1
云南大学生命科学学院
普通生态学
（ 8）
2
第八章 群落的组成与结构
8.1 群落生态学
8.2 生物群落的概念
8.3 群落的种类组成
8.4 群落的结构
8.5 群落组织 — 影响群落结构的因素
3
8.1 群落生态学
8.1.1 研究内容
– 群落的组成、结构
– 群落的发展变化及其与环境的关系
8.1.2 研究特点
– 以植物群落研究为主
8.1.3 植物群落学
– 地植物学
– 植被生态学
– 植物社会学
4
8.2 生物群落的概念
8.2.1 群落的概念
8.2.2 群落的基本特征
8.2.3 群落的性质
5
群落的概念
? 对群落 (community)概念的不同认识
– Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应
– E,Warming：一定的种组成的天然群聚
– 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互
影响
– W,E,Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体
– E,P,Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、
结构单元、生命部分
? 一般概念
– 在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集合
? 生物群落
– 植物群落 + 动物群落 + 微生物群落
6
群落的基本特征
? 具有一定的种类组成
? 各物种之间是相互联系的
? 具有自己的内部环境
? 具有一定的结构
? 具有一定的动态特征
? 具有一定的分布范围
? 具有边界特征 //群落交错区
? 各物种不具有同等的群落学重要性
7
群落的性质
? 机体论学派
? 个体论学派
? 现代生态学观点
8
机体论学派
? 群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有
生命的系统
? 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发
育，具有机体特征
– 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程
– 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段
? 代表人物,美国生态学家 Clements
? 赞成者,Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton
/ Mobius
9
个体论学派
? 群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变
化系列中的一个区段
? 因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群
落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的
– 群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系
– 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，
和有机体发育不可比拟
– 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖
的一致性
– 同一群落类型之间无遗传上的联系
? 代表人物,H.A.Gleason
? 赞成者,R.G.Ramensky / R.H.Whittaker
10
现代生态学观点
? 群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面
? 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来
研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不
是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间
上连续的一个系列
? 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落
分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映
群落的连续性
? 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，
关键在于研究者看待问题的角度和尺度
11
8.3 群落的种类组成
8.3.1 最小面积
8.3.2 种类组成性质分析
8.3.3 种类组成的数量特征
8.3.4 物种多样性
8.3.5 物种多样性的时空变化规律
8.3.6 物种多样性空间变化学说
8.3.6 种间关联
12
最小面积
? 指能包括组成群落的大多数物种 (95%)的面积
? 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越
大
– 热带雨林,50× 50㎡
– 常绿阔叶林,20× 20㎡
– 针叶林及落叶林,10× 10㎡
– 灌丛,5× 5 或 10× 10㎡
– 草地,1× 1 或 2× 2㎡
13
种类组成的性质分析
? 优势种 (dominant species)：对群落的结构和群落环境
的形成有明显控制作用的植物
? 建群种 (constructive species)：优势层中的优势种
? 亚优势种 (subdominant species)：指个体数量与作用
都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方
面仍起着一定作用的植物种
? 伴生种 (companion species)：群落的常见种类，与优
势种相伴存在，但不起主要作用
? 偶见种 (rare species)：在群落中出现频率很低的种类，
多是由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
14
种类组成的数量特征
? 多度与密度
– 多度 (abundance)，群聚度
– 密度 (density)，相对密度，密度比
? 盖度 (coverage)
– 投影盖度：总盖度，层盖度 /郁闭度，种盖度
– 相对盖度，盖度比，基盖度 /优势度
? 频度 (frequency)
– Raunkiaer频度定律,A>B>C≥D<E
? 重要值 (important value)
– IV=相对密度 +相对频度 +相对优势度 / 相对盖度
15
几种常用的多度等级
Drude Clements Braun-Blanquet
Soc,极多 Dominant 优势 D 5 非常多
Cop.
