第五章
微生物的代谢
第五章 微生物的代谢
微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地
从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系
列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，
并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称
为 新陈代谢。
微生物的代谢 (metabolism)是指发生在微生物
细胞中的分解代谢 (catabolism)与合成代谢
(anabolism)的总和。
? 分解代谢 （ catabolism）指细胞将大分子物
质降解成小分子物质，并在这个过程中产生
能量。
? 合成代谢 （ anabolism）指细胞利用小分子物
质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中
消耗能量。
在代谢过程中，微生物通过分解作用产生化学能，
光合微生物还可将光能转化成化学能，这些能量
用于,1.合成代谢； 2.微生物的运动和运输；
3.热和光。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一
系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后
续反应的底物。
细胞能有效调节相关的酶促反应，使生命活动得以
正常进行。
某些微生物在代谢过程中，除了产生其生命活动所
必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级
代谢产物。这些物质除有利于微生物生存，还与人
类生产生活密切相关。
一、生物氧化
二、异养微生物的生物氧化
三、自养微生物的生物氧化
四、能量转换
第一节 微生物的产能代谢
一、生物氧化
? 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续
的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这
个过程也称为 生物氧化,是一个产能代谢过程。
? 在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，
也可通过能量转换贮存在高能化合物 (如 ATP）中，
以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放
到环境中。
? 不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同
的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无
机物，通过生物氧化来进行产能代谢。
? 生物氧化的形式,
某物质与氧结合、脱氢和失去电子 3种。
? 生物氧化的过程,
脱氢 （或电子）,递氢 （或电子） 和受氢 （或电子）
? 生物氧化的功能,
产能（ ATP）、产还原力、产小分子中间代谢物
? 生物氧化的类型,
发酵、呼吸（有氧呼吸和无氧呼吸）
二、异养微生物的生物氧化
? 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化
还原反应中电子受体的不同可分成发酵和
呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸
和无氧呼吸两种方式。
（一）发酵 （ fermentation)
? 广义的“发酵” 是指利用微生物生产有用代谢产
物的一种生产方式；
? 狭义的“发酵” 是指在无外源电子受体的条件下，
微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底
物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能
量并产生各种不同代谢产物的过程。
? 在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因
此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化
是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机
物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提
供电子受体。
在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物
在通气或厌气的条件下的产品生产过程统
称为发酵。
发酵（ fermentation）
1.发酵途径
发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖
类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵
葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成
丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途
径,EMP途径,HMP途径,ED途径、磷酸解酮
酶途径,
2.发酵类型
在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一
步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解
丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵
产物不同，发酵的类型主要有乙醇发酵、乳
酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。
（二）呼吸
? 呼吸是微生物中最普遍和最重要的生物氧
化方式和主要的产能方式 。
? 呼吸是指微生物在降解底物的过程中, 将
释放出的电子交给 NAD(P)＋, FAD或 FMN等电
子载体, 再经电子传递系统传给外源电子受
体, 从而生成水或其他还原型产物并释放出
较多能量的过程 。 其中, 以分子氧作为最终
电子受体的呼吸称为 有氧呼吸, 以氧以外的
其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸
称为 无氧呼吸 。
? 呼吸与发酵的根本区别在于：电子载体不
是将电子直接传递给底物降解的中间产物,
而是交给电子传递系统, 逐步释放出能量
后再交给最终电子受体 。
1、有氧呼吸（ respiration)
? 最普遍、最重要的生物氧化或产能方式
? 除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子
传递链两部分反应。
? 在发酵过程中, 葡萄糖经过糖酵解作用形成
的丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产
物, 而在有氧呼吸过程中, 丙酮酸进入三羧
酸循环 （ TCA） 被彻底氧化成水和 CO2,同时
释放出大量能量 。
? 产能量多, 一分子葡萄糖净产 38个 ATP。
2、无氧呼吸（ anaerobic respiration)
? 在厌氧条件下，某些厌氧或兼性厌氧微生物以 N03-
N02-,S042-, S2032-,C02等外源无机氧化物或有机
氧化物（延胡索酸等）作为最终电子受体时发生的
一类产能效率低的特殊呼吸。
? 无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量
分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多
的能量用于生命活动。
? 无氧呼吸有以下类型,
（ 1）硝酸盐呼吸 （ 2）硫酸盐呼吸； （ 3）硫呼吸
（ 4）铁呼吸； （ 5）碳酸盐呼吸 （ 6）延胡索酸呼吸
? 以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为,
硝酸盐呼吸,NO3-+2H++2e-==NO2-+H2O
反应生成的 NO2-可以被分泌到胞外, 也可以进一步
被还原成 N2,这个过程称为反硝化作用 。
? 反硝化作用会导致土壤中植物可利用氮 (NO3-)的消
失, 从而降低了土壤肥力, 对农业生产不利 。 如果
没有反硝化作用, 硝酸盐将在水中积累, 会导致水
质变坏与地球上氮素循环的中断 。
三、自养微生物的生物氧化
? 自然界存在一类微生物, 能以无机物作为氧化的基
质, 并利用该物质在氧化过程中放出的能量进行生
长 。 这类微生物就是好氧型的化能自养微生物, 它
们分别属于氢细菌, 硫化细菌, 硝化细菌和铁细
菌 。 这些细菌广泛分布在土壤和水域中, 并对自然
界物质转化起着重要的作用 。 微生物不同, 用作
能源的无机物也不相同 。 例如氢细菌, 铁细菌, 硫
化细菌和硝化细菌可分别利用氢气, 铁, 硫或硫化
物, 氨或亚硝酸盐等无机物作为它们生长的能源物
质 。 这些物质在氧化过程中放出的电子有的可以通
过氧化水平磷酸化的方式产生 ATP,有的则以底物
水平磷酸化的方式产生 ATP。
四、能量转换
? 在产能代谢过程中，微生物通过底物水
平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化
而释放的能量储存于 ATP高能分子中，对
光合微生物而言，则可通过光合磷酸化
将光能转变为化学能储存于 ATP中。
微生物
细胞的代
谢调节主
要有两种
类型,
第二节 微生物的代谢调节
酶 活 性 调节,
调 节 的 是已 有
酶分子的活性 。
酶合成的调节,
调节的是酶分子
的合成量 。
在酶化学水
平上发生的
在遗传学水
平上发生的
一、酶合成的调节
?根据酶合成的方式，细胞内的酶可分为两
大类：一类是 组成酶,它们的合成不受环
境条件的影响，它们的合成速度是恒定的，
且总是存在于细胞内。另一类是 诱导酶,
受环境条件影响，只有当环境中存在某一
类营养物时，细胞才合成能分解这类营养
物的酶。
粗调
? 以酶的合成系统为基础的酶量调节, 包括底
物对酶合成系统的 诱导作用 和产物对酶合成
系统的 阻遏作用 。
酶的诱导生成
?如某些细菌只有生长在含淀粉的培养基中才能产生
淀粉酶。
?诱导酶只有在诱导剂存在时才生成，当除去诱导剂
后，酶的合成便停止了。
?由于酶诱导生成的调节，使得微生物只有在需要时
才合成某种酶，不需要时便不合成，这对微生物新
陈代谢是十分经济有利的。
酶生成的阻遏
1.终产物阻遏：
这种现象在氨基
酸、维生素和核
苷酸等合成途径
中普遍存在。
天门冬氨酸
高丝氨酸
胱氨酸
高半光氨酸
蛋氨酸
图：蛋氨酸反馈阻遏大肠杆
菌合成蛋氨酸的酶的生成
One more kiss
? 2.分解代谢物阻遏
如,1942年研究大肠杆菌对各种不同混合
碳源的利用时发现，当葡萄糖存在时，细菌
不利用其他糖。葡萄糖效应是由葡萄糖的某
种分解代谢物引起的，这种代谢物阻遏了能
够产生该物质的酶的生成。
酶生成的阻遏
酶诱导的操纵子模型
酶阻遏的色氨酸操纵子模型
机 制
? 以代谢途径和酶分子结构为基础的酶
活调节, 包括底物对酶的 激活 和终产物
对酶的 反馈抑制 。
二、酶活性的调节 细调
A B C D E
激 活
在某一代谢途径里, 某个能引起起限速反应的酶
