1
云南大学生命科学学院
普通生态学
（ 4）
2
第四章 种群及其基本特征
4.1 种群的概念
4.2 种群动态
4.3 种群调节
4.4 集合种群动态
3
4.1 种群的概念
? 4.1.1 种群 (population)：同一时期内占有一
定空间的同种生物个体的集合
– 单体生物 (unitary organism)：个体由一个受精卵直
接发育而成，形态、发育可预测
– 构件生物 (modular organism)：受精卵先发育成构
件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测
– 无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分死亡
后形成的个体集合
– 同义语：群体、居群、繁群、个体群
4
种群的两个例子
5
种群生态学
研究种群的数量、分布以及种群
与其栖息环境中非生物因素和其
他生物种群之间的相互作用
6
4.1.2 自然种群的基本特征
? 空间特征：种群具有一定的分布区域
? 数量特征：每单位面积 (或空间 )上的个体数量 (即密度 )
及变动
? 遗传特征：种群具有一定的基因组成
? 不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上
呈现组织结构特性
? 个体之间差异性：不同的发育阶段 (年龄不同 )；同一
生长阶段，个体贡献不同
? 个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种
群称为出生率和死亡率
7
4.2 种群动态
4.2.1 种群的密度和分布
4.2.2 种群统计学
4.2.3 种群增长模型
4.2.4 自然种群的数量变动
8
4.2.1 种群的密度和分布
? 种群的大小和密度
– 大小：个体数量或生物量、能量
– 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物
量、能量
– 构件生物的密度统计：个体数和构件数
? 种群的数量统计
? 种群的空间结构
9
种群数量统计
? 种群边界问题
? 绝对密度和相对密度
? 估计方法
– 总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
– 样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值
推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取
样。
– 标记重捕法：对移动位臵的动物，在调查样地上，
捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。
根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相
等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。
10草 原
样方法
11
12
种群的空间结构
? 内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态
或布局
– 类型, 随机的, 均匀的, 成群的
– 原因：资源、繁殖体、行为
? 内分布型的检验,方差 /平均数比法
? 样方大小对格局的影响
? 建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异
13种群的内分布型
14
随机分布
? 每一个体在种群领域中各
个点上出现的机会是相等
的, 并且某一个体的存在
不影响其他个体的分布 。
? 随机分布比较少见, 因为
在环境资源分布均匀, 种
群内个体间没有彼此吸引
或排斥的情况下, 才产生
随机分布
? 当一批植物 (种子繁殖 )首
次入侵裸地上, 常形成随
机分布, 但要求裸地的环
境较为均一
15
均匀分布
? 种群内的各个体在空间的
分布呈等距离的分布格局 。
如人工林
? 原因：种群内个体间的竞
争
– 森林中植物为竞争阳光
(树冠 )和土壤中营养物
(根际 )
– 沙漠中植物为竞争水分
– 优势种呈均匀分布而使
其伴生植物也呈均匀分
布
– 地形或土壤物理形状的
均匀分布使植物呈均匀
分布
16
成群分布
? 成群分布：种群内个体
在空间分布极不均匀,
呈块状或呈簇, 成群分
布
? 原因：
– 微地形的差异：植
物适于某一区域生
长, 而不适于另外
区域生长
– 繁殖特性所致：种
子不易移动而使幼
树在母树周围或无
性繁殖
– 动物和人为活动的
影响
– 资源分布和动物的
社会行为
17
检验方法－方差 /平均数比率
? s2/m=0 均匀分布
? s2/m=1 随机分布
? s2/m>1 成群分布
18
The effect of quadrate size
The effect of quadrate size on the analysis of
dispersion
(a) 实际 分布
(b) 大 块 的 样方, 结果呈现 是 clumped
(c)小 块 的 样方, 结果呈现 的是 random
19
4.2.2 种群统计学
? 种群统计的基本指标
? 年龄、时期结构和性比
