys 尸胺,Tyr 酪胺 + CO2
Trp 吲哚, Cys H2S 酚类 + NH3
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
消化吸收 合成分解
肾 合成
外源：食物 prot 内源：自身合成 非必需氨基酸 组织 prot(酶等 )
脱羧基 脱氨基作用
排出 NH3
胺类 CO2
α酮酸
糖类 尿素
TCA 酮体
四、氨基酸代谢概况
体内氨基酸代谢库
非蛋白含氮化合物
(嘌呤,嘧啶,胆碱,肌酸等 )
(鸟氨酸循环 )
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
第三节 氨基酸的分解代谢 P303
一、脱氨基作用
二、脱酰胺基作用
三、转氨基作用
四、联合脱氨基作用
（二）非氧化脱氨基作用
（一）氧化脱氨基作用
五、脱羧基作用
（一）氧化脱氨基作用 P306-307 一、脱氨基作用
氨基酸氧化酶
催化氧化脱氨基作用的酶主要有：
1,L－氨基酸氧化酶 （ 二种类型 ）, 一类以 FAD为辅基, 一类以 FMN为 辅基
2,D－氨基酸氧化酶：以 FAD为辅基, 催化 D－ AA氧化脱氨基 。
3,氧化专一氨基酸的酶：
（ 1） 甘氨酸氧化酶 （ FAD）
（ 2） D－天冬氨酸氧化酶 （ FAD）
（ 3） L－谷氨酸脱氢酶 （ NAD+或 NADP+）,不需氧脱氢酶
（反应包括 脱氢,水解 二个步骤）
（一）氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
（ 1） 甘氨酸氧化酶（ FAD）,（ 2） D－天冬氨酸氧化酶 （ FAD）
（ 3） L－谷氨酸脱氢酶 （ NAD+或 NADP+）,不需氧脱氢酶
（一）氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
谷氨酸脱氢酶
味精 （ 谷氨酸钠盐 ） 生产,α－酮戊二酸 谷氨酸
NH3
L－谷氨酸脱氢酶催化的反应特点：
（ A） 该酶分布广, 活性强, 真核 C中多存在于线粒体基质内 。
（ B） 不直接需氧, 以 NAD+或 NADP+为辅酶 。
（ C） 可逆反应, 平衡点的移动决定于产物,NADH（ 或 NADPH）
呼吸链
主要作用是催化谷氨酸脱 2H 脱 NH3 合成尿素
（ D） 此酶为 别 构 酶,分子量,336000，含 6个相同的亚基。
（ -） （ +）
ATP,GTP,NADH, ADP,GDP
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
大多在微生物 C 内进行
1、还原脱氨基作用
2,水解脱氨基作用
3,脱水脱氨基作用
4、脱硫氢基脱氨基作用
5、氧化还原脱氨基作用
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
1、还原脱氨基作用
2,水解脱氨基作用
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
3,脱水脱氨基作用
4、脱硫氢基脱氨基作用
分子重排
分子重排
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
5、氧化还原脱氨基作用：
二、脱酰胺基作用
三、转氨基作用
（一）概念
（二）转氨酶（氨基移换酶）及辅基（磷酸吡哆醛）
（三）作用机制
P303-05
（一）概念三、转氨基作用
指 α - 氨基酸和酮酸之间在酶催化下的氨基转移作用
α - 氨基酸 1
α - 酮酸 1
例：
转氨酶
α - 酮酸 2
α - 氨基酸 2 用 15NH2标记实验证明，
除 Gly,Lys,The,Pro等
氨基酸外，其余氨基酸均
能进行 转氨反应。不同氨
基酸与 α - 酮戊二酸的转
氨作用 在氨基酸分解代谢
中占有重要地位。
（二）转氨酶（氨基移换酶）及辅基（磷酸吡哆醛）三、转氨基作用
例,谷丙转氨酶 （ GPT）,主要存在肝 C内,
谷草转氨酶 （ GOT）,主要存在心肌 C内,
若肝 C或心肌 C损伤发炎, 可使血清 [GPT]或 [GOT] 升高
特点 (体现在 5个方面 )：
1、种类多、分布广，至今已发现 50多种
2、大多需 α - 酮戊二酸为氨基受体，以 L-谷氨酸与 α - 酮戊二酸转氨体系
最为重要。
4,动物和高等植物的转氨酶一般催化,L-AA 和 α - 酮酸 之间 的转氨作
用。
3、反应可逆，平衡常数约为 1，是体内合成非必需氨基酸的重要途径。
5,辅基磷酸吡哆醛与酶蛋白以牢固的共价键形式结合：
醛亚胺 = NH2—Lys –酶 （ P 305 图 30-3）
（三）作用机制三、转氨基作用
当加入氨基酸底物时，底物替代酶 —Lys– NH2 与磷酸吡哆醛相连，形成
磷酸吡哆醛亚胺。（ P 224 图 16-2）
α - 酮酸 + （ P—NH2 ） 磷酸吡哆胺 酮亚胺
四、联合脱氨基作用
通过联合 转氨基作用 （转氨酶） 和 氧化脱氨基作用 （ L-谷氨酸脱氢酶） 实现
联合脱氨基作用 主要有二种方式：
（一） α - 酮戊二酸 —L-谷氨酸 -转氨体系
（二）嘌呤核苷酸循环
P307
（一） α - 酮戊二酸 -L-谷氨酸 -转氨体系
四、联合脱氨基作用
上述参与联合脱氨基作用的转氨体系广泛存在机体内
反应要点：
1,NH3的根本来源是参加反应的第一个氨基酸 —NH2, α - 酮戊二
酸和谷氨酸只起传递氨基的作用；
2,可逆过程, 故也是体内合成非必需氨基酸的重要途径；
3、生成的 NADH（或 NADPH）可进入呼吸链氧化磷酸化产生 3ATP。
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
此种联合脱氨基作用是存在于 骨骼肌、心肌 等组织 C中另一种脱氨基方式
嘌呤核苷酸循环是如何进行的呢？
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
草酰乙酸 苹果酸
Glu
α -KG
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
1,此循环起始物是 天冬氨酸, 生成物是 延胡索酸 和 NH3
2,IMP和 AMP在此循环中起传递氨基的作用, 类似 α - 酮
戊二酸 和 谷氨酸 的作用 。
3,延胡索酸 可加水转变成苹果酸, 脱氢生成草酰乙酸,
再接受谷氨酸的氨基即可生成天冬氨酸
反应要点
五、脱羧基作用
AA CO2 + 胺类 醛 + NH3
胺氧化酶
几种氨基酸脱羧基产物的生理功能
几种氨基酸脱羧基产物的生理功能
CO2
1,His 组胺 （组织胺）可 血压,胃液分泌His脱羧酶（可不需辅酶）
酪胺 （ 血压 ）
4,Trp
2,Tyr Tyr脱羧酶
CO2
3,L—Glu γ -氨基丁酸 （抑制性神经递质）Glu脱羧酶
色胺 （若 Trp先羟化再脱羧，则生成 5—羟色胺 ）Trp脱羧酶
CO2
CO2 (神经递质） (5 – HT)
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢
一、氨基氮的排泄
二,AA碳骨架的进一步代谢
三、生糖氨基酸和生酮氨基酸
一、氨基氮的排泄
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢
实验表明，给家兔注射 NH4Cl使血 [NH3] 大于 5mg %，兔即死亡。若 人体血 [NH3]
大于 5mg %时，亦可导致氨中毒 （例肝昏迷）。 NH3 脑，脑 C线粒体内可进行
以下反应：
结果使脑 C中 [α - 酮戊二酸 ], TCA速度,脑 ATP生成,导致脑功能障碍 昏迷。
（一） 排泄形式
（二） NH3的转运
（三） 尿素形成（鸟氨酸循环）
（一）排泄形式
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