Cop3 很多 Abundant 丰盛 A 4 多
Cop2 多 3 较多
Cop1 尚多 Frequent 常见 F 2 较少
Sp 少 Occasional 偶见 O
Sol,稀少 Rare 稀少 r 1 少
Un,个别 Very rare 很少 Vr + 很少
16
投影盖度和基盖度
17
生物多样性
? 生物多样性 (biodiversity)的概念
– 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复
杂性
? 生物多样性的三个水平
– 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信
息的总和
– 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类
– 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和
生态过程的丰富程度
? 群落的物种多样性
18
物种多样性
? 物种多样性的含义
– 种的数目或丰富度：指一个群落或生境
中物种数目的多寡
– 种的均匀度：指一个群落或生境中全部
物种个体数目的分配状况
19
物种多样性（续）
? 物种多样性的测定
– α多样性指数 (同含义 )
– β多样性指数
? 沿着环境梯度的变化物种替代的程度
? 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，
β多样性越大
? 精确地测定 β多样性具有重要的意义
– 指示生境变化及其被物种分割的程度
– 用来比较不同地段的生境多样性
– 与 α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的
生物异质性
20
物种多样性指数
? Simpson指数,D=1-ΣPi2
? Shannon-Weiner指数 H =-ΣPilnPi
上二式中 Pi种的个体数占群落中总个体数的比
例,Pi=Ni/N。
? Pielou均匀度指数,E=H/Hmax
Hmax为最大的物种多样性指数,Hmax=LnS
? 实例
21
多样性指数计算
? Simpson指数：
? DA=0
? DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000
? Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-
[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198
? Shannon-Wiener指数：
? HA=0
? HB=-(0.50× ln0.50+0.50× ln0.50)=0.69
? HC=-ΣNi/N ln Ni/N= -
(0.99× ln0.99+0.01× ln0.01)=0.056
? Pielou均匀度指数：
? Hmax=lnS=ln2=0.69
? EA= H/Hmax=-[(1.0× ln1.0)+0]/0.69=0
? EB=-
(0.50× ln0.50+0.50× ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1
? EC=0.056/0.69=0.081
物
种
甲
物
种
乙
群
落A
100(
1.00)
0(0.00)
群
落B
50(
0.50)
50(
0.50)
群
落C
99(
0.99)
1(0.01)
22
β多样性指数
? Whittaker指数 (βw) βw=S/(mα-1)
– S为所研究系统中记录的物种总数； mα为各
样方或样本的平均物种数
? Cody指数 (βc) βc=[g(H)+I(H)]/2
– g(H)为沿生境梯度 H增加的物种数目 ; I(H)
为沿生境梯度 H失去的物种数目
? Wilson Shmida指数 (βT) βT=[g(H)+l(H)]/2α
– 将 Cody指数与 Whittaker指数结合形成，变
量含义与上述两式相同
23
物种多样性的时空变化
? 纬度：随纬度升高物种多样性降低
? 海拔：随海拔升高物种多样性降低
? 水体,随深度增加物种多样性降低
? 时间
– 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样
性增加
– 在群落演替的后期，物种多样性会降低
24
100
50
10 20
Number of individuals(× 100)
Nu
mb
er
of
sp
eci
es
多毛类、瓣鳃类物种多样性
热带浅水
深海
大陆架
北方浅水
北方河口湾
25
解释物种多样性变化的学说
? 进化时间学说,热带群落比较古老，进化时间较长，
并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气
候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落
从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所
以多样性较低。
? 生态时间学说,考虑时间尺度更短，认为物种的分布
区的扩大也需要一定时间。
? 空间异质性学说,物理环境越复杂，或空间异质性越
高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。
如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富
多样，物种多样性越高。
? 气候稳定学说,气候越稳定，变化越小，动植物的种
类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带
的气候可能是最稳定的。
26
解释物种多样性变化的学说（续）
? 竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选
择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地
区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动
力。
? 捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将
被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者
的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。
较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。
? 生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，
生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样
性就越高。
27
种间关联
? 2x2列联表
? 关联系数
种 B
种 A
+ -
+ a b a+b
- c d b+d
a+c b+d n
d)c ) ( bd ) ( ab ) ( c(a
b c )( a dV
????
??