? 生命表、存活曲线和种群增长率
20
种群统计的基本指标
? 种群密度
? 初级种群参数
– 出生率 (natality),最大出生率和实际出生率
– 死亡率 (mortality)：最低死亡率和 实际死亡率
– 迁入和迁出
? 次级种群参数
– 年龄、时期结构
– 性比
– 种群增长率
21
年龄、时期结构和性比
? 年龄结构
? 年龄锥体 (年龄金字塔 ) (Age pyramid)
? 时期结构 (Stage structure)
? 个体大小群
? 构件生物的年龄结构
? 性比 (sex ratio)
22
年龄结构的三种类型
? 增长型种群, 基部宽, 顶部狭 。 表示种群有大量
幼体而老年个体较小, 反映该比较年轻并且种群的
出生率大于死亡率, 是迅速增长的种群 。
? 稳定型种群, 大致呈钟型, 从基部到顶部具有缓
慢变化或大体相似的结构, 说明幼年个体和中老年
个体数量大致相等, 出生率与死亡率大致相等, 种
群数量处于相对稳定状态 。
? 下降型种群, 呈壶型, 基部比较狭, 而顶部比较
宽 。 表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较
大, 种群的死亡率大于出生率 。 说明种群数量趋于
下降, 为衰退种群 。
23繁殖期
24
年龄锥体
25
性比
? 性比
– 第一性比
– 第二性比
– 第三性比
? 性比种群出生率的影响
– 一雄一雌 (♂♀ ), 1000只鸟♂ / ♀ =6:4，不刚好为
各一半
– 一雄多雌 (♂♀♀ )：♀比♂多几倍，不影响出生率
– 一雌多雄 (♀♂♂ )：♀比♂多几倍，影响出生率
26
不同国家的年龄结构
27
生命表、存活曲线和种群增长率
? 生命表
– 生命表的类型
– 生命表的作用和格式
– 综合生命表
? 存活曲线
? 种群增长率和内禀增长率
28
生命表的类型
? 动态生命表
– 同生群 生命表
– 水平生命表
– 同生群和同生群分析
? 静态生命表
– 特定时间生命表
– 垂直生命表
? 动态生命表与静态生命表比较
29
生命表
30
生命表的作用和格式
? 作用
– 综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
– 预测某一年龄组的个体能活多少年
– 不同年龄组的个体比例情况
? 格式
– nx=在 x期开始时的存活数
– lx=在 x期开始时的存活率,lx=nx/n0
– dx=从 x到 x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
– qx:从 x到 x+1的死亡率 ( qx= dx / nx )
– Lx是从 x到 x+1期的平均存活数,Lx=(lx + lx+1 )/ 2x
– Tx,进入 x龄期的全部个体在进入 x期以后的存活个体年数：
Tx= ?Lx
– ex=在 x期开始时的平均生命期望或平均余年 ex = Tx / nx
31
藤壶的生命表
32
综合生命表
33
存活曲线
? 以存活数的对数 (lgnx)对
年龄 (x)作图可得到存活曲
线
? 存活曲线用于直观表达同
生群的存活过程
? 存活曲线的模式
34
存活曲线的模式
Ⅰ 型：表示种群在接近于
生理寿命之前，只有个
别的死亡。死亡率直到
末期才升高。如大型兽
类和人类。
Ⅱ 型：表示个体各时期的
死亡率是对等的。鸟类
Ⅲ 型：表示幼体的死亡率
很高，以后的死亡率低
而稳定。鱼类、两栖类、
牡蛎、甲壳类。
35
SURVIVORSHIP CURVES
36
Survivorship curve
？
37
种群增长率 (r)和内禀增长率 (rm)
? 种群增长率：种群的实际增长率
– 自然增长率：出生率－死亡率
– ｒ＝ lｎ Ro /Ｔ
– Ro为净世代增殖率，Ｔ为世代时间
? 控制人口途径：
– 降低 Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女
数
– Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到
? 内禀增长率 (rm)：
– 当环境无限制 (空间、食物和其他有机体在理想条件
下 ),稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率
38
4.2.3 种群的增长模型
? 与密度无关的种群增长模型
? 与密度有关的种群增长模型
39
与密度无关的种群增长模型
? 非密度制约性种群增长
? 种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食
物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，
数量迅速增加
? 种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数
增长格局
? 种群离散增长模型
? 种群连续增长模型
40
种群离散增长模型
? 世代不重叠，资源不受限制
? 在起始时刻，种群数量为 N0,经过一代繁殖时，
种群数量 N1为：
? 经过 t代繁殖时，种群数量 Nt为：
? 对数曲线
? R0的不同情况与种群增长
t00 RNN t ?