的活性又受某种代谢产物浓度的控制, 即代谢产
物浓度高能抑制该酶的活性, 导致该产物不能继
续合成, 如果代谢产物浓度降低, 该酶的活性恢
复, 有利于这种代谢产物的继续合成 。 这种通过
代谢产物浓度来控制代谢产物合成的调节方式称
为酶活性的反馈调节 。
? 直线式代谢途径
反馈抑制
同功酶调节
分支代谢途径 合作反馈抑制
协同反馈抑制
累加反馈抑制
顺序反馈抑制
直线式代谢途径
A B C D E
单一末端产物的抑制
?分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接
抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制
分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产
物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑
制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端
产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起
到抑制作用。
?枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径
就采取这种方式进行调节。
顺序反馈抑制
顺序反馈抑制
E
A B C
D
F
G
同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的
分子结构组成却有所不同的一组酶。
其特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一
组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑
制作用,只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反
应的进行 。
这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基
酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，
分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。
同功酶的调节
A B C F G
D E
H
同工酶的反馈抑制
累加反馈抑制
在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都
能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各
种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产
物同时过量时，它们的 抑制作用是累加的 。
累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成
酶的调节过程中发现的，该酶受 8个最终产物的
积累反馈抑制。 8个最终产物同时存在时，酶活
力完全被抑制。
A B C F G
D E
H
累加反馈抑制
协同反馈抑制
?在分支代谢途径中，几种末端产物同时
都过量，才对途径中的第一个酶具有抑
制作用。若某一末端产物单独过量则对
途径中的第一个酶无抑制作用。
?例如，在多粘芽孢杆菌合成赖氨酸、蛋
氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨
酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。
协同反馈抑制
A B C F G
D E
H
? 这种控制体系与协同反馈有类似的地方，但
是在这个体系中，终端产物还有较弱的独立
控制的作用。因此，当所有的终端产物同时
过剩时，会导致其抑制的程度比这些终端产
物各自单独时的总和更大。
合作反馈抑制
A B C
D
F
G
E
合作反馈抑制
机制,⑴激活 ⑵反馈抑制
酶活性调节的机制目前主要是用 酶的变构理论 来解释 。
这种理论认为受最终代谢产物调节的酶是一种变构酶 。
这种酶分子上有两个中心：一个是 与底物结合的活性中
心 (又称催化中心 ),一个是 与末端产物结合的调节中心
(又称抑制中心 )。 当末端产物过量时, 末端产物与调节
中心结合, 导致酶分子构型发生改变, 破坏了酶的活性
中心, 因而酶的活性降低或丧失, 反应停止；当末端产
物浓度降低时, 同调节中心结合的末端产物被释放出来,
导致酶的活性中心形成, 酶的活性恢复, 反应进行, 合
成代谢产物 。 这样通过末端代谢产物胞内浓度的变化,
控制变构酶的活性变化, 调节代谢产物的合成 。
应用,利用微生物的代谢调控能力的
自然缺损或通过人为方法获得突破代谢
调控的变异株，生产积累有关代谢物。
理想的工业微生物（生产菌种）对某种
代谢产物的合成往往不受控制系统的限
制，因此能合成比其自身生长的需求量
更多的代谢产物。
三、微生物代谢调节的意义
本 章 小 结
? 能量代谢时微生物新陈代谢的核心
? 生物氧化必须经历脱氢、递氢和受氢 3个阶段，
并按其最终氢受体的性质而分为有氧呼吸、
无氧呼吸和发酵 3种。
? 微生物的代谢调节主要有调节酶合成量的酶
诱导、阻遏机制和调节现成酶催化活力的激
活和反馈抑制两类。
复习思考题
?1.在化能异养微生物的生物氧化中，其基
质脱氢和产能途径主要有哪几条？试比较
各途径的主要特点。
?2.试比较有氧呼吸、无氧呼吸和发酵的异
同点。
?3.微生物的调节代谢流的主要方式有哪两
类？反馈抑制有哪几种类型？
微生物的代谢
第五章 微生物的代谢