NH3有毒性, 如何由组织 C转运 血 肾？
1、排氨 （ NH3） 动物：水生或海洋动物等； （肾）
2、排尿酸动物：鸟类及爬虫类等，将 NH3 固体尿酸 排出
3、排尿素动物：陆生动物等，将 NH3 尿素 排出
（二） NH3的转运 P309
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
1、通过 谷氨酰胺 进行 2、通过 葡萄糖 — 丙氨酸循环 进行
谷氨酰胺是一个中性无毒物, 其作用体现在三个方面：
NH3 在血液中的 运输 形式
NH3 在组织 C中的 解毒 形式
NH3 在体内的 储存 形式 (可用于合成其它含氮物 )
谷
氨
酰
胺
的
形
成
中
间
产
物
是
谷
氨
酰
|
5
|
磷
酸
（中性无毒） 丙氨酸 葡萄糖
（二） NH3的转运
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
2、通过 葡萄糖 — 丙氨酸循环 进行 P305
GPT
丙氨酸 丙酮酸 （ 骨骼肌 ）
（ 糖酵 解 ）
丙氨酸 丙酮酸 葡萄糖
（ 肝 ）
NH3 尿素
α - 酮戊二酸 谷氨酸 α - 酮戊二酸
生理意义：经济利用 骨骼肌 NH3 丙氨酸 NH3 尿素
一举两得 丙酮酸 （ 血液 ） 丙酮酸 （ 肝 ）
（血液）
（二） NH3的转运
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（二） NH3的转运
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（三）尿素形成（鸟氨酸循环） 一、氨基氮的排泄
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
1,反应部位：肝 C线粒体及胞液
4、反应要点
3、尿素合成的详细步骤
2、早期发现,1932年 Krebs及学生研究鸟氨酸、瓜氨酸、
精氨 酸三者关系，提出鸟氨酸循环：
3、尿素合成的详细步骤
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（ 1）氨甲酰磷酸的形成
（ 2）瓜氨酸的形成
（ 3）精氨琥珀酸的形成
（ 4）精氨酸形成
（ 5）尿素合成
（ 1）氨甲酰磷酸的形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
回尿素合成
氨甲酰磷酸合酶 Ⅰ
NH3 + CO2 + 2ATP
A、此酶为调节酶,AGA为其正调节物（别构激活剂）；
B、反应基本不可逆，生成的氨甲酰磷酸为高能化合物；
C、此酶存在于线粒体内，胞液中有 氨甲酰磷酸合酶 Ⅱ （参与嘧啶的
合成）。
N-乙酰谷氨酸（ AGA）
（ +）
氨甲酰磷酸
（ 2）瓜氨酸的形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
鸟氨酸转氨甲酰酶 （ 线粒体 ） 需 Mg2+激活 。
（ 常和 氨甲酰磷酸合酶 Ⅰ 形成复合物 ）
回尿素合成
（ 3）精氨琥珀酸的形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
瓜氨酸形成后即离开线粒体进入 （ 胞液 ）
精氨琥珀酸合成酶
天冬氨酸 + ATP AMP+Pi
回尿素合成
（ 4）精氨酸形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
精氨琥珀酸裂解酶
回尿素合成
（ 5）尿素合成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
精氨酸水解成尿素和鸟氨酸
精氨酸酶
Mg2+
尿素合成总结
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
氨甲酰磷酸合酶 Ⅰ
NH3 + CO2 + 2ATP
N-乙酰谷氨酸（ AGA）
（ +） 氨甲酰磷酸
瓜氨酸
鸟氨酸 鸟氨酸转氨
甲酰酶
精氨琥珀酸合成酶精氨
琥珀酸
天冬氨酸 + ATPAMP+Pi
精氨琥珀
酸裂解酶
精氨酸
延胡索酸
精氨酸酶
尿素
回尿素合成
4、反应要点
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（ 1）共需 5个酶的催化,一合一转、一合一裂、精氨酸酶
（氨甲酰磷酸合成酶 Ⅰ 是调节酶）；
（精氨琥珀酸合成酶活性低，此反应为限速步骤）
（ 2）尿素形成（反应）部位：
第⑴ ﹑ ⑵, 线粒体内；第⑶、⑷、⑸, 胞液中。
尿素 血 排泄部位
（ 3）尿素 H2 NCON H2中二个 NH2基分别来自 Glu,Asp 或其它 AA
所以合成 1分子尿素可清除 2 NH3 + CO2
（ 4）反应中共消耗 3分子 ATP的四个高能磷酸键
第 (1)步, － 2 ATP，第 (3)步, － 1 ATP（生成 1 AMP+PPi）
按消耗 4 ATP计算,合成尿素分子中每个 N H2, 平均消耗 2 ATP,
例, Glu 氧化分解为 CO2,H2O和尿素时，净产生的 ATP数？
NH3 尿素
α - KG TCA NADH
空
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
二,AA碳骨架的进一步代谢 P314
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
20种氨基酸的氧化分解途径各异，但它们最后都集中形成 5种产物进入
TCA而彻底氧化为 CO2和 H2O。（ P315 图 30-13）
二,AA碳骨架的进一步代谢
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
（一）形成 乙酰辅酶 A的途径
（二）形成 α - 酮戊二酸 途径
（三）形成 琥珀酰 CoA途径
(四 ) 形成 延胡索酸 途径：（ Phe,Tyr） (P318 图 30-17,30-18)
（五）形成 草酰乙酸 途径,(Asn,Asp) (P329 图 30-31)
Thr, Cys, Gly,Ser,Ala
Phe, Tyr, Leu, Lys, Trp
Arg,His,Pro,Gln,Glu
Met,Ile,Val
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
1、丙酮酸 乙酰辅酶 A 2、乙酰乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A
包括 5个氨基酸,Thr, Cys, Gly,Ser,Ala
Ser,Cys形成丙酮酸的过程 非氧化脱氨基作用
3,脱水脱氨基作用
4、脱硫氢基脱氨基作用
分子重排
分子重排
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
2、乙酰乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A
包括 5个氨基酸,Phe, Tyr(见 P319图 30-18),Leu(见 P320图 30-19)、
Lys (见 P321图 30-20),Trp (见 P322图 30-21)
参见 P318 图 30-17
Phe Tyr Leu Lys Trp
乙酰乙酸 α - 酮己二酸
乙酰乙酰辅酶 A
乙酰辅酶 A P318 图 30-17
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
乙酰乙酰辅酶 A
注：二个氧化酶 先天缺乏即为分子病：高 Tyr血症, 尿黑酸症
Phe Tyr（ 为不可逆反应 ）
（二）形成 α - 酮戊二酸途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