001 RNN ?
41
种群增长曲线
42
种群指数增长
43
种群连续增长模型
? 有世代重叠 (种群中存在不同年龄的个体 ),资源不
受限制
? 微分式：
? 积分式：
? r的不同情况与种群增长
? 指数曲线和对数曲线 (P72 Fig4-6)
rNdtdN ?/
rtt eNN 0?
44
r,rm和 R0关系
? r和 rm
– r为种群瞬时增长率
– rm 指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的
年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件
最好情况下种群最大的瞬时增长率
? r和 R0
–
? r和 R0
–
t00 RNN t ? reR ?
0rtt eNN 0?
0ln Rr ?
45
与密度有关的种群增长模型
? 两点假设
? 种群增长的 S形曲线
? 逻辑斯谛方程
? 逻辑斯谛曲线的拟合
46
两点假设
? 环境容纳量 (K)：环境条件所容纳的种群最
大值
? 增长率随密度上升而降低的变化，是成比例
的。每一个体利用空间为 1/K,N个体利用
N/K空间，剩余空间为 1- N/K。
47
逻辑斯谛曲线
48
种群增长的 S形曲线
一个在资源有限的空间中生长的简单种群，
其增长可简单的描述成,S”型曲线 (S-
shaped) 。
– 在种群增长早期阶段，种群大小 N很小,N/K值
也很小，因此 1-N/K接近于 1，所抑制效应可忽略
不计，种群增长实质上为 rN，呈几何增长。
– 当 N变大时，抑制效应增高，直到当 N= K时,(1-
(N/K))变成了 (1-(K/K))等于 0，这时种群的增长为
零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。
49
S增长曲线
50
? 密度制约的发生导致 r随密度增加而降低，这与 r
保持不变的非密度制约性的情况相反。
? S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘
上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程
(logistic equation)。
? 种群增长量 (微分式 ),dN/dt=rN(1-N/K)
? 种群数量 (积分式 ), Nt=K/(1+ea-rt)
逻辑斯谛方程
51
J增长与 S增长
52
S GROWTH CURVE
The S-curve,showing a population first growing exponentially,then
fluctuating around carrying capacity.
53Exceeding carrying capacity can damage the ecosystem,reducing its
ability to support population - Reindeer example.
CARRYING CAPACITY
54
J curve compared to an S
(sigmoid) curve
The J curve of population growth is converted to an S curve when a
population encounters environmental resistance caused by one or
more limiting factors
55
逻辑斯谛增长与 K值
56
=rN
环境阻力
dN
dt
K
值
时间
种群的 指数 /逻辑斯谛 增长模型之比较
K=1000
=rN K-NKdNdt种群
大
小 K—
2
57
逻辑斯谛曲线的拟合
1,K值的计算 (三点法 )：
2,根据积分式 Nt=K/(1+ea-rt)
Ln(K/N-1)=a-rt
通过实验数据观察的 N,t值建立回归方程求 a和 r。
2
231
31
2
2321 )(2
NNN
NNNNNNK
?
???
58
4.2.4 自然种群的数量变动
? 种群增长
? 季节消长
? 种群波动, 不规则波动, 周期性波动
? 种群的爆发
? 种群平衡
? 种群的衰落和灭亡
? 生态入侵
59
种群增长
? J形曲线
? S形曲线
? 资源量
60
季节消长
? 年内变动和年间变动
? 生物环境变化的主动适应
? 环境因子变化引起种群数量变化
61
种群的波动
? 种群的波动
? 种群波动的原因
– 环境的随机变化
– 时滞 (延缓的密度制约 )
– 过度补偿性密度制约
62
不规则波动
?
由
环
境
因
子
特
别
是
气
候
的
随
机
变
化
引
起
?
