1
云南大学生命科学学院
普通生态学
（ 1）
2
第一章 生物与环境
1.1 生态因子 (Ecological Factor)
1.2 生物与环境的相互作用
1.3 最小因子、限制因子与耐受限度
3
1.1 生态因子
1.1.1 环境（ environment）
– 概念,某一特定生物体或生物群体周围一切因素
的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或
生物群体生存的各种因素。
– 大环境与小环境
1.1.2 生态因子 (ecological factor)
– 概念
– 生态因子的分类
– 生态因子作用特征
4
大环境与小环境
? 大环境（ macroenvironment）, 地区环境、地
球环境、宇宙环境；如西双版纳的环境，昆明黑龙潭环境等
? 小环境（ microenvironment）, 直接影响生物生
命活动的近邻环境。如洞穴环境，树荫下环境等
? 环境中的气候（ climate）
– 大气候（ macroclimate）,大环境 (地区以上范围 )的
气候条件
– 小气候（ microclimate）,小环境的气候条件
5
小
气
候
（
小
环
境
）
6
蜂鸟巢小气候黎明
前时的温度，
巢上方的树枝减少
了孵卵雌鸟的热量
损失 （ Calder,1973）小气候（小环境）
一根腐木上的
小环境分布格局
（ Schimitschek,1931）
7
生态因子的相关概念
? 生态因子 (Ecological Factor), 环境要素中对生物起
作用的因子。
? 生存条件, 生态因子中生物生存不能缺少的环境要
素。
? 生态环境, 一定区域所有生态因子的总和。
? 生境 （ Habitat）, 特定生物体或群体的栖息地的生
态环境。
8
生态因子的分类
根据性质分：
– 气候因子, 如温度、水分、光照、风、气压和雷电等
– 土壤因子, 如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤
生物等
– 地形因子, 如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与
坡度等
– 生物因子, 包括动物、植物和微生物之间的各种相互
作用
– 人为因子, 人类活动对自然的破坏及对环境的污染
9
生态因子的分类（续）
? 有无生命特征,生物因子和非生物因子
? 对生物种群数量变动的作用
– 密度制约因子：食物、天敌等生物因子
– 非密度制约因子：温度、降水等气候因子
? 稳定性及其作用特点
– 稳定因子：终年恒定的因子，决定生物的分
布，如地心引力、地磁等
– 变动因子：
? 周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落
? 非周期性变动因子：如风、降雨、捕食等
10
密度制约因子和非密度制约因子
? 密度制约因子
– 环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而
变化的因子
– 类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作
用导致生物的密度进一步增长；负者导致密度的
反馈性降低，有调节种群密度的作用。一般生物
因子常为密度制约因子。
? 非密度制约因子
环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无
关的因子。
11
种
群
死
亡
率
变
化
种群密度梯度
非密度制约
导致种群死亡率变化的环境因子作用于种群
的强度，随种群密度梯度变化而改变
密度制约因子与非密度制约性因子比较
12
种
群
出
生
率
变
化
种群密度梯度
非密度制约
导致种群出生率变化的环境因子作用于种群的强
度随种群密度梯度变化而改变；具有调节种群密
度作用
密度制约因子与非密度制约性因子比较
13
生态因子的作用特征
? 综合作用, 生态因子间相互联系、相互影响、相互
制约
? 主导因子作用,生态因子非等价
? 阶段性作用, 生物发育的不同阶段，需要不同
? 不可替代性和补偿性作用,生态因子间不可替代，
但在一定程度上可以补偿
? 直接作用和间接作用,
– 直接因子：直接对生物发生影响的生态因子
– 间接因子：通过影响直接因子而对生物发生影响生态因子
14
1.2 生物与环境的相互作用
1.2.1 环境对生物的作用
– 环境对生物的作用
– 生物对环境的适应
1.2.2 生物对环境的反作用
– 生物对环境因子的改变
– 生物与生物之间的相互作用
15
环境对生物的作用
? 对生物生存的影响
? 对生物生长的影响
? 对生物发育的影响
? 对形态结构的影响
? 对生物遗传的影响
? 对生物繁殖的影响
? 对生物分布的影响
? 对生物种群数量的影响
? 对生物的种内关系的影响
? 对生物的种间关系的影响
16
生物对环境的适应
? 形态的适应
? 生理的适应
? 行为的适应
17
胡椒蛾
黑化胡椒蛾个体
胡椒蛾黑化
18
100
80
60
300
200
100
Win
te
r sm
ok
e,
u
g/m
3
Pe
rc
en
t f
re
qu
en
cy
of
m
ela
nic
p
ep
pe
re
d
m
ot
hs
1960 1970 1980
烟尘实测值
烟尘变化趋势
黑化蛾 变化趋势
随着污染减轻，黑化蛾在群体中的频率逐渐下降
19
夜间降低代谢率有花蜜供给，没有休眠，要消耗大量能量
食物与代谢
20
生物对环境因子的改变
? 森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、