微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地
从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系
列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，
并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称
为 新陈代谢。
微生物的代谢 (metabolism)是指发生在微生物
细胞中的分解代谢 (catabolism)与合成代谢
(anabolism)的总和。
? 分解代谢 （ catabolism）指细胞将大分子物
质降解成小分子物质，并在这个过程中产生
能量。
? 合成代谢 （ anabolism）指细胞利用小分子物
质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中
消耗能量。
在代谢过程中，微生物通过分解作用产生化学能，
光合微生物还可将光能转化成化学能，这些能量
用于,1.合成代谢； 2.微生物的运动和运输；
3.热和光。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一
系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后
续反应的底物。
细胞能有效调节相关的酶促反应，使生命活动得以
正常进行。
某些微生物在代谢过程中，除了产生其生命活动所
必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级
代谢产物。这些物质除有利于微生物生存，还与人
类生产生活密切相关。
一、生物氧化
二、异养微生物的生物氧化
三、自养微生物的生物氧化
四、能量转换
第一节 微生物的产能代谢
一、生物氧化
? 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续
的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这
个过程也称为 生物氧化,是一个产能代谢过程。
? 在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，
也可通过能量转换贮存在高能化合物 (如 ATP）中，
以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放
到环境中。
? 不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同
的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无
机物，通过生物氧化来进行产能代谢。
? 生物氧化的形式,
某物质与氧结合、脱氢和失去电子 3种。
? 生物氧化的过程,
脱氢 （或电子）,递氢 （或电子） 和受氢 （或电子）
? 生物氧化的功能,
产能（ ATP）、产还原力、产小分子中间代谢物
? 生物氧化的类型,
发酵、呼吸（有氧呼吸和无氧呼吸）
二、异养微生物的生物氧化
? 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化
还原反应中电子受体的不同可分成发酵和
呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸
和无氧呼吸两种方式。
（一）发酵 （ fermentation)
? 广义的“发酵” 是指利用微生物生产有用代谢产
物的一种生产方式；
? 狭义的“发酵” 是指在无外源电子受体的条件下，
微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底
物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能
量并产生各种不同代谢产物的过程。
? 在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因
此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化
是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机
物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提
供电子受体。
在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物
在通气或厌气的条件下的产品生产过程统
称为发酵。
发酵（ fermentation）
1.发酵途径
发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖
类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵
葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成
丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途
径,EMP途径,HMP途径,ED途径、磷酸解酮
酶途径,
2.发酵类型
在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一
步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解
丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵
产物不同，发酵的类型主要有乙醇发酵、乳
酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。
（二）呼吸
? 呼吸是微生物中最普遍和最重要的生物氧
化方式和主要的产能方式 。
? 呼吸是指微生物在降解底物的过程中, 将
释放出的电子交给 NAD(P)＋, FAD或 FMN等电
子载体, 再经电子传递系统传给外源电子受
体, 从而生成水或其他还原型产物并释放出
较多能量的过程 。 其中, 以分子氧作为最终
电子受体的呼吸称为 有氧呼吸, 以氧以外的
其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸
称为 无氧呼吸 。
? 呼吸与发酵的根本区别在于：电子载体不
是将电子直接传递给底物降解的中间产物,
而是交给电子传递系统, 逐步释放出能量
后再交给最终电子受体 。
1、有氧呼吸（ respiration)
? 最普遍、最重要的生物氧化或产能方式
? 除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子
传递链两部分反应。
? 在发酵过程中, 葡萄糖经过糖酵解作用形成
的丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产
物, 而在有氧呼吸过程中, 丙酮酸进入三羧
酸循环 （ TCA） 被彻底氧化成水和 CO2,同时
释放出大量能量 。
? 产能量多, 一分子葡萄糖净产 38个 ATP。
2、无氧呼吸（ anaerobic respiration)
? 在厌氧条件下，某些厌氧或兼性厌氧微生物以 N03-
N02-,S042-, S2032-,C02等外源无机氧化物或有机
氧化物（延胡索酸等）作为最终电子受体时发生的
一类产能效率低的特殊呼吸。
? 无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量
分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多
的能量用于生命活动。
? 无氧呼吸有以下类型,
（ 1）硝酸盐呼吸 （ 2）硫酸盐呼吸； （ 3）硫呼吸
（ 4）铁呼吸； （ 5）碳酸盐呼吸 （ 6）延胡索酸呼吸
? 以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为,
硝酸盐呼吸,NO3-+2H++2e-==NO2-+H2O
反应生成的 NO2-可以被分泌到胞外, 也可以进一步
被还原成 N2,这个过程称为反硝化作用 。
? 反硝化作用会导致土壤中植物可利用氮 (NO3-)的消
失, 从而降低了土壤肥力, 对农业生产不利 。 如果
没有反硝化作用, 硝酸盐将在水中积累, 会导致水
质变坏与地球上氮素循环的中断 。
三、自养微生物的生物氧化
? 自然界存在一类微生物, 能以无机物作为氧化的基
质, 并利用该物质在氧化过程中放出的能量进行生
长 。 这类微生物就是好氧型的化能自养微生物, 它
们分别属于氢细菌, 硫化细菌, 硝化细菌和铁细
菌 。 这些细菌广泛分布在土壤和水域中, 并对自然
界物质转化起着重要的作用 。 微生物不同, 用作
能源的无机物也不相同 。 例如氢细菌, 铁细菌, 硫
化细菌和硝化细菌可分别利用氢气, 铁, 硫或硫化
物, 氨或亚硝酸盐等无机物作为它们生长的能源物
质 。 这些物质在氧化过程中放出的电子有的可以通
过氧化水平磷酸化的方式产生 ATP,有的则以底物
水平磷酸化的方式产生 ATP。
四、能量转换
? 在产能代谢过程中，微生物通过底物水
平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化
而释放的能量储存于 ATP高能分子中，对
光合微生物而言，则可通过光合磷酸化
将光能转变为化学能储存于 ATP中。
微生物
细胞的代
谢调节主
要有两种
类型,
第二节 微生物的代谢调节
酶 活 性 调节,
调 节 的 是已 有
酶分子的活性 。
酶合成的调节,
调节的是酶分子
的合成量 。
在酶化学水
平上发生的
在遗传学水
平上发生的
一、酶合成的调节
?根据酶合成的方式，细胞内的酶可分为两
大类：一类是 组成酶,它们的合成不受环
境条件的影响，它们的合成速度是恒定的，
且总是存在于细胞内。另一类是 诱导酶,
受环境条件影响，只有当环境中存在某一
类营养物时，细胞才合成能分解这类营养
物的酶。
粗调
? 以酶的合成系统为基础的酶量调节, 包括底
物对酶合成系统的 诱导作用 和产物对酶合成
系统的 阻遏作用 。
酶的诱导生成
?如某些细菌只有生长在含淀粉的培养基中才能产生
淀粉酶。
?诱导酶只有在诱导剂存在时才生成，当除去诱导剂
后，酶的合成便停止了。
?由于酶诱导生成的调节，使得微生物只有在需要时
才合成某种酶，不需要时便不合成，这对微生物新
陈代谢是十分经济有利的。
酶生成的阻遏
1.终产物阻遏：
这种现象在氨基
酸、维生素和核
苷酸等合成途径
中普遍存在。
天门冬氨酸
高丝氨酸
胱氨酸
高半光氨酸
蛋氨酸
图：蛋氨酸反馈阻遏大肠杆
菌合成蛋氨酸的酶的生成
One more kiss
? 2.分解代谢物阻遏
如,1942年研究大肠杆菌对各种不同混合
碳源的利用时发现，当葡萄糖存在时，细菌
不利用其他糖。葡萄糖效应是由葡萄糖的某
种分解代谢物引起的，这种代谢物阻遏了能
够产生该物质的酶的生成。
酶生成的阻遏
酶诱导的操纵子模型
酶阻遏的色氨酸操纵子模型
机 制
? 以代谢途径和酶分子结构为基础的酶
活调节, 包括底物对酶的 激活 和终产物
对酶的 反馈抑制 。
二、酶活性的调节 细调
A B C D E
激 活
在某一代谢途径里, 某个能引起起限速反应的酶
的活性又受某种代谢产物浓度的控制, 即代谢产