包括 5个氨基酸,Arg(见 P324图 30-24),His(见 P324图 30-25)、
Pro(见 P325图 30-26),Gln,Glu
P323 图 30-23
（三）形成琥珀酰 CoA途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
包括 3个氨基酸,Met,Ile,Val (见 P327,328 图 30-28,29,30)
P326 图 30-27
三、生糖氨基酸和生酮氨基酸
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之三：生糖氨基酸和生酮氨基酸
1、生酮氨基酸
2,生酮兼生糖氨基酸
3、生糖氨基酸
Phe,Tyr,Trp
Leu,Lys
15种
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 （ P329）
一、氨基酸与一碳单位
二、氨基酸与生物活性物质
（一）一碳单位定义及形式
（二）一碳单位载体与活化形式
（三）氨基酸与一碳单位
（二） Trp与生物活性物质
（三）肌酸与磷酸肌酸
（四）多胺化合物
（一） Tyr与生物活性物质
（一）一碳单位定义及形式
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之一：氨基酸与一碳单位
1、定义：含一个碳原子的基团（除 CO2）
2、形式：
－ CH3,－ CH2－,=CH－,－ CHO、－ CH=NH,－ CH2OH
（甲基）（亚甲基）（次甲基）（甲酰基）（亚氨甲基）（羟甲基）
（二）一碳单位载体与活化形式
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之一：氨基酸与一碳单位
1,载体：四氢叶酸 （ FH4） N5,N10位为携带部位 。
2,活化形式：
（ 1） N5－ CH3 FH4； （ 2） N5,N10－ CH2－ FH4；
（ 3） N10－ CHO.FH4； （ 4） N5－ CH=NH－ FH4；
（ 5） N5,N10=CH－ FH4；
（ 6） S－腺苷甲硫氨酸 (SAM)
P330 图 30-32
（三） 氨基酸与一碳单位
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之一：氨基酸与一碳单位
(三 ) 氨基酸与一碳单位, Ser转羟甲基酶
(1) L- Ser + FH4 Gly 乙醛酸 HCOOH
N5,N10 － CH2－ FH4 (2) FH4
(3) Thr 乙醛 N5,N10=CH－ FH4+H2O
(4) His N－亚氨甲酰谷氨酸 谷氨酸 NH3
FH4 N5－ CH=NH－ FH4
(5) Trp 甲醛 甲酸 N10－ CHO.FH4
FH4
(6) Met + ATP S－ 腺苷甲硫氨酸 高半胱氨酸
CH3 S－ 腺苷
FH4 N5－ CH3FH4
（一） Tyr与生物活性物质 （合成过程见 P333图）
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
CO2 羟化酶 SAM
Tyr 多巴 多巴胺 去甲肾上腺素 肾上腺素
I2 多巴醌 黑色素
甲状腺素
酪胺 延胡索酸
乙酰乙酸
（二） Trp与生物活性物质
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
吲哚丙酮酸 吲哚乙酸 （ 植物生长激素 ）
Trp 5-羟色氨酸 5-羟色胺 （ 5-HT）
5-羟吲哚乙酸 （ 5-HIAA)
O2 甲醛 甲酸 （ 1C） 一碳单位 （ N10-CHO·FH4）
色胺 H2O
犬尿 AA Ala 丙酮酸 乙酰 COA
H2O 约 3% 尼克酸 NAD+,NADP+
3-羟邻氨基苯甲酸 >95% 乙酰乙酰 COA（ 4C）
Trp 羟化酶 脱羧酶
（三）肌酸与磷酸肌酸 （合成过程见 P334图 30-37）
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
（ 三 ） 肌酸与磷酸肌酸,Gly 鸟氨酸
Arg 胍基乙酸
脒基本转移酶
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
（四）多胺化合物
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
第六节 氨基酸的生物合成
一、概述
二、脂肪族 AA生物合成途径
三、芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
四、氨基酸合成的调控
五,20种氨基酸合成简图
一、概述
第六节 氨基酸的生物合成 之一：概述
不同生物合成氨基酸的能力不同，能够合成氨基酸的种类也不
相同，故对人及大多数动物有必需 AA和非必需 AA之说。但高等植物
（可利用氨或硝酸作为氮源）和某些微生物（例大肠杆菌）可合成
自己所需的全部 AA。
氨基酸合成的研究，大多以微生物为材料，不仅取材方便，且
容易将遗传和生物化学技术结合起来，应用遗传突变技术可获得在
合成 AA方面具有各种特点的遗传突变株，基本阐明了构成蛋白质 20
种 AA的生物合成途径。
例：
一、概述
第六节 氨基酸的生物合成 之一：概述
突变株微生物的同一种氨基酸正常合成路线
在发生变异的步骤受阻，通过对积累中间产物 C
的测定，即可判断某种氨基酸（ F）的一个中间
代谢环节。（可删除）
不同的 AA合成途径各异，但许多 AA的合成与
机体的几个中心代谢环节有密切的关系。如：糖
酵解、磷酸戊糖途径、三羧酸循环等，可以其中
5种以上的中间产物作为前体。
如,脂肪族 AA生物合成途径可归为 4种类型
芳香族 AA和组氨酸的生物合成简介
脂肪族 AA生物合成途径的 4种类型
第六节 氨基酸的生物合成 之一：概述
1,α－酮戊二酸衍生类型,Glu,Gln,Pro,Arg,Lys (蕈类和眼虫 )
2,草酰乙酸衍生类型,Asp,Asn,Met,Thr,Ile,Lys（细菌和植物 )）
3,丙酮酸衍生类型,Ala,Val,Leu（还需乙酰 CoA参与）
4,3-磷酸甘油酸衍生类型,Ser,Cys,Gly
芳香族 AA和组氨酸的生物合成简介
1、芳香族 AA,Phe,Tyr,Trp 赤藓糖 -4-磷酸 磷酸戊糖途径
磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP） 糖酵解
2,His合成,（ ATP）
磷酸戊糖途径 5-磷酸核糖 5-磷酸核糖焦磷酸（ PRPP） His
二、脂肪族 AA生物合成途径
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
1,α－酮戊二酸衍生类型 ——谷氨酸类型：（掌握,Glu,Gln的合成）
2、草酰乙酸衍生类型 ——天冬氨酸类型：（掌握,Asp,Asn的合成）
3,丙酮酸衍生类型
4,3-磷酸甘油酸衍生类型
也称谷氨酸族 AA，包括 Glu,Gln,Pro,Arg,Lys
也称 天冬氨酸族，包括 Asp,Asn,Met,Thr, Lys, Ile
也称丙酮酸族 AA，包括 Ala,Val,Leu
也称丝氨酸族 AA，包括 Ser,Cys,Gly
P34
3
1,α－酮戊二酸衍生类型 ——谷氨酸类型：（掌握,Glu,Gln的合成）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
L- Glu脱氢酶 (Km=1.1mmol/L):要求 [NH3]较高
（ 1） NH3 +α-KG L- Glu + H2O
NAD(P)H NAD(P)+
Gln合成酶 (Km=0.2mmol/L)可受复杂反馈抑制系统的调节 (后述 )
(2) L- Glu Gln
ATP+NH3 ADP+Pi
谷氨酸合成酶
(3) α-KG + Gln 2 L- Glu