28
8.4 群落的结构
8.4.1 群落的结构单元
8.4.2 群落的垂直结构
8.4.3 群落的水平结构
8.4.4 群落的时间结构
8.4.5 群落交错区和边缘效应
29
8.4.1 群落的结构单元
? 生活型
? 层片
? 生长型
30
生活型 (life form)
? 概念：生物对外界环境适应的外部表现形式
? 表现,趋同适应
? 分类 (Raunkiaer系统）
– 高位芽植物：更新芽位于地上 25㎝ 以上
大 (﹥ 30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm～
2m)
– 地上芽植物：更新芽位于地上,25㎝ 以下，受地
被物或积雪保护
– 地面芽植物,更新芽位于近地面土层内，冬季地
上部分全部枯死，地下部分存活
– 地下芽 (隐芽 )植物：更新芽位于较深土层中或水中
– 一年生植物,以种子度过不良季节
? 生活型谱
31
生活型谱
群落类型 Ph,Ch,H,Cr,T,
西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0
浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2
秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2
东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4
32
生活型谱与环境
? 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,
但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系
密切
? 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的
特征，如热带雨林群落
? 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较
长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林
? 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草
原地区群落的特征，如东北温带草原
33
层片 (synusia)
? 群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集
合
? 同一层片的植物属于同一生活型类别
? 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不
同层片小环境相互作用的结果构成群落环境
? 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而
且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构
特征
34
生长型
? 木本植物
? 半木本植物
? 草本植物
? 叶状体植物
35
8.4.2 群落的垂直结构
? 概念：群落的分层现象
? 群落的分层与资源 (光、矿质营养、食物等 )利用
有关
? 植物群落的成层现象
– 地上成层现象、地下成层现象、层间植物
? 群落中动物的分层现象
– 主要与食物、微气候有关
? 水生群落的分层
– 主要与光照、温度、食物和溶氧量有关
– 挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂
草层、沉水矮草层、水底层
– 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附
底动物、底内动物
36
水生植物的成层性
37
8.4.3 群落的水平结构
? 概念：群落的配置状况或水平格局
? 镶嵌性 (mosaic)和小群落 (microcoense)
? 环境异质性
? 影响群落水平结构的因素
38陆地生物群落中水平格局的主要决定因素
)
39
8.4.4 群落的时间结构
? 概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变
化
? 群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引
起的群落外貌随季节的变化
? 时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律
的变化
? 动物的季节性变化及动物调查的季节性
? 动物的昼夜变化
40
8.4.5 群落交错区与边缘效应
? 群落交错区 (生态交错区、生态过渡带,ecotone)：
– 两个或多个群落之间 (或生态地带之间 )的过渡区域
? 边缘效应 (edge effect)：
– 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势
? 群落交错区的特点：
– 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高
– 生态环境恢复原状的可能性较小
– 生态环境变化快，恢复困难
41
Edge effect and Ecotone
42
8.5 群落组织 --影响群落结构的因素
8.5.1 生物因素
– 竞争对生物群落结构的影响
– 捕食对生物群落结构的影响
8.5.2 干扰对生物群落结构的影响
8.5.3 空间异质性与群落结构
8.5.4 岛屿与群落结构
8.5.5一个物种丰富度的简单模型
8.5.6 平衡说与非平衡说
43
8.5.1 生物因素
竞争对群落结构的影响
? 竞争：引起种间的 生态位的分化,使群落中 物种多
样性增加
? 同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合
? 等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团
物种
? 关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落
影响严重
? Tilman的研究结果 (Fig 8-4 P153)
44The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.
45
生态位关系
46
捕食对群落结构的影响
? 泛化种
– 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物
种多样性增加
– 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物
种多样性降低
? 特化种
– 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样
性
– 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种
多样性
– 特化的捕食者，容易控制被食者物种
47
Fig,The rocky inter-tidal
community.
48
将 kangaroo rats移走 后物种 明 显 的 较 多
49
8.5.2 干扰对群落结构的影响
? 干扰与群落断层 (gap)
? 断层的抽彩式竞争及小演替
? 断层形成的频率 (中度干扰假说 )
– 不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是
不同的
– 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性
? 干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多
样性较低
? 干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样
性也不很高
? 中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高
水平，它允许更多物种入侵和定居
? 干扰理论与生态管理
50
干扰对群落结构的影响实例
51
Connell’s intermediate disturbance hypothesis,
The number of species in a community is
maximal at intermediate levels of disturbance.