小
型
、
短
寿
命
物
种
的
变
化
大
63
不规则波动
64
周期性波动
? 通常由捕食或是操作用导致的延缓的密度制约造成
? 可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和
食物的变化最基础
65
周期性波动
66
种群的爆发
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的
爆发，如蝗灾、赤潮。
67
种群平衡
? 种群较长期地维持在几乎同一水平上
? 通过种群的内部调节机制完成
68
种群的衰落和灭亡
? 当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象
? 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现
? 种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏
? 最小可存活种群
69
生态入侵
? 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁
衍的地区, 其种群不断扩大, 分布区逐步稳定地扩展的过程
? 紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum)原产墨西哥, 解放前
由缅甸, 越南进入我国云南, 现已蔓延至 25° 33’N地区, 并
向东扩展到广西, 贵州境内 。 它常连接成片, 发展成单种优
势群落, 侵入农田, 危害牲畜, 影响林木生长, 成为当地
,害草, 。
70
种群调节
? 外源性种群调节理论
– 气候学派
– 生物学派
? 内源性自动调节理论
– 行为调节
– 内分泌调节
– 遗传调节
71
气候学派
? 气候学派多以昆虫为研究对象
? 种群参数受气候条件强烈影响, 种群增长
主要受有利气候时间短暂的限制
? 种群没有时间达到环境容量所容许的数量
水平, 无食物竞争
? 强调种群数量的变动, 否定稳定性
72
生物学派
? 主张捕食, 寄生, 竞争等过程对种群调节的决
定作用
? 只有密度制约因子才能调节种群的密度
? 食物对种群调节的重要作用
? 气候学派和生物学派的折中：适于不同的环境
条件
73
Effects of
supplemental
feeding in the
California
vole
74
行为调节
? 种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一
种方式
? 领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并
积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：
鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者
? 社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的
等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量
75
内分泌调节
? 种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加
强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺
的功能，使促生殖激素分泌减少 (使生长和生殖发生
障碍 )和促肾上腺皮质激素增加 (机体的抵抗力可能下
降 )，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，
社群压力降低
? 主要适用于兽类
76
遗传调节
? 种群数量可通过自然选择压力和遗传组
成的改变得到调节
? 种群内的遗传多型是遗传调节的基础
– 不同遗传结构的个体其生存能力不同
? 遗传与生物的行为、扩散等因素一起对
种群数量进行调节
77
集合种群动态
? 集合种群、局域种群、生境斑块
? 集合种群的数量变化小于局域种群的数量变化
? 局域尺度、集合种群尺度、地理尺度（ P82,Tab4-3)
? 局域种群组成集合种群的 4条标准 (P82)
? 局域种群的动态特征：连续周转、局域灭绝和再侵占
? 局域种群的动态：生境斑块被占比例随时间的变化
? 意义和应用：景观管理、保护生物学、自然保护区
78
79
谢 谢
云南大学生命科学学院
普通生态学
（ 4）
2
第四章 种群及其基本特征
4.1 种群的概念
4.2 种群动态
4.3 种群调节
4.4 集合种群动态
3
4.1 种群的概念
? 4.1.1 种群 (population)：同一时期内占有一
定空间的同种生物个体的集合
– 单体生物 (unitary organism)：个体由一个受精卵直
接发育而成，形态、发育可预测
– 构件生物 (modular organism)：受精卵先发育成构
件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测
– 无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分死亡
后形成的个体集合
– 同义语：群体、居群、繁群、个体群
4
种群的两个例子
5
种群生态学
研究种群的数量、分布以及种群
与其栖息环境中非生物因素和其
他生物种群之间的相互作用
6
4.1.2 自然种群的基本特征
? 空间特征：种群具有一定的分布区域
? 数量特征：每单位面积 (或空间 )上的个体数量 (即密度 )
及变动
? 遗传特征：种群具有一定的基因组成
? 不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上
呈现组织结构特性
? 个体之间差异性：不同的发育阶段 (年龄不同 )；同一
生长阶段，个体贡献不同