NADPH NADP+
在生理条件下 [NH3]低,故机体
以 (2) (3) 合成途径为主,
也称谷氨酸族 AA，包括 Glu,Gln,Pro(p345),Arg(p346),Lys(p347)
2、草酰乙酸衍生类型 ——天冬氨酸类型：（掌握,Asp,Asn的合成）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
Asp 草酰乙酸
α-KG Glu
(GOT)
Glu +AMP+PPi
（ 1）
ATP + Gln
Asp（ 2） Asn
Asn合成酶
（ 3） Met,Thr,Lys的合成 （ 4） Ile的合成
也称 天冬氨酸族，包括 Asp,Asn,Met,Thr, Lys, Ile
ATP+ NH4+ (细菌 )
（ 3） Met,Thr,Lys的合成 （ P349-351，图 31-9,-10,-11,-12）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
（ 4） Ile的合成（ P352，图 31-13）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
Ile的 6个 C原子有四
个来自 Asp,2个来
自丙酮酸
丙酮酸
3、丙酮酸衍生类型
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
也称丙酮酸族 AA，包括 Ala,Val,Leu
（ 1） Val 的合成：
（ 2） Leu 的合成：
P352，图 31-13
P353，图 31-15
（ 3） Ala 的合成：
4,3-磷酸甘油酸衍生类型 （ P354，图 31-16,17）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
也称丝氨酸族 AA，包括 Ser,Cys,Gly
三、芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
1、分枝酸的形成
2,Phe,Tyr,Trp的合成
3,His 的合成
1、分枝酸的形成 (p356)
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
2,Phe,Tyr,Trp的合成 (p357)
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
Trp（ 11C）
3,His 的合成 (p360)
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
四、氨基酸合成的调控
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
（一）酶活性调节
1、终产物的负反馈作用
2、酶的多重性抑制
3、连续反馈控制
4、复杂反馈抑制系统
（二）酶生成量的调控
1、终产物的负反馈作用 （一）酶活性调节之一
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
A B C D E
A B C D E
E1 E2 E3 E4
（ -）
（ -）
E5
F G H（ -）
2、酶的多重性抑制 （一）酶活性调节之二
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
A B C D E
例：三种芳香族 AA合成调节 （ P362图 31-24）
F G H
E1（ -） （ -）
E1+（ -） （ -）
A B C D E
例,P362 图 31-25
3、连续反馈控制 （一）酶活性调节之三
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
F G H
（ -） （ -）
（ -）
4、复杂反馈抑制系统 （一）酶活性调节之四
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
P362 图 31-26
（ 8种含氮物对谷氨酰胺合酶的调控）
(+)
（二）酶生成量的调控 p363-363
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
主要通过有关酶编码基因活性的改变
有关酶编码基因活性
[合成产物 ]
(图 31-25 标 A,B,C酶 )阻遏酶
（ -）
[合成产物 ]
（ -）
Asn
Gly
葡萄糖
G-6-P 磷酸戊糖通路
3-p-甘油酸Ser
Cys
PEP
5- P-核糖 PRPP
His
4-P-赤藓糖
莽草酸
分枝酸 预苯酸
Trp Phe Tyr
丙酮酸
Ala
α -酮异戊酸Val
Leu
草酰乙酸Asp
L-天冬氨酰 -β -半醛
Lys L-高丝氨酸
α -酮戊二酸 Glu Gln
Pro Arg
Met
Thr Ile丙酮酸
20
种
氨
基
酸
合
成
简
图
乙酰辅酶 A
丙酮酸
4-P-赤藓糖
分枝酸
第七节 生物固氮作用
一, 氮循环及氨化作用,微生物固定 土壤
（ 一 ） 氮循环,自然界 氮 氨 植物利用
微生物分解
含氮化合物 （ 尸体, 排泄物 ） 空气
（ 二 ） 氨化作用,有机营养微生物都有不同程度的氨化能力
蛋白质、氨基酸、尿素及其它有机含氮物由微生物分解为氨的过程。
二、生物固氮作用
（一）概念：指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系，将分子氮
转变为氨的作用 （ N2 NH3）
大多植物不能利用 N2，只能吸收和利用氨和硝酸盐（ NO3,NO2 NH3）
生物固氮对维持自然界氮循环及植物生长所需的氮来源起重要作用。
（二）固氮生物类型：
1、自养固氮生物：指能独立依靠自身提供能量和碳源进行固氮的生物。
自养固氮生物包括好气和厌氧细菌, 光能自养细菌, 烃氧化细菌, 蓝藻 等,
蓝藻是光自养固氮生物,利用太阳光能进行光合作用和固氮作用 。
2、共生固氮生物：独立生活时没有固氮能力，但可从 宿主植物
摄取碳源和 能源，借以进行固氮作用。（多为豆科植物根部）
微生物固氮量,2*1011公斤 /年
（三）生物固氮反应,其机制尚未完全阐明
1、酶：固氮酶系（复合固氮酶）
2、辅助因子,ATP,NADPH+H+ Fdox 还原型铁氧还蛋白 (Fdred)
3、最适 pH,6～ 8
4、总反应式：
三、氨的形成与利用：
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
第三节 氨基酸的分解代谢
第四节 氨的运输与尿素形成
第五节 氨基酸碳骨架的进一步代谢
第六节 由氨基酸衍生的重要化合物
第七节 氨基酸的生物合成概况
肠激酶
胰蛋白酶原 胰蛋白酶
胰凝乳蛋白酶原 胰凝乳蛋白酶
弹性蛋白酶原 弹性蛋白酶
羧肽酶原 羧肽酶
氨肽酶原 氨肽酶
激活作用依次递减
一、蛋白质的 消化 2、小肠消化
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
一、蛋白质生理功用
二、蛋白质的营养价值与必需氨基酸
三、氮平衡及最低生理需求量
一、蛋白质生理功用
1,维持细胞生长, 发育, 更新和修复
2,催化功能 ——酶
3,免疫功能 ——抗体
4,调节功能 ——激素
5,组成重要化合物 ——脂蛋白, 糖蛋白 等
6,供能, 1克蛋白质 ～ 4千卡能量
7,其水解产物 ——氨基酸 参与重要生理作用
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
二、蛋白质的营养价值与必需氨基酸
衡量蛋白质的营养价值高、低（优、劣）标准：
★ 含量多少和种类多少？
★ 是否与人体蛋白质组分相近？
人体有 8种 必需氨基酸, Phe,Met,Trp,Lys,The,Val,Leu,Ile.