防治土壤冻结
? 土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性
质
? 过度放牧导致草场退化
? 人类活动导致全球环境变化
? ……
21
生物与生物之间的相互作用
? 物种间的相互作用
＋ 得利； — 表示受损； 0 无明显影响
? 物种间的协同进化
– 一个物种在进化上的变化同时改变了与该物种
相关的其它物种所承受的选择压力，导致相关物
种的改变，反过来又对该物种的变化施以影响的
过程。
– 二个或更多的相互作用的物种，其各自的进化
是相互影响的，从而形成了一个相互作用的进化
系统，这一机制称为协同进化。
相互作用类
型
互利共
生
偏利作
用
捕食 /牧食 /寄
生
种间竞
争
偏害作
用
中性作
用
A ＋ ＋ ＋ — — ０
B ＋ ０ — — ０ ０
22
1.3 最小因子、限制因子与耐受限度
1.3.1 利比希最小因子定律
1.3.2 限制因子
1.3.3 耐受限度和生态幅
– 耐受性定律
– 生态幅
– 耐受限度的调整
23
利比希最小因子定律
(Liebig’s law of minimum)
? 基本内容
– 低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是
决定该种生物生存和分布的根本因素。
? 应用注意
– 稳定状态
– 生态因子间的替代作用
24
限制因子和限制因子定律
? 限制因子 (limiting factor)
– 限制因子是对生物的生存、生长、繁殖或扩散等起
限制作用的因子
– 当生态因子接近或超过生物的耐受性极限而影响其
生存、生长、繁殖或扩散时，这个因子成为该生物
限制因子
? 限制因子定律 (Law of limiting factor)
– 生态因子处于低于生物正常生长所需的最小量和高
于生物正常生长所需的最大量时，都对生物具有限
制性影响
– Blackman,1905，基于利比希最小因子定律
? 实用价值
25
南北较高纬度地区的
低温是影响非洲蜂进
一步向高纬度范围扩
散的限制因子。
高
纬
度
地
区
低
温
对
生
物
分
布
的
限
制
26
Shelford耐受性定律
? 耐受性定律 (Law of tolerance)
– 任何一个生态因子在数量或质量上
的不足或过多时会使该种生物衰退
或不能生存
– Shelford,1913
27
Shelford耐受性定律
? 耐受性定律的发展
– 生物对不同生态因子的耐受范围不同，不同年龄、
季节、栖息地等同种生物对生态因子的耐受性不同
– 对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，其分布区
一般很广
– 个体发育的不同阶段，对生态因子的耐受限度不同
– 不同的生物种，对同一生态因子的耐受性不同
– 某一生态因子处于非最适状态下时，生物对其他生
态因子的耐受限度也下降
28
最
适
范
围
亚
适
范
围
亚
适
范
围
不
适
范
围
不
适
范
围
不能生存
因子梯度 渐增
生
命
活
动
或
数
量
生物对环境因子的耐受曲线
Shelford 耐受性定律
29
最
适
范
围
不
适
范
围
不能生存
因子梯度 渐增
生
命
活
动
强
度
或
数
量
生物对环境因子耐受曲线的实际表现
亚
适
范
围
亚
适
范
围
不
适
范
围
Shelford 耐受性定律
30
生态幅
? 生态幅 (ecological amplitude）的概念
– 每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生
态上的最低点和最高点。在最低点和最高点 (或称耐受性的上
限和下限 )之间的范围
? 生态幅度
– 广温性 (eurythermal 狭温性 (stenothermal)
– 广水性 (euryhydric) 狭水性 (stenohydric)
– 广盐性 (euryhaline) 狭盐性 (stenohaline)
– 广食性 (euryphagic) 狭食性 (stenophagic)
– 广光性 (euryphotic) 狭光性 (stenophotic)
– …… ……
31
广生态幅度
狭生态幅度
生
命
活
动
或
数
量
环境因子变化梯度
生态幅度的宽狭比较
32
广温性生物
狭温喜热生物
生
命
活
动
或
数
量
温度变化梯度 低 → 高
狭温喜冷生物
生物对温度的耐受
33
耐受限度的调整
? 驯化,自然驯化和人工驯化
– 生理变化和遗传变化
– 驯化可能：生物特性差异，诱导条件差异
– 生物学意义：适应环境变化能力
? 内稳态 (Homeostasis)
– 生物通过控制体内环境 (体温、糖、氧浓度、
体液等 )，使其保持相对稳定性
– 扩大了生物的生态幅与适应范围，但并不能
完全摆脱环境的限制
34
不同温度下驯化导致耗氧量的差异
200
160
120
80
40
0
10 20 30
温度 ℃
耗氧量
（
m
l〃g
-1
〃h
-1
）
5 ℃ 驯化
25 ℃ 驯化
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本章结束
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普通生态学
（ 1）
2
第一章 生物与环境
1.1 生态因子 (Ecological Factor)
1.2 生物与环境的相互作用
1.3 最小因子、限制因子与耐受限度
3
1.1 生态因子
1.1.1 环境（ environment）
– 概念,某一特定生物体或生物群体周围一切因素