? 个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种
群称为出生率和死亡率
7
4.2 种群动态
4.2.1 种群的密度和分布
4.2.2 种群统计学
4.2.3 种群增长模型
4.2.4 自然种群的数量变动
8
4.2.1 种群的密度和分布
? 种群的大小和密度
– 大小：个体数量或生物量、能量
– 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物
量、能量
– 构件生物的密度统计：个体数和构件数
? 种群的数量统计
? 种群的空间结构
9
种群数量统计
? 种群边界问题
? 绝对密度和相对密度
? 估计方法
– 总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
– 样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值
推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取
样。
– 标记重捕法：对移动位臵的动物，在调查样地上，
捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。
根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相
等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。
10草 原
样方法
11
12
种群的空间结构
? 内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态
或布局
– 类型, 随机的, 均匀的, 成群的
– 原因：资源、繁殖体、行为
? 内分布型的检验,方差 /平均数比法
? 样方大小对格局的影响
? 建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异
13种群的内分布型
14
随机分布
? 每一个体在种群领域中各
个点上出现的机会是相等
的, 并且某一个体的存在
不影响其他个体的分布 。
? 随机分布比较少见, 因为
在环境资源分布均匀, 种
群内个体间没有彼此吸引
或排斥的情况下, 才产生
随机分布
? 当一批植物 (种子繁殖 )首
次入侵裸地上, 常形成随
机分布, 但要求裸地的环
境较为均一
15
均匀分布
? 种群内的各个体在空间的
分布呈等距离的分布格局 。
如人工林
? 原因：种群内个体间的竞
争
– 森林中植物为竞争阳光
(树冠 )和土壤中营养物
(根际 )
– 沙漠中植物为竞争水分
– 优势种呈均匀分布而使
其伴生植物也呈均匀分
布
– 地形或土壤物理形状的
均匀分布使植物呈均匀
分布
16
成群分布
? 成群分布：种群内个体
在空间分布极不均匀,
呈块状或呈簇, 成群分
布
? 原因：
– 微地形的差异：植
物适于某一区域生
长, 而不适于另外
区域生长
– 繁殖特性所致：种
子不易移动而使幼
树在母树周围或无
性繁殖
– 动物和人为活动的
影响
– 资源分布和动物的
社会行为
17
检验方法－方差 /平均数比率
? s2/m=0 均匀分布
? s2/m=1 随机分布
? s2/m>1 成群分布
18
The effect of quadrate size
The effect of quadrate size on the analysis of
dispersion
(a) 实际 分布
(b) 大 块 的 样方, 结果呈现 是 clumped
(c)小 块 的 样方, 结果呈现 的是 random
19
4.2.2 种群统计学
? 种群统计的基本指标
? 年龄、时期结构和性比
? 生命表、存活曲线和种群增长率
20
种群统计的基本指标
? 种群密度
? 初级种群参数
– 出生率 (natality),最大出生率和实际出生率
– 死亡率 (mortality)：最低死亡率和 实际死亡率
– 迁入和迁出
? 次级种群参数
– 年龄、时期结构
– 性比
– 种群增长率
21
年龄、时期结构和性比
? 年龄结构
? 年龄锥体 (年龄金字塔 ) (Age pyramid)
? 时期结构 (Stage structure)
? 个体大小群
? 构件生物的年龄结构
? 性比 (sex ratio)
22
年龄结构的三种类型
? 增长型种群, 基部宽, 顶部狭 。 表示种群有大量
幼体而老年个体较小, 反映该比较年轻并且种群的
出生率大于死亡率, 是迅速增长的种群 。
? 稳定型种群, 大致呈钟型, 从基部到顶部具有缓
慢变化或大体相似的结构, 说明幼年个体和中老年
个体数量大致相等, 出生率与死亡率大致相等, 种
群数量处于相对稳定状态 。
? 下降型种群, 呈壶型, 基部比较狭, 而顶部比较
宽 。 表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较
大, 种群的死亡率大于出生率 。 说明种群数量趋于
下降, 为衰退种群 。
23繁殖期
24
年龄锥体
25
性比
? 性比
– 第一性比
– 第二性比
– 第三性比
? 性比种群出生率的影响
– 一雄一雌 (♂♀ ), 1000只鸟♂ / ♀ =6:4，不刚好为
各一半
– 一雄多雌 (♂♀♀ )：♀比♂多几倍，不影响出生率
– 一雌多雄 (♀♂♂ )：♀比♂多几倍，影响出生率
26
不同国家的年龄结构
27
生命表、存活曲线和种群增长率
? 生命表
– 生命表的类型
– 生命表的作用和格式
– 综合生命表
? 存活曲线
? 种群增长率和内禀增长率
28
生命表的类型
? 动态生命表
– 同生群 生命表
– 水平生命表
– 同生群和同生群分析
? 静态生命表
– 特定时间生命表
– 垂直生命表
? 动态生命表与静态生命表比较
29
生命表
30
生命表的作用和格式
? 作用
– 综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