Arg,His,在体内只合成少量，也有人将之划为必需氨基酸。
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
蛋白质的互补作用,采用混合食用蛋白质，使氨基酸种类和含量更接近人类，
而提高蛋白质的生理价值的现象。
例：采用小麦：小米：牛肉：大豆 = 39,13,26,22 混合饲料喂大鼠，测其
生理价值是 89，远高于单独食用的生理价值。
三、氮平衡及最低生理需求
氮平衡,机体摄入蛋白质 （ 氮 ） 量 机体排出蛋白质 （ 氮 ） 量
正氮平衡：
负氮平衡：
蛋白质含氮量,16 %,即,1 克 N = 6.25 克蛋白质,
机体排出蛋白质 （ N） 量约 5 克,
故成人每日需食入 30～ 50 克蛋白质才能维持氮平衡, 营养学上称之为
最低生理需求量 。
动态平衡
第一节 蛋白质的营养价值及氮平衡
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
一、消化
二、吸收
三、腐败作用
四、氨基酸代谢概况
一、蛋白质的 消化 （蛋白质降解） P302
1、胃部消化
食物
胃
促进胃分泌胃泌素
刺激胃中壁细胞分泌盐酸
主细胞
胃蛋白酶原
松散
分泌
自身催化
胃蛋白酶
N-端 42个氨基酸的肽段脱落
可水解 Phe,Trp,Tyr,Leu,Glu等肽键
食物蛋白质 （大分子）
多肽（小分子）
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
一、蛋白质的 消化 2、小肠消化
胃液及蛋白质消化产物多肽等
小肠
胃酸
H2CO3
肠促胰液肽
血液
胰腺
食物中的氨基酸
及游离氨基酸
十二脂肠分泌蛋白酶原
降低小肠酸性（ pH升高） 刺激
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
二,蛋白质的 吸收
吸收形式：游离氨基酸、二肽；小肠 C吸收
吸收机制：耗能需 Na+的主动转运：
Na+－ K+－ ATP酶（ Na+泵）作用。
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
三,蛋白质的 腐败作用
未被消化吸收的蛋白质及氨基酸在大肠下部受细菌作用, 产生胺类, 酚类, 吲哚
及 H2S,NH3等产物 。
作用方式,1,脱羧基, 脱氨基作用：
2,氧化还原及水解等,
Ala 乙胺 + CO2,Ala 丙酮酸 + NH3
鸟氨酸 腐胺 + CO2,Lys 尸胺,Tyr 酪胺 + CO2
Trp 吲哚, Cys H2S 酚类 + NH3
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
消化吸收 合成分解
肾 合成
外源：食物 prot 内源：自身合成 非必需氨基酸 组织 prot(酶等 )
脱羧基 脱氨基作用
排出 NH3
胺类 CO2
α酮酸
糖类 尿素
TCA 酮体
四、氨基酸代谢概况
体内氨基酸代谢库
非蛋白含氮化合物
(嘌呤,嘧啶,胆碱,肌酸等 )
(鸟氨酸循环 )
第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败作用
第三节 氨基酸的分解代谢 P303
一、脱氨基作用
二、脱酰胺基作用
三、转氨基作用
四、联合脱氨基作用
（二）非氧化脱氨基作用
（一）氧化脱氨基作用
五、脱羧基作用
（一）氧化脱氨基作用 P306-307 一、脱氨基作用
氨基酸氧化酶
催化氧化脱氨基作用的酶主要有：
1,L－氨基酸氧化酶 （ 二种类型 ）, 一类以 FAD为辅基, 一类以 FMN为 辅基
2,D－氨基酸氧化酶：以 FAD为辅基, 催化 D－ AA氧化脱氨基 。
3,氧化专一氨基酸的酶：
（ 1） 甘氨酸氧化酶 （ FAD）
（ 2） D－天冬氨酸氧化酶 （ FAD）
（ 3） L－谷氨酸脱氢酶 （ NAD+或 NADP+）,不需氧脱氢酶
（反应包括 脱氢,水解 二个步骤）
（一）氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
（ 1） 甘氨酸氧化酶（ FAD）,（ 2） D－天冬氨酸氧化酶 （ FAD）
（ 3） L－谷氨酸脱氢酶 （ NAD+或 NADP+）,不需氧脱氢酶
（一）氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
谷氨酸脱氢酶
味精 （ 谷氨酸钠盐 ） 生产,α－酮戊二酸 谷氨酸
NH3
L－谷氨酸脱氢酶催化的反应特点：
（ A） 该酶分布广, 活性强, 真核 C中多存在于线粒体基质内 。
（ B） 不直接需氧, 以 NAD+或 NADP+为辅酶 。
（ C） 可逆反应, 平衡点的移动决定于产物,NADH（ 或 NADPH）
呼吸链
主要作用是催化谷氨酸脱 2H 脱 NH3 合成尿素
（ D） 此酶为 别 构 酶,分子量,336000，含 6个相同的亚基。
（ -） （ +）
ATP,GTP,NADH, ADP,GDP
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
大多在微生物 C 内进行
1、还原脱氨基作用
2,水解脱氨基作用
3,脱水脱氨基作用
4、脱硫氢基脱氨基作用
5、氧化还原脱氨基作用
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
1、还原脱氨基作用
2,水解脱氨基作用
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
3,脱水脱氨基作用
4、脱硫氢基脱氨基作用
分子重排
分子重排
（二）非氧化脱氨基作用 一、脱氨基作用
5、氧化还原脱氨基作用：
二、脱酰胺基作用
三、转氨基作用
（一）概念
（二）转氨酶（氨基移换酶）及辅基（磷酸吡哆醛）
（三）作用机制
P303-05
（一）概念三、转氨基作用
指 α - 氨基酸和酮酸之间在酶催化下的氨基转移作用
α - 氨基酸 1
α - 酮酸 1
例：
转氨酶
α - 酮酸 2
α - 氨基酸 2 用 15NH2标记实验证明，
除 Gly,Lys,The,Pro等
氨基酸外，其余氨基酸均
能进行 转氨反应。不同氨
基酸与 α - 酮戊二酸的转
氨作用 在氨基酸分解代谢
中占有重要地位。
（二）转氨酶（氨基移换酶）及辅基（磷酸吡哆醛）三、转氨基作用
例,谷丙转氨酶 （ GPT）,主要存在肝 C内,
谷草转氨酶 （ GOT）,主要存在心肌 C内,
若肝 C或心肌 C损伤发炎, 可使血清 [GPT]或 [GOT] 升高
特点 (体现在 5个方面 )：
1、种类多、分布广，至今已发现 50多种
2、大多需 α - 酮戊二酸为氨基受体，以 L-谷氨酸与 α - 酮戊二酸转氨体系
最为重要。
4,动物和高等植物的转氨酶一般催化,L-AA 和 α - 酮酸 之间 的转氨作
用。
3、反应可逆，平衡常数约为 1，是体内合成非必需氨基酸的重要途径。
5,辅基磷酸吡哆醛与酶蛋白以牢固的共价键形式结合：
醛亚胺 = NH2—Lys –酶 （ P 305 图 30-3）
（三）作用机制三、转氨基作用
当加入氨基酸底物时，底物替代酶 —Lys– NH2 与磷酸吡哆醛相连，形成
磷酸吡哆醛亚胺。（ P 224 图 16-2）
α - 酮酸 + （ P—NH2 ） 磷酸吡哆胺 酮亚胺
四、联合脱氨基作用
通过联合 转氨基作用 （转氨酶） 和 氧化脱氨基作用 （ L-谷氨酸脱氢酶） 实现
联合脱氨基作用 主要有二种方式：
（一） α - 酮戊二酸 —L-谷氨酸 -转氨体系
（二）嘌呤核苷酸循环
P307
（一） α - 酮戊二酸 -L-谷氨酸 -转氨体系
四、联合脱氨基作用
上述参与联合脱氨基作用的转氨体系广泛存在机体内
反应要点：
1,NH3的根本来源是参加反应的第一个氨基酸 —NH2, α - 酮戊二
酸和谷氨酸只起传递氨基的作用；
2,可逆过程, 故也是体内合成非必需氨基酸的重要途径；
3、生成的 NADH（或 NADPH）可进入呼吸链氧化磷酸化产生 3ATP。
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