52
8.5.3 空间异质性与群落结构
? 环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高
? 非生物环境的空间异质性
? 植物群落的空间异质性
53
8.5.4 岛屿与群落结构
? 岛屿的种数－面积关系
? MacArthur的平衡说
? 岛屿和集合种群
? 岛屿群落的进化
? 岛屿生态与自然保护
54
岛屿的种数－面积关系
? 关系方程
S=CAZ (z=0.24-0.34)
? 广义的岛屿的概念
? 岛屿效应
– 面积越大，种类越多
55
8.5.5 MacArthur的平衡说
? 岛屿上物种数目是迁入和消失之间 动态平衡 的结
果
? 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而
补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变
化
? 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替
? 随岛距大陆的距离由近到远,平衡点 的种数逐渐
降低
? 大岛比小岛能“供养”更多的种
56
岛屿的物种平衡
57
岛屿大小及距离与物种
58
8.5.6 岛屿和集合种群
? 岛屿模型与集合种群模型的异同
– 片段化生境
– 生境斑块
– 个体移动
59
岛屿群落的进化
? 物种进化较迁入快
? 特有种多
? 物种未饱和
60
岛屿生态与自然保护
? 保护区面积
– 面积越大，能能支持和供养的物种越多
? 保护区的连片
– 所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的
物种
– 保护大型动物需较大面积的保护区
– 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多
的物种
– 多个小保护区有利于隔离传染病
? 保护区的廊道建设
? 保护区形状
– 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境
61
8.5.5 一个物种丰富度的简单模型
62
? 群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重
叠时一定值时，资源利用范围越大，群落将
含有更多的种数。
63
? 当资源利用范围一定时，群落物种的平均生
态位宽度越小 (表示种在资源上越分化，生态
位越窄 )，群落有更高的物种数。
64
? 当资源利用范围一定时，群落物种平均生态
位重叠越大 (物种间利用资源中重叠较多 )，
群落将含有更多的种数。
65
? 当资源利用范围一定时，群落中利用资源越
充分，含有更多的物种数；若群落种有一部
分资源未被利用，所含种数就越少。
66
不同环境的模型
? 竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰
富度取决于有效资源范围的大小，种的特化程
度和生态位重叠的程度。
? 捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被
利用的资源，使种数少 (d)；捕食者将一些种的
数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞
争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共
存 (c)。
? 岛屿：由于面积小，资源范围减少 (a)；种被消
灭的风险大，群落的饱和度低 (d)；能在岛上生
活的种有可能尚未迁入岛中。
67
8.5.6 平衡说和非平衡说
? 平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一
种稳定状态
? 非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变
化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存
在的只是群落的抵抗性和恢复性
68本章结束，谢谢
植物群落样地调查
云南大学生命科学学院
普通生态学
（ 8）
2
第八章 群落的组成与结构
8.1 群落生态学
8.2 生物群落的概念
8.3 群落的种类组成
8.4 群落的结构
8.5 群落组织 — 影响群落结构的因素
3
8.1 群落生态学
8.1.1 研究内容
– 群落的组成、结构
– 群落的发展变化及其与环境的关系
8.1.2 研究特点
– 以植物群落研究为主
8.1.3 植物群落学
– 地植物学
– 植被生态学
– 植物社会学
4
8.2 生物群落的概念
8.2.1 群落的概念
8.2.2 群落的基本特征
8.2.3 群落的性质
5
群落的概念
? 对群落 (community)概念的不同认识
– Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应
– E,Warming：一定的种组成的天然群聚
– 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互
影响
– W,E,Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体
– E,P,Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、
结构单元、生命部分
? 一般概念
– 在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集合
? 生物群落
– 植物群落 + 动物群落 + 微生物群落
6
群落的基本特征
? 具有一定的种类组成
? 各物种之间是相互联系的
? 具有自己的内部环境
? 具有一定的结构
? 具有一定的动态特征
? 具有一定的分布范围
? 具有边界特征 //群落交错区
? 各物种不具有同等的群落学重要性
7
群落的性质
? 机体论学派
? 个体论学派
? 现代生态学观点
8
机体论学派
? 群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有
生命的系统
? 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发
育，具有机体特征
– 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程
– 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段
? 代表人物,美国生态学家 Clements
? 赞成者,Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton
/ Mobius
9
个体论学派
? 群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变
化系列中的一个区段
? 因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群
落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的
– 群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系
– 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，
和有机体发育不可比拟
– 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖
的一致性
– 同一群落类型之间无遗传上的联系
? 代表人物,H.A.Gleason
? 赞成者,R.G.Ramensky / R.H.Whittaker
10
现代生态学观点
? 群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面
? 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来
研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不