的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或
生物群体生存的各种因素。
– 大环境与小环境
1.1.2 生态因子 (ecological factor)
– 概念
– 生态因子的分类
– 生态因子作用特征
4
大环境与小环境
? 大环境（ macroenvironment）, 地区环境、地
球环境、宇宙环境；如西双版纳的环境，昆明黑龙潭环境等
? 小环境（ microenvironment）, 直接影响生物生
命活动的近邻环境。如洞穴环境，树荫下环境等
? 环境中的气候（ climate）
– 大气候（ macroclimate）,大环境 (地区以上范围 )的
气候条件
– 小气候（ microclimate）,小环境的气候条件
5
小
气
候
（
小
环
境
）
6
蜂鸟巢小气候黎明
前时的温度，
巢上方的树枝减少
了孵卵雌鸟的热量
损失 （ Calder,1973）小气候（小环境）
一根腐木上的
小环境分布格局
（ Schimitschek,1931）
7
生态因子的相关概念
? 生态因子 (Ecological Factor), 环境要素中对生物起
作用的因子。
? 生存条件, 生态因子中生物生存不能缺少的环境要
素。
? 生态环境, 一定区域所有生态因子的总和。
? 生境 （ Habitat）, 特定生物体或群体的栖息地的生
态环境。
8
生态因子的分类
根据性质分：
– 气候因子, 如温度、水分、光照、风、气压和雷电等
– 土壤因子, 如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤
生物等
– 地形因子, 如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与
坡度等
– 生物因子, 包括动物、植物和微生物之间的各种相互
作用
– 人为因子, 人类活动对自然的破坏及对环境的污染
9
生态因子的分类（续）
? 有无生命特征,生物因子和非生物因子
? 对生物种群数量变动的作用
– 密度制约因子：食物、天敌等生物因子
– 非密度制约因子：温度、降水等气候因子
? 稳定性及其作用特点
– 稳定因子：终年恒定的因子，决定生物的分
布，如地心引力、地磁等
– 变动因子：
? 周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落
? 非周期性变动因子：如风、降雨、捕食等
10
密度制约因子和非密度制约因子
? 密度制约因子
– 环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而
变化的因子
– 类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作
用导致生物的密度进一步增长；负者导致密度的
反馈性降低，有调节种群密度的作用。一般生物
因子常为密度制约因子。
? 非密度制约因子
环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无
关的因子。
11
种
群
死
亡
率
变
化
种群密度梯度
非密度制约
导致种群死亡率变化的环境因子作用于种群
的强度，随种群密度梯度变化而改变
密度制约因子与非密度制约性因子比较
12
种
群
出
生
率
变
化
种群密度梯度
非密度制约
导致种群出生率变化的环境因子作用于种群的强
度随种群密度梯度变化而改变；具有调节种群密
度作用
密度制约因子与非密度制约性因子比较
13
生态因子的作用特征
? 综合作用, 生态因子间相互联系、相互影响、相互
制约
? 主导因子作用,生态因子非等价
? 阶段性作用, 生物发育的不同阶段，需要不同
? 不可替代性和补偿性作用,生态因子间不可替代，
但在一定程度上可以补偿
? 直接作用和间接作用,
– 直接因子：直接对生物发生影响的生态因子
– 间接因子：通过影响直接因子而对生物发生影响生态因子
14
1.2 生物与环境的相互作用
1.2.1 环境对生物的作用
– 环境对生物的作用
– 生物对环境的适应
1.2.2 生物对环境的反作用
– 生物对环境因子的改变
– 生物与生物之间的相互作用
15
环境对生物的作用
? 对生物生存的影响
? 对生物生长的影响
? 对生物发育的影响
? 对形态结构的影响
? 对生物遗传的影响
? 对生物繁殖的影响
? 对生物分布的影响
? 对生物种群数量的影响
? 对生物的种内关系的影响
? 对生物的种间关系的影响
16
生物对环境的适应
? 形态的适应
? 生理的适应
? 行为的适应
17
胡椒蛾
黑化胡椒蛾个体
胡椒蛾黑化
18
100
80
60
300
200
100
Win
te
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m
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hs
1960 1970 1980
烟尘实测值
烟尘变化趋势
黑化蛾 变化趋势
随着污染减轻，黑化蛾在群体中的频率逐渐下降
19
夜间降低代谢率有花蜜供给，没有休眠，要消耗大量能量
食物与代谢
20
生物对环境因子的改变
? 森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、
防治土壤冻结
? 土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性
质
? 过度放牧导致草场退化
? 人类活动导致全球环境变化
? ……
21
生物与生物之间的相互作用