此种联合脱氨基作用是存在于 骨骼肌、心肌 等组织 C中另一种脱氨基方式
嘌呤核苷酸循环是如何进行的呢？
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
草酰乙酸 苹果酸
Glu
α -KG
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
（二）嘌呤核苷酸循环
四、联合脱氨基作用
1,此循环起始物是 天冬氨酸, 生成物是 延胡索酸 和 NH3
2,IMP和 AMP在此循环中起传递氨基的作用, 类似 α - 酮
戊二酸 和 谷氨酸 的作用 。
3,延胡索酸 可加水转变成苹果酸, 脱氢生成草酰乙酸,
再接受谷氨酸的氨基即可生成天冬氨酸
反应要点
五、脱羧基作用
AA CO2 + 胺类 醛 + NH3
胺氧化酶
几种氨基酸脱羧基产物的生理功能
几种氨基酸脱羧基产物的生理功能
CO2
1,His 组胺 （组织胺）可 血压,胃液分泌His脱羧酶（可不需辅酶）
酪胺 （ 血压 ）
4,Trp
2,Tyr Tyr脱羧酶
CO2
3,L—Glu γ -氨基丁酸 （抑制性神经递质）Glu脱羧酶
色胺 （若 Trp先羟化再脱羧，则生成 5—羟色胺 ）Trp脱羧酶
CO2
CO2 (神经递质） (5 – HT)
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢
一、氨基氮的排泄
二,AA碳骨架的进一步代谢
三、生糖氨基酸和生酮氨基酸
一、氨基氮的排泄
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢
实验表明，给家兔注射 NH4Cl使血 [NH3] 大于 5mg %，兔即死亡。若 人体血 [NH3]
大于 5mg %时，亦可导致氨中毒 （例肝昏迷）。 NH3 脑，脑 C线粒体内可进行
以下反应：
结果使脑 C中 [α - 酮戊二酸 ], TCA速度,脑 ATP生成,导致脑功能障碍 昏迷。
（一） 排泄形式
（二） NH3的转运
（三） 尿素形成（鸟氨酸循环）
（一）排泄形式
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
NH3有毒性, 如何由组织 C转运 血 肾？
1、排氨 （ NH3） 动物：水生或海洋动物等； （肾）
2、排尿酸动物：鸟类及爬虫类等，将 NH3 固体尿酸 排出
3、排尿素动物：陆生动物等，将 NH3 尿素 排出
（二） NH3的转运 P309
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
1、通过 谷氨酰胺 进行 2、通过 葡萄糖 — 丙氨酸循环 进行
谷氨酰胺是一个中性无毒物, 其作用体现在三个方面：
NH3 在血液中的 运输 形式
NH3 在组织 C中的 解毒 形式
NH3 在体内的 储存 形式 (可用于合成其它含氮物 )
谷
氨
酰
胺
的
形
成
中
间
产
物
是
谷
氨
酰
|
5
|
磷
酸
（中性无毒） 丙氨酸 葡萄糖
（二） NH3的转运
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
2、通过 葡萄糖 — 丙氨酸循环 进行 P305
GPT
丙氨酸 丙酮酸 （ 骨骼肌 ）
（ 糖酵 解 ）
丙氨酸 丙酮酸 葡萄糖
（ 肝 ）
NH3 尿素
α - 酮戊二酸 谷氨酸 α - 酮戊二酸
生理意义：经济利用 骨骼肌 NH3 丙氨酸 NH3 尿素
一举两得 丙酮酸 （ 血液 ） 丙酮酸 （ 肝 ）
（血液）
（二） NH3的转运
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（二） NH3的转运
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（三）尿素形成（鸟氨酸循环） 一、氨基氮的排泄
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
1,反应部位：肝 C线粒体及胞液
4、反应要点
3、尿素合成的详细步骤
2、早期发现,1932年 Krebs及学生研究鸟氨酸、瓜氨酸、
精氨 酸三者关系，提出鸟氨酸循环：
3、尿素合成的详细步骤
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（ 1）氨甲酰磷酸的形成
（ 2）瓜氨酸的形成
（ 3）精氨琥珀酸的形成
（ 4）精氨酸形成
（ 5）尿素合成
（ 1）氨甲酰磷酸的形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
回尿素合成
氨甲酰磷酸合酶 Ⅰ
NH3 + CO2 + 2ATP
A、此酶为调节酶,AGA为其正调节物（别构激活剂）；
B、反应基本不可逆，生成的氨甲酰磷酸为高能化合物；
C、此酶存在于线粒体内，胞液中有 氨甲酰磷酸合酶 Ⅱ （参与嘧啶的
合成）。
N-乙酰谷氨酸（ AGA）
（ +）
氨甲酰磷酸
（ 2）瓜氨酸的形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
鸟氨酸转氨甲酰酶 （ 线粒体 ） 需 Mg2+激活 。
（ 常和 氨甲酰磷酸合酶 Ⅰ 形成复合物 ）
回尿素合成
（ 3）精氨琥珀酸的形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
瓜氨酸形成后即离开线粒体进入 （ 胞液 ）
精氨琥珀酸合成酶
天冬氨酸 + ATP AMP+Pi
回尿素合成
（ 4）精氨酸形成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
精氨琥珀酸裂解酶
回尿素合成
（ 5）尿素合成
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
3、尿素合成
精氨酸水解成尿素和鸟氨酸
精氨酸酶
Mg2+
尿素合成总结
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
氨甲酰磷酸合酶 Ⅰ
NH3 + CO2 + 2ATP
N-乙酰谷氨酸（ AGA）
（ +） 氨甲酰磷酸
瓜氨酸
鸟氨酸 鸟氨酸转氨
甲酰酶
精氨琥珀酸合成酶精氨
琥珀酸
天冬氨酸 + ATPAMP+Pi
精氨琥珀
酸裂解酶
精氨酸
延胡索酸
精氨酸酶
尿素
回尿素合成
4、反应要点
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
（ 1）共需 5个酶的催化,一合一转、一合一裂、精氨酸酶
（氨甲酰磷酸合成酶 Ⅰ 是调节酶）；
（精氨琥珀酸合成酶活性低，此反应为限速步骤）
（ 2）尿素形成（反应）部位：
第⑴ ﹑ ⑵, 线粒体内；第⑶、⑷、⑸, 胞液中。
尿素 血 排泄部位
（ 3）尿素 H2 NCON H2中二个 NH2基分别来自 Glu,Asp 或其它 AA
所以合成 1分子尿素可清除 2 NH3 + CO2
（ 4）反应中共消耗 3分子 ATP的四个高能磷酸键
第 (1)步, － 2 ATP，第 (3)步, － 1 ATP（生成 1 AMP+PPi）
按消耗 4 ATP计算,合成尿素分子中每个 N H2, 平均消耗 2 ATP,
例, Glu 氧化分解为 CO2,H2O和尿素时，净产生的 ATP数？
NH3 尿素
α - KG TCA NADH
空
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之一、氨基氮的排泄
二,AA碳骨架的进一步代谢 P314
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
20种氨基酸的氧化分解途径各异，但它们最后都集中形成 5种产物进入
TCA而彻底氧化为 CO2和 H2O。（ P315 图 30-13）
二,AA碳骨架的进一步代谢
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
（一）形成 乙酰辅酶 A的途径
（二）形成 α - 酮戊二酸 途径
（三）形成 琥珀酰 CoA途径