– 预测某一年龄组的个体能活多少年
– 不同年龄组的个体比例情况
? 格式
– nx=在 x期开始时的存活数
– lx=在 x期开始时的存活率,lx=nx/n0
– dx=从 x到 x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
– qx:从 x到 x+1的死亡率 ( qx= dx / nx )
– Lx是从 x到 x+1期的平均存活数,Lx=(lx + lx+1 )/ 2x
– Tx,进入 x龄期的全部个体在进入 x期以后的存活个体年数：
Tx= ?Lx
– ex=在 x期开始时的平均生命期望或平均余年 ex = Tx / nx
31
藤壶的生命表
32
综合生命表
33
存活曲线
? 以存活数的对数 (lgnx)对
年龄 (x)作图可得到存活曲
线
? 存活曲线用于直观表达同
生群的存活过程
? 存活曲线的模式
34
存活曲线的模式
Ⅰ 型：表示种群在接近于
生理寿命之前，只有个
别的死亡。死亡率直到
末期才升高。如大型兽
类和人类。
Ⅱ 型：表示个体各时期的
死亡率是对等的。鸟类
Ⅲ 型：表示幼体的死亡率
很高，以后的死亡率低
而稳定。鱼类、两栖类、
牡蛎、甲壳类。
35
SURVIVORSHIP CURVES
36
Survivorship curve
？
37
种群增长率 (r)和内禀增长率 (rm)
? 种群增长率：种群的实际增长率
– 自然增长率：出生率－死亡率
– ｒ＝ lｎ Ro /Ｔ
– Ro为净世代增殖率，Ｔ为世代时间
? 控制人口途径：
– 降低 Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女
数
– Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到
? 内禀增长率 (rm)：
– 当环境无限制 (空间、食物和其他有机体在理想条件
下 ),稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率
38
4.2.3 种群的增长模型
? 与密度无关的种群增长模型
? 与密度有关的种群增长模型
39
与密度无关的种群增长模型
? 非密度制约性种群增长
? 种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食
物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，
数量迅速增加
? 种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数
增长格局
? 种群离散增长模型
? 种群连续增长模型
40
种群离散增长模型
? 世代不重叠，资源不受限制
? 在起始时刻，种群数量为 N0,经过一代繁殖时，
种群数量 N1为：
? 经过 t代繁殖时，种群数量 Nt为：
? 对数曲线
? R0的不同情况与种群增长
t00 RNN t ?
001 RNN ?
41
种群增长曲线
42
种群指数增长
43
种群连续增长模型
? 有世代重叠 (种群中存在不同年龄的个体 ),资源不
受限制
? 微分式：
? 积分式：
? r的不同情况与种群增长
? 指数曲线和对数曲线 (P72 Fig4-6)
rNdtdN ?/
rtt eNN 0?
44
r,rm和 R0关系
? r和 rm
– r为种群瞬时增长率
– rm 指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的
年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件
最好情况下种群最大的瞬时增长率
? r和 R0
–
? r和 R0
–
t00 RNN t ? reR ?
0rtt eNN 0?
0ln Rr ?
45
与密度有关的种群增长模型
? 两点假设
? 种群增长的 S形曲线
? 逻辑斯谛方程
? 逻辑斯谛曲线的拟合
46
两点假设
? 环境容纳量 (K)：环境条件所容纳的种群最
大值
? 增长率随密度上升而降低的变化，是成比例
的。每一个体利用空间为 1/K,N个体利用
N/K空间，剩余空间为 1- N/K。
47
逻辑斯谛曲线
48
种群增长的 S形曲线
一个在资源有限的空间中生长的简单种群，
其增长可简单的描述成,S”型曲线 (S-
shaped) 。
– 在种群增长早期阶段，种群大小 N很小,N/K值
也很小，因此 1-N/K接近于 1，所抑制效应可忽略
不计，种群增长实质上为 rN，呈几何增长。
– 当 N变大时，抑制效应增高，直到当 N= K时,(1-
(N/K))变成了 (1-(K/K))等于 0，这时种群的增长为
零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。
49
S增长曲线
50
? 密度制约的发生导致 r随密度增加而降低，这与 r
保持不变的非密度制约性的情况相反。
? S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘
上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程
(logistic equation)。
? 种群增长量 (微分式 ),dN/dt=rN(1-N/K)
? 种群数量 (积分式 ), Nt=K/(1+ea-rt)
逻辑斯谛方程
51
J增长与 S增长
52
S GROWTH CURVE
The S-curve,showing a population first growing exponentially,then
fluctuating around carrying capacity.
53Exceeding carrying capacity can damage the ecosystem,reducing its
ability to support population - Reindeer example.