是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间
上连续的一个系列
? 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落
分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映
群落的连续性
? 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，
关键在于研究者看待问题的角度和尺度
11
8.3 群落的种类组成
8.3.1 最小面积
8.3.2 种类组成性质分析
8.3.3 种类组成的数量特征
8.3.4 物种多样性
8.3.5 物种多样性的时空变化规律
8.3.6 物种多样性空间变化学说
8.3.6 种间关联
12
最小面积
? 指能包括组成群落的大多数物种 (95%)的面积
? 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越
大
– 热带雨林,50× 50㎡
– 常绿阔叶林,20× 20㎡
– 针叶林及落叶林,10× 10㎡
– 灌丛,5× 5 或 10× 10㎡
– 草地,1× 1 或 2× 2㎡
13
种类组成的性质分析
? 优势种 (dominant species)：对群落的结构和群落环境
的形成有明显控制作用的植物
? 建群种 (constructive species)：优势层中的优势种
? 亚优势种 (subdominant species)：指个体数量与作用
都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方
面仍起着一定作用的植物种
? 伴生种 (companion species)：群落的常见种类，与优
势种相伴存在，但不起主要作用
? 偶见种 (rare species)：在群落中出现频率很低的种类，
多是由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
14
种类组成的数量特征
? 多度与密度
– 多度 (abundance)，群聚度
– 密度 (density)，相对密度，密度比
? 盖度 (coverage)
– 投影盖度：总盖度，层盖度 /郁闭度，种盖度
– 相对盖度，盖度比，基盖度 /优势度
? 频度 (frequency)
– Raunkiaer频度定律,A>B>C≥D<E
? 重要值 (important value)
– IV=相对密度 +相对频度 +相对优势度 / 相对盖度
15
几种常用的多度等级
Drude Clements Braun-Blanquet
Soc,极多 Dominant 优势 D 5 非常多
Cop.
Cop3 很多 Abundant 丰盛 A 4 多
Cop2 多 3 较多
Cop1 尚多 Frequent 常见 F 2 较少
Sp 少 Occasional 偶见 O
Sol,稀少 Rare 稀少 r 1 少
Un,个别 Very rare 很少 Vr + 很少
16
投影盖度和基盖度
17
生物多样性
? 生物多样性 (biodiversity)的概念
– 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复
杂性
? 生物多样性的三个水平
– 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信
息的总和
– 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类
– 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和
生态过程的丰富程度
? 群落的物种多样性
18
物种多样性
? 物种多样性的含义
– 种的数目或丰富度：指一个群落或生境
中物种数目的多寡
– 种的均匀度：指一个群落或生境中全部
物种个体数目的分配状况
19
物种多样性（续）
? 物种多样性的测定
– α多样性指数 (同含义 )
– β多样性指数
? 沿着环境梯度的变化物种替代的程度
? 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，
β多样性越大
? 精确地测定 β多样性具有重要的意义
– 指示生境变化及其被物种分割的程度
– 用来比较不同地段的生境多样性
– 与 α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的
生物异质性
20
物种多样性指数
? Simpson指数,D=1-ΣPi2
? Shannon-Weiner指数 H =-ΣPilnPi
上二式中 Pi种的个体数占群落中总个体数的比
例,Pi=Ni/N。
? Pielou均匀度指数,E=H/Hmax
Hmax为最大的物种多样性指数,Hmax=LnS
? 实例
21
多样性指数计算
? Simpson指数：
? DA=0
? DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000
? Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-
[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198
? Shannon-Wiener指数：
? HA=0
? HB=-(0.50× ln0.50+0.50× ln0.50)=0.69
? HC=-ΣNi/N ln Ni/N= -
(0.99× ln0.99+0.01× ln0.01)=0.056
? Pielou均匀度指数：
? Hmax=lnS=ln2=0.69
? EA= H/Hmax=-[(1.0× ln1.0)+0]/0.69=0
? EB=-
(0.50× ln0.50+0.50× ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1
? EC=0.056/0.69=0.081
物
种
甲
物
种
乙
群
落A
100(
1.00)
0(0.00)
群
落B
50(
0.50)
50(
0.50)
群
落C
99(
0.99)
1(0.01)
22
β多样性指数
? Whittaker指数 (βw) βw=S/(mα-1)
– S为所研究系统中记录的物种总数； mα为各
样方或样本的平均物种数
? Cody指数 (βc) βc=[g(H)+I(H)]/2
– g(H)为沿生境梯度 H增加的物种数目 ; I(H)
为沿生境梯度 H失去的物种数目
? Wilson Shmida指数 (βT) βT=[g(H)+l(H)]/2α
– 将 Cody指数与 Whittaker指数结合形成，变
量含义与上述两式相同
23
物种多样性的时空变化
? 纬度：随纬度升高物种多样性降低
? 海拔：随海拔升高物种多样性降低
? 水体,随深度增加物种多样性降低
? 时间
– 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样
性增加
– 在群落演替的后期，物种多样性会降低
24
100
50
10 20
Number of individuals(× 100)
Nu
mb
er
of
sp
eci
es
多毛类、瓣鳃类物种多样性
热带浅水
深海
大陆架
北方浅水
北方河口湾
25
解释物种多样性变化的学说
? 进化时间学说,热带群落比较古老，进化时间较长，
并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气
候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落
从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所
以多样性较低。
? 生态时间学说,考虑时间尺度更短，认为物种的分布
区的扩大也需要一定时间。
? 空间异质性学说,物理环境越复杂，或空间异质性越
高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。