(四 ) 形成 延胡索酸 途径：（ Phe,Tyr） (P318 图 30-17,30-18)
（五）形成 草酰乙酸 途径,(Asn,Asp) (P329 图 30-31)
Thr, Cys, Gly,Ser,Ala
Phe, Tyr, Leu, Lys, Trp
Arg,His,Pro,Gln,Glu
Met,Ile,Val
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
1、丙酮酸 乙酰辅酶 A 2、乙酰乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A
包括 5个氨基酸,Thr, Cys, Gly,Ser,Ala
Ser,Cys形成丙酮酸的过程 非氧化脱氨基作用
3,脱水脱氨基作用
4、脱硫氢基脱氨基作用
分子重排
分子重排
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
2、乙酰乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A
包括 5个氨基酸,Phe, Tyr(见 P319图 30-18),Leu(见 P320图 30-19)、
Lys (见 P321图 30-20),Trp (见 P322图 30-21)
参见 P318 图 30-17
Phe Tyr Leu Lys Trp
乙酰乙酸 α - 酮己二酸
乙酰乙酰辅酶 A
乙酰辅酶 A P318 图 30-17
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
（一）形成乙酰辅酶 A的途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
乙酰乙酰辅酶 A
注：二个氧化酶 先天缺乏即为分子病：高 Tyr血症, 尿黑酸症
Phe Tyr（ 为不可逆反应 ）
（二）形成 α - 酮戊二酸途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
包括 5个氨基酸,Arg(见 P324图 30-24),His(见 P324图 30-25)、
Pro(见 P325图 30-26),Gln,Glu
P323 图 30-23
（三）形成琥珀酰 CoA途径
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之二,AA碳骨架的进一步代谢
包括 3个氨基酸,Met,Ile,Val (见 P327,328 图 30-28,29,30)
P326 图 30-27
三、生糖氨基酸和生酮氨基酸
第四节 氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢 之三：生糖氨基酸和生酮氨基酸
1、生酮氨基酸
2,生酮兼生糖氨基酸
3、生糖氨基酸
Phe,Tyr,Trp
Leu,Lys
15种
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 （ P329）
一、氨基酸与一碳单位
二、氨基酸与生物活性物质
（一）一碳单位定义及形式
（二）一碳单位载体与活化形式
（三）氨基酸与一碳单位
（二） Trp与生物活性物质
（三）肌酸与磷酸肌酸
（四）多胺化合物
（一） Tyr与生物活性物质
（一）一碳单位定义及形式
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之一：氨基酸与一碳单位
1、定义：含一个碳原子的基团（除 CO2）
2、形式：
－ CH3,－ CH2－,=CH－,－ CHO、－ CH=NH,－ CH2OH
（甲基）（亚甲基）（次甲基）（甲酰基）（亚氨甲基）（羟甲基）
（二）一碳单位载体与活化形式
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之一：氨基酸与一碳单位
1,载体：四氢叶酸 （ FH4） N5,N10位为携带部位 。
2,活化形式：
（ 1） N5－ CH3 FH4； （ 2） N5,N10－ CH2－ FH4；
（ 3） N10－ CHO.FH4； （ 4） N5－ CH=NH－ FH4；
（ 5） N5,N10=CH－ FH4；
（ 6） S－腺苷甲硫氨酸 (SAM)
P330 图 30-32
（三） 氨基酸与一碳单位
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之一：氨基酸与一碳单位
(三 ) 氨基酸与一碳单位, Ser转羟甲基酶
(1) L- Ser + FH4 Gly 乙醛酸 HCOOH
N5,N10 － CH2－ FH4 (2) FH4
(3) Thr 乙醛 N5,N10=CH－ FH4+H2O
(4) His N－亚氨甲酰谷氨酸 谷氨酸 NH3
FH4 N5－ CH=NH－ FH4
(5) Trp 甲醛 甲酸 N10－ CHO.FH4
FH4
(6) Met + ATP S－ 腺苷甲硫氨酸 高半胱氨酸
CH3 S－ 腺苷
FH4 N5－ CH3FH4
（一） Tyr与生物活性物质 （合成过程见 P333图）
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
CO2 羟化酶 SAM
Tyr 多巴 多巴胺 去甲肾上腺素 肾上腺素
I2 多巴醌 黑色素
甲状腺素
酪胺 延胡索酸
乙酰乙酸
（二） Trp与生物活性物质
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
吲哚丙酮酸 吲哚乙酸 （ 植物生长激素 ）
Trp 5-羟色氨酸 5-羟色胺 （ 5-HT）
5-羟吲哚乙酸 （ 5-HIAA)
O2 甲醛 甲酸 （ 1C） 一碳单位 （ N10-CHO·FH4）
色胺 H2O
犬尿 AA Ala 丙酮酸 乙酰 COA
H2O 约 3% 尼克酸 NAD+,NADP+
3-羟邻氨基苯甲酸 >95% 乙酰乙酰 COA（ 4C）
Trp 羟化酶 脱羧酶
（三）肌酸与磷酸肌酸 （合成过程见 P334图 30-37）
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
（ 三 ） 肌酸与磷酸肌酸,Gly 鸟氨酸
Arg 胍基乙酸
脒基本转移酶
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
（四）多胺化合物
第五节 由氨基酸衍生的重要化合物 之二：氨基酸与生物活性物质
第六节 氨基酸的生物合成
一、概述
二、脂肪族 AA生物合成途径
三、芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
四、氨基酸合成的调控
五,20种氨基酸合成简图
一、概述
第六节 氨基酸的生物合成 之一：概述
不同生物合成氨基酸的能力不同，能够合成氨基酸的种类也不
相同，故对人及大多数动物有必需 AA和非必需 AA之说。但高等植物
（可利用氨或硝酸作为氮源）和某些微生物（例大肠杆菌）可合成
自己所需的全部 AA。
氨基酸合成的研究，大多以微生物为材料，不仅取材方便，且
容易将遗传和生物化学技术结合起来，应用遗传突变技术可获得在
合成 AA方面具有各种特点的遗传突变株，基本阐明了构成蛋白质 20
种 AA的生物合成途径。
例：
一、概述
第六节 氨基酸的生物合成 之一：概述
突变株微生物的同一种氨基酸正常合成路线
在发生变异的步骤受阻，通过对积累中间产物 C
的测定，即可判断某种氨基酸（ F）的一个中间
代谢环节。（可删除）
不同的 AA合成途径各异，但许多 AA的合成与
机体的几个中心代谢环节有密切的关系。如：糖
酵解、磷酸戊糖途径、三羧酸循环等，可以其中
5种以上的中间产物作为前体。
如,脂肪族 AA生物合成途径可归为 4种类型
芳香族 AA和组氨酸的生物合成简介
脂肪族 AA生物合成途径的 4种类型
第六节 氨基酸的生物合成 之一：概述
1,α－酮戊二酸衍生类型,Glu,Gln,Pro,Arg,Lys (蕈类和眼虫 )