CARRYING CAPACITY
54
J curve compared to an S
(sigmoid) curve
The J curve of population growth is converted to an S curve when a
population encounters environmental resistance caused by one or
more limiting factors
55
逻辑斯谛增长与 K值
56
=rN
环境阻力
dN
dt
K
值
时间
种群的 指数 /逻辑斯谛 增长模型之比较
K=1000
=rN K-NKdNdt种群
大
小 K—
2
57
逻辑斯谛曲线的拟合
1,K值的计算 (三点法 )：
2,根据积分式 Nt=K/(1+ea-rt)
Ln(K/N-1)=a-rt
通过实验数据观察的 N,t值建立回归方程求 a和 r。
2
231
31
2
2321 )(2
NNN
NNNNNNK
?
???
58
4.2.4 自然种群的数量变动
? 种群增长
? 季节消长
? 种群波动, 不规则波动, 周期性波动
? 种群的爆发
? 种群平衡
? 种群的衰落和灭亡
? 生态入侵
59
种群增长
? J形曲线
? S形曲线
? 资源量
60
季节消长
? 年内变动和年间变动
? 生物环境变化的主动适应
? 环境因子变化引起种群数量变化
61
种群的波动
? 种群的波动
? 种群波动的原因
– 环境的随机变化
– 时滞 (延缓的密度制约 )
– 过度补偿性密度制约
62
不规则波动
?
由
环
境
因
子
特
别
是
气
候
的
随
机
变
化
引
起
?
小
型
、
短
寿
命
物
种
的
变
化
大
63
不规则波动
64
周期性波动
? 通常由捕食或是操作用导致的延缓的密度制约造成
? 可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和
食物的变化最基础
65
周期性波动
66
种群的爆发
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的
爆发，如蝗灾、赤潮。
67
种群平衡
? 种群较长期地维持在几乎同一水平上
? 通过种群的内部调节机制完成
68
种群的衰落和灭亡
? 当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象
? 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现
? 种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏
? 最小可存活种群
69
生态入侵
? 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁
衍的地区, 其种群不断扩大, 分布区逐步稳定地扩展的过程
? 紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum)原产墨西哥, 解放前
由缅甸, 越南进入我国云南, 现已蔓延至 25° 33’N地区, 并
向东扩展到广西, 贵州境内 。 它常连接成片, 发展成单种优
势群落, 侵入农田, 危害牲畜, 影响林木生长, 成为当地
,害草, 。
70
种群调节
? 外源性种群调节理论
– 气候学派
– 生物学派
? 内源性自动调节理论
– 行为调节
– 内分泌调节
– 遗传调节
71
气候学派
? 气候学派多以昆虫为研究对象
? 种群参数受气候条件强烈影响, 种群增长
主要受有利气候时间短暂的限制
? 种群没有时间达到环境容量所容许的数量
水平, 无食物竞争
? 强调种群数量的变动, 否定稳定性
72
生物学派
? 主张捕食, 寄生, 竞争等过程对种群调节的决
定作用
? 只有密度制约因子才能调节种群的密度
? 食物对种群调节的重要作用
? 气候学派和生物学派的折中：适于不同的环境
条件
73
Effects of
supplemental
feeding in the
California
vole
74
行为调节
? 种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一
种方式
? 领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并
积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：
鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者
? 社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的
等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量
75
内分泌调节
? 种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加
强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺
的功能，使促生殖激素分泌减少 (使生长和生殖发生
障碍 )和促肾上腺皮质激素增加 (机体的抵抗力可能下
降 )，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，
社群压力降低
? 主要适用于兽类
76
遗传调节
? 种群数量可通过自然选择压力和遗传组
成的改变得到调节
? 种群内的遗传多型是遗传调节的基础
– 不同遗传结构的个体其生存能力不同
? 遗传与生物的行为、扩散等因素一起对
种群数量进行调节
77
集合种群动态
? 集合种群、局域种群、生境斑块
? 集合种群的数量变化小于局域种群的数量变化
? 局域尺度、集合种群尺度、地理尺度（ P82,Tab4-3)
? 局域种群组成集合种群的 4条标准 (P82)
? 局域种群的动态特征：连续周转、局域灭绝和再侵占
? 局域种群的动态：生境斑块被占比例随时间的变化
? 意义和应用：景观管理、保护生物学、自然保护区
78
79
谢 谢