如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富
多样，物种多样性越高。
? 气候稳定学说,气候越稳定，变化越小，动植物的种
类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带
的气候可能是最稳定的。
26
解释物种多样性变化的学说（续）
? 竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选
择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地
区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动
力。
? 捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将
被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者
的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。
较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。
? 生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，
生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样
性就越高。
27
种间关联
? 2x2列联表
? 关联系数
种 B
种 A
+ -
+ a b a+b
- c d b+d
a+c b+d n
d)c ) ( bd ) ( ab ) ( c(a
b c )( a dV
????
??
28
8.4 群落的结构
8.4.1 群落的结构单元
8.4.2 群落的垂直结构
8.4.3 群落的水平结构
8.4.4 群落的时间结构
8.4.5 群落交错区和边缘效应
29
8.4.1 群落的结构单元
? 生活型
? 层片
? 生长型
30
生活型 (life form)
? 概念：生物对外界环境适应的外部表现形式
? 表现,趋同适应
? 分类 (Raunkiaer系统）
– 高位芽植物：更新芽位于地上 25㎝ 以上
大 (﹥ 30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm～
2m)
– 地上芽植物：更新芽位于地上,25㎝ 以下，受地
被物或积雪保护
– 地面芽植物,更新芽位于近地面土层内，冬季地
上部分全部枯死，地下部分存活
– 地下芽 (隐芽 )植物：更新芽位于较深土层中或水中
– 一年生植物,以种子度过不良季节
? 生活型谱
31
生活型谱
群落类型 Ph,Ch,H,Cr,T,
西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0
浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2
秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2
东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4
32
生活型谱与环境
? 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,
但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系
密切
? 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的
特征，如热带雨林群落
? 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较
长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林
? 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草
原地区群落的特征，如东北温带草原
33
层片 (synusia)
? 群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集
合
? 同一层片的植物属于同一生活型类别
? 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不
同层片小环境相互作用的结果构成群落环境
? 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而
且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构
特征
34
生长型
? 木本植物
? 半木本植物
? 草本植物
? 叶状体植物
35
8.4.2 群落的垂直结构
? 概念：群落的分层现象
? 群落的分层与资源 (光、矿质营养、食物等 )利用
有关
? 植物群落的成层现象
– 地上成层现象、地下成层现象、层间植物
? 群落中动物的分层现象
– 主要与食物、微气候有关
? 水生群落的分层
– 主要与光照、温度、食物和溶氧量有关
– 挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂
草层、沉水矮草层、水底层
– 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附
底动物、底内动物
36
水生植物的成层性
37
8.4.3 群落的水平结构
? 概念：群落的配置状况或水平格局
? 镶嵌性 (mosaic)和小群落 (microcoense)
? 环境异质性
? 影响群落水平结构的因素
38陆地生物群落中水平格局的主要决定因素
)
39
8.4.4 群落的时间结构
? 概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变
化
? 群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引
起的群落外貌随季节的变化
? 时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律
的变化
? 动物的季节性变化及动物调查的季节性
? 动物的昼夜变化
40
8.4.5 群落交错区与边缘效应
? 群落交错区 (生态交错区、生态过渡带,ecotone)：
– 两个或多个群落之间 (或生态地带之间 )的过渡区域
? 边缘效应 (edge effect)：
– 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势
? 群落交错区的特点：
– 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高
– 生态环境恢复原状的可能性较小
– 生态环境变化快，恢复困难
41
Edge effect and Ecotone
42
8.5 群落组织 --影响群落结构的因素
8.5.1 生物因素
– 竞争对生物群落结构的影响
– 捕食对生物群落结构的影响
8.5.2 干扰对生物群落结构的影响
8.5.3 空间异质性与群落结构
8.5.4 岛屿与群落结构
8.5.5一个物种丰富度的简单模型
8.5.6 平衡说与非平衡说
43
8.5.1 生物因素
竞争对群落结构的影响
? 竞争：引起种间的 生态位的分化,使群落中 物种多
样性增加
? 同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合
? 等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团
物种
? 关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落
影响严重
? Tilman的研究结果 (Fig 8-4 P153)
44The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.