? 物种间的相互作用
＋ 得利； — 表示受损； 0 无明显影响
? 物种间的协同进化
– 一个物种在进化上的变化同时改变了与该物种
相关的其它物种所承受的选择压力，导致相关物
种的改变，反过来又对该物种的变化施以影响的
过程。
– 二个或更多的相互作用的物种，其各自的进化
是相互影响的，从而形成了一个相互作用的进化
系统，这一机制称为协同进化。
相互作用类
型
互利共
生
偏利作
用
捕食 /牧食 /寄
生
种间竞
争
偏害作
用
中性作
用
A ＋ ＋ ＋ — — ０
B ＋ ０ — — ０ ０
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1.3 最小因子、限制因子与耐受限度
1.3.1 利比希最小因子定律
1.3.2 限制因子
1.3.3 耐受限度和生态幅
– 耐受性定律
– 生态幅
– 耐受限度的调整
23
利比希最小因子定律
(Liebig’s law of minimum)
? 基本内容
– 低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是
决定该种生物生存和分布的根本因素。
? 应用注意
– 稳定状态
– 生态因子间的替代作用
24
限制因子和限制因子定律
? 限制因子 (limiting factor)
– 限制因子是对生物的生存、生长、繁殖或扩散等起
限制作用的因子
– 当生态因子接近或超过生物的耐受性极限而影响其
生存、生长、繁殖或扩散时，这个因子成为该生物
限制因子
? 限制因子定律 (Law of limiting factor)
– 生态因子处于低于生物正常生长所需的最小量和高
于生物正常生长所需的最大量时，都对生物具有限
制性影响
– Blackman,1905，基于利比希最小因子定律
? 实用价值
25
南北较高纬度地区的
低温是影响非洲蜂进
一步向高纬度范围扩
散的限制因子。
高
纬
度
地
区
低
温
对
生
物
分
布
的
限
制
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Shelford耐受性定律
? 耐受性定律 (Law of tolerance)
– 任何一个生态因子在数量或质量上
的不足或过多时会使该种生物衰退
或不能生存
– Shelford,1913
27
Shelford耐受性定律
? 耐受性定律的发展
– 生物对不同生态因子的耐受范围不同，不同年龄、
季节、栖息地等同种生物对生态因子的耐受性不同
– 对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，其分布区
一般很广
– 个体发育的不同阶段，对生态因子的耐受限度不同
– 不同的生物种，对同一生态因子的耐受性不同
– 某一生态因子处于非最适状态下时，生物对其他生
态因子的耐受限度也下降
28
最
适
范
围
亚
适
范
围
亚
适
范
围
不
适
范
围
不
适
范
围
不能生存
因子梯度 渐增
生
命
活
动
或
数
量
生物对环境因子的耐受曲线
Shelford 耐受性定律
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最
适
范
围
不
适
范
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不能生存
因子梯度 渐增
生
命
活
动
强
度
或
数
量
生物对环境因子耐受曲线的实际表现
亚
适
范
围
亚
适
范
围
不
适
范
围
Shelford 耐受性定律
30
生态幅
? 生态幅 (ecological amplitude）的概念
– 每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生
态上的最低点和最高点。在最低点和最高点 (或称耐受性的上
限和下限 )之间的范围
? 生态幅度
– 广温性 (eurythermal 狭温性 (stenothermal)
– 广水性 (euryhydric) 狭水性 (stenohydric)
– 广盐性 (euryhaline) 狭盐性 (stenohaline)
– 广食性 (euryphagic) 狭食性 (stenophagic)
– 广光性 (euryphotic) 狭光性 (stenophotic)
– …… ……
31
广生态幅度
狭生态幅度
生
命
活
动
或
数
量
环境因子变化梯度
生态幅度的宽狭比较
32
广温性生物
狭温喜热生物
生
命
活
动
或
数
量
温度变化梯度 低 → 高
狭温喜冷生物
生物对温度的耐受
33
耐受限度的调整
? 驯化,自然驯化和人工驯化
– 生理变化和遗传变化
– 驯化可能：生物特性差异，诱导条件差异
– 生物学意义：适应环境变化能力
? 内稳态 (Homeostasis)
– 生物通过控制体内环境 (体温、糖、氧浓度、
体液等 )，使其保持相对稳定性
– 扩大了生物的生态幅与适应范围，但并不能
完全摆脱环境的限制
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不同温度下驯化导致耗氧量的差异
200
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温度 ℃
耗氧量
（
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5 ℃ 驯化
25 ℃ 驯化
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本章结束