物浓度高能抑制该酶的活性, 导致该产物不能继
续合成, 如果代谢产物浓度降低, 该酶的活性恢
复, 有利于这种代谢产物的继续合成 。 这种通过
代谢产物浓度来控制代谢产物合成的调节方式称
为酶活性的反馈调节 。
? 直线式代谢途径
反馈抑制
同功酶调节
分支代谢途径 合作反馈抑制
协同反馈抑制
累加反馈抑制
顺序反馈抑制
直线式代谢途径
A B C D E
单一末端产物的抑制
?分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接
抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制
分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产
物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑
制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端
产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起
到抑制作用。
?枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径
就采取这种方式进行调节。
顺序反馈抑制
顺序反馈抑制
E
A B C
D
F
G
同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的
分子结构组成却有所不同的一组酶。
其特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一
组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑
制作用,只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反
应的进行 。
这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基
酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，
分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。
同功酶的调节
A B C F G
D E
H
同工酶的反馈抑制
累加反馈抑制
在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都
能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各
种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产
物同时过量时，它们的 抑制作用是累加的 。
累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成
酶的调节过程中发现的，该酶受 8个最终产物的
积累反馈抑制。 8个最终产物同时存在时，酶活
力完全被抑制。
A B C F G
D E
H
累加反馈抑制
协同反馈抑制
?在分支代谢途径中，几种末端产物同时
都过量，才对途径中的第一个酶具有抑
制作用。若某一末端产物单独过量则对
途径中的第一个酶无抑制作用。
?例如，在多粘芽孢杆菌合成赖氨酸、蛋
氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨
酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。
协同反馈抑制
A B C F G
D E
H
? 这种控制体系与协同反馈有类似的地方，但
是在这个体系中，终端产物还有较弱的独立
控制的作用。因此，当所有的终端产物同时
过剩时，会导致其抑制的程度比这些终端产
物各自单独时的总和更大。
合作反馈抑制
A B C
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合作反馈抑制
机制,⑴激活 ⑵反馈抑制
酶活性调节的机制目前主要是用 酶的变构理论 来解释 。
这种理论认为受最终代谢产物调节的酶是一种变构酶 。
这种酶分子上有两个中心：一个是 与底物结合的活性中
心 (又称催化中心 ),一个是 与末端产物结合的调节中心
(又称抑制中心 )。 当末端产物过量时, 末端产物与调节
中心结合, 导致酶分子构型发生改变, 破坏了酶的活性
中心, 因而酶的活性降低或丧失, 反应停止；当末端产
物浓度降低时, 同调节中心结合的末端产物被释放出来,
导致酶的活性中心形成, 酶的活性恢复, 反应进行, 合
成代谢产物 。 这样通过末端代谢产物胞内浓度的变化,
控制变构酶的活性变化, 调节代谢产物的合成 。
应用,利用微生物的代谢调控能力的
自然缺损或通过人为方法获得突破代谢
调控的变异株，生产积累有关代谢物。
理想的工业微生物（生产菌种）对某种
代谢产物的合成往往不受控制系统的限
制，因此能合成比其自身生长的需求量
更多的代谢产物。
三、微生物代谢调节的意义
本 章 小 结
? 能量代谢时微生物新陈代谢的核心
? 生物氧化必须经历脱氢、递氢和受氢 3个阶段，
并按其最终氢受体的性质而分为有氧呼吸、
无氧呼吸和发酵 3种。
? 微生物的代谢调节主要有调节酶合成量的酶
诱导、阻遏机制和调节现成酶催化活力的激
活和反馈抑制两类。
复习思考题
?1.在化能异养微生物的生物氧化中，其基
质脱氢和产能途径主要有哪几条？试比较
各途径的主要特点。
?2.试比较有氧呼吸、无氧呼吸和发酵的异
同点。
?3.微生物的调节代谢流的主要方式有哪两
类？反馈抑制有哪几种类型？