45
生态位关系
46
捕食对群落结构的影响
? 泛化种
– 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物
种多样性增加
– 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物
种多样性降低
? 特化种
– 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样
性
– 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种
多样性
– 特化的捕食者，容易控制被食者物种
47
Fig,The rocky inter-tidal
community.
48
将 kangaroo rats移走 后物种 明 显 的 较 多
49
8.5.2 干扰对群落结构的影响
? 干扰与群落断层 (gap)
? 断层的抽彩式竞争及小演替
? 断层形成的频率 (中度干扰假说 )
– 不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是
不同的
– 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性
? 干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多
样性较低
? 干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样
性也不很高
? 中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高
水平，它允许更多物种入侵和定居
? 干扰理论与生态管理
50
干扰对群落结构的影响实例
51
Connell’s intermediate disturbance hypothesis,
The number of species in a community is
maximal at intermediate levels of disturbance.
52
8.5.3 空间异质性与群落结构
? 环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高
? 非生物环境的空间异质性
? 植物群落的空间异质性
53
8.5.4 岛屿与群落结构
? 岛屿的种数－面积关系
? MacArthur的平衡说
? 岛屿和集合种群
? 岛屿群落的进化
? 岛屿生态与自然保护
54
岛屿的种数－面积关系
? 关系方程
S=CAZ (z=0.24-0.34)
? 广义的岛屿的概念
? 岛屿效应
– 面积越大，种类越多
55
8.5.5 MacArthur的平衡说
? 岛屿上物种数目是迁入和消失之间 动态平衡 的结
果
? 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而
补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变
化
? 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替
? 随岛距大陆的距离由近到远,平衡点 的种数逐渐
降低
? 大岛比小岛能“供养”更多的种
56
岛屿的物种平衡
57
岛屿大小及距离与物种
58
8.5.6 岛屿和集合种群
? 岛屿模型与集合种群模型的异同
– 片段化生境
– 生境斑块
– 个体移动
59
岛屿群落的进化
? 物种进化较迁入快
? 特有种多
? 物种未饱和
60
岛屿生态与自然保护
? 保护区面积
– 面积越大，能能支持和供养的物种越多
? 保护区的连片
– 所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的
物种
– 保护大型动物需较大面积的保护区
– 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多
的物种
– 多个小保护区有利于隔离传染病
? 保护区的廊道建设
? 保护区形状
– 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境
61
8.5.5 一个物种丰富度的简单模型
62
? 群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重
叠时一定值时，资源利用范围越大，群落将
含有更多的种数。
63
? 当资源利用范围一定时，群落物种的平均生
态位宽度越小 (表示种在资源上越分化，生态
位越窄 )，群落有更高的物种数。
64
? 当资源利用范围一定时，群落物种平均生态
位重叠越大 (物种间利用资源中重叠较多 )，
群落将含有更多的种数。
65
? 当资源利用范围一定时，群落中利用资源越
充分，含有更多的物种数；若群落种有一部
分资源未被利用，所含种数就越少。
66
不同环境的模型
? 竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰
富度取决于有效资源范围的大小，种的特化程
度和生态位重叠的程度。
? 捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被
利用的资源，使种数少 (d)；捕食者将一些种的
数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞
争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共
存 (c)。
? 岛屿：由于面积小，资源范围减少 (a)；种被消
灭的风险大，群落的饱和度低 (d)；能在岛上生
活的种有可能尚未迁入岛中。
67
8.5.6 平衡说和非平衡说
? 平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一
种稳定状态
? 非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变
化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存
在的只是群落的抵抗性和恢复性
68本章结束，谢谢
植物群落样地调查