2,草酰乙酸衍生类型,Asp,Asn,Met,Thr,Ile,Lys（细菌和植物 )）
3,丙酮酸衍生类型,Ala,Val,Leu（还需乙酰 CoA参与）
4,3-磷酸甘油酸衍生类型,Ser,Cys,Gly
芳香族 AA和组氨酸的生物合成简介
1、芳香族 AA,Phe,Tyr,Trp 赤藓糖 -4-磷酸 磷酸戊糖途径
磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP） 糖酵解
2,His合成,（ ATP）
磷酸戊糖途径 5-磷酸核糖 5-磷酸核糖焦磷酸（ PRPP） His
二、脂肪族 AA生物合成途径
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
1,α－酮戊二酸衍生类型 ——谷氨酸类型：（掌握,Glu,Gln的合成）
2、草酰乙酸衍生类型 ——天冬氨酸类型：（掌握,Asp,Asn的合成）
3,丙酮酸衍生类型
4,3-磷酸甘油酸衍生类型
也称谷氨酸族 AA，包括 Glu,Gln,Pro,Arg,Lys
也称 天冬氨酸族，包括 Asp,Asn,Met,Thr, Lys, Ile
也称丙酮酸族 AA，包括 Ala,Val,Leu
也称丝氨酸族 AA，包括 Ser,Cys,Gly
P34
3
1,α－酮戊二酸衍生类型 ——谷氨酸类型：（掌握,Glu,Gln的合成）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
L- Glu脱氢酶 (Km=1.1mmol/L):要求 [NH3]较高
（ 1） NH3 +α-KG L- Glu + H2O
NAD(P)H NAD(P)+
Gln合成酶 (Km=0.2mmol/L)可受复杂反馈抑制系统的调节 (后述 )
(2) L- Glu Gln
ATP+NH3 ADP+Pi
谷氨酸合成酶
(3) α-KG + Gln 2 L- Glu
NADPH NADP+
在生理条件下 [NH3]低,故机体
以 (2) (3) 合成途径为主,
也称谷氨酸族 AA，包括 Glu,Gln,Pro(p345),Arg(p346),Lys(p347)
2、草酰乙酸衍生类型 ——天冬氨酸类型：（掌握,Asp,Asn的合成）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
Asp 草酰乙酸
α-KG Glu
(GOT)
Glu +AMP+PPi
（ 1）
ATP + Gln
Asp（ 2） Asn
Asn合成酶
（ 3） Met,Thr,Lys的合成 （ 4） Ile的合成
也称 天冬氨酸族，包括 Asp,Asn,Met,Thr, Lys, Ile
ATP+ NH4+ (细菌 )
（ 3） Met,Thr,Lys的合成 （ P349-351，图 31-9,-10,-11,-12）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
（ 4） Ile的合成（ P352，图 31-13）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
Ile的 6个 C原子有四
个来自 Asp,2个来
自丙酮酸
丙酮酸
3、丙酮酸衍生类型
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
也称丙酮酸族 AA，包括 Ala,Val,Leu
（ 1） Val 的合成：
（ 2） Leu 的合成：
P352，图 31-13
P353，图 31-15
（ 3） Ala 的合成：
4,3-磷酸甘油酸衍生类型 （ P354，图 31-16,17）
第六节 氨基酸的生物合成 之二：脂肪族 AA生物合成途径
也称丝氨酸族 AA，包括 Ser,Cys,Gly
三、芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
1、分枝酸的形成
2,Phe,Tyr,Trp的合成
3,His 的合成
1、分枝酸的形成 (p356)
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
2,Phe,Tyr,Trp的合成 (p357)
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
Trp（ 11C）
3,His 的合成 (p360)
第六节 氨基酸的生物合成 之三：芳香族 AA及组氨酸的生物合成途径
四、氨基酸合成的调控
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
（一）酶活性调节
1、终产物的负反馈作用
2、酶的多重性抑制
3、连续反馈控制
4、复杂反馈抑制系统
（二）酶生成量的调控
1、终产物的负反馈作用 （一）酶活性调节之一
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
A B C D E
A B C D E
E1 E2 E3 E4
（ -）
（ -）
E5
F G H（ -）
2、酶的多重性抑制 （一）酶活性调节之二
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
A B C D E
例：三种芳香族 AA合成调节 （ P362图 31-24）
F G H
E1（ -） （ -）
E1+（ -） （ -）
A B C D E
例,P362 图 31-25
3、连续反馈控制 （一）酶活性调节之三
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
F G H
（ -） （ -）
（ -）
4、复杂反馈抑制系统 （一）酶活性调节之四
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
P362 图 31-26
（ 8种含氮物对谷氨酰胺合酶的调控）
(+)
（二）酶生成量的调控 p363-363
第六节 氨基酸的生物合成 之四：氨基酸合成的调控
主要通过有关酶编码基因活性的改变
有关酶编码基因活性
[合成产物 ]
(图 31-25 标 A,B,C酶 )阻遏酶
（ -）
[合成产物 ]
（ -）
Asn
Gly
葡萄糖
G-6-P 磷酸戊糖通路
3-p-甘油酸Ser
Cys
PEP
5- P-核糖 PRPP
His
4-P-赤藓糖
莽草酸
分枝酸 预苯酸
Trp Phe Tyr
丙酮酸
Ala
α -酮异戊酸Val
Leu
草酰乙酸Asp
L-天冬氨酰 -β -半醛
Lys L-高丝氨酸
α -酮戊二酸 Glu Gln
Pro Arg
Met
Thr Ile丙酮酸
20
种
氨
基
酸
合
成
简
图
乙酰辅酶 A
丙酮酸
4-P-赤藓糖
分枝酸
第七节 生物固氮作用
一, 氮循环及氨化作用,微生物固定 土壤
（ 一 ） 氮循环,自然界 氮 氨 植物利用
微生物分解
含氮化合物 （ 尸体, 排泄物 ） 空气
（ 二 ） 氨化作用,有机营养微生物都有不同程度的氨化能力
蛋白质、氨基酸、尿素及其它有机含氮物由微生物分解为氨的过程。
二、生物固氮作用
（一）概念：指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系，将分子氮
转变为氨的作用 （ N2 NH3）
大多植物不能利用 N2，只能吸收和利用氨和硝酸盐（ NO3,NO2 NH3）
生物固氮对维持自然界氮循环及植物生长所需的氮来源起重要作用。
（二）固氮生物类型：
1、自养固氮生物：指能独立依靠自身提供能量和碳源进行固氮的生物。
自养固氮生物包括好气和厌氧细菌, 光能自养细菌, 烃氧化细菌, 蓝藻 等,
蓝藻是光自养固氮生物,利用太阳光能进行光合作用和固氮作用 。
2、共生固氮生物：独立生活时没有固氮能力，但可从 宿主植物
摄取碳源和 能源，借以进行固氮作用。（多为豆科植物根部）
微生物固氮量,2*1011公斤 /年
（三）生物固氮反应,其机制尚未完全阐明
1、酶：固氮酶系（复合固氮酶）
2、辅助因子,ATP,NADPH+H+ Fdox 还原型铁氧还蛋白 (Fdred)
3、最适 pH,6～ 8
4、总反应式：
三、氨的形成与利用：
